Строение и функции субклеточных структур растительной клетки: клеточная стенка и цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты)

– 1 –

Новосибирский государственный

Педагогический университет

Институт естественных и социально-экономических наук

Реферат

«Строение и функции субклеточных структур растительной клетки: клеточная
стенка и цитоскелет (микротрубочки и микрофиламенты)»

Выполнила: студентка IVкурса

ОЗО ИЕСЭН Биология гр. 1А

Кайзер Светлана Владимировна

Проверила: Захарова Любовь

Александровна

Новосибирск

2008 г.

Содержание:

1. Введение

2. Субклеточные структуры растительной клетки .

2.1. Клеточная стенка

2.1.1. Химический состав клеточной стенки

2.1.2. Одревеснение, опробковение и кутинизация клеточной стенки

2.1.3. Ослизнение и минерализация клеточной стенки

2.1.4. Формирование и рост клеточной стенки

2.1.5. Функции клеточной стенки

2.1.6. Эволюция клеточной стенки

2.2. Цитоскелет

2.2.1. Микротрубочки, строение и функции

2.2.2. Химический состав микротрубочек

2.2.3. Микрофиламенты, строение и функции

2.2.4. Химический состав микрофиламентов

3. Заключение

Растительная клетка – сложная структура. Она имеет много общего в
строении с клеткой животной. В тоже время у растительной клетки имеются
специфичные присущие только для нее органоиды, обеспечивающие
осуществление различных физиологических процессов клетки.

Чтобы понять, как происходят те или иные процессы в растительном
организме необходимо знать особенности строения растительной клетки.

Цель данной работы рассмотреть, изучить, строение и функции субклеточных
структур растительной клетки. Зная строение этих структур можно
объяснить многие процессы, происходящие в растительной клетке.

К субклеточным структурам растительной клетки относится клеточная
стенка, и немембранные макромолекулярные структуры – микротрубочки и
микрофиламенты.

Клеточная стенка или оболочка расположена кнаружи от плазматической
мембраны. Особенно хорошо выраженная у растений и прокариотических
организмов, у животных клеток она или отсутствует, или выражена очень
слабо. У низших растений голыми являются лишь репродуктивные клетки, а
вегетативное тело состоит из клеток имеющих клеточные стенки. У высших
растений клеточной стенкой обладают абсолютно все клетки.

Клеточная стенка окружает клетку со всех сторон и служит связующим
звеном между ней и соседними клетками, обеспечивая единство и
целостность растительного организма. В жестких оболочках растительных
клеток образуются каналы, в которых располагаются тонкие нити цитоплазмы
– плазмодесмы. Благодаря этому осуществляются межклеточные контакты. В
ходе эволюции у растений возникли разнообразные по структуре и
химическому составу типы клеточных стенок. Во многом растительные клетки
классифицируют именно по форме и природе клеточных стенок.

Оболочка, как правило бесцветна и прозрачна. Она легко пропускает
солнечный свет. Оболочки соседних клеток как бы сцементированы
межклеточными веществами, образующими срединную пластинку. Вследствие
этого соседние клетки отделяются друг от друга стенкой, образованной
двумя оболочками и срединой пластинкой.

Химический состав Клеточная стенка растительных клеток состоит, главным
образом, из полисахаридов. Все компоненты, входящие в состав клеточной
стенки, можно разделить на 4 группы:

§ Структурные компоненты, представленные целлюлозой у большинства
автотрофных растений.

§ Компоненты матрикса, т. е. основного вещества, наполнителя оболочки –
гемицеллюлозы, белки, липиды.

§ Компоненты, инкрустирующие клеточную стенку, (т.е. откладывающиеся и
выстилающие ее изнутри) – лигнин и суберин.

§ Компоненты, адкрустирующие стенку, т.е. откладывающиеся на ее
поверхности, – кутин, воск.

Основной структурный компонент оболочки – целлюлоза представлена
неразветвленными полимерными молекулами, состоящими из 1000-11000
остатков – D глюкозы, соединенных между собой гликозидными связями.
Наличие гликозидных связей создает возможность образования поперечных
стивок. Благодаря этому, длинные и тонкие молекулы целлюлозы
объединяются в элементарные фибриллы или мицеллы. Каждая мицелла состоит
из 60-100 параллельно расположенных цепей целлюлозы. Мицеллы сотнями
группируются в мицеллярные ряды и составляют микрофибриллы диаметром
10-15 нм. Целлюлоза обладает кристаллическими свойствами благодаря
упорядоченному расположению мицелл в микрофибриллах. Микрофибриллы, в
свою очередь перевиваются между собой как пряди в канате и объединяются
в макрофибриллы. Макрофибриллы имеют толщину около 0,5 мкм. и могут
достигать в длину 4мкм. Целлюлоза не обладает ни кислыми, ни щелочными
свойствами. По отношению к повышенным температурам она достаточно стойка
и может быть нагрета без разложения до температуры 200о С.. Многие из
важных свойств целлюлозы обусловлены ее высокой стойкостью по отношению
к ферментам и химическим реагентам. Она не растворима в воде, в спирте,
в эфире и в других нейтральных растворителях; не растворяется в кислотах
и щелочах. Целлюлоза, пожалуй, самый распространенный вид органических
макромолекул на Земле.

Микрофибриллы оболочки погружены в аморфный пластичный гель – матрикс.
Матрикс является наполнителем оболочки. В состав матрикса оболочек
растений входят гетерогенные группы полисахаридов, называемые
гемицеллюлозами и пектиновыми веществами.

Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие
из различных остатков гексоз (D-глюкоза, D-галактоза, манноза),

пентоз (L-ксилоза, L-арабиноза) и уриновых кислот (глюкуроновая и
галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в
разных количественных отношениях и образуют разнообразные комбинации.

Цепочки гемицеллюлоз состоят из 150-300 молекул мономеров. Они
значительно короче. Кроме этого цепи не кристаллизуются и не образуют
элементарных фибрилл.

Именно поэтому гемицеллюлозы нередко называют полуклетчатками. На их
долю приходится около 30-40 % сухого веса клеточных стенок.

По отношению к химическим реагентам гемицеллюлозы гораздо менее стойки,
чем целлюлоза: они растворяются в слабых щелочах без подогревания;
гидролизуются с образованием сахаров в слабых растворах кислот;
растворяются полуклетчатки и в глицерине при температуре 300о С.

Гемицеллюлозы в теле растений играют:

§ Механическую роль, участвуя наряду с целлюлозой и другими веществами в
построении клеточных стенок.

§ Роль запасных веществ, отлагающихся, а затем расходующихся. При этом
функцию запасного материала несут преимущественно гексозы; а
гемицеллюлозы с механической функцией обычно состоят из пентоз. В
качестве запасных питательных веществ гемицеллюлозы отлагаются также в
семенах многих растений.

Пектиновые вещества имеют довольно сложный химический состав и
строение. Это гетерогенная группа, в которую входят разветвленные
полимеры, несущие отрицательные заряды из-за множества остатков
галактуроновой кислоты. Характерная особенность: пектиновые вещества
сильно набухают в воде, а некоторые в ней растворяются. Легко они
разрушаются и под действием щелочей и кислот.

Все клеточные стенки на ранней стадии развития почти целиком состоят из
пектиновых веществ. Межклеточное вещество срединной пластинки, как бы
цементирующее оболочки соседних стенок, состоит также из этих веществ,
главным образом из пектата кальция. Пектиновые вещества, хотя и в
небольших количествах, имеются в основной толщине и взрослых клеток.

В состав матрикса клеточных стенок помимо углеводных компонентов входит
также структурный белок, называемый экстенсином. Он является
гликопротеином, углеводная часть которого представлена остатками сахара
арабинозы.

Одревеснение, опробковение и кутинизация клеточных оболочек.

