7
1. Способы передвижения у простейших животных. Типы органелл
передвижения
Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем в этом типе
простейших животных встречаются способы локомоции, которые совершенно
отсутствуют у многоклеточных животных. Это своеобразный способ
передвижения амеб при помощи «переливания» плазмы из одного участка тела
в другой. Другие представители простейших, грегарины, передвигаются
своеобразным «реактивным» способом – путем выделения из заднего конца
тела слизи, «толкающей» животное вперед. Существуют и простейшие,
пассивно парящие в воде.
Однако большинство простейших передвигаются активно с помощью особых
структур, производящих ритмичные движения, – жгутиков или ресничек. Эти
эффекторы представляют собой плазматические выросты, совершающие
колебательные, вращательные или волнообразные движения. Жгутиками,
длинными волосовидными выростами обладают уже упомянутые примитивные
простейшие, получившие свое название благодаря этому образованию. С
помощью жгутиков тело животного (например, эвглены) приводится в
спиралевидное поступательное движение.
Некоторые морские жгутиковые, по данным норвежского ученого И.
Трондсена, вращаются при движении вокруг оси со скоростью до 10 оборотов
в секунду, а скорость поступательного движения может достигнуть 370
микрон в секунду. Другие морские жгутиковые (из числа динофлягеллят)
развивают скорость от 14 до 120 микрон в секунду и больше. Более сложным
эффекторным аппаратом являются реснички, покрывающие в большом числе
тело инфузории. Как правило, реснитчатый покров располагается
неравномерно, реснички достигают на разных участках тела различной
длины, образуют кольцевидные уплотнения (мембранеллы) и т.п.
Примером такой сложной дифференциации могут служить инфузории из рода
стилонихия. Своеобразные органеллы этих животных позволяют им не только
плавать, но и «бегать» по твердому субстрату, причем как вперед, так и
назад. Установлено, что координация этих способов и направлений
локомоции, как и их «переключение», осуществляется специальными
механизмами, локализованными в трех центрах и двух осях градиентов
возбуждения в цитоплазме.
Жгутики и реснички приводятся в движение сокращениями миофибрилл,
которые образуют волоконца, мионемы, соответствующие мышцам
многоклеточных животных. У большинства простейших они являются основным
двигательным аппаратом, причем имеются они даже у наиболее примитивных
представителей типа жгутиковых. Мионемы располагаются в строгом порядке,
чаще всего в виде колец, продольных нитей или лент, а у высших
представителей и в виде специализированных систем. Так, у инфузории
Caloscolex имеются специальные системы мионем околоротовых мембранелл,
глотки, задней кишки, ряд ретракторов отдельных участков тела и т.д.
Интересно отметить, что, как правило, мионемы имеют гомогенную
структуру, что отвечает гладкой мускулатуре многоклеточных животных,
однако иногда встречаются и поперечно исчерченные мионемы, сопоставимые
с поперечнополосатой мускулатурой высших животных. Все сократительные
волоконца служат для выполнения быстрых движений отдельных эффекторов (у
простейших – игловидных выростов, щупальцевидных образований и т.п.).
Сложные системы мионем позволяют простейшим производить не только
простые сократительные движения тела, но и достаточно разнообразные
специализированные локомоторные и нелокомоторные движения.
У тех простейших, у которых нет мионем (у амеб, корненожек, споровиков,
за одним исключением, и некоторых других простейших), сократительные
движения совершаются непосредственно в цитоплазме. Так, при передвижении
амебы в наружном слое цитоплазмы, в эктоплазме, происходят подлинные
сократительные процессы. Удалось даже установить, что эти явления имеют
место всякий раз в «задней» (по отношению к направлению передвижения)
части тела амебы.
Таким образом, еще даже до появления специальных эффекторов перемещение
животного в пространстве совершается путем сокращений. Именно
сократительная функция, носителем которой являются у простейших мионемы,
а у многоклеточных мышцы, обеспечивала все разнообразие и всю сложность
двигательной активности животных на всех этапах филогенеза.
Локомоция простейших осуществляется в виде кинезов – элементарных
инстинктивных движений. Типичным примером кинеза является ортокинез –
поступательные движение с переменной скоростью. Если, например, на
определенном участке существует температурный градиент (перепад
температур), то движения туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше
животное будет находиться от места с оптимальной температурой.
Следовательно, здесь интенсивность поведенческого (локомоторного) акта
непосредственно определяется пространственной структурой внешнего
раздражителя.
В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение
направления передвижения. Это изменение не является целеустремленным, а
носит характер проб и ошибок, в результате которых животное в конце
концов попадает в зону с наиболее благоприятными параметрами
раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений (следовательно, и
угол поворота) зависят от интенсивности воздействующего на животное
(отрицательного) раздражителя (или раздражителей). С ослаблением силы
действия этого раздражителя уменьшается и интенсивность клинокинеза.
Таким образом, животное и здесь реагирует на градиент раздражителя, но
не увеличением или уменьшением скорости передвижения, как при
ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. изменением вектора двигательной
активности.
Как мы видим, осуществление наиболее примитивных инстинктивных движений
– кинезов – определяется непосредственным воздействием градиентов
интенсивности биологически значимых внешних факторов. Роль внутренних
процессов, происходящих в цитоплазме, заключается в том, что они дают
поведенческому акту «первый толчок», как и у многоклеточных животных.
Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних раздражителей
выступают у простейших одновременно как пусковые и направляющие стимулы.
Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Однако изменения
положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно
ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для
достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и
ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции,
позволяющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его
среде по источникам раздражения, а не только менять характер движения
при неблагоприятных условиях.
Ориентирующими элементами являются у представителей рассматриваемого
типа и у других низших беспозвоночных, стоящих на данном уровне
психического развития, простейшие таксисы. В ортокинезах ориентирующий
компонент – ортотаксис – проявляется в изменении скорости передвижения
без изменения его направления в градиенте внешнего раздражителя. В
клинокинезах этот компонент называется клинотаксисом и проявляется в
изменении направления движения на определенный угол.
Как мы уже знаем, под таксисами понимают генетически фиксированные
механизмы пространственной ориентации двигательной активности животных в
сторону благоприятных (положительные таксисы) или в сторону от
неблагоприятных (отрицательные таксисы) условий среды. Так, например,
отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, как правило, в том,
что они уплывают из зон с относительно высокой температурой воды, реже –
из зон с низкой температурой. В результате животное оказывается в
определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой
температуры). В случае ортокинеза в температурном градиенте
отрицательный ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от
неблагоприятных термических условий. Если же имеет место
клинокинетическая реакция, то клинотаксис обеспечивает четкое изменение
направления передвижения, ориентируя тем самым случайные
клинокинетические движения в градиенте.
Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных маятникообразных движениях
(на месте или при передвижении) или в спиралевидной траектории плывущего
животного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у
многоклеточных животных это может быть и только часть тела, например
голова) на определенный угол.
Особенностью тигмотаксисной реакции является то, что она часто
ослабевает, а затем и прекращается после прикасания к объекту
максимальной поверхностью тела: приставшая к объекту туфелька в
возрастающей мере начинает реагировать на иной раздражитель и все больше
отделяется от объекта. Затем, наоборот, вновь возрастает роль
тактильного раздражителя и т.д. В результате животное совершает возле
объекта ритмичные колебательные движения.
Четко выражена у туфельки и ориентация в вертикальной плоскости, что
находит свое выражение в тенденции плыть вверх (отрицательный геотаксис
– ориентация по силе земного притяжения). Поскольку у парамеции не были
обнаружены специальные органеллы гравитационной чувствительности, было
высказано предположение, что содержимое пищеварительных вакуолей
действует у нее наподобие статоцистов высших животных. Обоснованность
такого толкования подтверждается тем, что туфелька, проглотившая в опыте
металлический порошок, плывет уже не вверх, а вниз, если над ней
поместить магнит. В таком случае содержимое вакуоли (металлический
порошок) уже давит не на нижнюю ее часть, а, наоборот, на верхнюю, чем,
очевидно, и обусловливается переориентация направления движения
животного на 180°.
Кроме упомянутых таксисные реакции установлены у простейших также в
ответ на химические раздражения (хемотаксисы), электрический ток
(гальванотаксисы) и др. На свет часть простейших реагируют слабо, у
других же эта реакция выражена весьма четко. Так, фототаксисы
проявляются у некоторых видов амеб и инфузорий в отрицательной форме, а
инфузория Blepharisma снабжена даже светочувствительным пигментом, но,
как правило, инфузории не реагируют на изменения освещения. Интересно
отметить, что у слабо реагирующих на свет простейших отмечались явления
суммации реакции на механические раздражения, если последние сочетались
со световыми раздражениями. Такое сочетание может увеличить реакцию в
восемь раз по сравнению с реакцией на одно лишь механическое
раздражение. В отличие от инфузорий у многих жгутиковых, особенно у
эвглены, положительный фототаксис выражен весьма четко. Биологическое
значение этого таксиса не вызывает сомнений, так как аутотрофное питание
эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по
спирали, одновременно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной
оси. Это имеет существенное значение, так как у эвглены, как я у
некоторых других простейших, сильно и положительно реагирующих на свет,
имеются хорошо развитые фоторецепторы. Это пигментные пятна, иногда
снабженные даже отражающими образованиями, позволяющими животному
локализовать световые лучи. Продвигаясь к источнику света описанным
образом, эвглена поворачивает к нему то «слепую» (спинную) сторону, то
«зрячую» (брюшную).
2. Характеристика многощетинковых и монощетинковых червей
Многощетинковые черви, относящиеся к типу Annelida, характеризуются
следующими признаками: тело состоит из сегментированного туловища и
неметамерных головной и анальной лопастей — простомиума и пигидиума.
Просомиум имеет различные придатки и органы чувств. Сегменты туловища
снабжены боковыми выростами тела — параподиями, несущими многочисленные
щетинки. Ротовое отверстие расположено на вентральной стороне
туловищного сегмента — перистомиума; кишечный тракт делится на несколько
отделов, часто имеется выпячивающаяся глотка, анальное отверстие
расположено на пигидиуме. Целом хорошо развит, сегментирован, не заходит
в простомиум и пигидиум. Обычно имеется замкнутая кровеносная система.
Выделительные органы расположены сегментарно и в типе представлены
метанефридиями. Нервная система в виде брюшной нервной цепочки с
окологлоточным кольцом и надглоточными ганглиями. Полихеты, как правило,
раздельнополы, гонады расположены сегментарно в стенке целома. В
жизненном цикле многощетинковых червей очень характерна планктонная
личиночная трохофорная стадия.
М??????? ??и, ??с ????х ???. Д?н? ? 2 ? ? 3 м. Т?о — из ????а, ??? ?
????? ?т, ??ц-????в, в ??? ? ???х ???я?ся ???? ????? ???в. Т????е ???ты
???? ?????? ????тя? — ????я? — с ???????и ????и (?сю? ????). С ????я?
??о ?я?? ????е ???? — ??ы; у ????х ???????х ??? ???ю ?? ???я? ??? ???ц ?
???? ???е. И?ю?я ??а, ??? ??? ?????, и ??? ???е?я (?а???ы). М???????
??и, ?к ???о, ??????ы; ??????? ????. Р???е с ??????; ? я?а ?????я ???а
????а. Б???е ?????е ??м ????ия и ?????? ??и. П? ????? ???х ????в у ????х
?о?????? ??? (???, ??? и ?.) ????ят ??? ???????е ????я (????ю?я ????и,
?я?яю?я ????? ???? и т.д.), ??ь ????т ? ?????ь и ??ь ????? ???е п???ы
(т.н. э??кия).
М??????? ??и ??т в ?рях, ?? ???? — в ???х ??х (?п??р, Manayunkia в
Б???). В ??? ??о 70 ???? (??е 6 ?с. ??в); в СССР ? ??е 700 ??в. Б?????
???????х ??? — ????и ?а (???аю?я ? ???е ? 10 ?с. м): ???? ??ают по ???
?и ???ю?я в ?; ??? с?оят ? ???? ?и ??? ????? р??й ??ы ???, ???е ???а ?
?к?ают. П?аю?я ????; ??? ???и, ???о ?????; ???? — ?? ?к ??ю??е. Н????
??м ?????о ???ие. М??????? ??и ??? ?щ? ?я ??? ?б. В 1939-1941 ? А????
?ря в К????е ?? ?л ????н ???????й ??ь ???, ???й ???? ??й ????х ?б. Н????
???е ??и (????ы и ?.) ????ются ?к ???а ?я ??? ??и. Н?о??е ?? ??сят ??
????у ?зя??у (???уют в ?????). К ???????м ??ям ??сят ?????д и ???
??????? в ?я? с ?????? ?????. И????е ???и ????и??? ??? ???? с ???я.
М??????е ??и, ????ы (Oligochaeta), ??с ????х ???. Д?? ?? ? ??й ? ? 2,5 м
(????е ?????е ???? ??и). И??ся ????я ???ь ?? (??м). Х??о ???? ????я ??,
??оя?? ? ????? ??а с???? (? 5-7 ? 600). На ?? ????х, ?о? ????, ?к ???о,
?ею?я ???и, ??????е ???и (2 ???х и 2 ?ю?? ? ??? ????), ? ?? ? ?????
?ся?? в ??е.
М??????е ??и — ??а???ы; ???е ??? ??????ы в ????? ????х ??. У ???????
????х ???? ???я и ???? ?????е; у н???? ??в ???? ??????. Я?а ??и?ю?я ?з
?????а. О?? 3000 ??в, в ?м ??е ??о 2000 — ????х, ????е ??т в ???х ??х и
????е ??о ??в — в ?рях; в СССР ??е 200 ??? и ??о 100 ????х. Б?????
??????? ??? ?т??я ?????? ????, ???й ???ают с ???м; ????о ??в — ???и;
??????и ??? ????а — э?????ы ??? ??в (??и «?я??). М??????е ??и ??ют ??ую
?? в ?????е ???в в ??ё?х и ???, ???ляя ??ы ??????ия и ??р???? ???в в
???х ??ё?х, а в ??? ?ияя ? ? ????у и ????????е. М??????е ??и ?еют ?л??
???? ?я ????в ?????ия ??я?ё?? ??ё?в; ??? ??й ?б.
Список использованной литературы
1. Ал??? Б., Б?й Д., Льюс Дж., Рэ? М., Р??? К., У??н Дж. М???я?ая ??о?я
???. Т.1. / П?. с ??. – М.: Н??, 1994. – 490 с.
2. Р????? ? ????. / П? ?д. Л.А. З????. М.: Н??, 2000. – 348 с.
3. Ч????ая О.В. Д???е ??и и ????????. СПб.: Союз, 2002. – 192 с.
4. Хэм А., К??к Д. Г????я. Т. 1. / П?. с ??. – М.: МГУ, 2003. – 324 с.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
