.

Работа электрических органов рыб

Язык: русский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
0 1854
Скачать документ

Электрическое оружие и электролокаторы

На электрических рыбах впервые достоверно установили возможность
выработки электричества животными, на них Фарадей показал, что
электричество животных ничем не отличается от электричества
гальванических элементов или электрических генераторов. Как же устроены
электрические органы рыб?

Основу этих органов составляют столбики из плоских клеток, лежащих друг
на друге, как пары медь – цинк в вольтовом столбе или как стопка монет,
К одной поверхности каждой клетки подходит нервное окончание. Когда
орган находится в покое, обе стороны каждой клетки имеют одинаковый
потенциал и ток через орган не идет, Когда же по всем нервным волокнам
одновременно приходят импульсы, постсинаптическая мембрана резко
повышает свою проницаемость к ионам и потенциал на ней падает до нуля.
Это приводит к возникновению тока, текущего через клетку. Все клетки
столбика соединены последовательно и поэтому их потенциалы суммируются,
как в последовательно соединенных гальванических элементах. Такое
объяснение дал работе электрических органов рыб создатель мембранной
теории биопотенциалов

Ю. Бернштейн в своей книге «Электробиология». Это объяснение в своей
основе оказалось верным, а для некоторых электрических рыб и вполне
точным. Что касается электрического угря, то у него мембрана той стороны
клетки, на которую действует синапс, оказалась электрически возбудимой,
так что при приходе нервного импульса она не просто снижает свой
потенциал до нуля, а перезаряжается, что обеспечивает более высокую
разность потенциалов, генерируемую каждой клеткой. У скатов и
звездочетов клетки электрических органов таковы, что ни одна из их
мембран не способна генерировать импульсы.

Читатель уже знает, что одиночная клетка обладает ПП порядка 60 мВ и
даже при возбуждении возникающий ПД имеет амплитуду всего порядка 120
мВ. Между тем*’ электрический угорь умеет создавать напряжение 800 – 900
В, а нильская щука и нильский сом – напряжение 200–350 В. Как
говорилось, это обеспечивается последовательным соединением многих
клеток. У электрического угря последовательно соединены более 6 000
клеток,

Однако задача электрического органа состоит не в том, чтобы создать
возможно большую Э.Д.С. Дело в том, что часть Э.Д.С. всегда «теряется»
на внутреннем сопротивлении источника. А электрический орган должен
обеспечивать возможно большую разность потенциалов в наружной среде.
Ясно, что чем большую силу тока обеспечит электрический орган, тем
больше будет и падение напряжения в наружной среде. Рассмотрим эту
проблему более подробно.

Сила тока, создаваемого электрическими органами и текущего через воду,
по закону Ома для всей цепи равна: / = E/. Если у нас имеется много
гальванических элементов, то их можно соединить либо последовательно,
либо параллельно, либо смешанным образом, образуя «столбики» из
последовательно соединенных элементов и соединяя эти «столбики»
параллельно друг другу. Пусть в нашем распоряжении имеется ограниченное
число элементов – п. Пусть сопротивление наружной среды задано и равно
R, а внутреннее сопротивление элемента равно г и его э. д. с. равна Е.
Как выгоднее соединить элементы, чтобы получить максимальную силу тока в
цепи, а значит и максимальное падение напряжения на внешнем
сопротивлении? Давайте будем соединять в один столбик х элементов, тогда
число столбиков будет равно п/х. Общая э. д. с. такой системы будет
равна Ех. Внутреннее сопротивление одного столбика будет равно гх, а
полное внутреннее сопротивление всей системы в nix раз меньше, т.е.
равно гх2/п. Тогда для силы тока мы получим
выражениеpicscalex1000100090000031c33000000004318000000001610000026060f0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, Это выражение имеет максимум, когда гхг1п = R, т.е. когда
внутреннее сопротивление всей системы равно внешнему.

А теперь посмотрим, в какой мере законы физики влияли на ход эволюции
электрического органа. Для пресноводных рыб сопротивление окружающей
среды весьма велико и для достижения максимального эффекта необходимо
увеличивать х, т.е. число последовательно соединенных элементов. Поэтому
электрический угорь – обитатель болот Южной Америки – имеет
электрический орган, клетки которого в основном соединены
последовательно, в то время как столбиков у него мало. Совсем другая
ситуация у ската Торпедо, обитателя Средиземного моря, ведь
сопротивление соленой морской воды относительно мало, И в электрическом
органе ската клетки соединены совсем иначе: последовательно соединены
всего 400 клеток, зато число параллельно соединенных столбиков велико. В
результате электрический орган ската создает силу тока порядка 50 А, так
что падение напряжения даже в соленой воде оказывается достаточно
заметным, порядка 50 В, Таким образом, общий ход эволюции электрических
органов вполне соответствует ожиданиям физика.

Мы видим, что морским электрическим рыбам важно сделать внутреннее
сопротивление своего генератора как можно ниже, для этого они и
соединяют так много столбиков параллельно. Но есть и еще один способ
снизить это сопротивление – снизить сопротивление мембран каждой клетки.
Оказывается, эволюция использует и этот способ. У одной мембраны клеток
органа, той, на которой находится синапс, сопротивление при возбуждении
становится низким, так как в ней открываются многочисленные ионные
каналы, а сопротивление противоположной мембраны тоже относительно
невелико за счет ее большой площади: она вся покрыта складками,
выростами и т.д.

Законы физики и условия среды обитания определяют пути эволюции
электрических органов, и последние развиваются сходным образом, хотя и
происходят у разных рыб из разных тканей. Например, у скатов клетки
электрических органов возникли из мышечных клеток, потерявших
возбудимость, фактически, от этих клеток осталась только синаптическая
область; постепенная атрофия остальной части мышечной клетки хорошо
прослежена при изучении развития рыбы из икринки. Медиатор, действующий
на электрический орган, – тот же ацетилхолин, который возбуждает и
мышечные клетки позвоночных, поэтому разряд органа можно вызвать не
только раздражением подходящего к нему нерва, но и введением,
ацетилхолина в идущую к нему артерию. У электрического угря орган тоже
имеет мышечное происхождение, однако у некоторых электрических рыб
электрические органы возникли не из мышечных, а из нервных клеток, а у
африканского электрического сома – из клеток кожных желез. Это не должно
удивлять читателя, который уже знает, что не только нервы и мышцы
способны к электрическим реакциям.

Такие рыбы, как электрический скат или электрический угорь, затрачивают
при разрядах электрического органа заметную энергию, В связи с этим они
используют свои электрические органы сравнительно редко. У
электрического угря есть еще дополнительные электрические органы,
гораздо меньшей мощности, которые используются для ориентации и
обнаружения добычи. У слабоэлектрических рыб, которые используют свои
электрические органы только для ориентации, часто наблюдается совсем
другой режим работы – непрерывные разряды. Например, у рыбы гимнарха
электрические органы постоянно работали с частотой 300 Гц.

Важная проблема, которая стоит перед всеми электрическими рыбами, –
проблема синхронизации, т.е. проблема вызова одновременного возбуждения
всех клеток, образующих электрический орган. Она решается, прежде всего,
с помощью ЭС. Нейроны разных уровней, управляющие электрическим органом,
связаны между собой ЭС и поэтому разряжаются практически одновременно. У
электрических рыб обнаружены рефлекторные цепи, которые ведут к
возбуждению электрического органа; в этих цепях осуществляется
последовательная передача сигналов между тремя типами нейронов, причем
сигналы передаются только через ЭС. Однако одновременного возбуждения
нейронов, действующих на клетки электрического органа, еще не достаточно
для одновременного возбуждения самих этих клеток, так как сотни и тысячи
клеток «столбиков» расположены на разных расстояниях от нейронов. Аксоны
этих нейронов имеют разную скорость проведения: к более удаленным
клеткам сигнал идет с большей скоростью.

Как поймать рыбу в мутной воде? А также про электроразговоры

Для существа, обладающего чувствительными электрорецепторами, обнаружить
рыбу в мутной воде несложно; для этого достаточно зарегистрировать
электрические поля, возникающие при работе ее сердца или дыхательных
мышц. Так обнаруживают добычу акулы или скаты. Но рыбы, обладающие
электрическими органами, оказались способными решить и более хитрую
задачу: обнаружить в непрозрачной воде предметы, которые сами по себе не
создают электрических полей. Как же электрические рыбы решают эту
задачу?

Сначала думали, что эти рыбы обладают электролокаторами, такими же, как
радиолокаторы для обнаружения самолетов. Предполагалось, что эти рыбы
генерируют своими электрическими органами сигнал и принимают отраженную
от посторонних предметов волну с помощью электрорецепторов. Однако
простейшая прикидка показывает, что такой принцип работы невозможен для
живых организмов. Рыба обнаруживает посторонние предметы на расстоянии в
десятки сантиметров, а электромагнитные волны проходят такие расстояния
за слишком короткие времена. Миллиардные доли секунды живые существа
измерять не могут. Как же рыбы с помощью электрических органов
обнаруживают в воде посторонние предметы?

Лиссман изучал эту способность рыб так. У рыбы вырабатывался условный
рефлекс. В аквариум, в котором она содержалась, помещали два цилиндрика
одинаковых размеров, обладающих таким же удельным сопротивлением, как
вода аквариума, и пустых внутри. В цилиндрики помещались вещества с
разным удельным сопротивлением. Рыбу обучали выбирать цилиндрик с более
низким удельным сопротивлением. При правильном выборе она получала пищу,
а при неправильном – удар палочкой. Через некоторое время рыба уверенно
выбирала нужный цилиндрик, несмотря на то, что два цилиндрика все время
меняли местами случайным образом. Если же в цилиндриках находились
вещества, отличающиеся химическим составом, плотностью и др., но с
одинаковым удельным сопротивлением, обучение было безуспешным. Итак,
рыбы при обнаружении посторонних предметов могут использовать отличие их
удельного сопротивления от сопротивления воды.

Мы уже говорили, что гимнарх все время генерирует электрические
импульсы, так что вокруг его тела в воде текут токи. Если изобразить
плотность тока с помощью густоты линий, то картина токов вокруг рыбы
выглядит примерно так, как изображено на рис. 64. Если в воду внесено
проводящее тело, то картина меняется, как на рис. 64, справа, если
изолятор–как на рис. 64, слева. Искажение электрического поля меняет
сигналы электрорецепторов рыбы.

Нервная система электрической рыбы содержит сложную систему обнаружения.
Ее мозг сравнивает сигналы от многих рецепторов. Это позволяет
определить размеры, форму, скорость движения лоцируемого предмета. Можно
сказать, что электрические рыбы обладают настоящим «электрическим
зрением».

Электрические рыбы используют электрические сигналы и для общения между
собой. Например, они оповещают других особей своего вида о том, что
данная территория занята, или о том, что ими обнаружена пища; есть
электрические сигналы: «вызываю на бой», «сдаюсь» и др. По-видимому,
электрические сигналы облегчают рыбам поиск особей другого пола. Все эти
сигналы эффективно принимаются рыбами на расстоянии порядка 10 метров,

Что такое ЭК-Г, ЭМГ, ЭЭГ?

ЭКГ – это электрокардиограмма, запись электрических сигналов сердца. То,
что в сердце при возбуждении возникает разность потенциалов, было
показано еще в 1856 г., в эпоху Дюбуа-Реймона. Опыт, доказывающий это,
был поставлен Келликером и Мюллером точно по рецепту Гальвани: на
изолированное сердце клался нерв, идущий к лапке лягушки, и этот «живой
вольтметр» отвечал вздрагиванием лапки на каждое сокращение сердца.

С появлением чувствительных электроизмерительных приборов стало
возможным улавливать электрические сигналы работающего сердца,
прикладывая электроды не прямо к сердечной мышцех а к коже. Сто лет
назад, в 1887 r.j впервые удалось зарегистрировать таким способом ЭКГ
человека, Это было сделано английским ученым А. Уоллером с помощью
капиллярного электрометра» Этот прибор был неудобен в использовании и
широкое применение электрокардиографии началось позже, после появления в
1903 г. более совершенного прибора – струнного гальванометра Эйнтховена.
После появления этого прибора в ряде лабораторий начали детально
изучать, чем отличается ЭКГ здорового сердца и сердца при разных
заболеваниях. За эти работы В. Эйнтховен получил в 1924 г. Нобелевскую
премию, а советский ученый А.Ф. Самойлов, много сделавший для развития
электрокардиографии, получил в 1930 г. Ленинскую премию. В результате
следующего шага в развитии техники электрокардиографы стали
использоваться в каждой крупной больнице.

Какова природа ЭКГ? При возбуждении любого нервного или мышечного
волокна ток в одних его участках втекает через мембрану внутрь волокна,
а в других – вытекает наружу. При этом ток обязательно течет по наружной
среде, окружающей волокно, и создает в этой среде разность потенциалов.
Это позволяет регистрировать возбуждение волокна с помощью внеклеточных
электродов, не проникая внутрь клетки. Сердце – это достаточно мощная
мышца. В ней синхронно возбуждается много волокон, и в среде, окружающей
сердце, течет достаточно сильный ток, который даже на поверхности тела
создает разности потенциалов порядка 1 мВ. Обычная форма ЭКГ приведена
на рис. 65; зубец Р соответствует возбуждению предсердий, а самый
большой зубец R – синхронному возбуждению желудочков.

Для того чтобы больше узнать по ЭКГ о состоянии сердца врачи записывают
много кривых между разными точками тела, Для понимания этих кривых нужен
большой опыт. С появлением вычислительной техники стало возможным в
значительной мере автоматизировать процесс «чтения» ЭКГ, Вычислительная
машина сравнивает ЭКГ данного больного с образцами, хранящимися в ее
памяти, и выдает врачу предполагаемый диагноз. Сейчас возникло много и
других новых подходов к анализу ЭКГ. Очень интересным представляется
такой. По потенцаалам, зарегистрированным с многих точек тела, и их
изменению во времени можно рассчитать, как движется волна возбуждения по
сердцу и какие участки сердца стали невозбудимы. Расчеты эти весьма
трудоемки, но они стали возможны с появлением ЭВМ. Такой подход к
анализу ЭКГ был развит сотрудником Института проблем передачи информации
АН СССР Л.И. Титомиром, Вместо многих кривых, в которых трудно
разобраться, вычислительная машина рисует на экране сердце и
распространение возбуждения по его отделам. Можно прямо видеть, в какой
области сердца возбуждение идет медленнее, какие участки сердца вообще
не возбуждаются и т.д.

Потенциалы сердца были использованы в медицине не только для
диагностики, но и для управления медицинской аппаратурой. Представьте
себе, что врачу необходимо сделать рентгеновские снимки сердца в разные
фазы его цикла, т.е. в момент максимального сокращения, максимального
расслабления и т.д.; это бывает необходимо при некоторых заболеваниях.
Но как поймать момент наибольшего сокращения? Приходится делать много
снимков в надежде, что один из них попадет в нужную фазу. И вот
советские ученые В.С. Гурфинкель, В.Б. Малкин и М.Л. Цетлин решили
включать рентгеновскую аппаратуру от зубца ЭКГ, Для этого потребовалось
не очень сложное электронное устройство, которое включало съемку с
заданной задержкой относительно зубца ЭКГ, Остроумное само по себе
решение задачи особенно интересно тем, что это было одно из первых
устройств, в которых естественные потенциалы организма управляют теми
или иными искусственными устройствами; эта область техники получила
название биоуправления.

Скелетные мышцы тела тоже генерируют потенциалы, которые можно
регистрировать с поверхности кожи. Однако для этого требуется более
совершенная аппаратура, чем для регистрации ЭКГ. Отдельные мышечные
волокна обычно работают асинхронно, их сигналы, накладываясь друг на
друга, частично компенсируются, и в результате получаются меньшие
потенциалы, чем в случае ЭКГ. Электрическая активность скелетной мышцы
называется электромиограммой – ЭМГ. Впервые ПД мышечных волокон человека
обнаружил, прослушивая их с помощью телефонного аппарата, русский ученый
Н.Е. Введенский еще в 1882 г. В 1907 г. немецкий ученый Г. Пипер
использовал для их объективной регистрации струнный гальванометр. Однако
это был сложный и трудоемкий метод. Только после того как в 1923 г.
появился катодный осциллограф и электронная техника, электромиография
стала усиленно развиваться. Сейчас ее широко применяют в науке, в
медицине, в спорте, а также для биоуправления. Одно из первых
замечательных применений биоуправления с помощью ЭМГ – создание протезов
для людей, потерявших руку. Такие протезы впервые были созданы в нашей
стране.