Сильному метаморфозу состава и структуры подвергается оболочка при
одревеснении, опробковении и кутинизации. Одревеснение состоит в том,
что часть целлюлозной толщи стенки пропитывается лигнином. Ароматическое
вещество лигнин является основным инкрустирующим веществом клеточной
стенки. Это полимер с неразветвленной молекулой, состоящей из
ароматических компонентов. Мономерами лигнина могут быть конифериловый,
синаповый и другие спирты.

Интенсивная лигнификация клеточных стенок начинается после прекращения
роста клетки. Отношение между целлюлозой и лигнином в одревесневших
слоях оболочки было признано аналогичным конструкции железобетонных
сооружений. Лигнин, подобно бетонной массе, заполняет промежутки ячеек
сетки; при этом арматура и заполнение образуют монолитное целое.
Одревеснение понижает пластичность клеточных стенок, закрепляет их
форму.

Однако клетки с одревесневшими стенками могут оставаться живыми десятки
лет. Лигнин обладает и консервирующими свойствами и поэтому действуют
как антисептик, придавая тканям повышенную стойкость по отношению к
разрушительному действию грибов и бактерий.

Весьма распространено в растительном мире наличие в толще клеточных
оболочек, либо на поверхности веществ, называемых кутинами, суберинами и
спорополленинами.

Суберины. Клеточные оболочки, содержащие суберины, называют
опробковевшими. Суберин отлагается внутри клеточной оболочки и поэтому
относится к инкрустирующим веществам. Обычно суберин составляет
пластинку, находящуюся в так называемом вторичном слое клеточной стенки.

Кутины – это адкрустирующие гидрофобные вещества, покрывающие
поверхность эпидермальных клеток растений в виде пленки – кутикулы.

Спорополленины имеются в наружных оболочках спор, в том числе пыльцевых
зерен голосеменных и покрытосеменных растений.

.Общими для них являются следующие черты.

Все они высокополимерные вещества, обязательным компонентом которых
являются насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты и жиры.

От жиров, встречающихся в полости клетки, в протопласте, они отличаются
нерастворимостью в ряде реактивов.

Эти вещества стойки даже по отношению к концентрированной серной
кислоте.

Суберины, кутины и спорополленины почти непроницаемы для воды, воздуха.
Эти вещества находятся в оболочках периферических тканей и защищают
органы растений от излишней потери воды.

Ослизнение и минерализация клеточных оболочек.

При ослизнении клеточных оболочек образуются слизи и камеди. Те и
другие представляют собой высокомолекулярные углеводы, состоящие большей
частью из пентоз и их производных. Они нерастворимы в спирте, эфире, а в
воде сильно набухают.

Резкой границы между ними не установлено. Обычно их различают по
консистенции в набухшем состоянии: камеди клейки и могут вытягиваться в
нити, слизи же сильно расплываются и в нити не тянутся. В сухом
состоянии камеди и слизи очень тверды и хрупки, и лишь при смачивании
водой переходят в тягучее желеобразное состояние.

Значение ослизнения клеточных стенок во многих случаях очевидно.
Например, ослизненные наружные слои клеток кожицы семян, набухая весной,
входят в соприкосновение с почвой.

Слизь, благодаря клейкости, закрепляет семена на влажном месте и,
поглощая воду из почвы, улучшает водный режим проростка, передавая ему
воду и защищая от высыхания. Также слизь может использоваться как
запасное, питательное вещество.

В более поздней стадии развития оболочки содержат минеральные вещества,
причем в некоторых случаях в весьма значительных количествах. Эти
вещества могут отлагаться и в толще оболочки и на ее внутренней и
наружной поверхности, или же в особых выростах клеточных стенок.

По структуре эти отложения могут быть аморфными и кристаллическими.

Наиболее распространены отложения кремнезема и солей извести. Кальций
встречается в клеточных оболочках в виде углекислой, щавелевокислой и
пектиновокислой извести.

Широко распространено наличие кальция в срединной пластинке клеточных
стенок.

