.

Строение и функции хлоропластов. Геном пластид. Пропластиды

Язык: русский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
79 1495
Скачать документ

10

Федеральное Агентство науки и образования.

Сибирский Федеральный Университет.

Институт Фундаментальной Биологии и Биотехнологии.

Кафедра биотехнологии.

РЕФЕРАТ

На тему: Строение и функции хлоропластов.

Геном пластид. Пропластиды.

Выполнила: студентка

31гр. Осипова И.В.

Проверила:

доцент кафедры

биотехнологии

д.б.н. Голованова Т.И.

Красноярск,2008г.

Содержание.

Содержание. 2

Введение. 3

Хлоропласты 4

Функции хлоропластов. 6

Геном пластид 9

Пропластиды 13

Заключение. 15

Литература. 16

Введение.

Пластиды – это мембранные органоиды, встречающиеся у фотосинтезирующих
эукариотических организмов (высшие растения, низшие водоросли, некоторые
одноклеточные организмы). Пластиды окружены двумя мембранами, в их
матриксе имеется собственная геномная система, функции пластид связаны с
энергообеспечением клетки, идущим на нужды фотосинтеза.

Всем пластидам свойственен ряд общих черт. Они имеют собственный геном,
одинаковый у всех представителей одного вида растений, собственную
белоксинтезирующую систему; от цитозоля пластиды отделены двумя
мембранами – наружной и внутренней. Для некоторых фототрофных организмов
число пластидных мембран может быть больше. Например, пластиды эвглен и
динфлагеллят окружены тремя, а у золотистых, бурых, желто-зелёных и
диатомовых водорослей они имеют четыре мембраны. Это связано с
происхождением пластид. Считается, что симбиотический процесс,
результатом которого стало формирование пластид, в процессе эволюции
происходило неоднократно (как минимум, трижды).

У высших растений найден целый набор различных пластид (хлоропласт,
лейкопласт, амилопласт, хромопласт), представляющих собой ряд взаимных
превращений одного вида пластиды в другой. Основной структурой, которая
осуществляет фотосинтетические процессы, является хлоропласт.

Хлоропласты.

Хлоропласты – это структуры, в которых происходят фотосинтетические
процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к
выделению кислорода и синтезу сахаров.Структуры удлиненной формы с
шириной 2-4 мкм и протяженностью 5-10 мкм. У зеленых водорослей
встречаются гигантские хлоропласты (хроматофоры), достигающие длины 50
мкм.

у зеленых водорослей может быть по одному хлоропласту на клетку. Обычно
на клетку высших растений приходится в среднем 10-30 хлоропластов.
Встречаются клетки с огромным количеством хлоропластов. Например, в
гигантских клетках палисадной ткани махорки обнаружено около 1000
хлоропластов.

Хлоропласты представляют собой структуры, ограниченные двумя мембранами
– внутренней и внешней. Внешняя мембрана, как и внутренняя, имеет
толщину около 7 мкм, они отделены друг от друга межмембранным
пространством около 20-30 нм. Внутренняя мембрана хлоропластов отделяет
строму пластиды, аналогичную матриксу митохондрий. В строме зрелого
хлоропласта высших растений видны два типа внутренних мембран. Это –
мембраны, образующие плоские, протяженные ламеллы стромы, и мембраны
тилакоидов, плоских дисковидных вакуолей или мешков.

Ламеллы стромы (толщиной около 20 мкм) представляют собой плоские полые
мешки или же имеют вид сети из разветвленных и связанных друг с другом
каналов, располагающихся в одной плоскости. Обычно ламеллы стромы внутри
хлоропласта лежат параллельно друг другу и не образуют связей между
собой.

Кроме мембран стромы в хлоропластах обнаруживаются мембранные тилакоиды.
Это плоские замкнутые мембранные мешки, имеющие форму диска. Величина
межмембранного пространства у них также около 20-30 нм. Такие тилакоиды
образуют стопки наподобие столбика монет, называемые гранами.

Число тилакоидов на одну грану очень варьирует: от нескольких штук до 50
и более. Размер таких стопок может достигать 0,5 мкм, поэтому граны
видны в некоторых объектах в световом микроскопе. Количество гран в
хлоропластах высших растений может достигать 40-60. Тилакоиды в гране
сближены друг с другом так, что внешние слои их мембран тесно
соединяются; в месте соединения мембран тилакоидов образуется плотный
слой толщиной около 2 нм. В состав граны кроме замкнутых камер
тилакоидов обычно входят и участки ламелл, которые в местах контакта их
мембран с мембранами тилакоидов тоже образуют плотные 2-нм слои. Ламеллы
стромы, таким образом, как бы связывают между собой отдельные граны
хлоропласта. Однако полости камер тилакоидов всезда замкнуты и не
переходят в камеры межмембранного пространства ламелл стромы. Ламеллы
стромы и мембраны тилакоидов образуются путем отделения от внутренней
мембраны при начальных этапах развития пластид.

В матриксе (строме) хлоропластов обнаруживаются молекулы ДНК, рибосомы;
там же происходит первичное отложение запасного полисахарида, крахмала,
в виде крахмальных зерен.

Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов,
хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи
хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и
превращают ее в химическую.

В хлоропластах содержатся различные пигменты. В зависимости от вида
растений это:

хлорофилл:

– хлорофилл А (сине-зеленый) – 70 % (у высших растений и зеленых
водорослей);

– хлорофилл В (желто-зеленый) – 30 % (там же);

– хлорофилл С, D и E встречается реже – у других групп водорослей;

каротиноиды:

– оранжево-красные каротины (углеводороды);

– желтые (реже красные) ксантофиллы (окисленные каротины). Благодаря
ксантофиллу фикоксантину хлоропласты бурых водорослей (феопласты)
окрашены в коричневый цвет;

фикобилипротеиды, содержащиеся в родопластах (хлоропластах красных и
сине-зеленых водорослей):

– голубой фикоцианин;

– красный фикоэритрин.

Функции хлоропластов.

Хлоропласты- это структуры, в которых осуществляются фотосинтетические
процессы, приводящие в конечном итоге к связыванию углекислоты, к
выделению кислорода и синтезу сахаров.

Характерным для хлоропластов является наличие в них пигментов
хлорофиллов, которые и придают окраску зеленым растениям. При помощи
хлорофилла зеленые растения поглощают энергию солнечного света и
превращают её в химическую. Поглощение света с определённой длиной волны
приводит к изменению в структуре молекулы хлорофилла, при этом она
переходит в возбуждённое, активированное состояние. Освобождающаяся
энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов
передаётся определённым синтетическим процессам, приводящим к синтезу
АТФ и к восстановлению акцептора электронов НАДФН
(никотинамидадениндинуклеотид-фосфат) до НАДФ*Н, которые тратятся в
реакции связывания СО2 и синтезе сахаров.

Суммарная реакция фотосинтеза может быть выражена следующим образом:

nCO2+ nH2O—(CH2O)n+nO2

Таким образом, главный итоговый процесс здесь- связывание двуокиси
углерода с использованием воды для образования различных углеводов и для
выделения кислорода. Молекула кислорода, который выделяется в процессе
фотосинтеза у растений, образуется за счёт гидролиза молекулы воды.
Следовательно, процесс включает в себя процесс гидролиза воды, которая
служит одним из источников электронов или атомов водорода. Биохимические
исследования показали, что процесс фотосинтеза представляет собой
сложную цепь событий, заключающую в себе 2 стадии: световую и темновую.
Первая, протекающая только на свету, связанная с поглощением света
хлорофиллами и с проведением фотохимической реакции (реакция Хилла). Во
второй фазе, которая может идти в темноте, происходят фиксация и
восстановление СО2, приводящие к синтезу углеводов.

В результате световой фазы осуществляются фотофосфорилирование, синтез
АТФ из АДФ и фосфата с использованием цепи переноса электронов, а также
восстановление кофермента НАДФ в НАДФН, происходящее при гидролизе и
ионизации воды. В этой фазе фотосинтеза энергия солнечного света
возбуждает электроны в молекулах хлорофилла, которые расположены в
мембранах тилакоидов. Эти возбуждённые электроны переносятся по
компонентам окислительной цепи в тилакоидной мембране, подобно тому как
электроны транспортируются по дыхательной цепи в мембране митохондрий.
Энергия, освобождающаяся при таком переносе электронов, используется для
перекачивания протонов через тилакоидную мембрану внутрь тилакоидов, что
приводит к возрастанию разности потенциалов между стромой и
пространством внутри тилакоида. Как и в мембранах крист митохондрий, в
мембранах тилакоидов встроены молекулярные комплексы АТФ-синтетазы,
которые начинают затем транспортировать протоны обратно в матрикс
хлоропласта, или строму, и параллельно этому фосфорилировать АДФ, т. е.
синтезировать АТФ.

Таким образом, в результате световой фазы происходят синтез АТФ и
восстановление НАДФ, которые затем используются при восстановлении СО2,
в синтезе углеводов уже в темновой фазе фотосинтеза.

В темновой (не зависящей от потока фотонов) стадии фотосинтеза за счет
восстановленного НАДФ и энергии АТФ осуществляется связывание
атмосферного СО2, что приводит к образованию углеводов. Процесс фиксации
СО2 и образования углеводов состоит из многих этапов, в которых
участвует большое число ферментов (цикл Кальвина). Биохимическими
исследованиями показано, что ферменты, участвующие в темновых реакциях,
содержатся в водорастворимой фракции хлоропластов, содержащей компоненты
матрикса-стромы этих пластид.

Процесс восстановления СО2 начинается с его присоединения к
рибулозодифосфату-углеводу, состоящему из пяти атомов углерода, с
образованием короткоживущего С6-соединения, которое сразу распадается на
два С3-соединения, на две молекулы глицерид-3-фосфата.

Именно на этом этапе при карбоксилировании рибулозодифосфата и роисходит
связывание СО2. Дальнейшие реакции превращения глицерид-3-фосфата
приводят к синтезу различных гесоз и пентоз, к регенерации
рибулозодифосфата и к его новому вовлечению в цикл реакций связывания
СО2. В конечном счёте в хлоропласте из шести молекул СО2 образуется одна
молекула гексозы. Для этого процесса требуется 12 молекул НАДФН и 18
молекул АТФ, поступающих из световых реакций фотосинтеза. Образовавшийся
в результате темновой реакции фруктоза-6-фосфат даёт начало сахарам,
полисахаридам (крахмал) и галактолипидам. В строме хлоропластов, кроме
того, из части глицерид-3-фосфата образуются жирные кислоты,
аминокислоты и крахмал. Синтез сахарозы завершается в цитоплазме.

В строме хлоропластов происходит восстановление нитрттов до аммиака за
счёт энергии электронов, активированных светом; в растениях этот аммиак
служит источником азота при синтезе аминокислот и нуклеотидов.

Геном пластид.

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую
систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В
матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы.
Оказалось, что ДНК хлоропластов резко отличается от ДНК ядра. Она
представлена циклическими молекулами длиной до 40-60 мкм, имеющими
молекулярный вес 0,8-1,3х108 дальтон. В одном хлоропласте может быть
множество копий ДНК. Так, в индивидуальном хлоропласте кукурузы
присутствует 20-40 копий молекул ДНК. Длительность цикла и скорость
репликации ядерной и хлоропластной ДНК, как было показано на клетках
зеленых водорослей, не совпадают. ДНК хлоропластов не состоит в
комплексе с гистонами. Все эти характеристики ДНК хлоропластов близки к
характеристикам ДНК прокариотических клеток. Более того, сходство ДНК
хлоропластов и бактерий подкрепляется еще и тем, что основные
регуляторные последовательности транскрипции (промоторы, терминаторы) у
них одинаковы. На ДНК хлоропластов синтезируются все виды РНК
(информационная, трансферная, рибосомная). ДНК хлоропластов кодирует
рРНК, входящую в состав рибосом этих пластид, которые относятся к
прокариотическому 70S типу (содержат 16S и 23S рРНК). Рибосомы
хлоропластов чувствительны к антибиотику хлорамфениколу, подавляющему
синтез белка у прокариотических клеток.

Так же как в случае хлоропластов мы вновь сталкиваемся с существованием
особой системы синтеза белка, отличной от таковой в клетке.

Эти открытия вновь пробудили интерес к теории симбиотического
происхождения хлоропластов. Идея о том, что хлоропласты возникли за счет
объединения клеток-гетеротрофов с прокариотическими синезелеными
водорослями, высказанная на рубеже XIX и XX вв. (А.С. Фоминцин,
К.С.Мережковский) вновь находит свое подтверждение. В пользу этой теории
говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и синезеленых
водорослей, сходство с основными их функциональными особенностями, и в
первую очередь со способностью к фотосинтетическим процессам.

Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза синезеленых
водорослей с клетками низших растений и простейших, где они
функционируют и снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза.
Оказалось, что выделенные хлоропласты могут также отбираться некоторыми
клетками и использоваться ими как эндосимбионты. У многих беспозвоночных
(коловратки, моллюски), питающихся высшими водорослями, которые они
переваривают, интактные хлоропласты оказываются внутри клеток
пищеварительных желез. Так, у некоторых растительноядных моллюсков в
клетках найдены интактные хлоропласты с функционирующими
фотосинтетическими системами, за активностью которых следили по
включению С14О2.

Как оказалось, хлоропласты могут быть введены в цитоплазму клеток
культуры фибробластов мыши путем пиноцитоза. Однако они не подвергались
атаке гидролаз. Такие клетки, включившие зеленые хлоропласты, могли
делиться в течение пяти генераций, а хлоропласты при этом оставались
интактными и проводили фотосинтетические реакции. Были предприняты
попытки культивировать хлоропласты в искусственных средах: хлоропласты
могли фотосинтезировать, в них шел синтез РНК, они оставались интактными
100 ч, у них даже в течение 24 ч наблюдались деления. Но затем
происходило падение активности хлоропластов, и они погибали.

Эти наблюдения и целый ряд биохимических работ показали, что те черты
автономии, которыми обладают хлоропласты, еще недостаточны для
длительного поддержания их функций и тем более для их воспроизведения.

В последнее время удалось полностью расшифровать всю последовательность
нуклеотидов в составе циклической молекулы ДНК хлоропластов высших
растений. Эта ДНК может кодировать до 120 генов, среди них: гены 4
рибосомных РНК, 20 рибосомных белков хлоропластов, гены некоторых
субъединиц РНК-полимеразы хлоропластов, несколько белков I и II
фотосистем, 9 из 12 субъединиц АТФ-синтетазы, части белков комплексов
цепи переноса электронов, одной из субъединиц
рибулозодифосфат-карбоксилазы (ключевой фермент связывания СО2), 30
молекул тРНК и еще 40 пока неизвестных белков. Интересно, что сходный
набор генов в ДНК хлоропластов обнаружен у таких далеко отстоящих
представителей высших растений как табак и печеночный мох.

Основная же масса белков хлоропластов контролируется ядерным геномом.
Оказалось, что ряд важнейших белков, ферментов, а соответственно и
метаболические процессы хлоропластов находятся под генетическим
контролем ядра. Так, клеточное ядро контролирует отдельные этапы синтеза
хлорофилла, каротиноидов, липидов, крахмала. Под ядерным контролем
находятся многие энзимы темновой стадии фотосинтеза и другие ферменты, в
том числе некоторые компоненты цепи транспорта электронов. Ядерные гены
кодируют ДНК-полимеразу и аминоацил-тРНК-синтетазу хлоропластов. Под
контролем ядерных генов находится большая часть рибосомных белков. Все
эти данные заставляют говорить о хлоропластах, так же как и о
митохондриях, как о структурах с ограниченной автономией.

Транспорт белков из цитоплазмы в пластиды происходит в принципе сходно с
таковым у митохондрий. Здесь также в местах сближения внешней и
внутренней мембран хлоропласта располагаются каналообразующие
интегральные белки, которые узнают сигнальные последовательности
хлоропластных белков, синтезированных в цитоплазме, и транспортируют их
в матрикс-строму. Из стромы импортируемые белки согласно дополнительным
сигнальным последовательностям могут включаться в мембраны пластиды
(тилакоиды, ламеллы стромы, внешняя и внутренняя мембраны) или
локализоваться в строме, входя в состав рибосом, ферментных комплексов
цикла Кальвина и др.

Удивительное сходство структуры и энергетических процессов у бактерий и
митохондрий, с одной стороны, и у синезеленых водорослей и хлоропластов
– с другой, служит веским аргументом в пользу теории симбиотического
происхождения этих органелл. Согласно этой теории, возникновение
эукариотической клетки прошло через несколько этапов симбиоза с другими
клетками. На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных бактерий
включили в себя аэробные бактерии, превратившиеся в митохондрии.
Параллельно этому в клетке-хозяине прокариотический генофор формируется
в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные
эукариотические клетки. Повторные эндосимбиотические взаимоотношения
между первичными эукариотическими клетками и синезелеными водорослями
привели к появлению в них структур типа хлоропластов, позволяющих
клеткам осуществлять автосинтетические процессы и не зависеть от наличия
органических субстратов. В процессе становления такой составной живой
системы часть генетической информации митохондрий и пластид могла
изменяться, перенестись в ядро. Так, например две трети из 60 рибосомных
белков хлоропластов кодируется в ядре и синтезируются в цитоплазме, а
потом встраивается в рибосомы хлоропластов, имеющие все свойства
прокариотических рибосом. Такое перемещение большой части
прокариотических генов в ядро привело к тому, что эти клеточные
органеллы, сохранив часть былой автономии, попали под контроль
клеточного ядра, определяющего в большей степени все главные клеточные
функции.

Пропластиды.

При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты. Сначала
они растут, при этом происходит образование продольно расположенных
мембранных складок от внутренней мембраны. Одни из них простираются по
всей длине пластиды и формируют ламеллы стромы; другие образуют ламеллы
тилакоидов, которые выстраиваются в виде стопки и образуют граны зрелых
хлоропластов. Несколько иначе развитие пластид происходит в темноте. У
этиолированных проростков происходит в начале увеличение объема пластид,
этиопластов, но система внутренних мембран не строит ламеллярные
структуры, а образует массу мелких пузырьков, которые скапливаютсяя в
отдельные зоны и даже могут формировать сложные решетчатые структуры
(проламеллярные тела). В мембранах этиопластов содержится
протохлорофилл, предшественник хлорофилла желтого цвета. Под действие
света из этиопластов образуются хлоропласты, протохлорофилл превращается
в хлорофилл, происходит синтез новых мембран, фотосинтетических
ферментов и компонентов цепи переноса электронов.

При освещении клеток мембранные пузырьки и трубочки быстро
реорганизуются, из них развивается полная система ламелл и тилакоидов,
характерная для нормального хлоропласта.

Лейкопласты отличаются от хлоропластов отсутствием развитой ламеллярной
системы. Встречаются они в клетках запасающих тканей. Из-за их
неопределенной морфологии лейкопласты трудно отличить от пропластид, а
иногда и от митохондрий. Они, как и пропластиды, бедны ламеллами, но тем
не менее способны к образованию под влиянием света нормальных
тилакоидных структур и к приобретению зеленой окраски. В темноте
лейкопласты могут накапливать в проламеллярных телах различные запасные
вещества, а в строме лейкопластов откладываются зерна вторичного
крахмала. Если в хлоропластах происходит отложение так называемого
транзиторного крахмала, который присутствует здесь лишь во время
ассимиляции СО2, то в лейкопластах может происходить истинное запасание
крахмала. В некоторых тканях (эндосперм злаков, корневища и клубни)
накопление крахмала в лейкопластах приводит к образованию амилопластов,
сплошь заполненных гранулами запасного крахмала, расположенных в строме
пластиды.

Другой формой пластид у высших растений является хромопласт,
окрашивающийся обычно в желтый свет в результате накопления в нем
каротиноидов. Хромопласты образуются из хлоропластов и значительно реже
их лейкопластов (например, в корне моркови). Процесс обесцвечивания и
изменения хлоропластов легко наблюдать при развитии лепестков или при
созревании плодов. При этом в пластидах могут накапливаться окрашенные в
желтый цвет капельки (глобулы) или в них появляются тела в форме
кристаллов. Эти процессы сопряжены с постепенным уменьшением числа
мембран в пластиде, с исчезновением хлорофилла и крахмала. Процесс
образования окрашенных глобул объясняется тем, что при разрушении ламелл
хлоропластов выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются
различные пигменты (например, каротиноиды). Таким образом, хромопласты
представляют собой дегенерирующие формы пластид, подвернутые
липофанерозу – распаду липопротедных комплексов.

Заключение.

Пластиды. Пластиды – особые органоиды растительных клеток, в которых

осуществляется синтез различных веществ, и в первую очередь фотосинтез.

В цитоплазме клеток высших растений имеется три основных типа пластид:

1) зеленые пластиды – хлоропласты; 2) окрашенные в красный, оранжевый и

другие цвета хромопласты; 3) бесцветные пластиды – лейкопласты. Все эти
типы пластид могут переходить один в другой. У низших растений, например
у водорослей, известен один тип пластид – хроматофоры. Процесс
фотосинтеза у

высших растений протекает в хлоропластах, которые, как правило,
развиваются только на свету.

Снаружи хлоропласты ограничены двумя мембранами: наружной и внутренней.
В состав хлоропластов высших растений, по данным электронной
микроскопии, входит большое количество гран, расположенных группами.
Каждая

грана состоит из многочисленных круглых пластин, имеющих форму плоских
мешочков, образованных двойной мембраной и сложенных друг с другом
наподобие столбика монет. Граны соединяются между собой посредством
особых пластин или трубочек, расположенных в строме хлоропласта и
образующих

единую систему. Зеленый пигмент хлоропластов содержат только граны;
строма их бесцветна.

Хлоропласты одних растений содержат лишь несколько гран, других – до
пятидесяти и больше.

У зеленых водорослей процессы фотосинтеза осуществляются в хроматофорах,
которые не содержат гран, и продукты первичного синтеза –различные
углеводы – часто откладываются вокруг особых клеточных структур,
называемых пиреноидами.

Окраска хлоропластов зависит не только от хлорофилла, в них могут
содержаться и другие пигменты, например каротин и каротиноиды,
окрашенные в разные цвета – от желтого до красного и коричневого, а
также фикобилины. К последним относится фикоцианин и фикоэритрин красных
и сине-зеленых водорослей.Пластиды развиваются из особых клеточных
структур, носящих название пропластид. Пропластиды – это бесцветные
образования, внешне похожие на митохондрии, но отличающиеся от них более
крупными размерами и тем, что всегда имеют удлиненную форму. Снаружи
пластиды ограничены двойной мембраной, небольшое количество мембран
находится также в их внутренней части. Пластиды размножаются путем
деления, и контроль над этим процессом осуществляется, по-видимому, ДНК,
содержащейся в них же. При делении происходит перетяжка пластиды, но
разделение пластид может происходить и путем образования перегородки.
Способность пластид к делению обеспечивает их непрерывность в ряду
клеточных поколений. При половом и бесполом размножении растений
происходит передача пластид дочерним организмам.

Подобно митохондриям, хлоропласты имеют собственную генетическую
систему, обеспечивающую синтез ряда белков внутри самих пластид. В
матриксе хлоропластов обнаруживаются ДНК, разные РНК и рибосомы. ДНК
хлоропластов резко отличается от ДНК ядра.

Литература.

1) Ю.С.Ченцов. Введение в клеточную биологию./Ю.С. Ченцов.-М.:ИКЦ
«Академкнига»,2005-495с.:ил.

2) Физиология растений: Учебник для студ.вузов/ Н.Д.Алёхина,
Ю.В.Балнокин, В.Ф. Гавриленко, Т.В.Жигалова, Н.Р. Мейчик, А.М.Носов,
О.Г.Полесская, Е.В.харитонашвили; Под ред. И.П.Ермакова.-М.:изд.центр
«Академия»,2005.-640с.

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Ответить

Курсовые, Дипломы, Рефераты на заказ в кратчайшие сроки
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020