Отдел диатомовые водоросли

Отдел диатомовые водоросли

Сюда относятся коккоидные — одноклеточные и колониальные водоросли с хроматофорами, в живом состоянии окрашенными в желто-бурый цвет благодаря преобладанию каротиноидов над хлорофиллами а, с. Хлоропласта обычно париетальные, в виде одной-двух крупных пластинок или многочисленных дисков. Мат-рикс хлоропласта пересекается трехтилакоидными ламеллами, имеется опоясывающая ламелла. Пиреноид центральный, в большинстве случаев окружен специальной мембраной и пронизан различным у разных видов числом тилакоидов. Запасные продукты — хризоламинарин, масло, волютин; крахмал отсутствует. Клеточное ядро локализовано или в постенной цитоплазме, окружающей одну центральную вакуоль с клеточным соком, или в цитоплазматичес-ком мостике, пересекающем вакуоль. Цитоплазма содержит пери-нуклеарный комплекс диктиосом, митохондрии. Монадные клетки одножгутиковые, в аксонеме отсутствуют центральные микротрубочки.
Клеточный покров. Диатомовые характеризуются особым клеточным покровом, состоящим из двух главных компонентов: кремнеземного панциря и тонкого органического пектинового слоя, который полностью обрамляет панцирь. Для изучения панциря диатомовые обрабатывают таким образом, чтобы разрушить протопласт, при этом удаляют и поверхностный органический материал. Чтобы изолировать второй компонент клеточного покрова диатомовых — органический наружный слой, на клетку воздействуют фтористоводородной кислотой, растворяющей кремнезем. Топография такого органического покрова оказалась видоспецифичной и идентичной с топографией панциря. Пока неясно, отражает ли рисунок органического покрова рисунок панциря или же, наоборот, является матрицей для панциря. Органический слой при формировании клеточного покрова развивается интрацеллюлярно, у одних диатомей он может утрачиваться, у других— сохраняется. Кроме того, через отверстия в панцире может выделяться слизь, которая в зависимости от вида формирует слизистые чехлы, трубки, ножки, подушечки, тяжи, сосочки и пр.
Панцирь диатомовых водорослей состоит из двух половинок: большей эпитеки и меньшей гипотеки. Каждая половинка образована створкой, которая своим загибом соединяется с поисковым кольцом или ободком. Свободный край пояскового кольца эпитеки надвинут на свободный край пояскового кольца гипотеки, как крышечка на коробочку. У многих диатомей между загибом створки и поясковым кольцом возникают вставочные ободки различной формы и в разном количестве. Эти ободки появляются последовательно, причем каждый вставочный ободок формируется между загибом створки и последним из ранее образовавшихся вставочных ободков. Таким образом самый молодой вставочный ободок всегда граничит с загибом створки, а самый старый — с поясковым ободком. На вставочных ободках развиваются септы — неполные кремнеземные перепонки, расположенные или вдоль всей внутренней поверхности вставочного ободка, или на одном из его полюсов. Септы всегда имеют одно или несколько отверстий, перегораживая полость клетки на сообщающиеся между собой отсеки. Образование вставочных ободков обусловливает возможность роста клетки вдоль ее центральной оси, соединяющей центры двух створок. Различные части панциря плотно сцементированы вместе, иногда связаны сложными закраинами. Раздвигание эпи- и гипотеки наблюдается только при делении клетки и во время образования ауксоспор. Створки у одних диатомовых, объединяемых в класс центрофицие-вые, обычно округлых очертаний, например у рода циклотелла, и панцирь в целом может быть уподоблен круглой коробочке. Реже створки треугольные, как у трицера-циума, или эллиптические, как у рода биддульфия. Элементы скульптуры, представленные в первую очередь порами различных типов, размещаются на створках вокруг центральной точки, а у родов с округлыми створками обычно располагаются радиально. У других диатомовых, составляющих класс пеннатофициевых, створки эллиптические или продолговатые, например у родов пин-нулярия и навикула, у некоторых, как у синед-ры, длина их во много раз превосходит ширину.
У перечисленных родов концы створок одинаковые — изополъ-ные створки. У родов гомфонема, ликмофора

