.

Динамика биологических мембран. Подвижность белков и липидов

Язык: русский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
102 2025
Скачать документ

2009год

РЕФЕРАТ

на тему: «Динамика биологических мембран. Подвижность липидов и белков»

Выполнила:

студентка2курса 5группы

О.А. Гольцова

Проверил:

ст. преподаватель Д.В.Коврижных

Структурная основа биологических мембран – билипидный слой. В продольной
плоскости биологическая мембрана представляет собой сложную мозаику из
разнообразных липидов и белков, причем их распределение по поверхности
биологической мембраны неоднородно. В некоторых биологических мембранах
имеются обширные участки билипидного слоя, практически свободные от
белков (напр., в эритроцитах белки занимают только 35% площади
поверхности всей мембраны биологической, в микросомах-23%). При высоком
содержании белка в биологических мембранах липиды не образуют сплошной
бислой, а располагаются в виде отдельных вкраплений между белковыми
молекулами. Сам билипидный слой в мембране может иметь доменную
структуру в результате, напр., сосуществования несмешиваемых липидных
фаз, находящихся в двух различных физ. состояниях – гелевом и
жидкокристаллическом. Часть липидов в биологических мембранах может
находиться также в составе так называемых небислойных фаз (мицеллярная
фаза, гексагон. фаза и др.).

Липиды – основной строительный материал, из которого формируются
клеточные мембраны. Сложность, многообразие и изменчивость липидного
состава мембран позволяет предположить, что они участвуют также в
регуляции важнейших мембранных процессов. Основные липидные компоненты
биологических мембран – фосфолипиды, гликолипиды и стерины. Каждая
группа этих липидов представлена большим числом разнообразных
соединений. Так, в мембране эритроцитов человека содержится не менее 20
различных представителей основного фосфолипида этой мембраны –
фосфатидилхолина; в целом же в мембране эритроцитов идентифицировано ок.
200 различных липидов.

Мембранные белки. Молекулярная масса мембранных белков обычно варьирует
в пределах от 10 тыс. до 240 тыс. Они значительно различаются между
собой по прочности связывания с мембраной. Белки, наз. периферическими
или поверхностными, сравнительно слабо связаны с мембраной и отделяются
от нее в мягких условиях, напр. в растворах, имеющих высокую ионную силу
или содержащих комплексоны. Намного прочнее связаны с мембраной так
называемые интегральные, или внутримембранные, белки . Чтобы их
выделить, требуется, как правило, предварительно разрушить мембрану с
помощью ПАВ или орг. растворителей.

Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме
этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства
специализированных функций отдельных мембран. Они служат катализаторами
протекающих в мембранах и на их поверхности реакций (дыхание), участвуют
в рецепции гормональных и антигенных сигналов и т.п. (аденилатциклаза),
выполняют транспортные функции, обеспечивают пиноцитоз (захват клеточной
поверхностью и поглощение клеткой жидкости), хемотаксис (перемещение
клетки, обусловленное градиентом концентраций вещества в среде) и т.п.
Многие из периферических белков-компоненты цитоскелета (совокупность
филаментов и микротрубочек цитоплазмы) и связанных с ним
сократитительных элементов, которые обусловливают форму клетки и ее
движение.

Динамические свойства биологических мембран обусловлены текучестью
билипидного слоя, гидрофобная область которого в жидкокристаллическом
состоянии имеет микровязкость, сравнимую с вязкостью легкой фракции
машинного масла. Поэтому молекулы липидов, находящиеся в бислое,
обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные
движения – поступательные, вращательные и колебательные.

В случае липидов большой вклад в подвижность дают внутримолекулярные
движения углеводородных цепей. Они происходят путем гош-транс-поворотов
смежных звеньев углеводородной цепи вокруг связи С—С. Благодаря высокой
конформационной подвижности цепей в них постоянно возникают изгибы и
изломы, что приводит к нарушению регулярного расположения липидных
молекул в бислое и к появлению в нем дефектов упаковки, называемых
“кинки” и “джогги”.

Внутримолекулярная подвижность различных участков липидной молекулы,
находящейся в бислое, неодинакова. Наименьшей подвижностью обладает
глицериновый остов молекулы, который служит как бы жестким “якорем”,
ограничивающим движения близлежащих участков углеводородных цепей. По
направлению к середине бислоя подвижность цепей возрастает и становится
максимальной в области концевых метильных групп. Довольно высокой
недвижностью обладает также полярная головка липидной молекулы.

Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг
друга в жидкокристаллическом бислое происходят также движения всей
молекулы как единого целого. Они включают: аксиальное вращение молекулы
вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя, маятниковые
и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения
в бислое, перемещение молекулы вдоль бислоя (латеральная диффузия) и
перескок ее с одной стороны бислоя на другой. Все эти движения
совершаются с разными скоростями.

Аксиальное вращение липидных молекул происходит очень быстро с частотой
порядка 107-108с-1, тогда как латеральная диффузия осуществляется
гораздо медленнее. Тем не менее при среднем коэффициенте латеральной
диффузии липидов ок. 10-8см, измеренном для многих биологических
мембран, липидной молекуле потребуется всего 1 с, чтобы промигрировать
от одного конца клетки до другого. Очень медленно протекает в липидном
бислое флип-флоп. Обычно полупериод флип-флопа составляет величины
порядка нескольких часов или даже дней. Однако в некоторых мембранах
скорость флип-флопа может быть значительно выше (полупериод 1-2 мин),
что объясняется участием определенных интегральных белков в переносе
липидных молекул через мембрану.

Иммобилизация липидов может происходить в результате латерального
фазового разделения, приводящего к образованию гелевой фазы, или при их
взаимодействии с белками. Предполагается, что интегральные белки
окружены пограничным слоем липидных молекул , подвижность которых
ограничена или, по крайней мере, нарушена в результате контакта с
неровной поверхностью белковой глобулы.

Внутримолекулярная динамика мембранных белков изучена меньше, чем
липидов. Известно лишь, что боковые заместители на тех участках
полипептидной цепи, которые погружены в билипидный слой, в значительной
мере иммобилизованы. Многие мембранные белки способны легко
диффундировать вдоль мембраны и обладают довольно высокой вращательной
подвижностью. Но даже в случае самых подвижных белков измеряемые
коэффициентом диффузии примерно на порядок ниже, чем для липидных
молекул. Времена вращательной релаксации для интегральных белков лежат в
диапазоне от 20 до 500 мкс, а коэф. латеральной диффузии (вдоль бислоя)
варьирует от 7.10-9 до 10-12см2.с-1.

Для объяснения наиболее общих механизмов функционирования и регуляции
живой клетки предлагается новый принцип – принцип жизненной динамики или
динамики всех физико-химических процессов в ней. Принцип может быть
сформулирован следующим образом: “Существование живой клетки невозможно
без непрерывного, саморегулирующегося процесса распада и образования
связей самой различной природы (ионных, ковалентных, водородных, а также
ион-дипольных, ориентационных, индукционных, дисперсионных и гидрофобных
взаимодействий) в системе биологических мембран, включающей и мембраны
клеточных органелл”.

Учитывая центральную роль биологических мембран в регуляции клеточного
метаболизма, жизненная динамика должна включать всю совокупность
процессов возникновения и распада внутри- и межмолекулярных
взаимодействий и вызываемых ими движений молекул, сложных молекулярных
комплексов и надмолекулярных образований в живой клетке. Сюда входят
реакции свободнорадикального окисления липидов биологических мембран,
которые вместе с процессами гидролиза богатых энергией соединений могут
вызывать структурные и конформационные изменения в мембранах и приводить
к латеральным (в плоскости мембраны) и трансферальным (перпендикулярно к
ней) автоколебательным движениям структурных компонентов биомембран.

Такие автоколебательные движения обеспечивают трансмембранный транспорт
биологически важных веществ и продуктов их взаимодействия с соединениями
и ионами из окружающей клетку среды и с метаболитами, образующимися на
обеих поверхностях биомембран, а также синхронизируют во времени и
пространстве функционирование мембраносвязаных и свободных ферментов,
находящихся в околомембранном пространстве.

