Реферат на тему:
Концепція екологічної ніші в дослідженні ландшафтів
Дослідження ландшафтів реалізуються через встановлення конкретних
зв’язків і взаємозалежностей між ними та визначальними для них чинниками
природного і антропогенного середовищ. З огляду на екологічну специфіку
цих питань, для їхнього розв’язання в ландшафтознавстві часто
застосовують суто екологічні поняття й закони (лімітуючі чинники, закон
мінімуму Ю. Лібіха, закон толерантності В. Шелфорда, принцип Мак Артура
тощо).
Проблема. Питання полягає у тому, наскільки адекватними особливостям
ландшафту є ці екологічні концепції. Особливого значення надають
застосування поняття екологічної ніші до пізнання ландшафту.
Попередній досвід. Поняття ніші є фундаментальним в екології. Ще Е.
Геккель, вивчаючи вплив середовища існування на різні біологічні види,
розглядав його. Однак спеціального терміна, який характеризував би ввесь
комплекс сприятливих для якогось виду умов, він не запропонував.
Вважають, що вперше термін “ніша” у вказаному контексті було використано
Джонсоном для характеристики поширення видів від абіотичних та харчових
чинників [5].
Широкого вжитку термін “екологічна ніша” отримав завдяки Дж. Гріннелу
[3, 4, 5]. Змістовно це поняття означало функціональну роль та положення
організму в спільноті. Оскільки Гріннел вважав нішу кінцевою одиницею
розподілу, його розуміння також охоплювало абіотичні та біотичні чинники
існування виду [4, 5]. Пізніше Чарлз Елтон визначив “нішу” як
“функціональне місце організму в спільноті”(цит. за Одум, 1986, с. 120).
Таке трактування зосереджувалось на енергетичних (харчових)
взаємовідносинах організмів, що звузило функціональний зміст поняття.
Проаналізувавши все вищесказане, можна зробити висновок, що
визначення здебільшого мають якісний характер, тому виникає
неоднозначність тлумачення та складність практичного застосування.
Сучасне тлумачення екологічної ніші пов’язане з підходом, запропонованим
Хатчінсоном. Спираючись на гріннелівське поняття ніші, він застосував
теорію множин і дещо формалізував проблему [4, 5]. Ніша за Хатчінсоном –
це “ввесь діапазон умов, за яких живе і відтворює себе особина (або
популяція)” (цит. за Пианка, 1981, с. 260). З одного боку, такий підхід
позбавив нішу її класично екологічного змісту, коли вона
використовувалась для характеристики тваринних видів та специфіки
їхнього харчування і поведінки, а з іншого – надав переваг, а саме:
з нішею тепер реальним стало математичне оперування;
акцент зі специфіки харчування було перенесено на “підмножину координат
екологічного простору, що характеризує різноманітні ресурси, необхідні
виду” (цит. за Фёдоров, Гильманов, 1980, с. 114), що в свою чергу дало
змогу застосовувати поняття ніші до рослин.
Отже, екологічну нішу можна описати, як увесь набір умов зовнішнього
середовища, за яких можливе існування певного біологічного виду.
Графічно вона являє собою n-мірний паралелепіпед, сторонами якого є
максимальні зони толерантості виду за відповідними екологічнми чинниками
[5]. Ще більш спрощуючи розуміння ніші, можна сказати, що вона є
багатовимірним варіантом концепції зон толерантності (амплітуд) В.
Шелфорда (рис. 1).
У межах екологічної ніші всі необхідні умови існування виду задоволено,
а поза ними – навпаки – будь-який з чинників може набути значень, за
яких воно неможливе. Слід також звернути увагу на те, що оптимальність
умов у самій ніші розподілена нерівномірно. Крайові частини зон
толерантності самі є малосприятливими для існування, а в разі комбінації
таких значень за декількома чинниками вразливість виду (до хвороб,
хижацтва, конкуренції тощо) зростає. З огляду на це Хатчінсон пропонував
розрізняти поняття фундаментальної та реалізованої екологічної ніші.
Рис. 1. Фундаментальна ніша Nf як паралелепіпед, побудований на
інтервалах толерантності [a1,a2], [b1,b2] та [c1,c2] відповідно для
кожного з чинників а, b, c (за Федоров, Гильманов, 1980)
Фундаментальна ніша – певний об’єм у багатовимірному просторі численних
екологічних чинників у межах якого цей біологічний вид існує та
розмножується.
Реалізована ніша – певний об’єм у багатовимірному просторі екологічних
чинників в межах якого існування біологічного виду є гарантованим і
враховує обмежуючі чинники (хижацтво, конкуренція). Реалізована ніша
менша за фундаментальну і графічно вписується в неї (рис. 2).
Рис. 2. Реалізована ніша Nr як еліпсоїд, який цілком лежить всередині
фундаментальної ніші Nf та торкається її граней. Na,b, Nb,c та Na,c –
двовимірні ніші в просторі чинників a,b, b,c та a,c відповідно (за
Фёдоров, Гильманов, 1980)
За Хатчінсоном, вимірність ніші (тобто число осей, за якими її будують)
має охоплювати всі змінні, які визначають існування організму. До того
ж, вони мають бути незалежними одна від одної. З цього випливають такі
основні складності практичної побудови та аналізу ніші:
Її вимірність виявляється надто великою і, крім того, не завжди можна
знати про усі чинники, що впливають на існування виду;
Значна частина змінних середовища знаходиться у певній залежності між
собою або така залежність може бути невідомою;
Серед змінних ніші чимало мають якісний характер (наприклад, тип
жертви), тому впорядкувати їх у вісь неможливо;
І, нарешті, серед чинників існування виду існують такі, зона
толерантності яких обмежена лише з одного боку (наприклад, для більшості
видів рослин не існує верхньої межі вмісту гумусу для їхнього росту).
Є два можливих способи обійти ці складності. Перший, запропонований
Д. Хатчінсоном, полягає в використанні теорії множин. Разом з тим
втрачається наочність показу ніші, проте можна врахувати будь-яке велике
число змінних без такого важливого параметра, як ступінь пристосованості
популяції.
o
z
?
o
z
&
F
????????м не повної ніші (вісі якої охоплюють усі змінні), а часткових –
двох, чи тривимірних, які можна зобразити графічно. Водночас вісі
обирають, щоб змінні, які їм відповідають, були незалежними (не
корелювали між собою) разом з тим у своїй сукупності давали деяку
фізично-змістовну характеристику виду.
Ідея використати концепцію екологічної ніші в ландшафтознавстві належить
О.Д. Арманду (1988). Для геосистем він увів поняття чинникового
простору і чинникової ніші, які за своїм змістом відповідають
екологічним. М.Д. Гродзинський (1993) веде мову про
ландшафтно-екологічну нішу геосистеми та її глобальний і регіональний
рівні.
Теоретичні засади. Ландшафт являє собою відкриту систему, яка успішно
існує та самоорганізується за умов постійного притоку речовини та
енергії ззовні. Тобто для ландшафту, так само, як і для окремого
біологічного виду, може бути визначена область оптимальних умов. За
виразом О.Д. Арманда (1988, с. 94) – “…це частина об’єму геосфери, в
якому поширені необхідні для існування види речовини й енергії,
потенційна область існування даного виду геосистем.”
Дослідження ландшафту за допомогою концепції екологічної ніші має
декілька ключових моментів. Першим кроком є визначення основних чинників
для яких побудова ніші буде доцільною. По-перше, це залежить від рангу
геосистеми. Адже для нижчих рівнів деякі змінні (середня річна кількість
опадів, радіаційний баланс) можуть бути константами, а на перше місце
виходять такі параметри, як довжина та стрімкість схилу, глибина
залягання ґрунтових вод тощо.
По-друге, врахування того чи іншого чинника визначається класифікаційною
належністю ландшафту. Наприклад, для гірських ландшафтів важливими є
абсолютна висота та макроекспозиція. Крім цього, деякі з чинників
виступають як ознаки власне при виділенні геосистем.
І, насамкінець, такі характеристики залежать від самої мети дослідження.
Так, при вирішенні багатьох задач зручно розрізняти ніші “кліматичні”,
“геохімічні”, “трофічні” та інші. Формально ці ніші породжуються при
перетині гіпероб’єму площинами, осями яких є відповідно кліматичні
(наприклад, радіаційний баланс та сума опадів за вегетаційний період),
хімічні, трофічні та інші чинники.
Для того, щоб дізнатися, наскільки кожна точка екологічної ніші
задовольняє оптимальним умовам, уводять показники, які в екології мають
назву функцій добробуту (Федоров, Гильманов, 1980). Математично
всередині еліпсоїда реалізованої ніші вони є позитивними, на його межі –
дорівнюють нулю, а поза нею – від’ємні. В ландшафтній екології такий
показник ґрунтується на частці від загальної площі геосистеми, що
трапляються в певному діапазоні дії чинників [2]. Чим ближчі умови до
оптимальних, тим більша частка від загальної площі всього ареалу
геосистеми, що досліджується. Як правило, чинниковий простір
проектується на поверхню Землі у вигляді певного ареалу. Його центральна
частина і є найбільш сприятливою для існування певного виду геосистем,
хоча для однієї і тієї ж геосистеми ареали за різними ресурсами (середня
річна кількість опадів, кількість сонячної радіації, багатство ґрунту
тощо) можуть не збігатися. Відомості про оптимальні умови існування
ландшафту є вихідним пунктом при вивченні можливих змін географічного
поширення ландшафту, заміщенні його іншими видами тощо.
Третій момент. Усе ґрунтується на оцінці перекриття ніш. Міра перекриття
може свідчити про різну кількість видів геосистем, що формуються за
певних умов, про подібність таких геосистем за своєю структурою та
динамікою, їхню конкурентну боротьбу (в просторовому уявленні це означає
можливість витіснення менш пристосованого виду іншим – більш
пристосованим).
Висновки та перспективи. Отже, усі положення, що були розроблені щодо
концепції екологічної ніші, є справедливими для ландшафту. Такий
напрямок досліджень є досить перспективним, оскільки:
дає змогу (залежно від мети дослідження) встановлювати набір чинників
для визначення ніші певного ландшафту і вивчати їхній комбінований
вплив. Наприклад, кліматична ніша (осі – радіаційний баланс та кількість
опадів), геоморфографічна (довжина, стрімкість та експозиція поверхні),
гідрогеологічна (глибина рівня, ступінь мінералізації ґрунтових вод)
тощо;
цей підхід можна застосовувати для досліджень природно-територіальних
комплексів різних рангів (як регіональних ніш, так і локальних);
побудовані ніші можна використовувати для прогнозування напрямку дальшої
динаміки геосистем при зміні того чи іншого визначального чинника або
для оцінки перекриття ніш, яке свідчить про витіснення геосистем менш
пристосованих до певних умов більш пристосованими;
застосування концепції екологічної ніші для дослідження ландшафту, як
системи, дає можливість отримати комплексний результат, що враховує не
лише толерантність окремих біологічних видів у спільнотах, але і
взаємодії на ландшафтному рівні. Це є принциповим моментом, оскільки
ландшафт є більш інертною системою порівняно зі своїми складовими
(відомо, наприклад, що рослинність є найбільш чутливим до зовнішніх змін
компонентом ландшафту, тоді як ґрунти можуть тривалий час перебувати у
досить стабільному стані).
в практичному сенсі за допомогою такого підходу можна передбачити
наслідки впливу на ландшафт антропогенної діяльності, з’ясувати
чутливість природних комплексів до зміни умов зовнішнього до них
середовища, що є важливим для таких питань, як: збереження
біорізноманіття, відновлення порушеної природної рівноваги, вироблення
стратегії раціонального природокористування.
Використана література
1. Арманд А.Д. Самоорганизация и саморегулирование географических
систем. М.:, 1988.
2. Гродзинський М.Д. Основи ландшафтної екології: Підручник. К., 1993.
3. Одум Ю. Экология: в 2 т. / Пер. с англ. М., 1986. Т. 2.
4. Пианка Э. Эволюционная экология / Пер. с англ. М., 1981.
5. Фёдоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М., 1980.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
