Передача информации в нервной системе

Электрические сигналы, обеспечивающие функционирование нервных клеток,
опосредованы потоком ионов через водопроницаемые поры клеточной
мембраны. Эти поры, образованные трансмембранными белками, называются
ионными каналами. К настоящему времени разработаны высокочувствительные
методы, позволяющие зарегистрировать и измерить ионные токи, протекающие
через одиночные ионные каналы.

Некоторые ионные каналы избирательно проницаемы только для катионов,
тогда как другие проводят только анионы. Катионные каналы могут быть
высоко избирательными по отношению к одному иону, например натрию.
Ионные каналы совершают переходы между открытым и закрытым состоянием и
имеют, как правило, характерное время открытого состояния. Их вклад в
ионный ток через клеточную мембрану определяется относительным
количеством времени, которое они находятся в открытом состоянии.

Открытие канала регулируется различными механизмами. Некоторые из этих
механизмов физические, такие как растяжение мембраны или изменения
мембранного потенциала. Другие механизмы химические, включающие
связывание активных молекул (лигандов) с активным центром, который
располагается либо с внеклеточной, либо с внутриклеточной стороны
канала.

Важным свойством каналов, в дополнение к кинетике открытия и закрытия,
является способность открытого канала проводить ионный ток. Один из
способов, которым ионы могут проникать через открытый канал, является
простая диффузия. Другой способ – взаимодействие ионов с
внутриканальными центрами связывания и перескакивание внутри водной поры
от одного центра к другому. В любом случае движение иона через канал
является пассивным и определяется градиентом концентрации и градиентом
электрического потенциала на мембране.

Количество тока, проходящего через открытый канал по электрическому
градиенту, зависит от проницаемости канала для данного типа ионов.
Величина тока также зависит от концентрации ионов в устьях канала. Эти
два фактора, проницаемость и концентрация, определяют проводимость
канала.

Передача импульса в нервной системе опосредуется изменениями мембранного
потенциала. В сенсорных нейронах адекватный стимул, такой как
прикосновение, звук, свет, вызывает локальную деполяризацию (делая
мембранный потенциал менее негативным) или гиперполяризацию (мембранный
потенциал становится более негативным). Подобным же образом
нейротрансмиттеры в синапсах вызывают деполяризацию или гиперполяризацию
постсинаптической клетки. Потенциалы действия, представляющие собой
короткие деполяризационные сигналы большой амплитуды, проводят по
отросткам нейрона информацию из одного отдела нервной системы в другой.

Все эти изменения мембранного потенциала вызваны движением ионов через
клеточную мембрану. Например, направленное внутрь клетки движение
положительно заряженных ионов натрия снижает общий отрицательный заряд
мембраны или, другими словами, вызывает деполяризацию. Наоборот,
результатом движения положительно заряженных ионов калия из клетки
является рост общего отрицательного заряда, то есть гиперполяризация.
Гиперполяризация может быть обусловлена также движением внутрь клетки
отрицательно заряженных ионов хлора.

Как движутся ионы через клеточную мембрану и чем их движение
регулируется? Главным путем для быстрого перемещения ионов внутрь клетки
и из нее являются ионные каналы. Ионные каналы представляют собой
встроенные в мембрану молекулы белка, которые образуют поры, проницаемые
для ионов. Ионные токи регулируются через открытие и закрытие этих
ионных каналов. Знание механизмов работы ионных каналов позволяет
понять, как генерируются электрические сигналы.

Свойства ионных каналов. Клеточная мембрана нервной клетки

Клеточные мембраны состоят из жидкой фазы липидов и встроенных в липиды
белковыхмолекул. Молекулы липидов организованы в двухслойную мембрану
(бислой) толщиной около 6 нм. Полярные гидрофильные головки липидов
обращены к поверхностям мембраны, а гидрофобные хвосты вытянуты к
середине бислоя. Липиды плохо пропускают воду и практически непроницаемы
для ионов. Белковые молекулы частично погружены в слой липидов, либо с
внеклеточной, либо с цитоплазматической стороны. Некоторые белки целиком
пронизывают мембрану. Именно пронизывающие мембрану (трансмембранные)
белки образуют ионные каналы. Основные ионы, участвующие в генерации
электрических сигналов, такие как калий, натрий, кальций или хлор,
движутся через ионные каналы пассивно благодаря градиенту концентраций и
электрическому потенциалу мембраны.