Следует подчеркнуть особое значение автоколебаний биологических мембран
для транспорта молекул, их ассоциатов и ионов. Колеблющиеся участки
мембран могут выполнять при этом роль своеобразного насоса, в основании
действия которого лежит в среднем направленное вибрационное перемещение
частиц под действием в среднем ненаправленных периодических сил.

В целом, описанное выше сочетание процессов может обеспечивать их
пространственно-временную упорядоченность, т. е., организацию живой
клетки как целостной, открытой (непрерывно обменивающейся веществом,
энергией и информацией с внешней средой), неоднородной, динамической
системы, которая саморегулируется и самовоспроизводится. В такой системе
компартментализация играет роль важнейшего фактора регуляции, с помощью
которого осуществляется координация функций всех других регуляторных
систем, включая генетические, и обеспечивается динамический порядок: все
необходимое доставляется в соответствующее место, в определенное время и
в необходимом количестве.

Значение организации для биологических систем А. Сент-Дьерди определил
следующим образом: “Один из основных принципов биологии организация; это
означает, что две системы, составленные вместе определенным образом,
образуют новую единицу – систему, свойства которой не аддитивны и не
могут быть описаны посредством свойств составляющих ее частей”. Именно
образование и поддержание организации живой клетки, как целостной,
открытой, неоднородной, динамической системы, способной к саморегуляции
и самовоспроизводству, представляет собой фундаментальное отличие
жизненной динамики от любой другой совокупности физико-химических
процессов. В ходе эволюции от одноклеточных к многоклеточным организмам
со специализацией клеточных функций динамика отдельных клеток определила
(и в этом объяснение термина “жизненная”) динамику поведения образований
более высоких уровней – тканей, органов и целостных организмов, как
открытых целостных систем иерархического строения. При этом важнейшим
связующим звеном в динамике всех систем организма являются процессы,
которые протекают на плазматической мембране, отделяющей клетку от
внешней среды. По словам Т. Уотермена: “Свойства плазматической мембраны
лежат в основе специфического потока веществ и энергии в организм и из
него, а, следовательно, и в основе характеристик организма, как открытой
системы”. При таком подходе генному аппарату клетки неизбежно остается
роль фактора стабильности при ее самовоспроизводстве и функционировании
или, говоря другими словами, роль нот, по которым исполняется “музыка
жизни”, характерная для данного организма. Следует особо подчеркнуть,
что столь радикальный пересмотр взаимоотношений в системе
“ядро-цитоплазма” в пользу главенства цитоплазмы не противоречит законам
современной генетики, поскольку касается лишь механизмов экспрессии
генов в клетках высших организмов и во многом углубляет представления
целостной картины живого. Принцип жизненной динамики можно рассматривать
как современный, конкретизированный для живых клеток, с учетом
особенностей их состава и пространственного строения, вариант основного
принципа термодинамического объяснения функционирования живых систем –
принципа устойчивого неравновесия, сформулированного Э.С. Бауэром. В
разработке этого варианта использован концептуальный аппарат
термодинамики сильно неравновесных сложных открытых динамических систем,
а также синергетики – науки о самоорганизации таких систем. Непрерывные
физико-химические изменения молекул в процессах жизненной динамики
приводят к изменению их дипольных моментов и, как следствие, к
неравновесной поляризации структурных компонентов мембранной системы
клеток (диэлектриков по своей физической природе). Это может
обусловливать так называемый “биоэлектретный эффект”, который
проявляется в виде электростатических микрополей живых клеток.
Генерируемые таким образом поля достаточны по своей величине для того,
чтобы влиять в свою очередь на протекание процессов жизненной динамики.
В результате возникает единый комплекс взаимосвязанных изменений
химического и электрического состояния вещества, образующего живую
клетку, так что воздействие на одну из составляющих комплекса неизбежно
приводит к перестройке других составляющих, а следовательно, и комплекса
в целом.

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Ответить

Курсовые, Дипломы, Рефераты на заказ в кратчайшие сроки
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020