Формирование и рост клеточной стенки

Новая оболочка формируется в процессе деления клетки в заключительной
стадии митоза – телофазе. После расхождения хромосом в экваториальной
плоскости клеток появляется скопление мелких мембранных пузырьков,
которые в центральной части клеток начинают сливаться друг с другом.
Этот процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к
периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки не
сольются между собой и с плазматической мембраной боковой поверхности
клетки. Так образуется клеточная пластинка, или фрагмопласт. В
центральной части ее располагается аморфное вещество матрикса, которое
наполняло сливающиеся пузырьки. Доказано, что эти первичные вакуоли
происходят от мембран аппарата Гольджи. В состав первичной клеточной
стенки входит также небольшой количество белка (около 10%), богатого
гидроксипролином и имеющего множество коротких олигосахаридных цепей,
что определяет этот белок как гликопротеид.

После образования срединной пластинки протопласт соседних клеток
откладывает на нее первичную оболочку. Слой целлюлозы, который
откладывается во время роста клетки, называется первичной клеточной
оболочкой. Помимо целлюлозы, гемицеллюлозы и пектина, первичные оболочки
содержат также и структурный белок – гликопротеин. Первичные оболочки
могут и лигнифицироваться, хотя, как правило, лигнин им не свойственен.
Однако наиболее характерную часть первичной оболочки составляет
пектиновый компонент. Он придает оболочке пластичность, позволяет ей
растягиваться, по мере удлинения органов: корня, стебля, листа.
Пектиновые вещества способны сильно набухать, поэтому первичные оболочки
содержат много воды (60-90%). На долю гемицеллюлоз и пектиновых веществ,
приходится 50-60% сухого веса первичной оболочки, содержание целлюлозы
не превышает 30%, структурный белок занимает до 10%. Продолжающийся
процесс выделения веществ матрикса осуществляется за счет подхода к
плазматической мембране пузырьков аппарата Гольджи, слияния их с
мембраной и высвобождение их содержимого за пределы цитоплазмы. Здесь
же, вне клетки, на ее плазматической мембране идет синтез и
полимеризация целлюлозных фибрилл. Так постепенно образуется вторичная
клеточная оболочка. С достаточной точностью определить и суметь отличить
первичную оболочку от вторичной трудно, так как они соединены между
собой несколькими промежуточными слоями.

Основную массу закончившей свое формирование клеточной стенки
составляет вторичная оболочка. Она придает клетке ее окончательную
форму. После разделения клетки на две дочерние происходит рост новых
клеток, увеличение их объема и изменение формы; клетки часто
вытягиваются в длину. Одновременно с этим идут наращивание толщины
клеточной оболочки и перестройка ее внутренней структуры.

В период растяжения фибриллы начинают размещаться под прямым углом друг
к другу и в конечном счете оказываются вытянутыми более или менее
параллельно продольной оси клетки. Постоянно идет процесс: в старых
слоях (ближе к центру оболочки) фибриллы подвергаются пассивным сдвигам,
а отложение новых фибрилл во внутренних слоях (ближайших к мембранам
клетки) продолжается в соответствии с исходным планом конструкции
оболочки. Этот процесс создает возможность скольжения фибрилл
относительно друг друга, а перестройка арматуры клеточной оболочки
возможна из-за студенистого состояния компонентов ее матрикса. В
дальнейшем при замещении в матриксе гемицеллюлозы на лигнин подвижность
фибрилл резко снижается, оболочка становится плотной, происходит
одревеснение. Содержание различных веществ примерно таково: воды очень
мало, целлюлозы 40-50%, лигнина 25-30%, гемицеллюлозы 20-30% и
практически нет пектиновых веществ.

Вторичная оболочка не всегда располагается равномерно. У некоторых
специализированных водопроводящих клеток она имеет вид колец или
спиральных лент. Такие клетки сохраняют способность к продольному
растяжению ,и после отмирания.

Часто под вторичной оболочкой обнаруживают третичную оболочку, которую
можно рассматривать как засохший остаток дегенерировавшего слоя
собственно цитоплазмы.

Функции клеточной стенки.

Являясь продуктом метаболической деятельности протопласта клеточная
стенка выполняет ряд функций:

§ Она защищает клеточное содержимое от повреждений и инфекций (Защитная
функция);

§ Клеточная стенка поддерживает форму и определяет размер клетки;

§ Стенка играет скелетную (опорную) роль, которая особенно возрастает у
наземных растений;

§ Она имеет большое значение в росте и дифференцировании клетки;

§ Стенка участвует в ионном обмене и поглощении клеткой веществ;

§ Единый апопласт способствует перемещению веществ из клетки в клетку
внеклеточным путем (проводящая функция);

§ Структура клеточных стенок предохраняет клетки от избыточной потери
воды ( покровная функция).

Эволюция клеточной стенки.

Примитивные клетки были окружены слизистым чехлом, состоящим из
пектиновых веществ, как и фрагмопласт, возникающий при митотическом
делении в клетках современных растений. Совершенствование защитной
функции клеточной оболочки привела к появлению в ее составе
гемицеллюлозных компонентов. Форма клетки могла поддерживаться
кремниевым и карбонатным наружным чехлом, сохранившимся у некоторых
современных водорослей. По предположению Фрей-Висслинга первичный
слизистый углеводный чехол мог быть предшественником матрикса клеточной
стенки.

С возникновением автотрофного способа питания в оболочках клеток в
качестве структурного компонента появилась целлюлоза. Выход растений на
сушу поставил клеточную стенку перед необходимостью выполнять функцию
опоры тела в воздухе. Именно целлюлоза оказалась наиболее оптимальным
материалом (в меру прочным и в то же время эластичным) в динамичной и
переменчивой среде, где подземным органам растений пришлось испытывать
более сильные нагрузки.

Выход на сушу, и увеличение размеров растительных организмов привели
также к необходимости снабжения клеток водой. Именно с развитием у
наземных растений сосудов, проводящих воду, связывают появление в
клеточных стенках лигнина. Лигнин не обнаружен у ископаемых океанских и
современных водных растений.

Цитоскелет.

Понятие о цитоскелете или скелетных компонентах цитоплазмы разных клеток
было высказано Н.К.Кольцовым, выдающимся русским цитологом ещё в начале
ХХ века. К сожалению, они были забыты, и только в конце 1950 годов с
помощью электронного микроскопа эта скелетная система была переоткрыта.

Цитоскелетные компоненты представлены нитевидными, неветвящимися
белковыми комплексами, или филаментами (тонкими нитями). Существуют три
системы филаментов, различающихся по химическому составу,
ультраструктуре и функциональным свойствам. Самые тонкие нити – это
микрофиламенты. К другой группе нитчатых структур относятся
микротрубочки, третья группа представлена промежуточными филаментами.

Все эти фибриллярные структуры могут участвовать в качестве составных
частей в процессе физического перемещения клеточных компонентов или даже
целых клеток, кроме того, в ряде случаев они выполняют сугубо каркасную
скелетную роль. Элементы цитоскелета встречаются во всех без исключения
эукариотических клетках. Степень выраженности их в разных клетках может
быть различной.

Общим для элементов цитоскелета является то, что все они представляют
собой белковые, неветвящиеся фибриллярные полимеры, нестабильные,
способные к полимеризации и деполимеризации. Такая нестабильность может
приводить к некоторым вариантам клеточной подвижности, например к
изменению формы клетки. Некоторые компоненты цитоскелета при участии
специальных дополнительных белков могут стабилизироваться или
образовывать сложные фибриллярные ансамбли и играть только каркасную
роль.

Строение и функции микротрубочек.

Одним из обязательных компонентов цитоплазмы растительной клетки
являются микротрубочки. В морфологическом отношении микротрубочки
представляют собой длинные полые цилиндры с внешним диаметром 25 нм.
Стенка микротрубочек состоит из полимеризованных молекул белка тубулина.
При полимеризации молекулы тубулина образуют 13 продольных
протофиламентов, которые скручиваются в полую трубку. Размен мономера
тубулина составляет около 5 нм, равного толщине стенки микротрубочки, в
поперечном сечении которой видны 13 глобулярных молекул.

Микротрубочка является полярной структурой, имеющей быстро растущий
плюс-конец и медленно растущий минус-конец.

Микротрубочки являются очень динамичными структурами, которые могут
достаточно быстро возникать и разбираться. При использовании электронных
систем усиления сигнала в световом микроскопе можно видеть, что в живой
клетке микротрубочки растут, укорачиваются, исчезают, т.е. постоянно
находятся в динамической нестабильности. Оказалось, что среднее время
полужизни цитоплазматических микротрубочек составляет всего лишь 5
минут. Так за 15 мин около 80% всей популяции микротрубочек обновляется.
В составе веретена деления микротрубоски имеют время жизни около 15-20
с. Однако 10-20% микротрубочек остаются относительно стабильными
достаточно долгое время (до нескольких часов).

Сами микротрубочки не способны к сокращению, однако они являются
обязательными компонентами многих движущихся клеточных структур, таких
как веретено клетки во время митоза как микротрубочки цитоплазмы,
которые обязательны для целого ряда внутриклеточных транспортов, таких
как экзоцитоз, движение митохондрий и др.

В целом роль цитоплазматических микротрубочек может быть сведена к двум
функциям: скелетной и двигательной. Скелетная, каркасная, роль
заключается в том, что расположение микротрубочек в цитоплазме
стабилизирует форму клетки. Двигательная роль микротрубочек заключается
не только в том, что они создают упорядоченную, векторную систему
движения. Микротрубочки цитоплазмы а ассоциации со специфичными
ассоциированными моторными белками образуют АТФазные комплексы,
способные приводить в движение клеточные компоненты. Кроме того,
микротрубочки участвуют в процессах роста клеток. У растений, в процессе
растяжения клеток, когда за счет увеличения центральной вакуоли
происходит значительный рост объема клеток, большие количества
микротрубочек появляются в периферических слоях цитоплазмы. В этом
случае микротрубочки, так же как и растущая в это время клеточная

стенка, как бы армируют, механически укрепляют цитоплазму.

Химический состав микротрубочек

Микротрубочки состоят из белков-тубулинов и ассоциированных с ними
белков. Молекула тубулина представляет собой гетеродимер, состоящий из
двух разных субъедениц: из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 и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 которые при ассоциации образуют собственно
белок тубулин, изначально поляризованный. При полимеризации молекулы
тубулина объединяются таким образом, что с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 одного белка ассоциируется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-субъеде
ница следующего белка и т.д. Следовательно, отдельные протофибриллы
возникают как полярные нити, и соответственно вся микротрубочка тоже
является полярной структурой, имеющей быстро растущий плюс-конец и
медленно растущий минус-конец.

При достаточной концентрации белка полимеризация происходит спонтанно.
При спонтанной полимеризации тубулинов осуществляется гидролиз одной
молекулы ГТФ, связанной с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-
тубулином. Во время наращивания длины микротрубочки связывание тубулинов
идет с большей скоростью на растущем плюс-конце. Но при недостаточной
концентрации тубулина микротрубочки могут разбираться с обоих концов.
Разборке микротрубочек способствуют понижение температуры и наличие
ионов Са2.

Существует ряд веществ, которые влияют на полимеризацию тубулина. Так,
алкалоид колхицин, связывается с отдельными молекулами тубулина и
рпедотвращает их полимеризацию. Это приводит к падению концентрации
свободного тубулина, способного к полимеризации, что вызывает быструю
разборку цитоплазматических микротрубочек и микротрубочек веретена
деления. Таким же действием обладают колцемид и нокодозол , при
отмывании которых происходит полное восстановление микротрубочек.

Стабилизирующим действием на микротрубочки обладает таксол, который
способствует полимеризации тубулина даже при его низких концентрациях.

Также в составе микротрубочек обнаруживаются ассоциированные с ними
дополнительные белки, так называемые МАР-белки. Эти белки, стабилизируя
микротрубочки, ускоряют процесс полимеризации тубулина.

Строение и функции микрофиламентов

Микрофиламенты представляют собой очень тонкие и длинные нитевидные
белковые структуры, встречающиеся во всей цитоплазме. Под плазматической
мембраной микрофиламенты образуют сплошное сплетение, формируя
цитосклет. Вся эта структура очень лабильна. Под влиянием различных
воздействий (большое значение имеет концентрация кальция) микрофиламенты
распадаются на отдельные фрагменты и вновь собираются. Так как
микрофиламенты являются сократимыми элементами цитоскелета, то участвуют
в изменении формы клетки, во внутриклеточных перемещениях органелл,
расхождении хромосом при делении клетки. Кроме этого микрофиламиенты
выполняют исследующие функции:

§ ответственны за перемещение: хлоропластов, которые могут изменять свое
положение в зависимости от освещения;

§ клеточных ядер;

§ пузырьков;

§ участвуют: в фагоцитозе (но, не в пино- или экзоцитозе); в образовании
перетяжки при клеточном делении (здесь действует кольцо из пучков
микрофиламентов, опоясывающих клетку); в движении хроматид и хромосом
при делении ядра.

Внутриклеточное движение возникает при взаимодействии микрофиламентов из
актина (актиновых нитей) с миозином.

Химический состав микрофиламентов

В состав микрофиламентов входит в основном белок актин. Но кроме него
входят миозин, актинин и др.

Актин – глобулярный белок, он составляет 5-15 % всего клеточного белка и
является важнейшим белком эукариотических клеток. Глобулярный актин
(гамма-актин) полимеризуется в актиновые филаменты (F-актин), состоящие
из двух закрученных друг около друга спиралей (диаметр – около 6 нм,
длина – несколько мкм). Актин образует трехмерную сеть из большого числа
нитей или пучки не менее чем из 20 нитей. В клетке существует обратимое
равновесие: гамма-актин – F-актин – пучки F-актина.

Миозин в эукариотических клетках содержится в меньшем количестве
(0,3-1,5 % клеточного белка), чем актин. Нитевидная молекула миозина
(молекулярная масса более 450 000, длина 150 нм) состоит из двух больших
и нескольких малых субъединиц, образующих длинную двойную спираль. Один
конец этой спирали несет две головки. Конец с головками катализирует
расщепление АТФ (миозиновая АТФаза) и может специфически связываться с
актином. Актин активирует АТФазу. При расщеплении АТФ освобождается
энергия, необходимая для внутриклеточных движений.

Заключение

Клеточная стенка растений выполняет ряд важных функций. Окружая
растительную клетку со всех сторон, она служит связующим звеном между
ней и соседними клетками. Соединяясь между собой тонкими нитями
цитоплазмы – плазмодесмами, через которые осуществляется перемещение
веществ из клетки в клетку.

Благодаря тому, что первичная оболочка эластична, клетка в этот период
интенсивно растет. После прекращения роста образуется вторичная
оболочка, в состав которой входит лигнин и ряд других веществ –
придающий клетке прочность, жесткость. Эти свойства особенно важны для
наземных растений: во-первых, это прочный «скелет», во-вторых, защита от
избыточной потери воды. Клеточная оболочка прозрачна, поэтому солнечные
лучи легко проникают внутрь клетки к хлоропластам.

Цитоскелет представляет собой белковые, неветвящиеся полимеры,
участвующие в процессе перемещения клеточных компонентов, а также
выполняют каркасную скелетную роль. Также эти компоненты участвуют в
процессе деления клетки, формируя нити веретена деления.

Из выше перечисленного видно, что данные компоненты клетки играют
важную

Список литературы

1. Андреева Т.Ф. Маевская С.Н. Воеводская С.Ю. «Физиология растений»

1998г.

2. Головко Т.К. Добрых Е.В. «Физиология растений» 1993г.

3. Фрей-Виссменг А. Мюлеталер К. «Ультраструктура растительной

клетки» 1968г.

4. Ченцов Ю.С. «Введение в клеточную биологию», М. Академкнига,

2005 г.

5. Якушкина Н.И. Бахтенко Е.Ю. «Физиология растений», М. Владос

2005 г.

6. www.ido.tsu.ru