створки гетерополъные, т. е. суживаются к одному концу. Могут быть створки и иной формы: S-образно изогнутыми— у плевроеигмы, гиросигмы {Gyrosigma), некоторых видов рода ницшия, полулунными с прямым или вогнутым брюшным и выпуклым спинным краями, как у цимбеллы iCymbdla) и т. д. У всех пеннатофициевых скульптурные элементы на створках располагаются в два продольных ряда по бокам от бесструктурной срединной—медианной линии, или осзвого поля. Положение клетки диатомовых, при котором видна одна из створок, называется видом панциря <_ s- v- x. s. subsalsum costatum>т родительской клетки, тогда как другая возникает заново. Две створки в делящейся клетке слегка расходятся так, что остаются соединенными только края их поисковых ободков. Ядро претерпевает митоз. Расщепление протопласта начинается с периферии, идет ковнутри и всегда происходит в плоскости, параллельной створкам. На заново образовавшейся свободной поверхности обоих дочерних протопластов формируются новые створки, а затем около каждой из новых створок возникает поисковый ободок и всегда ковнутри от поисковых ободков первоначального индивида. Таким образом, поисковый ободок каждой родительской створки перекрывает поисковый ободок заново образовавшейся створки, и гипотека родительской клетки становится эпитекой одного из дочерних индивидов. Возникновение новых створок можно проследить только с помощью электронного микроскопа. Электронно-микроскопические исследования показали, что в каждой полученной в результате деления клетке, окруженной плазмалеммой, недостающаи створка формируется внутри периферического плоского, окруженного мембраной пузыря — «пузыря отложения кремнезема», который служит матрицей, определяя окончательную морфологию створки. Пузырь отложении кремнезема возникает под плазмалеммой, по-видимому, благодаря слиянию пузырьков Гольджи. Мембрана, ограничивающая этот пузырь, получила название силиколеммы; возможно, она ответственна за отложение кремнезема, т. е. за транспорт иона SiO^”2 в пузырь и его полимеризацию там до кремнезема. По достижении новой створкой зрелости и ее освобождении силиколемма, обращенная внутрь, становится плазмалеммой’ и, возможно, составляет часть органического покрова, возникающего в основном за счет слияния силиколеммы и плазмалеммы, обращенных кнаружи клетки.
Ниже приводится несколько упрощенная схема процесса образования новых половинок панцири в делящейся клетке Gomphonema parvulutn. Сравнительно недавно у Fragiiaria capucina было прослежено возникновение иитеркалярных — вставочных поясков. Было показано, что они также формируются внутри пузырей отложения кремнезема, возникающих непосредственно под плазмалеммой, по-видимому, в результате слияния везикул- дериватов аппарата Гольджи. Ободки покрыты матриксом, который удерживает их вместе. Таким образом, элементы панцири являются независимыми единицами, которые и формируются в сепаратных «пузырях отложения кремнезема». Этим подтверждаются более ранние данные световой микроскопии: поясковые и вставочные ободки не образуются до тех пор, пока не будет завершено формирование створки.

В результате деления клетки одна из дочерних клеток, получившая от материнской эпитеку, точно повторяет размеры материнской клетки. Вторая дочерняя клетка, получившая от материнской гипотеку, которая стала для нее эпитекой, несколько меньших размеров: на двойную толщину пояскового ободка. Из-за окре-мнения панциря клетки могут увеличиваться только вдоль оси, соединяющей две створки. В результате размеры клеток в популяции диатомовых прогрессивно уменьшаются. Скорость этого уменьшения размеров не так уж велика, некоторое растяжение панциря у слабо окремнелых диатомей все же наблюдается и частота делений, особенно меньших из двух дочерних клеток, невелика. Специальное исследование показало, что уменьшение размеров клеток до минимальных может растягиваться на несколько лет: на два — пять у Stephanodiscus hantzschii, на четыре года у Tabellaria fenestrata. Затем следует краткий период образования растущих спор — ауксоспор, возникающих в результате полового процесса. Зигота, одетая неокремнелой растяжимой оболочкой, превращается в ауксоспору, которая растет, пока не достигнет максимальной для данного вида величины, после чего образуется панцирь и начинается ряд последовательных вегетативных делений клеток.
У пеннатофициевых половой процесс напоминает конъюгацию, когда сливаются протопласты вегетативных клеток. В качестве примера можно рассмотреть половой процесс у Gomphonema geminatum, подробно изученный русским аль-гологом К. И. Мейером. Две клетки сближаются и окружаются толстой слизистой обверткой. Ядро каждой из конъюгирующих клеток претерпевает редукционное деление, а протопласт делится с образованием двух гамет одинакового размера. Гаметы сначала содержат по два ядра, одно из которых остается жизнеспособным, а другое дегенерирует. После этого створки конъюгирующих клеток расходятся, и одна гамета из каждой клетки переползает в клетку партнера с тем, чтобы слиться там с другой гаметой. Возникшие в результате конъюгации две зиготы начинают быстро расти и превращаются в ауксоспоры. Ауксоспоры сначала двухъядерные, но вскоре происходит кариогамия и более зрелые ауксоспоры содержат по одному диплоидному копуляционному ядру. Разрастаясь, они растягивают, а затем и разрывают общую слизистую обвертку, одевающую конъюгантов, в которой можно видеть створки конъюгирующих клеток, значительно меньших размеров, чем ауксоспоры. Достигшая максимальных размеров ауксоспора образует панцирь со створками, несколько различающимися между собой: появляющаяся первой — более толстая и выпуклая, другая створка—плоская. Только после деления ауксоспоры дочерние клетки приобретают признаки, свойственные вегетативным клеткам данного вида. У большинства пеннатофициевых половой процесс протекает таким же образом, т. е. в каждом из конъюгантов образуется по две гаметы и в результате возникает по две ауксоспоры. В деталях могут быть и различия. Например, у Anamoeoneis sculpta деления в конъюгантах неравновеликие, образуются по две гаметы, различающиеся по размерам. Затем гаметы разного размера из разных конъюгантов попарно сливаются. Реже у пеннатофициевых редукционное деление ядра в конъюгирующих клетках не сопровождается цитокинезом и таким образом образуется по одной гамете, содержащей сначала четыре ядра, из которых три затем отмирают. В результате такого полового процесса формируется только одна зигота, соответственно — ауксоспора. У некоторых пеннатофициевых известны случаи апогамии, когда ауксоспоры возникают из одной-единственной родительской клетки. Здесь сливаются два ядра из четырех получившихся в процессе редукционного деления в неразделившихся протопластах, которые превращаются в зиготы, вырастающие в ауксоспоры.
Таким образом, у пеннатофициевых имеет место гаметическая редукция: перед образованием гамет вся вегетативная жизнь их проходит в диплоидном состоянии — они являются диплонтами.
В начале XX в. проблема изучения жизненного цикла центрофициевых усложнилась благодаря обнаружению сначала у рода биддульфия, а позднее и у других родов монадных клеток — микроспор. Ряд авторов приписывали им роль гамет и соответственно отрицали половой акт при образовании ауксоспор. В 1929 г. русский исследователь Б. М. Персидский, соглашаясь с тем, что ауксоспоры центрофициевых возникают из одной клетки—материнской клетки ауксоспор, без слияния ее с другой клеткой, отрицает бесполый характер ауксоспор. У двух видов рода хетоцерос и у Melosira varians Б. М. Персидский наблюдал в материнской клетке ауксоспор редукционное деление ядра и образование четырех гаплоидных ядер. Он утверждал, что два из четырех ядер отмирают, а два оставшихся сливаются в молодой ауксоспоре, которая возникает таким образом в результате апогамного полового процесса. Позднее то же наблюдалось у Cyclotella meneghiniana. На основе этих данных до 1950 г. господствовало мнение, что у центрофициевых ауксоспоры образуются из одной клетки, в которой происходит редукционное деление ядра, и два ядра сливаются в созревающей ауксоспоре; этот процесс сравнивался с встречающейся у некоторых пеннатофициевых аутогамией. Однако в 1950—1954 и последующие годы появляются работы, в которых у различных представителей центрофициевых описывается оогам-ный половой процесс. Первая работа Г. Штош относилась к пресноводной водоросли Melosira varians — виду, изученному Б. М. Персидским. Штош показал, что ауксоспора М. varians является разросшейся зиготой, получающейся в результате слияния сперматозоида с материнской клеткой ауксоспоры. Согласно Штош, антеридии возникают в результате двух, реже одного, трех или четырех делений из вегетативных клеток. В ан-теридиях происходит редукционное деление, вокруг получившихся четырех гаплоидных ядер обособляется цитоплазма и образуются одножгутиковые, лишенные хроматофоров сперматозоиды. Антеридии и оогонии могут встречаться на протяжении одной и той же нити. По мнению Штоша, Б. М. Персидский ошибочно отождествил антеридии с четырьмя ядрами как стадию тетрады, предшествующую автогамной кариогамии при образовании ауксоспор у мелозиры.
Обнаружение подвижных монадных сперматозоидов у мелозиры позволило предположить, что хорошо известные микроспоры многих морских центрофициевых также являются сперматозоидами и что и у них образованию ауксоспор предшествует оогамия. Это предположение подтвердилось и в последующие годы. Штош устанавливает оогамию у целого ряда морских центрофициевых: Lithodesmium, Bellarochea, Streptotheca, Biddulphia rhombus, В. granulata, В. mobiiiensis, Cerataurus, Aulacodiscus. Л. Гей-тлер описал оогамию у циклотеллы.
В деталях половой процесс и ово- и сперматогенез у разных видов неодинаков, В материнской клетке ауксоспор — оогонии после редукционного деления ядра могуч образоваться два яйца или же в оогонии формируется только одна яйцеклетка. Первый путь овогенеза характерен, например, для В. mobiiiensis, В. granulata, Lithodesmium. Второй тип наблюдается у Melosira varians, Cydotella tenuistriata, Streptotheca. Промежуточное положение занимает В. rhombus, у которой в оогонии имеет место неравное деление протопласта, в результате которого образуется крупная яйцеклетка и мелкое, лишенное хлоропластов так называемое направляющее тельце. В первом случае в результате полового процесса формируются две ауксоспоры, во втором — только одна. Яйцеклетки, возникающие в оогонии в числе двух или одной, в одних случаях оплодотворяются внутри оогония, т. е. происходит истинная оогамия, в других — только после выхода яйцеклеток из оогония, т. е. наблюдается примитивная оогамия. В антеридиях все четыре ядра, возникающие в результате редукционного деления исходного диплоидного ядра, остаются жизнеспособными и вокруг них обособляются четыре сперматозоида. Однако дифференцировка самих антеридиальных клеток у разных представителей происходит неодинаково. У Cydotella tenuistriata вегетативные клетки непосредственно становятся антеридиями. У Melosira varians из одной вегетативной клетки возникают 4—8 более мелких, с несколько упрощенными панцирями, бедных хлорофиллом сперматогониев. У Biddulphia rhombus и В. granulata сперматогонии, образующиеся из вегетативной клетки, более редуцированы: одеты сильно упрощенными панцирями и до мейоза заключены в материнской клетке. У В. mobiliensis после ряда митозов из вегетативной клетки появляются 16 ан-теридиев, которые освобождаются после расхождения створок, образующихся только после первого митоза. То же имеет место и у лито-десмиума, стрептотеки и некоторых других, у которых отсутствуют все створки, кроме сформировавшихся после первого митоза, так что голые сперматогонии, возникающие в больших количествах, заканчивают свое развитие свободно в окружающей среде. v
Штош наблюдал слияние сперматозоида с яйцом у В. mobiiiensis на живом материале, а также представил цитологические доказательства слияния ядер. Он также продемонстрировал экспериментально, что яйца способны прорастать в ауксоспоры только в присутствии сперматозоидов. В 70-х годах подробно описан жизненный цикл и оогамный половой процесс у нескольких видов хетоцерос. Оогамия описана лишь у одного вида пеннатофициевых диатомовых — Rhahdonema adriaticum. Однако мужские клетки здесь лишены жгутика и они передвигаются посредством тонких псевдоподий.
Вегетативные клетки большинства диатомовых водорослей способны выносить высыхание, низкие температуры и прочие неблагоприятные условия. Однако у некоторых форм, преимущественно морских центрофициевых, реже у пресноводных видов, известны покоящиеся споры или цисты. Образованию их обычно предшествует деление клетки, при этом дочерние клетки покрываются толстостенными выпуклыми створками, смыкающимися своими краями, поясковые кольца отсутствуют. Створка, возникающая первой, покрыта шипами или выростами, створка, “образующаяся позже, гладкая.
* * *
Критерии, которые кладутся в основу систематического деления диатомовых водорослей на классы, порядки, семейства и т. д., касаются формы створок, деталей их структуры, отсутствия или наличия вставочных ободков, шва, их формы и т. п. Как уже упоминалось, отдел диатомовые водоросли делится на два класса: центро-фициевые и пеннатофициевые.