Другие трансмембранные белки служат в качестве насосов и переносчиков,
обеспечивающих транспорт веществ через клеточную мембрану против
электрохимических градиентов. Транспортные механизмы поддерживают ионный
состав цитоплазмы, удаляя или возвращая те ионы, которые прошли
клеточную мембрану по их электрохимическим градиентам. Они также
выполняют важную функцию переноса через клеточные мембраны субстратов
метаболических реакций, таких как глюкоза и аминокислоты

Мембранные каналы отличаются по своей избирательности: некоторые
проницаемы для катионов, другие для анионов. Некоторые катионные каналы
являются селективными по отношению только к одному виду иона. Например,
некоторые каналы проницаемы исключительно для ионов натрия, другие для
ионов калия, прочие для ионов кальция. Однако существуют относительно
неселективные катионные каналы, позволяющие проходить даже небольшим
органическим катионам. Анионные каналы, связанные с передачей
электрического импульса, обладают низкой специфичностью. Однако они, как
правило, называются «хлорными каналами», потому что ион хлора является
наиболее распространенным подвижным анионом в биологических жидкостях.
Вдобавок, некоторые каналы (называемые коннексонами) соединяют соседние
клетки и проницаемы как для многих неорганических ионов, так и для
некоторых мелких органических молекул

Хотя для простоты мы часто представляем белковые молекулы как
статические структуры, они таковыми вовсе не являются. Из-за своей
тепловой энергии все большие молекулы внутренне нестабильны. При
комнатной температуре химические связи растягиваются и ослабляются, то
есть постоянно колеблются по отношению к устойчивому состоянию. Несмотря
на то, что эти индивидуальные движения составляют величину только около
10–12 м (с частотой, достигающей 1013 Гц), такие атомные колебания могут
приводить в итоге к гораздо более значительным и более медленным
изменениям в структуре молекул. Это происходит потому, что
многочисленные быстрые движения атомов периодически создают условия для
взаимодействия функциональных групп белка, несмотря на наличие взаимных
отталкивающих сил. Взаимодействия функциональных групп приводят к
кинетическим переходам белка, которые, раз возникнув, могут длиться
многие миллисекунды или даже секунды. Известным примером может служить
молекула гемоглобина. Центры связывания кислорода заключены внутри
макромолекулы этого белка и к ним нет постоянного свободного доступа.
Связывание кислорода может быть достигнуто только за счет транзиторного
доступа молекул газа к центрам связывания на молекуле тема. Таким
образом, молекула гемоглобина «дышит», периодически становясь доступной
для связывания кислорода, иначе данный белок был бы не способен
выполнять предназначенную функцию по переносу газов.

Для ионных каналов функционально важными являются переходы между
открытым и закрытым состояниями. Эти переходы совершаются практически
моментально. С другой стороны, при системном изучении поведения любого
ионного канала мы обнаружим, что время открытого состояния варьирует
случайным образом. Иногда канал открыт только одну миллисекунду или даже
меньше, хотя в следующий раз он может быть открыт на гораздо более
продолжительное время. Тем не менее, каждый канал имеет характерное
среднее время открытого состояния (т), и все вариации происходят вокруг
этого среднего показателя.

Некоторые ионные каналы открываются достаточно часто даже в покое. Иными
словами, вероятность нахождения таких каналов в открытом состоянии в
неактивированной клетке относительно высока. Большинство таких ионных
каналов проницаемо для калия или хлора. Они важны для генерации
мембранного потенциала покоя. Остальные ионные каналы при этом закрыты,
то есть вероятность нахождения их в открытом состоянии очень низка.
Активация этих каналов адекватным стимулом резко увеличивает вероятность
открытия. Этот же стимул может деактивировать ионные каналы, бывшие
активными в покое. Важно помнить, что активация или деактивация канала
означает возрастание или снижение вероятности открытия канала, но не
увеличение или уменьшение времени открытого состояния (т) канала.

Помимо активации и деактивации, ионный ток через каналы регулируется
двумя другими факторами. Первый фактор заключается в том, что ионный
канал переходит в новое конформационное состояние, в котором обычный
активирующий стимул не способен вызвать открытие канала. Для ионных
каналов, активируемых деполяризацией, такое состояние называется
инактивацией. Для каналов, отвечающих на химические стимулы, это
состояние известно как десенситнзация. Второй механизм – блок открытого
канала. Такое случается, когда, например, крупная молекула (такая как
токсин) связывается с ионным каналом и физически закупоривает пору.
Другим примером может служить блокирование некоторых катионных каналов
ионами магния. В этом случае ионы магния сами не проникают через ионный
канал, но связываются с каналом в области его устья и тем самым мешают
проникновению других катионов.

Некоторые каналы специфически отвечают на физические изменения в
клеточной мембране нейрона. Наиболее яркими представителями этой группы
являются потенциал-активируемые каналы. Примером может служить
чувствительный к потенциалу натриевый канал, который отвечает за
регенеративную деполяризацию, лежащую в основе генерации потенциала
действия. К этой группе относятся также механочувствительные ионные
каналы, которые отвечают на механическое воздействие на клеточную
мембрану. Рецепторы растяжения, содержащие ионные каналы такого рода,
найдены в механорецепторах кожи.

Другие ионные каналы открываются тогда, когда химические агенты
активируют связывающие центры на молекуле канала. Такие
лиганд-активируемые ионные каналы подразделяются на две подгруппы, в
зависимости от того, являются ли активные центры внутриклеточными или
внеклеточными. Каналом, отвечающим на внеклеточную активацию, является
катионный канал постсинаптической мембраны в скелетной мышце. Этот канал
активируется нейротрансмиттером ацетилхолином, освобождающимся из
двигательного нервного окончания. Открытие ацетилхолин-активируемого
ионного канала позволяет ионам натрия войти в клетку, вызывая
деполяризацию мышечного волокна.

Лиганд-активируемые каналы, отвечающие на внутриклеточные стимулы,
включают каналы, чувствительные к местным изменениям концентрации
специфических ионов. Например, кальций-активируемые калиевые каналы
активируются локальным повышением концентрации внутриклеточного кальция.
Такие каналы играют важную роль в реполяризации клеточной мембраны во
время завершения потенциала действия. Помимо ионов кальция, типичными
представителями лигандов, активирующих ионные каналы с
цитоплазматической стороны мембраны, являются циклические нуклеотиды.
Циклический ГМФ, например, отвечает за активацию натриевых каналов в
палочках сетчатки. Такой тип канала играет принципиальную роль в работе
зрительного анализатора.

Эта классификация не является достаточно строгой. Например,
кальций-активируемые калиевые каналы чувствительны также к изменению
потенциала, а некоторые потенциал-активируемые ионные каналы
чувствительны к внутриклеточным лигандам.

Для измерения ионных токов через одиночные каналы первоначально был
предложен непрямой метод анализа мембранного шума. Затем был разработан
способ прямой регистрации одиночных ионных каналов с помощью метода,
который называется пэтч-кламп (patch-clamp). В совокупности эти подходы
дали прямые ответы на вопросы, касающиеся функции ионных каналов, как
то: какой заряд проходит через одиночный канал? как долго канал остается
открытым? как время нахождения ионного канала в открытом или закрытом
состоянии зависит от мембранного потенциала?

Пэтч-кламп метод, предложенный Э. Неером, Б. Сакманном и их коллегами,
значительно углубил наши знания о функционировании ионных каналов. Для
пэтч-кламп регистрации необходимо, чтобы кончик стеклянной пипетки с
внутренним диаметром около 1 мкм плотно контактировал с мембраной
исследуемой клетки. При удачном подведении, благодаря легкому
присасыванию, между клеточной мембраной и стеклом пипетки создается
сопротивление больше 109 Ом (отсюда возник термин «гигаомный контакт»,
gigaohm seal). Когда пипетка соединена с соответствующим усилителем,
можно зарегистрировать небольшие токи, проходящие через участок
мембраны, находящейся внутри кончика пипетки. Такая конфигурация
пэтч-кламп метода называется cell attached (контакт с клеткой).
Высокоомный контакт гарантирует, что ионные токи, проводимые этим
участком клеточной мембраны, проходят преимущественно через усилительную
аппаратуру, а не теряются в месте контакта пэтч-пипетки с клеткой. При
использовании пэтч-кламп метода регистрируемые события состоят из
прямоугольных токовых сигналов, отражающих процессы открытия и закрытия
одиночных ионных каналов. Таким образом, мы в реальном времени можем
наблюдать активность одиночных белковых молекул мембраны.

В простом случае токи одиночных каналов появляются нерегулярно и с
различной продолжительностью, но с постоянной амплитудой. В некоторых
случаях, однако, картина токов может быть более сложной. Некоторые
ионные каналы, например, в открытом состоянии могут иметь более чем один
уровень проводимости. Кроме того, ионные каналы могут проявлять
комплексную кинетику. Например, ток через одиночный ионный канал может
выглядеть не как простой прямоугольник, а как «вспышка» открытий канала.

Таким образом, пэтч-кламп метод предоставляет новые уникальные
возможности для изучения поведения ионных каналов. Во-первых, изоляция
маленького участка мембраны позволяет наблюдать активность всего
нескольких ионных каналов, а не тысяч, которые активируются в целой
клетке. Во-вторых, высокое сопротивление контакта дает возможность
регистрировать даже крайне одиночных ионных каналов и можем провести
анализ кинетики каналов.

Пэтч-кламп метод позволяет осуществлять также регистрацию ионных каналов
и в других конфигурациях. Достигнув контакта в конфигурации cell
attached, можно, отводя электрод, оттянуть участок мембраны для
формирования inside-out (внутренняя сторона наружу) конфигурации. В
последнем случае цитоплазматическая сторона мембраны будет обрашена к
перфузионному раствору. С другой стороны, с помощью небольшого
дополнительного присасывания можно прорвать участок мембраны,
расположенный внутри регистрирующего электрода, обеспечив контакт
последнего с цитоплазмой клетки. В этих условиях будут регистрироваться
токи в конфигурации whole-cell (целая клетка). Наконец, после получения
конфигурации «целая клетка», можно оттянуть электрод от клетки,
сформировав из мембраны сначала тонкую перемычку, а затем, после
отделения этого участка, получить конфигурацию outside-out (наружная
сторона наружу). Каждая из этих конфигураций имеет свои преимущества, их
использование зависит от типа изучаемого ионного канала и той
информации, которую мы хотим получить в данном эксперименте. Например,
для аппликации веществ на внешнюю сторону мембраны предпочтительной
является конфигурация outside-out.

Пэтч-кламп конфигурация «целая клетка» предполагает обмен между
цитоплазмой клетки и раствором, заполняющим регистрирующую пипетку. Этот
обмен, называемый иногда «диализ», может быть использован для намеренной
замены внутриклеточного состава ионов на те, которые находятся в
пипетке. С другой стороны (особенно в тех случаях, когда клетка мала),
необходимо учитывать, что важные цитоплазматические компоненты могут
быть потеряны из-за их быстрого перехода во внутрипипеточный раствор.
Такой потери можно избежать, используя так называемый перфорированный
пэтч-кламп метод. В этом случае для формирования начальной cell attached
конфигурации используется пипетка, заполненная веществом, способным
формировать мембранные поры (например антибиотик нистатин). По
прошествии некоторого времени в изолированном с помощью электрода
участке мембраны образуются проницаемые для электролитов поры,
позволяющие регистрировать ионные токи в конфигурации «целая клетка».

До разработки пэтч-кламп метода свойства ионных каналов в клеточных
мембранах исследовались в экспериментах, в которых для измерения
мембранного потенциала или мембранного тока использовались стеклянные
микроэлектроды. Использование Лингом и Джерардом в 1949 году стеклянных
микроэлектродов для внутриклеточной регистрации ионных токов в живых
клетках было не менее важным событием, чем введение пэтч-кламп метода
три десятилетия спустя. Этот метод обеспечивал точное измерение
мембранного потенциала покоя клетки, потенциала действия, а также
ответов на синаптическую активацию мышечных волокон и нейронов.

Метод внутриклеточной регистрации. Острая стеклянная микропипетка,
диаметр кончика которой не превышает 0,5 мкм, заполненная
концентрированным солевым раствором (например, 3 M KC1), служит
электродом и присоединяется к вольтметру для записи потенциала. Момент
прокалывания пипеткой клеточной мембраны, приводящий к проникновению ее
в клеточную цитоплазму, проявляется мгновенным появлением потенциала,
соответствующего мембранному потенциалу покоя. При удачном проникновении
в клетку мембрана обхватывает внешнюю поверхность пипетки, благодаря
чему цитоплазма остается изолированной от внеклеточной жидкости.

В начале 1970-х годов, используя нервно-мышечный синапс лягушки, Катц и
Миледи предприняли оригинальные эксперименты, в которых метод
внутриклеточной микроэлектродной регистрации использовался для изучения
характеристик «шумов», продуцируемых медиатором ацетилхолином (АХ). В
таком синапсе АХ, освобождаюшийся из моторного нервного окончания,
открывает хемовозбудимые ионные каналы постсинаптической мембраны. Вход
катионов в волокно через открытые ионные каналы вызывает деполяризацию
мембраны. Когда Катц и Миледи локально апплицировали экзогенный АХ на
область синапса, они обнаружили, что вызванная деполяризация
сопровождалась электрическим «шумом». Во время стабильной деполяризации
быстрые колебания потенциала были гораздо больше колебаний изолинии в
покое. Они предположили, что возрастание электрического шума в
присутствии АХ было связано с хаотичным открытием и закрытием
АХ-активируемых ионных каналов. Иными словами, аппликация АХ приводила к
открытию большого числа ионных каналов, и число это случайно колебалось
в зависимости от числа взаимодействий АХ с рецепторами.

Используя известную из физики технику анализа шума, Катц и Миледи смогли
получить информацию о среднестатистическом поведении отдельного ионного
канала, активируемого АХ. Позднее подобные эксперименты были проведены
на том же объекте Anderson и Stevens. В отличие от предшественников, эти
исследователи измеряли мембранный ток, вызванный АХ, что позволило
установить величину и продолжительность ионных токов через одиночный
канал.

Принципы анализа шума достаточно просты: во-первых, если токи одиночного
канала являются большими, суммарный шум также будет большим. Во-вторых,
ионные каналы, открывающиеся на относительно длительное время, будут
продуцировать низкочастотный шум; наоборот, каналы, открывающиеся на
короткое время, будут продуцировать высокочастотный шум. Исследование
амплитудно-временных характеристик шумов, активированных АХ в
нервно-мышечном синапсе, показало, что через одиночный открытый ионный
канал проходит около 10 миллионов ионов в секунду. Кроме того,
выяснилось, что значение среднего открытого времени ионного канала
составляет от 1 до 2 мс.

Несмотря на широкое вытеснение пэтч-кламп методом, анализ шума до сих
пор используется для изучения ионных каналов в клетках, которые не
поддаются исследованию с помощью пэтч-клампа, например, в некоторых
областях центральной нервной системы. Кроме того, анализ шума является
сравнительно быстрым методом для получения информации о свойствах
большой популяции каналов и используется в комбинации с пэтч-кламп
регистрацией от целой клетки для идентификации типов каналов. Тем не
менее, надо понимать, что с помощью анализа шума невозможно получить
детальную информацию о поведении одиночного канала, особенно в каналах
со сложной кинетикой или при наличии нескольких уровней проводимости
канала.

Кинетическое поведение канала, то есть время его нахождения в закрытом и
открытом состояниях, может предоставить информацию о механизмах открытия
и закрытия канала, а также о константах скоростей этих процессов. С
другой стороны, величина тока, проходящего через ионный канал, является
прямым отражением того, как быстро проникающие ионы движутся через
канал. Ток ионов зависит не только от свойств канала, но также от
трансмембранного потенциала. На этом рисунке изображен фрагмент
мембраны, который содержит один спонтанно активный ионный канал,
проницаемый для калия. Растворы, как в пипетке, так и в ванночке для
объекта, содержат одинаковую (150 ммоль) концентрацию ионов калия. Ионы
калия через открытый канал могут двигаться в обоих направлениях. Однако
поскольку концентрации ионов по обе стороны мембраны идентичны, а
трансмембранный потенциал отсутствует, то нет никакого движения ионов ни
в одном Пэтч-кламп метод имеет достоинство, которое еще не было
упомянуто: мы можем менять потенциал на регистрирующей пипетке и
варьировать, таким образом, трансмембранную разность потенциалов.
Например, при мембранном потенциале +20 Мв каждое открытие калиевого
ионного канала сопровождается током, направленным наружу. Это связано с
тем, что положительно заряженные ионы калия двигаются через канал по
электрическому градиенту между раствором в пипетке и в ванночке. С
другой стороны, когда внутри пипетки создан отрицательный потенциал
величиной в -20 мВток направлен в обратном направлении (через открытый
канал в пипетку).

Зависимость тока является линейной: ток (I), проходящий через канал,
пропорционален потенциалу
(V):picscalex1000100090000037808000000005e05000000005e05000026060f00b20a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Это формула представляет собой преобразованный закон Ома. Константа 7
называется проводимостью канала. При одном и том же потенциале на
мембране канал с высокой проводимостью переносит много тока, канал с
низкой проводимостью проводит малый ток.

Проводимость измеряется в сименсах (См). В нейронах трансмембранный
потенциал обычно выражается в милливольтах (1 мВ = 10–3 В), токи
одиночных ионных каналов в пикоамперах (1 пА = 10–12 А), проводимость в
пикосименсах (1 пСм = 10–12 См). потенциал +20 мВ продуцировал ток около
2,2 пА, соответственно проводимость канала (I/V) составила 2,2 пА/20 мВ
= 110 пСм

Выводы

Электрические сигналы в нервной системе генерируются движением ионов
через мембрану нервной клетки. Эти ионные токи протекают через водные
поры трансмембранных белков, известных как ионные каналы.

Каналы различаются по своей избирательности: некоторые катионные каналы
пропускают только натрий, калий или кальций, другие являются менее
избирательными. Анионные каналы сравнительно не избирательны для малых
анионов, но они пропускают в основном ионы хлора, так как хлор является
самым распространенным анионом внеклеточной и внутриклеточной жидкостей.

Литература

Крутько В.Н., Славин М.Б., Смирнова Т.М. Математические основания
геронтологии.

Реутов В.П. и др. Проблема оксида азота в биологии и медицине и принцип
цикличности.

Методология биологии: новые идеи (синергетика, семиотика, коэволюция).
Ред. Баксанский О.Е.

Новиков Г.Г. Рост и энергетика развития костистых рыб в раннем
онтогенезе

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter