12
О?? ?у?. Ф????, ???я?й ??
Орган вкуса, organum gustus, объединяет периферические аппараты
вкусового анализатора, располагающиеся в полости рта.
Качество и вкусовые достоинства пищевых веществ воспринимаются вкусовыми
луковицами, или почками, микроскопической величины образованиями,
заложенными в слизистой оболочке главным образом спинки языка, а также
мягкого нёба и передней поверхности надгортанника.
Вкусовые луковицы, или почки, сходные по строению с древесной почкой,
помещаются в глубоких слоях эпителия слизистой и имеют вид телец
овальной формы, открывающихся на свободной поверхности эпителия особой
вкусовой порой, причем в грибовидных сосочках языка они лежат у
верхушки, а в желобоватых и листовидных располагаются по боковой
поверхности. В состав вкусовой луковицы входит два ряда клеточных
элементов: вкусовые клетки и поддерживающие, или покровные, клетки.
Вкусовые клетки находятся внутри луковицы; они вытянуты в длину и
расширены в месте залегания ядра. Верхний конец клетки заострен в виде
штифтика, который вставлен во вкусовую пору.
Поддерживающие, или покровные, клетки располагаются снаружи в виде
апельсиновых долек и изогнуты соответственно форме луковицы.
К основе вкусовых клеток подходят и свободно в них заканчиваются нервные
волоконца. Часть волоконцев проникает в луковицу, распадается на тонкие
ниточки, которые оплетают вкусовые клетки до уровня вкусовой поры.
Вкусовые раздражения передаются от вкусовых клеток по указанным тонким
веточкам к узлам языкоглоточного нерва и барабанной струны, что и
составляет первый нейрон. От узлов раздражение следует по нервам и их
первичным ядрам, заложенным в ромбовидной ямке четвертого желудочка
мозга, второй нейрон; затем раздражение передается в центр вкуса коры
головного мозга – hyppocampus – третий (последний) нейрон.
Вкусовые рецепторные клетки, найденные по всей поверхности ротовой
полости, в глотке, гортани и пищеводе, представляют собой
модифицированные эпителиальные клетки, расположенные внутри вкусовых
почек. В то время как на языке вкусовые почки группируются в
поверхностные структуры, называемые сосочками, вкусовые почки вне
пределов языка располагаются в слизистой оболочке. Поверхностное
расположение вкусовых клеток делает их уязвимыми к повреждениям.
Повреждающие вещества обычно попадают в полость рта при глотании или при
вдыхании ртом при затрудненном носовом дыхании (например, занятие
определенными видами спорта, заболевание астмой). Средняя
продолжительность жизни одной вкусовой рецепторной клетки составляет
десять дней и обеспечивает быстрое ее восстановление в тех случаях,
когда рецепторным клеткам наносится поверхностное повреждение. Система
восприятия вкуса иннервируется четырьмя парами периферических нервов: а
области передних двух третей языка чувство вкуса воспринимается
волокнами барабанной струны лицевого нерва (седьмого черепного нерва –
(CN VII); задняя треть языка и глотка иннервируются языкоглоточным
нервом -(CN IX); мягкое небо – большим каменистым нервом – ответвлением
CN VII; а глотка и пищевод – блуждающим нервом (CN X). Отростки
нейронов, осуществляющих вкусовую иннервацию в полости рта, направляются
в составе вышеперечисленных черепных нервов к центральным структурам
мозг. Хотя эти пути и не полностью описаны для людей (Ogawa 1994),
похоже, они являются более дивергентными, чем обонятельные.
Первый шаг процесса вкусового восприятия предполагает взаимодействие
между веществом и вкусовыми рецепторными клетками. Восприятие четырех
качественно разных вкусовых ощущений, сладкого, кислого, соленого и
горького, предполагает использование разных механизмов на рецепторном
уровне (Kinnamon and Getchell 1991), на конечном этапе генерирующих
биопотенциалы во вкусовых нейронах (процесс преобразования).
Вкусовые стимуляторы рассеиваются в слюнных выделениях, а также слизи,
окружающей вкусовые клетки, для взаимодействия с поверхностью вкусовых
клеток. Слюна является фактором, гарантирующим достижение вкусовыми
стимуляторами сосочков и обеспечивающим ионную среду, оптимальную для
восприятия вкусового ощущения (Spielman 1990). Изменения вкусовых
ощущений проявляются изменениями в неорганических составляющих слюны.
Большая часть вкусовых стимуляторов растворима в воде и легко
рассеивается; другим же для встречи с рецептором требуется транспорт в
виде растворимых протеиновых носителей. Таким образом, секреция и состав
слюны играют важную роль во функции образования вкусовых ощущений.
Проводящие пути центральной нервной системы (tractus sistematis nervosi
centralis) — группы нервных волокон, которые характеризуются общностью
строения и функций и связывают различные отделы головного и спинного
мозга.
Все нервные волокна одного пути начинаются от однородных нейроцитов и
заканчиваются на нейроцитах, выполняющих одинаковую функцию. В процессе
филогенеза ц.н.с. в результате развития головного мозга простая
рефлекторная дуга, лежащая в основе функций нервной системы,
усложняется, и в каждой ее части вместо одного нейроцита образуются цепи
нейроцитов, аксоны которых группируются в проводящие пути. Одни
проводящие пути ц.н.с., объединяющие филогенетически более ранние ядра,
расположенные в стволе головного мозга, обеспечивают двигательные
рефлекторные ответы на внешние раздражения, поддерживают тонус мышц,
равновесие тела и т.д. Другие передают импульсы в высшие отделы ц.н.с.,
в кору большого мозга или из нее к подкорковым ядрам и спинному мозгу.
Проекционные волокна в головном и спинном мозге образуют
центростремительные (восходящие, афферентные, чувствительные) проводящие
пути, передающие импульсы от рецепторов, воспринимающих информацию из
внешнего мира и внутренней среды организма в головной мозг, и
центробежные (нисходящие, эфферентные, двигательные) пути, передающие
импульсы от структур головного мозга к клеткам двигательных ядер
черепных нервов и передних рогов спинного мозга (рис.).
К проводящим путям экстероцептивной чувствительности относятся
латеральный и передний спиноталамические пути, проводящие пути органов
чувств. Латеральный спиноталамический путь (болевой и температурной
чувствительности) начинается от ложных униполярных клеток спинномозговых
узлов (первый нейрон). Их периферические отростки входят в состав
спинномозговых нервов и заканчиваются рецепторами в коже и слизистых
оболочках. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной
мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (второй нейрон). Отростки
вторых нейронов через белую спайку спинного мозга переходят на
противоположную сторону (образуют перекрест), включаются в состав
спиноталамического пучка и поднимаются в продолговатый мозг в составе
бокового канатика. Там они прилежат с латеральной стоны к медиальной
петле, образуя спинномозговую петлю, и идут через продолговатый мозг,
покрышку моста и ножек мозга к клеткам вентролатерального ядра таламуса
(третий нейрон). Отростки клеток ядра таламуса составляют
таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней
капсулы к коре постцентральной извилины, где находится корковый конец
анализатора общей чувствительности. Передний спиноталамический путь —
проводящий путь осязания и давления, рецепторы которого располагаются в
коже, а первые нейроны — в спинномозговых узлах. Их центральные ростки в
составе задних корешков входят в спинной мозг и оканчиваются на клетках
заднего рога (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через белую
спайку спинного мозга переходят в передний канатик противоположной
стороны, образуя перекрест, присоединяются к спиноталамическому пучку, в
составе которого идут в продолговатый мозг. В головном мозге этот путь
проходит вместе с латеральным спинномозговым трактом в составе
латеральной части медиальной петли под названием спиномозговой петли.
Третий нейрон этого типа — клетки вентролатерального ядра таламуса.
Часть волокон, проводящих тактильную чувствительность, не образует
перекреста и следует в головной мозг в заднем канатике вместе с тонким и
клиновидным пучками. Передний и латеральный спиноталамические пути
нередко объединяют в один спиноталамический пучок, в котором волокна,
идущие от рецепторов, воспринимающих давление, проходят в переднем
канатике ближе к средней линии. Латеральнее расположены волокна,
проводящие чувство осязания, а затем проводящие чувство боли и
температуру. К этой же группе относятся проводящие пути органов чувств.
Пути проприоцептивной чувствительности (мышечно-суставного чувства)
направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, регулирующий
координацию движений. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности,
идущий к коре большого мозга, в разных своих частях получил разные
названия. В спином мозге он проходит в заднем канатике, где образует
тонкий пучок (пучок Голля). который передает импульсы от нижних
конечностей и нижней половины туловища, и латерально расположенный
клиновидный пучок (пучок Бурдаха), несущий импульсы от верхней половины
туловища и верхних конечностей. Оба проводящих пути заканчиваются на
клетках одноименных ядер в продолговатом мозге, где расположены вторые
нейроны. Отростки вторых нейрнов в продолговатом мозге образуют
перекрест медиальных петель, а затем в пределах ствола головного мозга
формируют бульботаламический путь, получивший название медиальной петли.
Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер
сгибается кнаружи и образует наружные дорсальные и вентральные
дугообразные волокна, которые следуют через нижние мозжечковые ножки к
коре червя мозжечка. Медиальная петля проходит в покрышке (задней части)
моста и среднего мозга, ее волокна заканчивается в таламусе на клетках
вентролатерального ядра таламуса (третий нейрон), отростки третьих
нейронов (таламотеменные волокна) проходят в задней ножке внутренней
капсулы и направляются в кору большого мозга в постцентральную извилину.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