А что такое ЭЭГ? Это электроэнцефалограмма, т.е. электрическая
активность мозга, колебания потенциала, создаваемые работой нейронов
мозга и регистрируемые прямо с поверхности головы. Нервные клетки, как и
мышечные волокна, работают неодновременно: когда одни из них создают на
поверхности кожи положительный потенциал, другие создают отрицательный.
Взаимная компенсация потенциалов тут еще сильнее, чем в случае ЭМГ. В
результате амплитуда ЭЭГ примерно в сто раз меньше, чем ЭКГ, поэтому их
регистрация требует более чувствительной аппаратуры. Впервые ЭЭГ была
зарегистрирована русским ученым В, В. Правдич-Немским на собаках с
помощью струнного гальванометра; он вводил собакам кураре, чтобы более
сильные мышечные токи не мешали регистрации токов мозга. В 1924 г.
немецкий психиатр Г. Бергер начал в Йенском университете изучение ЭЭГ
человека. Он описал периодические колебания потенциалов мозга, имеющие
частоту около 10 Гц, которые называют альфа-ритмом, Он же впервые
зарегистрировал ЭЭГ человека при припадке эпилепсии и пришел к выводу,
что Гальвани был прав, предполагая, что при эпилепсии в нервной системе
возникает участок, где токи особенно сильны. Поскольку речь шла об очень
слабых потенциалах, зарегистрированных малоизвестным врачом, результаты
Бергера долго не привлекали внимания; он сам опубликовал их только через
5 лет после сделанного открытия. II только после того как в 1930 г. их
подтвердили знаменитые английские ученые Эдриан и Мэтьюс, на них была
«…поставлена печать академического одобрения», по выражению Г. Уолтера,
английского ученого, который занимался клиническими аспектами ЭЭГ в
лаборатории Голла. В этой лаборатории были разработаны методы, которые
позволяли по ЭЭГ определять местоположение опухоли или кровоизлияния в
мозгу, подобно тому, как ранее научились по ЭКГ определять место
инфаркта в сердце. В дальнейшем кроме альфа-ритма были открыты и другие
ритмы мозга, в частности ритмы, связанные с разными типами сна.
Существует масса проектов биоуправления с помощью ЭЭГ. Например, если у
водителя все время регистрировать ЭЭГ, то можно с помощью ЭВМ определить
момент, кода он начинает дремать, и будить его. К сожалению, все такие
проекты пока трудно реализовать, так как амплитуда ЭЭГ очень мала.

Кроме ЭЭГ – колебаний потенциала мозга в отсутствие специальных
воздействий, существует еще и другая форма потенциалов мозга – вызванные
потенциалы. ВП – это электрические реакции, возникающие в ответ на
вспышку света, звук и т.д. Так как на яркую вспышку света отвечают почти
одновременно сразу много нейронов мозга, то ВП обычно имеют гораздо
большую величину, чем ЭЭГ. Не случайно они были обнаружены гораздо
раньше, чем ЭЭГ. С помощью ВП можно решать интересные научные задачи.
Например, после вспышки света ответ раньше всего возникает в затылочной
области мозга. Отсюда можно сделать вывод, что именно в эту область
поступают сигналы о свете. При электрическом раздражении кожи ВП
возникают в темной области мозга. При раздражении кожи руки они
возникают в одном месте, кожи ноги – в другом. Можно составить карту
таких ответов и эта карта показывает, что поверхность кожи дает проекцию
на теменную область коры мозга человека. Интересно, что при этом
проектировании нарушаются некоторые пропорции, например проекция кисти
руки оказывается непропорционально большой. Да это и естественно: о руке
мозгу нужна гораздо более подробная информация, чем, например, о спине,

Электрическое хозяйство инфузории

В этой книге мы рассказывали вам об электрических явлениях в клетках
самых разных животных – лягушки и человека, усоногого рака и кальмара.
Но все это были многоклеточные животные. А сейчас обратимся к
простейшим. Простейшие замечательны тем, что это одноклеточные животные,
т.е., с одной стороны, это всего одна клетка, а с другой – организм с
достаточно сложным поведением. Этим обусловлены замечательные
особенности простейших. У многоклеточных существует разделение труда
между разными типами клеток, у простейших, напротив, все функции
совмещены в пределах одной клетки, могут выполняться только ею и должны
быть согласованы между собой.

Посмотрим же, как живет известная всем со школьных времен – с 6-го
класса – пресноводная инфузория туфелька и какую роль в ее жизни играют
электрические процессы.

Значительная часть тела туфельки покрыта прочным панцирем из правильно
расположенных шестиугольников, в котором имеются ряд просветов для рта,
места выброса остатков пищи и др. Кроме того, на поверхности тела
туфельки находятся около 15 тысяч ресничек – ее органов движения.
Наконец, на поверхности находятся органы защиты – трихоцисты,
устройства, которые при раздражении выбрасывают наружу длинную нить,
выделяющую ядовитое вещество так же как стрекательные клетки крапивы.

Некоторые реснички, расположенные около рта инфузории, служат не для
движения, а для того чтобы загонять пищу в рот. У туфельки рот все время
открыт, и она непрерывно питается бактериями. У некоторых других хищных
инфузорий рот открывается в момент захвата пищи. Пища, попавшая в рот,
через глотку проходит в мембранный пузырек, который отрывается от глотки
и совершает сложное путешествие внутри тела инфузории. Этот пузырек
называют пищеварительной вакуолью. Таких вакуолей в один и тот же момент
может быть много: одни только оторвались от глотки, другие прошли часть
пути, третьи уже подходят к специальному участку поверхности, где
выбрасываются наружу непереваренные остатки пищи. С нашей, человеческой
точки зрения, это довольно необычная пищеварительная система: вместо
того чтобы пища двигалась по кишечнику, как у всех людей, у инфузории
нет никакого аналога кишечника, а сам «желудок» с пищей отправляется в
путешествие по телу. Примерно каждые две минуты у туфельки образуется
новая пищеварительная вакуоль.

У инфузории есть специальный орган для регуляции содержания воды в теле
– выделительная вакуоль. Рассказывая про ионные насосы, мы уже говорили,
что у всех пресноводных животных возникает одна и та же проблема: вода
за счет осмоса должна поступать внутрь клеток таких организмов и ее
излишки необходимо все время удалять. Ту же проблему приходится решать и
инфузории. Хотя часть ее тела и защищена плотным покровом, видимо,
непроницаемым для воды, но через постоянно открытый рот вода вместе с
добычей поступает в организм туфельки. Для выведения лишней воды и
служит выделительная вакуоль; такие вакуоли имеются у большинства
пресноводных простейших. У туфельки вакуоль состоит из центрального
резервуара, подходящих к нему изнутри тела пяти-семи мембранных трубочек
и вынодящего канала, который ведет в наружную среду. Удаляемая жидкость
собирается в приводящие каналы; в некоторый момент все эти каналы разом
сокращаются, растягивая выделительную вакуоль. После этого вакуоль
сокращается и выбрасывает жидкость наружу. Вакуоль сокращается примерно
один раз в 20 секунд. За 45 минут вакуолью выделяется объем воды, равный
всему объему туфельки!

Таким образом, сократительная вакуоль совершает очень большую работу;
значительную часть своей энергии туфелька тратит на борьбу с осмосом.

А теперь рассмотрим некоторые электрические явления у инфузории и их
связь с ее жизнедеятельностью и поведением. У туфельки существует ГШ;
показано, что, как и у других клеток, этот ПП обеспечивается ионами
калия. Однако при регистрации этого потенциала оказалось, что он очень
неустойчив, У инфузории МП раз в 20 секунд делает очень большой выброс,
да и в промежутках сильно колеблется. Оказалось, что эти колебания
связаны с разнообразными проявлениями жизнедеятельности туфельки. Когда
сократительная вакуоль выбрасывает году и раздувает выводящий канал, она
сильно сообщается с наружной средой. Сопротивление мембраны вакуоли ш
же, чем других участков тела инфузории, и потенциал на ней тоже ниже,
поэтому в момент выброса воды эта вакуоль «закорачивает» остальную
мембрану и ПП заметно снижается. То же самое происходит при разрыве
пищеварительной вакуоли, когда она сливается с наружной мембраной, а у
многих инфузорий – и при открывании рта. Кроме того, у инфузорий имеются
разнообразные «органы чувств», которые тоже все время меняют их МП.

В протоплазме инфузорий гораздо больше калия и гораздо меньше натрия,
чем в окружающей воде. Это значит, что туфелька имеет где-то в своем
хозяйстве Ка – К-насос. Оказалось что концентрация Ка+ в жидкости,
выбрасываемой из выделительной вакуоли, выше, чем в цитоплазме. Это
показывает, что по крайней мере часть молекул N8 – К-насоса размещена на
мембране выделительной вакуоли. Значит, выделительная вакуоль регулирует
не только содержание воды в инфузории, но и содержание Ш+. Таким
образом, вакуоль гораздо больше похожа на почки высших организмов, чем
думали раньше.

Посмотрим теперь, как Ка+ попадает внутрь клетки. Во-первых, он
заглатывается вместе с пищей и попадает в пищеварительные вакуоли. В
вакуоли поступают пищеварительные ферменты и идет переваривание пищи; в
некоторый момент путешествия вакуоли там создается кислая среда, как в
желудке человека, а потом среда в ней становится щелочной и таким
образом «путешествующий желудок» превращается в «двенадцатиперстную
кишку». У человека пища подвергается разным воздействиям в разных точках
пищеварительного тракта, а у инфузорий – в разные моменты времени в
одном и том же мембранном пузырьке. Но, несмотря на эти различия,
результат один: пища в вакуоли расщепляется до аминокислот и других
мелких молекул. В мембране вакуолей имеются разнообразные транспортные
молекулы, ведь молекулы углеводов и аминокислот должны быть переправлены
в цитоплазму до того* как пищеварительная вакуоль окончит свое
существование и сольется с наружной мембраной. Среди этих транспортных
молекул много «электрических транспортеров», которые присоединяют к себе
молекулы пищевых веществ и ион Ма+, а затем выбрасывают их в цитоплазму.
Мы рассказывали вам о работе таких транспортеров в параграфе «Зачем
невозбудимым клеткам потенциал покоя». Разница состоит лишь в том, что
там мы говорили о транспорте веществ из наружной среды в клетку, а у
инфузорий этот транспорт идет из пищеварительной вакуоли. Но это
различие несущественно, можно считать, что в таких вакуолях находится
кусочек проглоченной внешней среды. Вот таким образом вместе с
молекулами сахара и аминокислот ионы + и попадают в протоплазму. А
дальше к ним вполне можно применить выражение: «Натрий сделал свое дело,
натрий может уходить». Только уходят они не сами, а выкачиваются
натриевым насосом в выделительную вакуоль.

Существует и второй путь поступления] + в клетку инфузории. Мы уже
говорили, что у инфузории есть разные «органы чувств». Расмотрим тут ее
чувствительность к механическим воздействиям. При прикосновении к
переднему концу инфузории в ней возникает деполяризационный рецепторный
потенциал; а если «удар по носу» достаточно силен, то возникает и ПД.
Эти потенциалы создаются в основном ионами Са++, которых в пресной воде
больше. Однако при деполяризации или ПД в протоплазму клетки попадают и
ионы Лта+.

Проникновение Са++ внутрь клетки влияет на орган движения инфузории –
реснички – точно так же, как у нас вхождение Са++ в мышечные клетки
необходимо для их сокращения. Кстати, и разрядка трихоцист у инфузорий
связана с потоками Са++ в клетку. Большинство Са-каналов инфузорий
расположено прямо на мембране ресничек. Если удар по передней части
инфузории вызвал ПД, то откроется много Са-каналов, внутрь клетки войдет
много Са++, а от этого реснички инфузории меняют направление своего
удара. Возникает «реверс»: инфузория отплывает «хвостом вперед» от
раздражителя, например от препятствия, на которое она натолкнулась.
После того как Са-насос и митохондрии уберут излишки Са++ из цитоплазмы,
нормальная работа ресничек восстанавливается.

Изучение плавательного поведения туфельки показало, что работа ее
ресничек зависит от МП. При нормальном

ГШ ее реснички ударяют примерно 20 раз в секунду, а при гиперполяризации
частота их возрастает до 50 в секунду. При сильной деполяризации, как мы
уже говорили, возникает «реверс». В действительности движением ресничек
управляет не сам потенциал, а концентрация ионов Са++ и других веществ.
Например, при гиперполяризации туфельки, как и при деполяризации, в
клетку входят ионы Са++, но они входят через особые каналы,
расположенные иначе, и это вызывает не реверс движения, а ускорение
ударов ресничек. Реснички покрывают фактически все тело инфузории,
поэтому их каналами удобно управлять с помощью МП; ведь туфелька – одна
небольшая клетка и изменение потенциала в одной ее части
распространяется и на другие. Отсюда ясно, что управлять с помощью МП
разнообразными процессами для туфельки невозможно: процессов, которыми
надо управлять, много, а потенциал один. Туфелька выходит из положения
тем» что использует ионные каналы, чувствительные не к сдвигу МП, а
другим сигналам, например, каналы трихоцист чувствительны к механическим
или химическим воздействиям.

Было выяснено, что в «хвосте» туфельки имеется чувствительный участок,
при механическом раздражении которого открываются К-каналы и возникает
гиперполяризация клетки, что увеличивает частоту работы ресничек. В
результате этого нормальная туфелька начинает плыть быстрее, если ее
хватают за хвост.

Мы сказали слова «нормальная туфелька» не случайно. Дело в том, что
существуют инфузории-мутанты. При их изучении было показано, что мутация
в одном гене может сделать дефектным белок, образующий тот или иной
канал. Существует мутация, которая портит Са-канал, чувствительный к
удару по передней части тела инфузории. Такая инфузория, наткнувшись на
препятствие, все время «бьется головой о стену», так как ионы Са++ в нее
при механическом раздражении не входят и не обеспечивают реверс. Другая
мутация портит Са-канал иначе, замедляя его инактивацию. Такие мутанты
становятся очень «пугливы»: столкнувшись с препятствием, они отскакивают
от него и долго-долго плывут хвостом вперед, так как через их Са-каналы
входит много Са++ и нормальная работа ресничек долго не
восстанавливается.

Интересно, что передний и задний концы туфельки по-разному реагируют не
только на механические, но и на температурные воздействия. В 1987 г.
японские исследователи показали, что на переднем конце туфельки имеется
участок, чувствительный к холоду, а на заднем – к теплу; у позвоночных
животных для той же цели служат специальные клетки – тепловые и
холодовые рецепторы. При действии на туфельку холода на ее переднем
конце открываются Са-каналы, а при действии тепла на заднем закрываются
К-каналы. Результат один и тот же: МП снижается. Однако поведенческий
эффект температурного воздействия состоит в основном не в изменении
скорости плавания, а в том, что туфелька начинает заметно чаще, чем при
привычной для нее температуре, менять направление своего движения, Если
при таких метаниях она выскочит вновь в область привычных температур, то
поплывет по прямой, удаляясь от горячего или холодного места. Как
управляется частота поворотов, пока неизвестно. Замечательная
особенность ионных каналов, чувствительных к температуре, состоит в том,
что они обладают памятью. Если инфузория жила при 20 С, то 15 С для нее
холодно, и реагируют холодовые рецепторы; но если инфузория достаточно
долго жила при 10 С, то 15 С для нее тепло, и реагируют тепловые
рецепторы. Как перестраивается работа чувствительных к температуре
каналов во время привыкания, пока не выяснено.

У такая мозаика особенно богата, так как она должна обеспечить этой
клетке разнообразное поведение. Так что инфузория – интереснейший пример
«мозаики каналов». С другой стороны, изучение инфузорий дает нам еще
один урок. Совместная работа ионных каналов туфельки весьма затрудняет
их изучение. Мы так много поняли о туфельке потому, что до этого были
изучены клетки других разнообразных животных. Очень полезно сравнивать
разные объекты. Оказалось, что каналы и органеллы туфельки работают в
общем на тех же принципах, что и каналы и органы других организмов.
Очень интересно было бы выяснить, какие черты этого сходства объясняются
наследством, полученным от общего предка, а какие являются результатом
естественного отбора, который привел по разным путям к сходным
результатам,

Об электростанциях клеток и – немного о бактериях – первых электриках
Земли

Без этого небольшого параграфа наша книга была бы неполна, ведь в ней
отсутствовало бы важнейшее для всего живого использование электричества
– использование его для обеспечения каждой клетки энергией.

Откуда организмы получают энергию? Животные – из пищи, которую они
съедают. Биохимиками было выяснено, что пища у животных, дышащих
кислородом воздуха, медленно окисляется, а за счет этой энергии в
организме синтезируется особое вещество – АТФ. Это вещество играет роль
универсальной валюты и расходуется животными для синтеза новых веществ,
для работы мышц или ионных насосов и т.д. Было выяснено также, что
процесс сгорания пищи и синтеза АТФ осуществляется особыми клеточными
органеллами – митохондриями, описанными еще в 1850 г. Келликером в
мышцах насекомых. Митохондрии имеются не только у животных, но и у
растений и грибов, нет их только у бактерий.

Если сделать еще один шаг в своем любопытстве и задать вопрос: «А откуда
же берется пища?», то на него ответ тоже известен. В конечном счете пища
производится фотосинтезирующими организмами, получающими свою энергию от
Солнца. В растениях имеются, кроме митохондрий, особые органеллы –
хлоропласта, содержащие хлорофилл. Эти органеллы умеют, как и
митохондрии, синтезировать АТФ, а кроме того, умеют синтезировать из
воды и углекислого газа углеводы.

Все реакции окисления пищи, синтеза АТФ, синтеза углеводов достаточно
сложны, происходят при участии многочисленных ферментов и более полувека
широко изучаются в разнообразных биохимических лабораториях. Какое же
отношение они имеют к теме этой книги? Еще лет 30 назад на этот вопрос
был бы дан уверенный ответ – никакого! Но в 1961 г. английский ученый
Ж. Митчел выдвинул гипотезу, что энергия пищи сначала преобразуется в
электрическую энергию, а уж та затрачивается на производство АТФ. Эта
гипотеза была в конце концов доказана, и мы считаем необходимым кратко
рассказать об энергетическом обеспечении организмов. А кратким наш
рассказ будет прежде всего потому, что на эту тему недавно была написана
обстоятельная, понятная и яркая книга «Рассказы о биоэнергетике», автор
которой В.П. Скулачев – один из создателей биоэнергетики.

В чем же более конкретно состояла гипотеза П. Митчела? Митчел
предположил, что окисление пищи приводит к возникновению разности
потенциалов на мембране митохондрий за счет выхода протонов из
митохондрий, затем эта электрическая энергия тратится на синтез АТФ.
Митчел назвал свою гипотезу хемиосмотической, подчеркивая, что
химическая энергия пищи преобразуется в создание градиента Н+, т.е.
тратится на создание осмотической работы.

В гипотезе Митчела была одна особенность, которая выделяла ее из области
классической биохимии и указывала пути к ее проверке. Для классического
чисто биохимического подхода, объясняющего синтез АТФ цепью реакций,
наличие мембраны не играло никакой роли. Но для гипотезы Митчела наличие
мембраны митохондрий с достаточно высоким сопротивлением, чтобы Н+ не
мог сразу вернуться на место, является совершенно принципиальным *).

В 60-х годах Митчел, получив наследство, организовал небольшую
лабораторию в своем доме в Корнуолле, расположенном вблизи тех болот, по
которым бегала баскервильская собака. Там с двумя сотрудниками и очень
простым оборудованием он и вел разработку своей гипотезы. В 1978 г.
Митчел получил Нобелевскую премию, показав тем самым, что
распространенное ныне мнение, что в наш век только большой коллектив с
современным оборудованием может добиться серьезных научных результатов,
не всегда справедливо.

Итак, согласно гипотезе Митчела энергия пищи тратится на работу
специального протонного насоса, заряжающего мембрану митохондрий. Как же
можно было проверить эту гипотезу? Во-первых, можно было попробовать
измерить МП митохондрий; если бы его не оказалось, то это опровергло бы
гипотезу. Во-вторых, можно было сделать дырку в мембране митохондрий,
устроить короткое замыкание; в этом случае гипотеза Митчела
предсказывала прекращение синтеза АТФ. Пища могла окисляться, но МП не
возникал бы, а значит и АТФ не должен синтезироваться. К сожалению,
митохондрии очень малы, всего 1 мкм в длину, так что в них не воткнешь
микроэлектрод или шприц. Тут требовались более тонкие инструменты.

В качестве таких инструментов были использованы молекулы.

Еще до гипотезы Митчела были открыты вещества, которые назвали
«разобщители». Эти вещества имели совершенно разную химическую природу,
но все, действуя на митохондрии, прекращали синтез АТФ, хотя окисление
пищи продолжалось. Было непонятно, в чем механизм действия этих веществ
и, вообще, как столь разные вещества могут действовать на ферменты,
обычно весьма избирательные в своих реакциях. Митчел же заметил, что
разобщители – это вещества, растворимые в жирах и способные связывать
Н+. С точки зрения его гипотезы их действие объяснялось очень просто:
они захватывают Н+ с наружной стороны мембраны и переносят его через
мембрану, разряжая ее. Иными словами, результат их действия тот же, что
и при коротком замыкании.

Интересно, что такое «короткое замыкание» может играть важную
функциональную роль, как было показано работами В.П. Скулачева и других
ученых. Конечно, при коротком замыкании электроэнергию нельзя
использовать для производства работы, но при этом выделяется много
тепла. А теплокровным животным приходится решать и такую задачу –
согреться. Так вот, оказалось, что организм способен после адаптации к
холоду самостоятельно «закорачивать» митохондрии своих клеток, сжигая
пищу для выработки тепла.

Что же касается МП митохондрий, то Митчел попытался измерить его по
проникновению К+ в митохондрии под действием электрического поля. Однако
этот метод был доступен критике, так как ионы калия могут проникать в
митохондрии и за счет работы калий-натриевого насоса. В.П. Скулачев,
Е.А. Либерман и их сотрудники использовали для той же цели молекулы
разных, искусственно синтезированных веществ, которые они назвали
«проникающие ионы». Это были действительно положительно или отрицательно
заряженные молекулы, притом такие, которые были растворимы не в воде, а
жирах. Было показано, что в присутствии кислорода, когда пища могла
сжигаться и должен был существовать потенциал в митохондриях,
положительно заряженные ионы начали проникать внутрь митохондрий. Этому
коллективу удалось вывернуть митохондрии наизнанку. Теперь Н+ должен был
оказаться внутри таких митохондрий. И, действительно, теперь внутрь
начали проникать отрицательные ионы. Проникающие ионы были весьма
разнообразны по химическому строению, так что теперь уже нельзя было
сказать, что их переносят внутрь специальные насосы. Возникновение МП у
митохондрий при сжигании пищи было доказано.

А вот один из красивых опытов, который доказывает вторую половину
гипотезы Митчела – что МП может быть использован для синтеза АТФ. Этот
опыт был поставлен в 1967 г. Прессманом. Митохондрии выдерживали в среде
с высокой концентрацией К+, так что он накапливался внутри них. Затем их
переносили в среду без питательных веществ и кислорода и в среду вводили
валиномицин – антибиотик, который повышает проницаемость мембраны для
К+. Калий начинал выходить из митохондрий, и на их мембране возникал
калиевый потенциал покоя. И митохондрии начинали синтезировать АТФ.

Точно так же было показано, что МП возникает под действием света в
хлоропластах. В этом случае удалось найти такой объект, что в хлоропласт
можно было ввести микроэлектрод и прямо измерить этот потенциал. Такая
работа была сделана сотрудниками кафедры биофизики МГУ А.А. Булычевым,
В.К. Андриановым, Г.А. Куреллой и Ф.Ф. Литвиным.

Раньше мы уже говорили, что в самых разных клетках есть ионные насосы,
которые работают, используя энергию АТФ. Теперь оказывается, что для
выработки АТФ требуется работа протонного насоса, который использует
энергию пищи или света. Так что в каждой клетке работает «каскад
насосов».

В митохондриях и в «дышащих» бактериях за счет окисления пищи наружу
выкачиваются протоны, а внутри митохондрий синтезируется АТФ, поэтому
часть выработанной электроэнергии затрачивается на транспортные расходы:
приходится доставлять АТФ из митохондрии в протоплазму клетки, а
исходные продукты, нужные для ее синтеза, доставлять внутрь митохондрий.
Те же процессы идут и у фотосинтезирующих бактерий и цианобактерий,
только там источником энергии является свет.

А вот хлоропласты растений устроены иначе. Внутри них имеются особые
мембранные пузырьки – тилакоиды, мембрана которых «вывернута наружу»,
как это искусственно делали с мембраной митохондрий Скулачев и Либерман.
В тилакоидах протоны заканчиваются внутрь их, а АТФ синтезируется на их
наружной поверхности. Мембрана митохондрий содержит много складок; можно
думать, что из таких замкнувшихся «впячиваний» и возникли тилакоиды.
Ведь клетки часто делают из своей мембраны пузырьки, с помощью которых
поглощают из внешней среды нужные молекулы.

Вспомним теперь на минуту историю открытия мембраны. Она долго
оставалась гипотетической структурой, которую предсказывали на основе
изучения осмоса. Теперь, наконец-то, ученые, можно сказать, держат ее в
руках. И вот оказывается, что есть мембрана на поверхности клеток, а
внутри есть мембрана хлоропласта, а внутри него – мембрана тилакоидов. А
кроме того, в клетках масса других мембранных структур. Вы, наверно,
помните девиз «Наутилуса»: «Подвижный в подвижном». Девиз всех клеток;
«Мембраны в мембране»,

Работу митохондрии действительно можно изобразить как работу
электростанции. Дыхательная система ферментов гонит ток протонов наружу,
создавая потенциал на мембране, – это работает генератор; потом они
текут по другим участкам мембраны митохондрии внутрь и энергия тратится
на синтез АТФ – это потребитель. Значит, в митохондрии находятся и сама
электростанция, и потребители электроэнергии. Если сделать

короткое замыкание, то у потребителей «гаснет свет», прекращается синтез
АТФ. А если перестать давать вещества, необходимые для синтеза АТФ, т.е.
выключить потребитель, разомну ть цепь, то станция перестает потреблять
энергию – прекращается дыхание.

Нагрузку-потребитель на рис. 69 лучше всего представлять себе в виде
«электродвигателя». Дело в том, что этот потребитель, как
электродвигатели, обратим. Если внутри митохондрий имеется запас АТФ, а
потенциал на ее мембране снижен, то АТФ начинает распадаться и гнать
протоны наружу, подобно тому как электродвигатель, еслиегокрутить
механическим двигателем, начинает отдавать энергию назад в сеть. В
митохондриях при их реальной работе эта обратимость не используется.
Иначе обстоит дело у бактерий. В 1977 г. было показано, что у
стрептококков, когда они получают энергию за счет гликолиза и
синтезируют АТФ, используется «обратимость двигателя». Часть
синтезированной АТФ бактерии тратят на создание потенциала на мембране,
который необходим им для транспорта метаболитов внутрь клетки.

Гипотеза Митчела превратилась в одну из основ биоэнергетики. Но не
следует думать, что она решила все вопросы. Дальше надо было выяснить,
как именно работают ферменты, создающие МП митохондрий, и ферменты,
синтезирующие АТФ. Кое-что о работе этих молекулярных машин выяснено, и
тот, кто заинтересовался этим вопросом, с большой пользой прочитает
книгу В.П. Скулачева.

Мы же хотим еще раз подчеркнуть, что «животное электричество» оказалось
присущим не только нервам и мышцам. Каждая клетка, которая дышит, каждая
клетка, которая способна к фотосинтезу, использует электрическую
энергию. Митохондрии и хлоропласта являются самыми настоящими
электростанциями клетки, которые преобразуют горючее или свет в
электроэнергию,

Бактерии – первые электрики Земли. Они изобрели электромотор с
подшипником, передачу электроэнергии по проводам и электрические
аккумуляторы

Животные клетки содержат митохондрии. Клетки бактерий – сами себе
электростанции. Они тоже способны синтезировать АТФ за счет пищи или
света, за счет создания МП на своей мембране, выбрасывая Н+ в наружную
среду. Но оказалось, что бактерии используют этот МП не только для
синтеза АТФ.

В 1974 г. американский микробиолог Адлер изучал му-тантную линию
бактерий кишечной палочки. Эти мутанты «дышали», но не синтезировали
АТФ. Под действием кислорода эти бактерии начинали плыть. Этот результат
представлялся совершенно удивительным, так как общепринятыми были
представления, что для движения, будь то сокращение мышц или движение
жгутика, требуется энергия АТФ. Опыты Адлера показали, что энергия
окисления пищи может быть преобразована в движение без участия АТФ.
Кроме того, Адлер показал, что движение бактерий может быть остановлено,
если в среду добавить разобщители. Эти результаты были объяснены
В.П. Скулачевым, который предположил, что бактерии используют свой МП
прямо для движения жгутика.

Здесь следует сказать, что жгутик бактерий – это совсем особое
устройство, отличающееся от жгутика инфузории. У бактерии есть две
мембраны: одна наружная прочная оболочка, а вторая – такая же, как у
животных клеток. Жгутик состоит из особого белка – флагеллина. Он
прикрепляется к особой оси, которая торчит, проткнув наружную жесткую
мембрану. На этой си находятся несколько дисков, играющих роль
подшипников. Самый внутренний диск погружен во внутреннюю мембрану
бактерии. Жгутик инфузории работает, как весло, ударяя по воде. Жгутик
бактерии вращается, как корабельный винт. Это было показано так. Было
отломано много жгутиков бактерий; флагеллин ввели кроликам, у которых
возникла иммунная реакция. У них в крови появились антитела, способные
склеивать флагеллин. Антитела прикрепили к стеклу специального сосуда.
Бактерии, помещенные в этот сосуд, приклеивались жгутиком к стеклу. В
этом п состояла идея опыта.

А все остальное – рецепт приготовления «клея» для ловли бактерии за
хвост. Теперь жгутик приклеен к стеклу и можно видеть, что начинает
вращаться сама бактерия. Часто говорят, что природа изобрела многое, но
не изобрела колесо. Теперь вы видите, что как раз колесо-то и было
изобретено еще на заре жизни.

Но если действительно движение бактерии зависит прямо от мембранного
потенциала, то бактерии изобрели не только колесо, но и электромотор!
Такую идею стоило проверить. В лаборатории В.П. Скулачева на другом виде
бактерий – на пурпурной бактерии А.Н. Глаголевым было показано, что
скорость движения бактерий действительно зависит, как и предполагал
Скулачев, не от содержания АТФ в клетке, а от ее МП. В лаборатории был
поставлен такой эффектный опыт. Бактерии были отравлены ядами,
устраняющими потенциал, зависящий от ионов Н+. А затем в среду был
добавлен еще один яд – валиномицин, который повышает проницаемость
мембраны бактерий для ионов калия. Калий начинал выходить наружу,
возникал МП. И дважды отравленные бактерии оживали и начинали плыть!

Интересно, что электромотор бактерий обладает реверсом: если жгутик
вращается по часовой стрелке, то бактерия плывет жгутиком вперед, а если
против часовой стрелки, то жгутиком назад.

Придумано несколько конкретных моделей, которые объясняют, как
электроэнергия преобразуется в механическое вращение жгутика. Показано,
что МП, при котором работает мотор, порядка 200 мВ, что мощность мотора
примерно 10~17 Вт, что через жгутик входит внутрь бактерии примерно 1000
протонов в секунду. Изменение направления вращения жгутика пытаются
объяснить поворотом угла «лопастей турбины». Однако подлинный механизм
работы этого мотора пока не выяснен.

Мы видели, что МП может быть использован клетками в самых разных целях:
в митохондриях, хлоропластах, бактериях – для синтеза АТФ; бактериями –
для вращения жгутиков; в самых разных клетках – для транспорта веществ,
например, у животных – для транспорта Сахаров, в митохондриях для
поглощения Са++, у бактерий для поглощения К+ и т.д.; при «коротком
замыкании» для выработки тепла. Все эти факты привели Скулачева в
1975 г. к следующему обобщению: в энергетике клеток есть два
универсальных носителя, а не один, как думали раньше, – это АТФ и МП. А
тем самым ясно, что МП необходим каждой клетке, а не только нервному
волокну.

Как правило, клетки используют в качестве источника энергии МП,
создаваемый выкачиванием ионов водорода. Однако мы уже видели, что это
не принципиально. Отравленная бактерия начинала плыть и в том случае,
когда МП создавался К+. В связи с этим у Скулачева возникла идея, что
любой МП – это клеточный резерв энергии, который она в случае надобности
может использовать, В очень яркой форме выражается запас энергии у
бактерий – обитателей соленой воды, которые накачивают внутрь много К+.
На свету они за счет бактериородопсина вырабатывают АТФ и поддерживают
МП. Но если их поместить в темноту и в среду без кислорода, то они
быстро переставали двигаться в среде, содержащей много KCl, – нет
источников энергии. Но если их помещали в раствор с NaCl, то за счет
возникающего МП их движение поддерживалось в течение 9 часов. Таким
образом, уже бактерии имеют аккумулятор электроэнергии, который они
заряжают либо от солнечных батарей, либо от «тепловых электростанций».

Но и это еще не все. Существует особая замечательная группа бактерий –
цианобактерии. Это древнейшие обитатели Земли, обладающие рядом
особенностей. Они способны к фотосинтезу, могут сами усваивать
атмосферный азот и т.д. Среди цианобактерии есть многоклеточные
существа, похожие на дождевого червя, у которого каждый членик –
отдельная клетка. Эти клетки имеют немного разные функции и соединены
межклеточными отверстиями. Сходство с червем усиливается тем, что такие
бактерии умеют ползать. Они обладают положительным фототаксисом, т.е.
ползут к свету. Сопротивление мембраны у них, так же как у большинства
других бактерий и у митохондрий, очень велико, а длина – всего несколько
миллиметров.

Работами В.П. Скулачева, Л.М. Чайлахяна и их сотрудников было показано,
что цианобактерии умеют передавать электроэнергию на расстояние. Это
было показано так. Было показано, что и эти бактерии могут ползти без
АТФ за счет энергии МП. Затем бактерии были помещены в такие условия,
что источником потенциала был только свет. В темноте бактерии не ползли,
а при освещении нескольких клеток на одном конце двигатели начинали
работать вдоль всей длины бактерии. При этом была зарегистрирована
разность потенциалов во внеклеточной среде между «головой» и «хвостом»
бактерии. Читатель может сказать, что мы уже говорили о передаче
электрической энергии в нервном волокне. Конечно, передача нервного
импульса связана с энергетическими процессами. Но смысл импульса – это
передача информации. Через химический синапс к нейрону энергия не
передается, передается сигнал, который включает собственные источники
энергии клетки-получателя. Совсем другое дело – цианобактерии. У них
передается от освещенного места к электромоторам других клеток именно
электроэнергия, так же, как она передав ^я от электростанции по проводам
к моторам электричек или пылесосов. Так что бактерии умеют вырабатывать,
передавать и запасать электроэнергию.

Квартирант превращается в электростанцию

В этом параграфе не случайно оказались под одной крышей митохондрии,
хлоропласты и бактерии. Многие из биологов считают, что все они –
близкие родственники, что когда-то на заре жизни, когда на Земле
только-только появилось достаточное количество кислорода, бактерии,
умеющие его использовать, вступили в симбиоз с амебоподобными клетками и
поселились внутри них. Эти бактерии вырабатывали АТФ и снабжали им
клетку-хозяина, которая заботилась о доставке пищи и защите своих
квартирантов. Согласно этой гипотезе точно так же из фотосинтезирующих
бактерий возникли хлоропласты.

Эта гипотеза насчитывает около 100 лет существования. Опа забывалась,
возрождалась, осмеивалась и возрождалась вновь. В 20-х годах
пользовалась поддержкой ряда русских ботаников, возможно, потому, что
прежде всего на ботаников произвело особенно сильное впечатление
открытие, что лишайники – это симбиоз гриба и водоросли. Новую жизнь
этой гипотезе дала современная, в частности молекулярная, биология.

Оказалось, что, например, у митохондрий, как и у бактерий, имеются две
мембраны. Наружная имеет довольно крупные поры. Но у бактерий эта
наружная стенка прочная, так как она должна защищать клетку от
возможности осмотического разрушения, а у митохондрии она потеряла
механическую прочность, так как клетка-хозяин заботится о поддержании
постоянных осмотических условий. Митохондрии имеют внутри себя ДНК,
которая, как и у бактерий, имеет кольцевую форму. Есть внутри
митохондрий и свои фабрики белка – рибосомы. Оказалось, что эти рибосомы
похожи на бактериальные, а не на рибосомы клеток-хозяев. Например,
антибиотики стрептомицин и тетрациклин останавливают работу рибосом
бактерий и митохондрий, но не влияют на рибосомы хозяина, а вот
циклогексимид – наоборот. Митохондрии способны к размножению внутри
клетки. Можно привести и другие аргументы в пользу этой гипотезы, но это
увело бы нас в сторону от нашей основной темы.

Практически все животные, растения и грибы, которые дышат, имеют очень
сходные митохондрии. А исключение только подтверждает правило. Например,
существуют амебы, не содержащие митохондрий, 8 ато в них живут
бактерии-симбионты, выполняющие те же функции. Согласно крайней точке
зрения, клетки высших организмов – весьма сборные образования:
электростанции для дыхания и фотосинтеза они получили от бактерий, а
органы движения – от симбиотических спирохет,

Электричество и условные рефлексы

Все со школы знают о замечательных работах И.П. Павлова по выработке
рефлексов у животных. Если собаке подают звуковой сигнал, а потом дают
пищу и повторяют это сочетание несколько раз, то у нее начинает
выделяться слюна в ответ на звуковой сигнал, хотя до выработки условного
рефлекса звук такой реакции не вызывал. Естественно было поставить
вопрос; что произошло внутри мозга при выработке условного рефлекса?
Каким образом сигнал стал попадать от слуховых рецепторов к слюнной
железе, к которой он сначала не проходил? К сожалению, вместо ответа
биологи могли предложить в основном образные выражения, говоря, что в
мозгу «проторяются новые пути» или «замыкаются новые связи». Лишь в
последние годы появились экспериментальные факты, приближающие нас к
ответу на эти вопросы.

Изучение механизмов условных рефлексов ведется на самых разных животных,
в том числе и на таких, у которых немного нейронов. Мы расскажем про
результаты, полученные на морском брюхоногом моллюске Хермиссенде. Эти
моллюски днем двигаются в сторону света, как говорят, обладают
положительным фототаксисом, т.е. попросту всплывают в верхние слои воды,
где собирается их пища. Но при сильном волнении моря моллюск уходит от
света, т.е. опускается на дно. В лаборатории у моллюска вырабатывали
условный рефлекс: сначала давали свет, а потом трясли моллюска или
вращали на специальной центрифуге. После некоторого числа сочетаний
моллюск полз к свету гораздо медленнее, чем до обучения, или переставал
ползти к свету. Этот условный рефлекс обладал всеми признаками рефлекса,
вырабатываемого у собак и других животных: он не вырабатывался, если
свет и вращение подавали в случайном порядке; затухал через несколько
недель; если начинали подавать только свет без вращения, то затухал
быстрее и т.д.

В выработке этого рефлекса принимают участие фоторецепторы, которых у
моллюска всего 5 в одном глазке, вестибулярные рецепторы, реагирующие на
вращение, мотонейроны, управляющие движением животного и несколько
промежуточных нейронов, связывающих эти клетки между собой. Была
выяснена схема связей этих клеток и предпринята попытка установить, в
каком месте этой схемы возникают изменения при обучении моллюска, какие
нейроны или какие синапсы меняются, иными словами, в чем же заключается
«проторение путей».

Сначала посмотрим, как реализуется положительный фототаксис. Две
фоторецепторные клетки типа А возбуждают интернейрон, он возбуждает МН,
который, в свою очередь, возбуждает мышцы, обеспечивающие движение. Что
же происходит в результате обучения? Результат длительных исследований
оказался совершенно неожиданным. У моллюска выработка условного рефлекса
оказалась связанной с изменением свойств фоторецепторных клеток, а не
интернейронов или синапсов, как предполагали исследователи.

Кроме двух фоторецепторных клеток типа А у моллюска есть еще 3
фоторецептора типа В; эти разные группы фоторецепторов тормозят друг
друга. До обучения клетки А сильнее тормозят клетки В и поэтому могут
вызвать положительный фототаксис. После обучения клетки В начинают
реагировать на свет сильнее, теперь уже они «побеждают» и затормаживают
клетки А, снижая скорость движения к свету. Значит, в клетках Вх на
которые действовали и светг и сигнал от вестибулярного аппарата, что-то
произошло. Оказалось, что в клетках В произошло снижение порога. Дальше
выяснялось, какой фактор способствует снижению порога: действие
химического вещества, выделяемого вестибулярными нейронами, или
создаваемая этим веществом деполяризация. Для этого попытались
выработать условный рефлекс, сочетая свет и деполяризацию фоторецептора
типа В через микроэлектрод. Оказалось, что рефлекс вырабатывается. Это
значит, что под действием света и деполяризации как-то меняются свойства
мембраны фоторецепторов типа В, так что их порог снижается.

Что же происходит с мембраной? Оказалось, что у фоторецепторов типа В
после обучения не только снижались пороги, но и появлялось еще одно
свойство: после выключения света деполяризация сохранялась в течение
нескольких минут. Это наводило на мысль, что у таких клеток калий слабо
выходит из клеток и поэтому потенциал не возвращается сразу к
нормальному уровню. Может быть, у таких клеток стаповится меньше
К-каналов, а может быть, они начинают хуже работать. Во время дальнейшей
работы были выяснены биохимические механизмы, которые приводят к
изменению свойств К-каналов.

Итак, оказалось, что по крайней мере у улиток условный рефлекс
вырабатывается в результате изменения электрических свойств мембран
фоторецепторных клеток в результате снижения эффективности работы их
калиевых каналов. На другом виде улиток было показано, что и другой
рефлекс – втягивание дыхательного сифона при раздражении тела улитки –
связан с таким же механизмом.

Однако не следует думать, что выработка любого условного рефлекса
связана с изменением электрических свойств клеточных мембран. Сейчас
изучены случаи, когда выработка рефлекса обусловлена другим механизмом –
изменением эффективности работы синапса, т.е. действительно «проторением
пути».

Никто необъятного объять не может

Мы рассказали вам о многих функциях электричества в живых организмах. Но
не думайте, что обо всех. Например, мы не смогли рассказать вам об
электрических процессах в растениях). А ведь в растениях тоже
распространяются потенциалы действия, под влиянием которых опускает свои
листочки в ответ на прикосновение стыдливая мимоза или захлопывает свою
ловушку насекомоядная мухоловка.

Очень хотелось бы рассказать о биологических часах. Ведь очень многие
растения и животные «знают» время суток. Мы носим свои часы на руке или
в кармане, а вот многие ракообразные и моллюски прячут свои часы в
гораздо более надежном месте: внутри собственного глаза. Сейчас
показано, что эти часы – электрические. С помощью искусственного
электрического импульса эти часы можно «перевести», переставив их
стрелки со «дня» на «вечер». А если изменить ионный состав среды,
окружающей клетки, которые образуют часы, то можно, например, заставить
часы отставать. Внимательный читатель не удивится, узнав, что часы
образованы группой клеток, связанных электрическими синапсами, – ведь и
тут для точного хода часов необходимо бороться с шумами.

Интересно было бы рассказать и о перестройке структуры кости при
изменении нагрузки. Оказывается, под действием нагрузки в кости
возникают электрические поля и в зависимости от направления их силовых
линий клетки, создающие кость, перестраивают внутренние костные балки
так, чтобы они лучше сопротивлялись действию нагрузки).

Но где-то необходимо остановиться. Давайте же кончим нашу историю на
том, с чего мы ее начали. Электрофизиология как наука началась с
изучения тока повреждения нервов. Можно было бы думать, что ток
повреждения давно сыграл свою роль и ушел в историю. Но… ведь нервы
порой действительно повреждаются! Что же с ними тогда происходит?

Мы знаем, что ток повреждения быстро убывает, это объясняется тем, что
на месте повреждения нерва формируется новая мембрана. Однако оказалось,
что в дальнейшем этот ток уже не убывает и в регенерирующем нерве
неделями сохраняет свою величину. В 1947 г. американский биолог Доренто
де Но высказал гипотезу, что этот ток играет какую-то роль в процессе
роста и регенерации, например, переносит в кончик растущего нерва
какие-то важные внутриклеточные частицы. Но если ток повреждения
ускоряет заживление нерва, то, может быть, можно дополнительно ускорить
этот процесс, пропуская через ткань слабый постоянный ток в нужном
направлении? И вот начались опыты по ускорению отращивания ног у
таракана, а потом – и по ускорению заживления ран у млекопитающих.
Появился ряд обнадеживающих результатов. Но если ток влияет на рост, то
нельзя ли с помощью него ускорить развитие эмбрионов животных?

Но тут мы вынуждены повторить слова Кристофера Робина: «Экспедиция
закончена».

Дальше, дальше, дальше!

Книги выходят медленно. С тех пор, как мы написали «Экспедиция
окончена», прошел год и в биологии появилось множество интересных
новинок, о которых хочется рассказать. Стоит, вероятно, отметить, что
большинство из них появилось в электробиологии там, где она
соприкасается с молекулярной биологией. Трудно выбрать из этих новинок
самую интересную. Можно было бы рассказать о том, почему корень растения
растет вниз; оказывается, это тоже связано с электробиологией. Можно
было бы рассказать о работе обонятельных рецепторов: оказалось, что
пахучие вещества запускают в них такие же цепочки химических реакций,
как свет в фоторецепторах. Но мы решили рассказать о работах из области
иммунологии, которая на первый взгляд уж никак не связана с
электробиологией.

Еще в 1882 г. И.И. Мечников открыл явление фагоцитоза и разработал
клеточную теорию иммунитета. За прошедшее столетие иммунология
превратилась в отдельную биологическую дисциплину, в одну из «точек
роста» современной биологии. Иммунологи показали, что лимфоциты умеют
уничтожать и чужие клетки, попавшие в организм, и некоторые собственные
клетки, изменившие свои свойства, например раковые клетки или клетки,
пораженные вирусами. Но еще совсем недавно не было известно, как именно
лимфоциты это делают. В последнее время это выяснилось.

Уже довольно давно было известно, что для уничтожения своей жертвы
лимфоцит должен вступить с ней в непосредственный контакт. Если ввести в
это время в клетку-жертву микроэлектрод и регистрировать ее МП, то можно
обнаружить, что через короткое время после нападения лимфоцита МП жертвы
резко убывает. Оказывается, лимфоцит проделывает в мембране своей жертвы
отверстия, устраивая, так сказать, короткое замыкание. Через эти
отверстия из клетки выходит калий, а внутрь нее входят ионы натрия и
кальция. Напрасно тратят энергию ионные насосы жертвы – МП не повышается
и пораженная клетка через несколько минут погибает.

Но каким способом лимфоцит делает отверстия в мембране атакованной им
клетки? Ведь отверстие, сделанное, например, микроэлектродом, вовсе не
приводит к гибели клетки: после вынимания микроэлектрода «рана» в
мембране быстро затягивается. Оказалось, что лимфоцит при контакте с
жертвой выбрасывает из особых пузырьков молекулы специального белка. Эти
молекулы встраиваются в мембрану жертвы и из нескольких таких
молекул-субъединиц возникает трубка, продырявливающая мембрану. Белок,
образующий такую трубку, назвали перфоршюм. Возникающий в мембране
перфориновый канал похож на канал, создаваемый коннектином. Но
коннексоны обладают «крышками» и открываются только при «стыковке» двух
клеток, связывая их между собой, а порфириновые каналы никаких крышек не
имеют и постоянно находятся в открытом состоянии. Клетка-мишень не может
просто затянуть мембраной дырки, образованные трубками перфорина, а на
более радикальные меры у нее нет времени.

Но почему во время нападения не погибает сам лимфоцит? Казалось бы,
перфорин, выброшенный в щель между двумя клетками, должен встроиться не
только в мембрану жертвы, но в собственную мембрану лимфоцита со всеми
вытекающими из этого последствиями. Действительно, молекулы перфорина
встраиваются в мембрану лимфоцита, но не убивают его. Дело в том, что у
лимфоцита в мембране имеется «противоядие» – белок, который связывает
отдельные субъединицы перфорина и не дает им образовать канал.

Можно было бы думать, что такая сложная система нападения и самозащиты
существует только у специализированных клеток многоклеточного организма
– лимфоцитов. Однако оказалось, что это не так. Тот же способ нападения
на чужие клетки выработали некоторые бактерии, простейшие и грибы.
Например, этот способ используют во время охоты некоторые амебы. Правда,
амебы или грибы вырабатывают белки, отличающиеся от перфорина, но точно
с таким же механизмом действия.

На этот раз наше путешествие в мир электробиологии завершается
окончательно. Но пока эта книга попадет к вам в руки, будут сделаны
новые открытия и обнаружены новые загадки. Экспедиция продолжается!

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Заказать реферат
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2019