Б???и-????ы, ???аю?е ?я ???? ????у, ?е и ?я??ют ?я ?х ?????й ??
До недавнего времени оставалось загадкой, каким образом термитам удается
жить (и даже процветать), питаясь одной древесиной. Было известно, что
разложение потребленной ими целлюлозы осуществляют бактерии –
внутриклеточные симбионты простейших, которые в свою очередь обитают
в кишечнике термита. Но целлюлоза – малопитательный субстрат; кроме
того, она не может служить источником азота, который термитам нужен
в гораздо большем количестве, чем он содержится в растительных тканях.
Однако к поразительному заключению пришла недавно группа японских
исследователей, взявшихся за изучение состава генома симбиотических
бактерий жгутиконосцев. Наряду с генами, отвечающими за синтез
целлюлазы – фермента, разрушающего молекулы целлюлозы, в геноме
оказались гены, кодирующие ферменты, ответственные за азотфиксацию –
связывание свободного азота атмосферы N2 и превращение его в форму,
пригодную для использования не только самими бактериями, но также
жгутиконосцами и термитами.
Люди, далекие от биологии, порой путают термитов с муравьями, поскольку
и те и другие ведут колониальный образ жизни, возводят крупные постройки
(термитники и муравейники), а кроме того, характеризуются разделением
труда между отдельными группами особей: у них есть рабочие, солдаты,
а также производящие потомство самки (царицы) и самцы.
Однако сходство муравьев с термитами – чисто внешнее, объясняющееся
возникшим в обеих группах общественным образом жизни. На самом деле эти
насекомые относятся к разным, далеко не родственным, отрядам. Муравьи –
перепончатокрылые, родственники ос и пчел. Термиты же образуют особый
отряд, причем, в отличие от перепончатокрылых, они относятся к насекомым
с неполным превращением (у них нет куколки, а личинка через ряд
последовательных линек постепенно становится всё более похожей на
взрослое насекомое).
Термиты не встречаются в умеренных, тем более – северных широтах, но они
чрезвычайно многочисленны в тропиках, где являются основными
потребителями растительных остатков. В отличие от многих других животных
термиты могут питаться одной древесиной – точнее, клетчаткой
(целлюлозой), с которой справляются чрезвычайно быстро. Любая деревянная
постройка, возведенная в тропиках, подвержена разрушающей деятельности
термитов. Дом, не имеющий специальной защиты, может быть может быть
съеден термитами за несколько лет.
Исследователей давно занимал вопрос: как термиты справляются
с разложением клетчатки (ведь это всегда считалось прерогативой бактерий
и грибов!) и как они вообще могут обходиться столь малопитательным
кормом? Долгое время считалось, что в переработке клетчатки термитам
помогают простейшие – представители особой группы жгутиконосцев, которые
обитают в кишечнике термитов. Но позднее выяснилось, что жгутиконосцы
сами нуждаются в помощи эндосимбионтов – живущих в их клетках бактерий
(эндосимбионт подразумевает «живущий в клетке»), которые и вырабатывают
целлюлазу – фермент, разлагающий целлюлозу.
Таким образом, вся эта симбиотическая система устроена по принципу
матрешки: в кишечнике термита живут жгутиконосцы, а внутри
жгутиконосца – бактерии. Термиты находят пищу (растительные остатки или
деревянные постройки), измельчают древесную массу и доводят ее до
мелкодисперсного состояния, в котором ее могут поглощать жгутиконосцы.
Затем за дело берутся живущие внутри жгутиконосца бактерии, которые и
проводят основные химические реакции по переработке исходно
малосъедобного продукта во вполне усвояемую форму.
Однако многое в этой системе оставалось неясным. К примеру, неизвестно
было, откуда термиты черпают необходимый им азот (а его относительное
содержание в телах животных, в том числе – термитов, существенно выше,
чем в растительных тканях). Однако недавние исследования японских ученых
позволили ответить на этот вопрос.
Объектом исследования Юити Хонго (Yuichi Hongoh) и его коллег из
Исследовательского института РИКЕН в Сайтаме (RIKEN Advanced Science
Institute, Saitama) и других научных учреждений Японии стала
симбиотическая система массового в Японии термита Coptotermes
formosanus. Вид этот, ведущий подземный образ жизни, известен как
злостный вредитель, наносящий огромный ущерб деревянным сооружениям,
причем не только на своей родине, в Юго-Восточной Азии, но и в Америке,
куда он случайно был завезен. На борьбу с Coptotermes formosanus
в Японии ежегодно расходуется несколько сот миллионов долларов, а
в США – около миллиарда.
Обитающие в заднем отделе кишечника термита жгутиконосцы
Pseudotrichonympha grassii относятся к роду, представители которого
часто встречаются у разных термитов, ведущих подземный образ жизни.
В каждом жгутиконосце постоянно обитают около 100 тысяч бактерий,
относящихся к отряду Bacteroidales и имеющих условное название
«phylotype CfPt1–2».
В ходе работы жгутиконосцев извлекали из кишечника термита, разрушали
мембраны их клеток и высвобождали из каждого по 103–104 клеток
эндосимбиотических бактерий. Полученную массу бактерий подвергали
амплификации (увеличению числа копий имеющихся там молекул ДНК), после
чего проводили поиск определенных последовательностей генов. В кольцевой
хромосоме, содержащей 1 114 206 пар оснований, были выявлены
758 последовательностей, предположительно кодирующих белки, 38 генов
транспортной РНК и 4 гена рибосомальной РНК. Обнаруженная совокупность
генов позволила реконструировать в общих чертах всю систему метаболизма
эндосимбиотической бактерии.
Самым поразительным стало обнаружение генов, ответственных за синтез тех
ферментов, которые необходимы для азотфиксации (nitrogen fixation) –
процесса связывания атмосферного N2 и превращения его в форму, удобную
для использования организмом. В частности, нашлись гены, отвечающие за
синтез нитрогеназы – важнейшего фермента, осуществляющего расщепление
прочной тройной связи в молекуле N2, а также гены, кодирующие другие
необходимые для азотфиксации белки.
Авторы обсуждаемой работы отмечают, что на самом деле способность
термитов к азотфиксации уже обнаруживалась ранее, но было неясно, какие
симбиотические организмы за нее отвечают. Выявление ответственных за
азотфиксацию генов у исследованных эндосимбиотических бактерий стало
неожиданностью, поскольку раньше у бактерий этой группы (Bacteriodales)
азотфиксация никогда не отмечалась. Помимо связывания N2 и перевода его
в NH3 изученные бактерии по-видимому способны утилизировать и те
продукты азотного обмена, которые образуются в ходе метаболизма самих
простейших. Это важный момент, поскольку связывание N2 требует больших
энергетических затрат, и если в пище термитов азота хватает, то
интенсивность азотфиксации можно и снизить.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