КЛАСС ЦЕНТРОФИЦИЕВЫЕ — СENTROPНYСЕА Е

Створки обычно округлых очертаний и радиального строения, шов отсутствует, половой процесс — оогамия. Примерами могут служить роды циклотелла, мелозира, талассиозира, скелетонема, биддульфия, хетоцерос.

КЛАСС ПЕННАТОФИЦИЕВЫЕ —PENNATOPHYCEAE

Створки вытянутые, с двусторонней симметрией. У одних шов щелевидный, что характерно для порядка навикулальные, или каналовидный, у других шов отсутствует — порядок фрагиляриальньге. Половой процесс по типу конъюгации. К пеннатофициевым относятся роды пиннулярия. на-викула, цимбелла, гиросигма, гомфонема, ахнантес; ницшия, сурирелла; синедра, фрагилярия, диатома, астерионелла, меридион.
Оба класса—центрофициевые и пеннатофициевыс, по-видимому, произошли от одного общего предка, в пользу чего говорит диплоидная природа обеих групп, сходство строения панциря, пигментации и обмена всшсств. Центрофициевые и лишенные шва пеннатофициевыс могут представлять собой дивергирующие линии эволюции от этого общею ствола, в то время как остальные пеннатофициевые, главным образом бентосные формы, эволюционировали в сторону выработки сложного строения шва. Из двух классов центрофициевые больше сохранили черт, связывающих их с какими-то отдаленными жгутиковыми предками, в пользу чего свидетельствует наличие у них жгутиковых стадий.
* * *
Диатомовые встречаются во всех видах вод, а также во многих типах почв. Мно1ие несущие шов виды являются донными формами, живущими в пресной и соленой воде, другие -эпифиты — на более крупных растениях. Диатомовые,.чишенные шва, играют большую роль в планктоне, причем в море преобладают центрофициевые, а в пресноводном планктоне фрагиляриальные. В качестве создателей органического вещества в водоемах диатомовые занимают среди всех водорослей первое место. Поскольку сильно окремневшие оболочки сохраняются неизменными после отмирания водорослей, то в местах массового развития диатомей образуются обширные отложения, известные как диатомовая земля или кизельгур, имеющие важное экономическое значение: как полировочный материал, для тепловой изоляции, как связующая масса при изготовлении динамита. В меловых отложениях диатомовые представлены большим количеством видов. Совершенство строения меловых диатомей заставляет предполагать, что они уже до мелового периода прошли длительную эволюцию.

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter