2
Министерство науки и образования РФ
Муниципальное общеобразовательное учреждение
«Средняя общеобразовательная школа №1»
Реферат
Биология дрожжей
Выполнила:
Дмитриева Екатерина,
ученица 11а класса
Руководитель:
Мелехина Елена Борисовна,
учитель биологии
Узловая, 2007
С????е
В??н?
1. И??ия ???й
2. Р??????? ?о??? ??? в ???е
3. Ж???? ??ы ???й
4. Др???я ???. Ц???ия
5. Мо???ия ???й
6. П??? ?????е и ????е ??ы ???й
7. Ос????и ?????а
8. Д??и – в????? ?????й ????
9. П?????е ?????н? ???й
З?лю??е
С??к ?????? ?????
В???е
Е? с ????? ??? ???к ???ся ?????? ??? в с?? ?лях: ?? ??, ????я? ?? и ??.
Лю? «????» с ??, ? ?ая ? ???ы и ??????я. М?? ??в ???к ?????л э? ????ы в
??х ?лях, ?? ? ?ая, ?о э? – ж?? ????. И ?? ????о ??в ??д ???й ??? Л???к
с ???ю ??о??а ??? ?. Н???ь ???? ???й, ??оя?о ????? о ??х ???иях и
?????иях, ???е ????ю?я и ? ?й ??.
Н??ая ??? э?т ??р?, я ??? ?? ??й ???: «Ч? ?е ???? о ???х?» И, ???в,
?ня?, ?о ?????и ???. В ???е ??й ???ы ??о ???к, и, ???о, ж?? ? З?? ??? и
??????. И ?е ??о ????о, ??? ???, ?к ??о ???аю??я в ?зя??е, ????и ????
??? ???. Ч? ????? в э?х ??????
Б???ря э?? ???? я ?? ???? ???ь ???, ?????ь ? ????е ??ы, ???, ?к ? ????ют
лю?, ??????я с ???? р???я ??? о э?х о????х. Я ??аю, ?о лю?е ж?ое ???? в
э?м ?? ?-??? ???с? и ??м-?? ???м ????ся ? ??? ?????. И???е ???? ???й
???т ?е ????ь ?? ????, ??? ?о-? ??е.
1. И??ия ???й
Всю ???ю ???о ??ния ???? ? ??? ??оя??и ?????н?и ????????и ????? – ????
??о ???о ????ь ? ????е ???ы.
У? в ХХ ?? ? ??й э? ???к ??л «????? ???, ?? ? ?ая ? ? ??????и. Д??и ????
? ????, ????я ???н? ??я?е ???и, ????? э???й ??т. Н???, ????ю?й ?????е ??
(«?з?), ?л ???? ?е в Дре?? Е??е. Т? ? ??? ??? ??????я ??а ? ???о ?????
??а. Э? ??о я?о ??е ??, ?к в ????х ??а и ???ц ???а Э???а и ?о ???и –
?????й Н????, ??? ? ??? ???? XIV ?? ? ??й э?, ????и ?????? ? ????е ?? ?я
???и ??а и ???? ?я ?????я. В К?? ?е в Х ?? ? ??й э? ??и ??ня? ??т ?
????й ??? ?я ????я ???х ???? ????. Е???? ??????? к ????у ????о ??е:
??з?д?? ??и ???? в И???и в ХI ??, а в ХIII ?? в Е??е ??? ????????
?????е. В??м э?? ???а ??о ???ь ??? ???? ???й, ???е в 1680 г. ??? в ??е
??я?? ?? ?д ?????м ????ц А??? В? Л???к (?. ????? №1). Х?я ? и ? ?я?л
???с ?????я ?ва с ??ью э?х ????? «??????», ? ?о ???и ? ?х ?р ???ют ????ю
?????я ????й ???(?. ????? №2). П?? э?? ??? ?в?о о ???х ? ?я?я?? ??х 150
?т.
В??й ??? ???? ?? ХIХ ?к, ???я с 30-х ??в. Э? ??? ????ия ???х ??? о ??ж?,
??а ?? ???ы ??? ???е ???ия ???й (К?ьяр ? Л?? ? Ф???, Т??р Ш?? и Ф???
Кю??г в Г???и), ???? ? ?????я, ?????о??я, ????х ???. И??о в э?т ?р?д ???
?? ???ы ????и ???и – Saccharomyces. В???? ???? э?? ???а ?? ?????? Л?
П???м в 1860-1876 ?. ????? ???ия и ??????? ?о б?????ой ???ы. В 1881 г.
Э??м Х?с?? в Д?? ?? ???е ???? ??? ???? ???й. И?????? ??? ??т? ?????о
????е и ?????е, ??р?? ? ? ?? ????а в ???ю о??? ???????. И?????я ???в
Бю?ер в Гер??и (1890-е ?.) ? ?????ю ??? ??????и э????? ???й ???? н??о
???ию э????? и ????. В с?? ??е ХIХ в. Х???м и К???м в Д?? ?? ???а ??ая
??????я ???й.
Т??й ??? ????? XX ?к. Он ???????я ???????й ???х ?????й в ???и ???ия
???й. В ??? ???? ???? ?? ????я э?лю???-???????? ?????е в ????и? ???й (А.
Г???н ? Ф???, 1909-28 ?.), ?????ся ??ая ????я ???в? ???р. С 1931 г. ????
???е ??и ??????й ???й в Д??? (Г???ия). В 1954 г. ??л ??? ??????й ??????
???й В.И. К?ря??а.
О???е ??????о ????? Г.А. Н???м и С.Г. Ф????м в 1925 г. ???? ??? ??????и
и ??????о ?????ия ? ???? ???й. О? ???? ??????в ?????ния ?????я ????й в
????м ??е ???й с ????? ?????. Б?о ??з?о, ?о ????ы Saccharomyces
cerevisiae ????ы, и ??ю??я ?? ?и ? ???? ???? к ??????ию ????о? ??оя?я,
?????? ?я ?????? ст?? ??????в. О. В?? ????? ??д ????? ???а с ??я?? 4 ??
?? с ???ю ??????я??. В?????и ??? Saccharomyces cerevisiae ????ь ?????
????м ???? ?я ?????? ??????, и ? ???и э?х ??т ???? ???й ?????ь ??ь ??о.
Б?и ????ы ?ся? ??т ?к ???????, ?к и ?????о ?р???, ??ю??я ???????я ?????и
????? ???в ???й ?я ????????? ???????.
В??я ???? XX в. ?л???я ?е ???й ???????й ??е?в ????и, ????? ??х ?????й.
В???ют ??????ая ????ия и ????я ???й (В.И. Б?ю?? в СССР, М??ь в Ш????, Е.
Ш????а в Ч?????и), ???ля?ая ???? и ?????ая ?????а (??? я???х, ??????,
????х ???, в СССР – ?????ия Г. И. Н???), ???я ????я (А.Е. К??, М.И.
Н????а в СССР), э???я и ??????? ??????я ???й Поя?яю?я ??е ???и ? ??е ???
?????й, ??? ???ы и ?????и ??????и, ??? ????ю?й ????е ????ы в ?м? ???
??????х. Д??и ?е ??? ???аю?я в ??? ? ???ию ????х ??? ?я ????я ??? ????в
??????? ???а.
С????? ????? ???а??ия о ?????? ???й и ??о? к ? ??????и. Н???? ??? ??о
????х ??в ????х ???, ???и??и ??ю?я ??????, ??и ???х ???ю ?????ь ???? ??я
??????й ?????й ??ы – ???х ??? с ?и??? ?? ????х ??в ??ж?. Р????? ??дя?х с
?????10-15 ?т ???й э?? ?????ля ?? ????? ???? Дж. Л??р, Н. К??р В? Р?,
Дж. Ф?л, Х. П. К???н. Н??ая с 80-х ?. ?р????и ?????ся ?е ?? ??????, ?д
????й Дж. Б???а, ?????? ? ??е ???????й ???, ????? ? ?п????? ??ью???
????? ??????и. В ??й ??? ?????ия в ???и ?????и ???й ?я?? в ???? с ???и
И.П. Б???й, В.И. Г??е?, Г.И. Н???.
О???о ???е ?ия?е ? ???? ???й, ??е ?к и ????т? ??? ??п ???????в, ???о ???
???? в ??е XX в. ???ля?? ????. В ?????й ?????е ???й ??? ??л?ую?я ???
???????и, ????? ? ???????? ????и ???в и ??????? ?????? ?????????й.
П??н?? ??? ???ля?о-??????х ???в ????о ?е ??? ???? ???ы к ????? ????х и
?????? ???, ????? ?я? ме?у ????? ????? и ??????и ??????, ?????ь ??е ????
?я ???ия ??? ???????? ???ы ??о ???а Mycota. В ? ? ??я, ??е ??ия ???? и
?в? ???е ????, в ????и, ???? ?????я ???? ???ля?? ???в с ??????и, ?????и
? ???????х и ???????х ???? к ???ию ???й. П????? ????ю ?????н ??м
Saccharomyces cerevisiae, ?о ????т ???? ?????ы ???? ???й, ??е ????ы ?
?????????о ??????я. Т?? ???м, ??а о ???х, ???? ??е ?м ???????й ??, ?????
????? ?????я и в XXI ??.
2. Р??????? ????х ??? в ???е
О????? ???????я ???й в ???е ??и ?????? ??о???? ???я с ??х ??? ??????
????в ??????о ????я. П?????? ???? ???й ??????? ?? ??? и ????, ???е ????
???? ?и ??????и ?? и ??. О??о ?е в ??е XIX в. М. Б???к ????? ??ь о ?м,
?о э? ????? ?? ?е???яют ??й ????????? ??ы «??? ???й, ??? ???????? в
???е. Е?????, ??? ??? ? ????? ? ????я в ??я?е ????ы. П??е ?????ия,
?п???? ????ля? ????и Э. Ха??? и А. К???м, ?? ??я?? ??? э?й ??: ??? ????х
????? ??? ???й Saccharomyces cerevisiae. В ??й ??? э?? ???у ??е ??я?
???? ????? ??????, ???? Г.А. Н??н. С?????ы ?? ???ы ? я??х ????а, ???, ?к
????ь, ????ают ??ь ??? ?? ?? ???й, ? ???ую?е в ???ую?м ?????и ?????? ??.
Е? ?? ?????ь ?????? в ???ю?х ?????, в ????и, в ??е п? ???????. У? в ???
???х ??????ь ??????е, ?о ??а ? я?я?ся ???, в ???й ???? ???? ???ие ????х
???, а ??? ?я ????х ?? ?????? «????», ?е ??? ??т ???я?ся ?????? ??я в
??????? ??оя?и и ???ь ????? ?? ?я ??????я ????а ??го ??ая. Т?? ???м ????
?ня?е «?????а ???? в ???е. П? «????» в ? ??я ???????ь ??????е ????т??
??ы, ?????е ???м??? и ????е к ????у ???ию. . Р??ряю??я ??????? и?????я
????и к ?????ю ?е ??х ??в ????х ???, в ?м ??е и ??х, ???е ?????о ????? ?
???? ??????в. О????, ?о ??? ? ??????х ???, ??ля?? ? ????х ?????, ?
?????? ???? и ??? ? ?? ???? к ?????ю ???в. Для ??х ???й ?? ???а ??я
????? ??в (Torulopsis, Candida, Rhodotorula, Cryptococcus), ?? ???х ??о
????ваю?я в ??х ????х ????х ?????, ?лю?я ??у, ???ия, ?????н? ?????? ???и
и ????е ??. С?? ?ня??, ?о ??? ??????? ?в??о ???, и ? ???? ??? ? ??????ся
?????и ?????? ????ых ????в. О??о, ?и э?м с????? ????? и ????? ??? ?ня?я
«???». Д???и ??и ???? лю?е ??????е ??ы, ? ?я???? ???ющ? ????е ????. В ?
? ??я, н???я ? ?????? ???я ??у ???м???и и ???я?? ????? ???и, ????? ??о
???я?? ??????е о ???х ?к ???оя???й ???????? ??и ???. Л?ь ??е ?????я у
??????х ???й ?? Rhodotorula ???о ????? ??а, ????о ?я ??????х
???б??????в, ??? «???» ?????? ??т? ???????е ?????. Т? ? ??е, ??? ?
??оя?? ???и ??? ????ют ???????я в ???? ??? ???, ????ляю?й ??й ??ую ????ю
??у, ?и э???у ???. Д?о в ?м, ?о ?е ??? ???ют ??ь ???м ???м ? ?? ??а
???????о в ?? ????х ???. К?? ??, с ??????й ??н???й ???й ??я?? ??? ?
????и??? ?????и, в ????и ??й ??? ?????х ??и??й, ????? ?????и к ????у
???????х ????в, ???? ??х, ?к ??ю?? и ???, ???й ?? ? ?? ?????я ???х
????в. О???о ????? э?т ??р ??н?? ?я ??????х ???й. В? э? ??? ? ??е
?и??????и к ???ию в ??? и ???????х ???, ???х ???????и ?????и ????, в ?
??я ?к ?????? ??ы ???ют ?????? ?и ??е ? ???х ?????ях. О??????? у ??? –
????е я??? в ? э?лю?и, ???е ????о ????? в ??? ???х ??- и ??????? ?к ???я
? ??????е в ??? и ????? ??? с ?????? в??? ??????й ??????? ????? ???я.
В??е ??е ???ия П???м ????й ???ы с????о ???ия ?? ????, ?о ??? ??оя?о
??ают ? ?????и я?д ????а и ??? ???х ???, в ????м ???е, в ????е ???
???а?в, ?????х ?и ???ях и ????? ???х, в ?????? ????е, в ???и?х ??х ???
???????, ? ???? ??ях ????, в ??е и т.д.
3. Ж???? ??ы ???й
С?????ия ? ????? ?????? ???й ???? у ??? ?у? ????х ??? к ?????ию ??????
????а ??????к? и ???????х ???в. Э? ?? ?????ь ???? о ????х ????х ???
???й. В ??й э???и ???? «????я ??? ?????ся ???й ??к, ?????? ???????й ?п
????а, ???????ся в р????е ?????ения к ?????ой ??е ???ия. К? ?е ?????,
??? в ?????м ????и ????ляют ??й ?????ую ????ю ??у ???. У ???????в
??????ия ?сят в ???? ???????й ????, и ?и ????и т?? э?????? ?у? ?????
????ь ???????е ???????, ?э?? ????? ???? ? о ????х ??ах, а о ??о-???????х
???х. С?? ???й ??о ??ля? ??ую?е ????е ??ы:
· С?????ы – «??оя?? ???, ???? ???? ??с????м ???х я?я?ся Saccharomyces
cerevisiae. О? ???ют ????? ???в, ??????ую?м ? ? ????????и к ??????ю в
???, ?????х ???????и ?????и ????. О????е ?????и, ???? ?????? ????,
?????р, ????х ???, а ??е ?????ь к ??е ?и ??е ?????? ???ию и ??й с??р
?????х ????? ???? – ?????й ??р ???в э?х ???й. К?? ??????в к ??????м ???т
???? ??????? ?дов Debaryomyces, Kluyveromyces, Torulaspora,
Zygosaccharomyces, а ??е ?????о ??в ? ??в Pichia и Candida.
· Ф????ы – ?????? к ???ию ? ?????и ??х ??? ???? и, ?к ???о, ???ют
??????е ????. О? ??о ?еют в ??е ???ия ?????? ?и ?????????? ???, ????? к
??ш??ию. Х????? ???к ??? ??в – ?????е ??????, ????ю??я ??? ???а. Н???е
???? ??????и ?????в – ?? Sporobolomyces и Sporidiobolus, ????е ?? ??в
Rhodotorula и Cryptococcus.
· С????? ???ют ?????? ???й ???????й ?????ю и ???ают ???е в ????? ??????
???? ? ???х и ???х ??иях. К ???? ?????? ??ся?я ????е в?ы ??
Trichosporon, Cystofilobasidium capitatum, ??? ??????х ??в ????????о
?????, ???????? в ?? Cryptococcus (Cryptococcus podzolicus, Cryptococcus
humicolus).
· П????ы – ???, ???? ???????е к ???ию ? ???х ?????ях ????х ч??ц. О?
???ют ????? ????и, ???е ??ают ?????ую ??у, ???яю?ю б???ия?? ??м ?????а и
???я в ???ях ????? ????я ??ы. Э? ??? ???? ?????ь ???е ????? з???х ???в,
???м ???м в ??е ???в, ???е ?????ют ?????е ????? ???? ????я. Для ?х ??е
????? ?????ь к ???ию ????? ??а в ??ь ??? ??????. Т???е ??????и ?????в –
?е ?? ли????в. По-????, к ??б??? ??о ??е ???и ????е ?? ??????, в ????и
Cryptococcus terreus, Cryptococcus aerius, Cryptococcus terricola.
4. Д???ая ???. Ц???ия
Д???я ??? ??т ?е ???? ????ы, ???е ???и лю?й э??????? ???, ? в ? ? в?мя
?а ???? ?????я?, ??????и ???, а ???, ????? ????в ?к ??????, ?к и ????
???: ????я ??? у ?х ???ая, ?к у ?с??й, ? в ??? ????уют ?????ы и ??????я
????, ?к у ????.
К????ы ????й ???
Я?о
В ????й ??? в ?? ??у ???я? в??а ???я ??? ?? я?о. В ???? ????? ?о ??о
???ь ??е ??и??? ???и ?и с ???ю ???-??р???о ???с?а ?и ???х ????иях. На
э????о-???????? ???х ?ь????х ??? ????х ??? я?о ??яд? ?к ??е ?и ??е ???ая
????а, ????ая ???й ????й. В ?й ?? ?? в ?? ???? ???? ????й, ???е ???ю?я в
????? ?ия?я ?? я??? ???н. О??о я??ые ?? – ? ??? ????я, ?и ????ы
??????????и ?????и, ???е ???ют ????? ?р я?а. С???ся, ?о ???ая ???я я???
?р – ????т ???х ????? ?б???ц в ?????. Я??ая ???? ?????????, ? в ????
??? ?? ???а, ??ляю?? ????? я?а и ????ю?? ????т ?????? ??у я?? и ?????й.
О???е ??????ые ???ы я?а – ???? ДНК, ???е ???ую ?????ую ????ию о ???. ДНК
???ля? ???ую ??ь ????а – ????о ????? я?а. Ч?? ???? в я?е ??? ??в ???й
??т ?? ????м, ?о ????ся ? 2 ? 16.
М??о??и
В ?????ях ???я ?б???ая ????р???я ДНК (?НК), а ??е ?? ???т ????о ???а,
?лю?я ????ю РНК и 70S ???? (в ???е ? 80S ???м в ?????). ?НК у ???й
???ля? 5-20% ? ?? ДНК ???. Ч?? ?????й в ??й ????й ??? ??и?? в ???? 1-20
в ??? ???ы ??а и в ?????и ? ???й. К? ???о, 1-2 ?????и в ??? ??е к???, ?м
????е и ?еют ??????ю ??у. Р?????ия ?????? ??? ??? ???я? ??????, ?о в
????х с??ях (в ??????ьн? ??? п????я) ??? ???? ??о ?? ?тя?тую и ???
??????ю ?????ю. М??о??и ???? к ?????????ю.
Ц????????ая ????
На ????? ??е ?д э????? ?????м ???? у ???й ??я?т ?к ?????я ????а. О?
????ля? ??й ?а ?оя ф?????в, в ???е ????ы ???? ????, ? ?? ????а ? ??? ?я
?? ????х ???н ????. Од??, ?ею?я ???ия, ??ю??я ?????о ???а. У
Saccharomyces cerevisiae ????и ??????и ???н я?яю?я ???н, ?????э????н и
???????н. На ? ?лю ????ся ??о 90% ?? ???в ????. В ??? ???? ???й ??ят
???? – э????л, ????? и ?. Б?? ?????? в ???? ?????, ???е ???уют в
???????м ???? ???в, ?????и ??????в и ???е ?????? ???ур. . Ф???
????????? ???? ??????: ??ля?я ????? ????й ???, ???? ????т ????т в ???
??и???? ???л ?????? ???в, ????т ??в K+ и Na+ и ?.
В???
В ???-?????м ??о??е в ???х ???й ??? ??ы ???е и ????? ????ы ???й ??ы. Э?
???и (?. ????? 3). О??о ? 1-3 в ???. К??я ???ь ???? ??а?? ????й и ????
????е ????, ???, ??????я?? ???? ?????а (??????), ?? ????. В ???ях
?с????? ???я ??ь ??в ??я. И??а в ???и ??ы «?я??? ? ?? б?????о ???ия ???е
???ы. Это ?к ????? ????????е ???ы, «?я??е ???» (dancing bodies), ?и
?лю?н. Г??? э? ??оят ? ???????? ???? ????, а ? ????и о? ???ы ??????
????ия? ? РНК, ??? и ???в. В?ю?н – э? ??? ?????? в ???. О???я ???я ??о?й
– ????? ????в ???а и ???а ??? и ?????х ???. О? ???яют ??е ?? ?? ?я ???ия
????х ???? ???в и ????в, ???уют в ??ля?и ????? ??ения. Т?? в ???
?????ют: ????я ???, ???я ???? ????? ? ??????о ???а и ???т ??? ?????ую
??у; ?п?? (????й ??????? ??л ??? к??и), ????? и ???.
5. М????я ???й
М?????????е ??н?и ??ь ????ы и ??? ??сят ? ???а ??ы и ???й ???????я, ?э??
?и ?еют ??? ?????? ???? в ?????е ???й. . Д???? ????, ???? ? ???х
???, ? ?????? ??ют ?? ??о ???????, а ??е ?????, ??? ????ю ??аю?? ? ?о
????, вя??и, ????, ????и ?и ?????я. С???? ?ст ????? ?я ??? ?????
???????? ???й ??в Cryptococcus (?. ????? 4), Rhodotorula (?. ????? 5),
Sporobolomyces, ???ю?х ???е ????? ?????? ??????в, а ??е ?я ??????х ????х
???й ?? Lipomyces (?. ????? 6). У ?????а ??????х ???й ???и ??????е, ??е,
???ра ?и ??е ? ????м ??е ? ???т ? ?о ????. Для ??????? ???, ???ю?х ?к
????е ???, ?к и ???й, ????? ???и с ?????м ??м, ???й ??? ???????я п?
??????и. У ?????а ???й ???и ??е, ??о ????аю?е ?и ?а??и ???? ?и ???
?????? ???к. У ????х ?????? ???й, ???? ? ?? Lipomyces, ??? ???и ?и ??ь?м
???????? ??еют и ???я?я ?р?и ?и ?????и. М??е ??? ???ют п???ы, ????ю?е ?
???и в ????е ??а. Н??? ??????х ????в, ??аю?х ???ям ???ю, ???ю, ????ю ?и
??ую ???у, ????? ?я ???????? ???й ??в Rhodotorula, Sporobolomyces и ?.
А?????? ??? Metschnikowia pulcherrima ???ют ?????ю?й в ??у ???-???? ???т
??????. Т? н????е «??? ???», ???уют ??о ??е ?и ??? ???и ? ?? ????ия
?????х ??е??. М??????ия ???й ?лю?? ????, ?????ую?е ????е ??? (??а,
?з??), а ??е ???ы ??????о и ????о ?????я и ????? ?и э?м ????ы.. М????з
????й ??? ??о ?я?н ? ???? ??????о ?????я. Р???ют ?а ??????о ????х ???а
?????я ?????? ??? у ???й – ?????й (????й) и ?????? (?????й). П? ??и???
???е ???й ??????? ??? ?????? ?????я ? ????е ??????е э???ы – ?????. О?
???ю?я ? ?? ?????я ?? ? ????? ??? ??е ????ия ????й ??? ?? в ??? ???е?я.
Т?? ??? ??????о ?????я х????н ?я ??????? ??? Endomyces, Galactomyces,
Arxula, Trichosporon, ??? у ?? ????х ??в ?????е ????р ??я?? с ? ???ую?м
?ч????. Б?????й ?п ??????о ?????я – э? ?????е ??к, ?о ???? ????? ?я
???й. П?? ????ля? ??й ??? ? ?????й ???, ???й ? ?? ????ия в ???? ???????я
от ?е. На ?????й ??? ?и э?м ???ся ?? ????ия, а ? ?????ся ??е – ?? ???ия.
Ш?? ????ия, ?и ???? ??ы, ???яю?я ? ?????й ??? ?? ??? ? ??и, а ??ы ???ия
? ???? ???я?я ??????и. Ф?? д???? ??? ???? ?????? (?. ????? 7) и э?т ???к
??о ?я?н ? ???? ????ия. У ??в, ????ю??я ??????? ?????м, ??? ?еют ?????ю,
???ую, ???ую ?и яй???ую ??у. П? ??ля?? ????? ??? ????ают ???я?ую
(?????ую) ?и ?????ю ??у. У ?ля??я ???й ??? ??е ?и ??е ???????. С?ц????ю
????ю ??у ?еют ??? ???й ?? Trigonopsis, ?????ю – Metschnikowia lunata.
К??и ???й, ???ю?е ??и ? ????х, ???ую ????ают ??у, ??ю?ю ? ???? ?
????????. У ??? ??в ???й в ?????? ???ях ??а ?????е и ???? ??? ??е ????ия
? ????яю?я, а п??л?ют ?????я. В ????? ???ают ????ы, ???ую?е ???й. Т??
???й ???ют ???, ?и ??????? (?. ????? 8). В ???е ? ????о (???????) ???я,
в ?тях ??????я ??у ???? ??? ??? ???ы ??тя?и, а ????? (????) ??? ??? ???
?????ю?х. П??????, ??оя?й ??? ? ??? ??? ??, ???х ? ??е и ????, ???ют
?????м (??????м). С??? ??????й ???т ? ??? ??е ?м ??? ??, ??? в ?м ??о
???аю?я ???е ???, ??а?яю?е ?????, и ??????е ? ?х ????е ?и ????е ???я?
???е, ???? ?и ?????е ??и, ???е в э?м ??? ???ю?я ??????и (?. ????? 9).
О????? ??до???я ????? ?я ??? ?к????? ???й, ???? ? ??в Candida, Pichia.
Д???? и ?е????
Для ???й, ?к и ?я ??? ???, ???? я??ия ????? и ??????. М?????-????й ????м
?оя?я?ся в ?м, ?о ?? ?д ??т ??и в ?? ??? – ??????й и ??????. Н???р, у
???????? ???й ??? ????ая ?? ??????, а ????ая (???????я) – ?????ая. .
О я??? ?????ма ??рят, ??а в ????м ??е ??? ?? ????ют ?а ?и ????о ??в
????о ?????я. П????? у ????х ??? ????ся в ?м, ?о ?ря? с ???? ??м ??????о
?????я ?????м ?и ???? ????е ??? ???ют ??? ???? ????ы, ???????е ????? ?я
???????я ?и ????ия ??, ????:
· ??????ы (?. ????? 10). Э? э?о??? ??ы (???и), ???е ???ую?я ? ?????х
???? ??? ???? – ???м, и ?и ????? с ??й ?????ю?я ? ?? ????-э?????? ??н??.
С????? к ?????ю ??????, ?????? ??з ????ю ??у, ?????а ???м, ??аю?м ? ????
??ях ??е?й. П???? ??т ???ь ??? ??в Sporidiobolus, Sporobolomyces и ?.;
· эн???ы, ????ляю?е ??й ???? э????е ???, ???ую??я ?? ??о в ??х ??????
???й (????, Trichosporon) ? ???? ?????, ???е ??ляю?я ????й и ??м ???ют
????ю ???. П??? ??о ????? ?к эн???? ?????. К????о эн??? в ??й ??? ??? ?
????а?. П?? ????ия ???я э???? ????аю?я и ???ют ?????я. Э???? ? ? ????е,
? ? ?????? ? о??аю?я ? ?????? ???;
· ?????? (?. ????? 11). Э? ???е ?????е ?и ???? ???, ???е ???ю?я ?к ?
????х ????х ?????? ???, ?к и ? ???и, ? ??й ?и ????и. Х?????ы ? ???и
????, ????, Candida albicans. Из ????х ??? ???ую?я ?????ры в ??? ????х
Lipomyces, Cryptococcus, Metschnikowia, Phaffia. Х?????ы ???ю?я ?о???й
?????? ????й ???й и ???й ??????й ???? ???в. Б?????ая ???я ??х ????
??ю??ся в ?и???м ????? ???????? в ???ях ????я ?и ??? ????и. В ??ах с
???????и ?????и э??? ??е ?????? ????ют ??м ????ия, ?и ???ют ??? ?????я.
В ??? ??аях ?????? ???ают ?к ????ы, в ???х ???? ????ия и м??, ?о ??т к
?????я ??в (??и?р, у Metschnikowia pulcherrima) ?и ???й (у ????и???х
???й Leucosporidium, Mrakia, Rhodosporidium). В ????м ??? ??е ????ы
???ют ??????.
6. П?о?е ?????е и ????е ??ы ???й
П??? ?????е – э? ???я ?? ???й, ?лю?ю?я ??а? ?? ????? ???, ? ?ия?е (?а??
?ия?е ????? – ?????я, а ??м ??у ? ?и ? ?????? ????й ?ия?е я?р – ???а?я),
?????е ????? ???, я?о ???й ??м ?? д??ся ?????и с ???????м ?????о ??оя?я,
?? ?? ??? ?????у п???ию ???. Т?? ???м, ???е ?????е ?я?? ? ??? я??? ?з. У
???й, ?к и у вс? ???, ?????е я??? ?з ??я?? с ?????? ???х ????? ?? – ????
(?. п????е 12) ?и ?????р (?. ????? 13). В?ь ?д ???й в ???? ????а ? ??й
??? ? э?й ? ??? в ??ую?м ????и ???ля? ????й ??, ?и ????з. П??й ????й ??
?лю?? ?????ую ??ию, в ???е ???й ??? ????ю?я ?и ??? ??????о ???я, и ???й
??, ?лю?ю?й ?????? ???е я?а. У ?????? ??? ?????? ???ж?? ???? ??? ?? ?
??? ????? ??а: у ???ц?? – ???????о ????ую, у ??????? – ???????ю. У ???й
?????? ?????е ??т ?????ь в лю?й ?? ????? ??а. На э?м ????и ???ают ????ые
??, у ???х ?????? ?????е ????? в ????? ??, ????? ??, ????ю??я ?????о в
????е, а ??е ??о-?????, ?р?ую?е ????? ?к ??о-, ?к и ??о??, ?и ? ????е
п??я?и ????? и ????? ???. У ??ж? ???аю?я ????е ?? ???? ????. У ?????а
??в в ???м ???? у ???й ?а??ют ???е ??????, ? ?? ?????????? ???. Т?? ?п
???? ??е?а ????ся ??????. С???уют ра?????и ?????и:
· ????я – ?ия?е (??ля?я) ?? ??????? ???х ?????? ???,
· ????я – ?ия?е ?????й и ???? ???-??и,
· ?????ия – ?ия?е ?????х ???-??к.
· У ????х ??в ??????х ????д??х ??? ???й ???с ????ля? ??й ???ую ?я ?????а
?????в ???????ю – ??ля?ю ?????х ??? ???я – ?????в. К?????ь ??т ? лю?е ?е
???, а ?? ???, ??ся??я к ????м ??м ??и??я.
Т??н «?п ????ия» ?????ся ??? ???а «?? в ?м ???, ??а ????ющ? ??? ? ?еют
???????х ???й, а ???аю?я ?? ???????. У ??х ???й ?и ?????? ?????и ???о?т
????? ??? ? ????е ?? спа???я (?????? a и ?), и, ??????о, в ????е ??й ???
???? ???й ???с. Т?? ??? ???ют ???????. У ??? ??? ? ???? ???ю??ся с ???
?? ????ия ? ???, и ???й ???с в ????е ??й ??ки ?????. В э?м ??? ??? ???ют
????????. П??ой ???с у ??х ???й ????? ??? ?и ?????и ??? ? ??ля?й a и б
??в ????ия.
Д??????я ?? у ???й
О????? ???й ??????? и ??ю??и ?е?к ?и ???м ?????и ???? ??? ???ы у ???й
Saccharomyces cerevisiae. П? ???м ?????и ??т ??ю???? ? лю?е ?е ???, а
??? ?е?и ????х ??в ????ия. Э? ??? ???аю?я ??у ??й ??? ? ??? ???ч??? ???,
??????у mat (mating – ?????). Л?? mat ??т ????ся в ?? ????х ??оя?ях: mat
a и mat б. К??и, ???е ??с mat a ?и mat б, ????ю?я ??????? ?к a- и
б-к??и. Л??ы mat a и mat б ?????? ? ???в?? ?к ????? ???х ???? (???т???о
a- и б-???а), ???е ????ляют ??й ??????. a-Ф??р, ????? а-????, ????
?????ь ???с ??????о ???я у б-???. б-Ф??р, ????? б-к???и, ????т ??????
?????е у а-???. Поэ?? ??ю??я ???? ??? ?и ?а?????и а- и б-???, ? ? а х
a ?и б х б. П?? ??ю??и а- и б-к??к ????ся ????ая ??? (???), ?ею?я ???п
а/б. Т??о ??е ??? ???? к ??????у ???ю с ?????ем ???х ??. В ???? ??????о
д??ия а/б ??? ????ся 4 ????? я?а, ?а ? ???х а-??, а ?а – б-??. Поэ?? в
???? ???????м ?? д? ????ы ?????т к а-??, а д? – к б-??. Б?? ???е ???
??т???й ?????? ?? ??ю?ю?я у ??д???х ???й. У ??в в ??х Rhodosporidium,
Leucosporidium, Sporidiobolus ?п ????ия ? ??ля??, а ????я??, ?к ?к
???ля?ся ? ??я (а и б), а ???мя ??ля?, ???е ??я? о????ь ?к А, а, В, в. В
э?м ?у?е ?????е ???? ?? ??у ????, ???е ???аю?я ??и ???мя ??ля?: АВ ґ ?
?и Ав ґ ?. В ????иях ? ґ ? ?и АВ ґ АВ ???а?е ?????. П? ??????? шт??в,
???аю??я ??? ? ??? ???: АВ ґ ?, АВ ґ Ав, ? ґ Ав ?и ? ґ ?, ??? ??ю??ся
??ля?я ???, ? ???????й ???й, ?к ???о, ? ?????я.
А?????? ???
К ?????м ??сят ???, ???е ??ы ?т?? ???ую?я э???? ??? ??? ????щ – ??к, ?и
??в. В ???е ? ?????? ?????в, ???я ??ь ????? ??а ???х ???? в ????? ??, а
????а ??? ???я ??а, ??и ?????? ???й ?? ?? с ??ыми ??ми ?????: ?????,
????? и ??о-?????. П? э?м ??м ??т ??ь ?? ???????о ???
(Schizosaccharomyce, Zygosaccharomyces), ?? ????я ????ая ?????ая ???
(Saccharomyces, Saccharomycodes), ?? ??а ??и??ся ?к ???????е с ???? ?к
????? «????» ??к, ???яю?х ???ю ??т (Lipomyces). А?и ??т ??е ??????я ?
?????р (?. ????? 11), ? ??? ??????я (?. ????? 8), ?и ? ???? ???и. В лю?м
??? ?????ие ?? ????? ? ????? ??? ??е ??????о ???я я?а. М?? ???а?я? ??й
?а ??ую?х ?? ? ??? ???я я?а с ?????м ????м ?о??м. П?? ??? ???? ????ы ?
???аю?я, ?э?? в ????? ????? ???ия ??а ???? и ???ают ??? ????? я?а. З?? в
??? я??? ?я?к ???ют ??????я ????, ???е ????? ????ю?я и ????ют ??ь ?????
???? ??. П?? ????ния ???? ос??ся ????е ?л???о «????????» ?????. М?? ??я
???? ???н ??????я ????я ??? ????ы. А???? ???ю?я ? ?????? ??? ??е ???й и
?????? ????й ???й, ???м ???и? ???????х ????? ???, ?????м ????. Э? ?????и
?я?? с ????? ??????? ?????ю ????. О??о ????ы ???? ???е ????? ???? ???в,
?? ??о – ???в. А???? ???й – э? ???? ??я??я ??ы, ????е ??е ?и ??е ?????
??? ?????? в ????? ??оян?. О??о, ?????? ???? к ря? п???аю?х ????, ????,
к ????? т?????м, ??? ? ???о ??, ?м у ?????? ???. Ф?? ???? у ???й ??ь
??????. О? ??т ?? ????, ????и, ?????и, ????????и, ??????, ?????и и т.д.
К?? ??, ????ы ??т ??ь ? ?????и ????й ??? ????е ?????? ?????я, ???е ???
?я?яю?я в э????? ?????. За ?? ??х о????? ????ы ??т ?? ??????и, ???????,
????ю?? ???й ?? и ?. М????я ??в ???т ? ???а ? ?????я, ?? ???? ????
(????я ?и ????я), ????? и ??ы а???р. К????о ???? в ?? у ??? ??в ??т ?? ?
??й ? ????? ?ся??. Н???е ??о ???аю?я ?? с 1,2,4 и 8 ?????и. А?и ??и?ю?я
т?? ???? ??????я. У ?????а ???й ?? ????? и ???аю?я ??? в ??ь ??? ????х.
Но ?? ?? с ??? ???аю??ся ???. М????я ??в, а???р, ?п ???? ???? ?еют ???е
???????е ????. Э? ?из?? ????ю?я в ?????е ???й ?и ????и ???? ???? ??ня.
. Р????м ????о ???? ????х ??? ??????х ???й.
· Г????е. У ??х ???й ?????? ?????е ????? в ????? ??, а ????ая с??я ??ь
???ая: ??????ся ????? я?о ??у ? ???я ?????и с ???????м ?????о ??оя?я.
Schizosaccharomyces pombe. П??? ???с – ????я. Д? ??????? ???е ?????
?????? ??? ???ют ???ы, с ???ю ???х ????? ???т, а ??м ?ия?е ?????о ???.
В???? ????ая ???, ???я ?????о ? р?????я, а я?о ? ??у ????т к ??????у
???ю. О??ую??я ??? г????х я?а ?лю?ю?я в ????ы. По?е ?????ия ? ?? ????ы
????ют и ?ют ??? ????? ?а???й ?????? ??. Lipomyces tetrasporus. По??й
???с – ?????ия. Р?ь ??т ??ь ???яют ???? ??и. Т?? ??и ???ую?я на ?????
?????? к??? ? п??? ??иях ??а ??е ???а ??????о ?????я. О??о ?е ??и ? ??й
?????й ??? ???яют ???ю ??т и ????ют ??у ??й, ???я ???, ???я ??м ?????ся
в ?? ??а и ??ля?ся ?????? ? ?с?? ? ???. Я?о ??? ???я ?????и и ?а ?????ся
в ????п??? ?????й ?к, ??????й к ??р??? ???, ? ???й ??т ??м ??????я ??ая
и ??ья ??и.
· Д????е. У э?х ???й ?????о ????ю?я ??? ????? ???. Г???? ????? ???? ???
и ?к????. . Saccharomycodes ludwigii. У э?х ???й ??????я ????? ?и ?ия?и
???ор. Ч??е ????? ????ы ????ют и ???ют ?????? ???о, ??а ?и ?е ?х?я?я в
??. О??????я ?п???е ??? ????ю?я ?????о, ???я ????ую и ????ую ????у. П?
?????ую?х ???ях, ??а ????я ???? ??????о ???я я?а, ????ая ??ка ???? в
?????? ?? и ???щ??я в ?к с 4 ?????и. Hanseniaspora uvarum. Ж???? ?? ???
с ????м ?? ? ??ю??? ??, ?о ??ы ? ????ют, ? я?о в ??? ??е ??е ?????ия ? ?
??и в ???ях, ?????ю?х ????ю, ???я ?????и. О?а????ся ?а ????? я?а ??аю?я,
???я ?е ????ую ???, ????ю к ??????у ?????ю. С??? ?? ??ю??ся и у ????х
?о?? Williopsis saturnus.
· Г??-?????. С???уют ???, у ???х ?????? ????н? ??т ?????ь ?к в ?????, ?к
и в ????? ??х. Д?????ь ?й ?и ??? ?? ???т ? ?? и ? ???й ??а.
Saccharomyces cerevisiae. Э? ??? ????ют ???????о в ????? ??оя?и, ? у ?х
???я ???ая ?г????я ????ая ??. Д????я ??? в ???ях ???? ??????? ????? ????
????? ?????я, и я?о ? ???я ?????и. В ????? ?а ?????ся в ?к с 4 ?????и
?????и, ???е ??е ?????ия ? ?? п???ают и ???ют ????? ????е. Г????е ???
??? ??? ????? и ?еют ??е ???ую ??у. Ш?? ????ия у ?х ????, ??и ???ю?я
???? в ??м ???. П?? ????? ??? ????ия ?е ??? ??ю??ют и ??аю?я, ??????ая
????? ??оя?е.
Б???????е ???
В ???е ? ?????? ???й, ?е ???, ???е ??сят к ???????, ???ют в ?? ????
?????я ?????е ??? – ???и, ???е э????е ??ы (?????ры). З?????ю ??ь ?????
??а ???? ???????я ??, ??????ая ???????м ???? с ?я??и. Б????? ??в ???????
и ?э?? ??? ? ?х ??? ??я ?? ???? ??? в ????е ?к ??????е ???. Ж?н??е ??ы
???????? ???й ??е ????? ??????. А???е ?????? ????х ??? ???????? ???й
???? ?? в ??е 60-х – ??ле 70-х ??в XX в., ??е ?? ?к я???й ???г И?о Б??
?????л ????? ???ия ???? ??а у ??? ????х и ??е ?????я ??????? ???х ???й
Rhodotorula glutinis. Е? ???ь ????ь ?? ????ия ??и ???? ??а ?????х ???в,
и в ????? ? ?????я ? ??ю?л ?????е ?к??????о ???я, ? ???м ??????ь ????ы,
??????? ???е с ???????, ? ?? ???е ??? с ??? ?????и ????? и ???м ???м
???????х ???в. И??о в ?х ??м ?????о ?ия?е ?? я?р и ???ую?й ??з с
???????м ?????о ??ояния. Э? ??? ???? ???? ????р. П? ?????и ?и ??????
????? с ?????и ???и, ?ля?? ?о ? 4 ???. Э? ??? ??????и ????? с???и.
С????ая ??ия Rhodotorula glutinis ?? ???а Ба?о Rhodosporidium
toruloides. П?? ???й ?? ?л ??? ?я ????х ???????? ???й и ?я н????х ??в
??????? ?? Candida. Их ??????е ??? ???? ??????? р??? ???ия Sporidiobolus
и Leucosporidium. С??с ???е ??? ?и ? ?????е ????е ??ы ???? ?я ???
???????? ???й. О? ???аю?я ??? ????р, ????? ? ?????я и ?????й ???й.
. Д??й ?п ????? ??а ??????? с ????й ????й ???? ?я ?????х ??? ?ря?а
Tremellales. Э? ??ы ???? ??а??о ??о, ?к ?к в ????? э?х ????? ?? ??ия
?????я ?????ч??х ???? ?л, ???е в ???е ??? ???аю?я ? ??ой ????е, ? ???х
???х ????. То, ?о ?????? ?????х ??? ???? к ????ию, ?? ???? ????? ?е в
к?? XIX в., ??? ???е ???оя???й ????й ?? в ??е ???ия ?????х ?? ?????о ??е
????? ???ия ??в ?? Tremella в 1960-х ?. В ????х ????е ?????? ???????х
??в ?ют ??? ????м ??иям. М??? ??? ?????я ??ко ?и ????? ???в ?????х ??в
????ия. С???е ?????ую?х ??в ??и??я ???? к ???й ???и ??? ? ??ляю??я ????;
????? ??р???я, ???аю?я ??ю????е ???, ??з ???е ??? ????ют, ????? ?????я и
?????я ?????ая ???????я ??ия. У ??? ??в в ??одя?х ???ях ??? ??е ?????ия
???????? ???я ????ся ???? п???х ?л. В ???? ??х ???ю?я 2-4-????е ??????и.
О??????я ?????? ??т ?????ся ?????о ?????м ?и ??????м б???о??. Х??????и
????? ??а ??ют ???ю ?? в ?????е ??д?????х ???й. О??о ??ь ??о у ????????
???й, ?????х ? ????х ??????й, ? ???я ??ю?? ??? ????й ?? ?и ???????и ?
л?????х ???, ?э?? ? ?????ция и ??????я ???ют ???е ????и. З?????е ??? в
?????е ??х ????? ???????? ???й ????? в ????е ?ся???я, ???? в ?я? с ?????
в ???????ю ???ку ???ля?о-??????х ???в. К? ????ь, ??????е ???????? ???й ?
??? ???ля?о-??????х ????в, в ????и ?????? ?????????й ?НК, ??о ? ????т с
???????? ? ????? ??а, ???но ?к?и, ?к ?????ь к ?????ю ????р, ????ия ???й.
Поэ?? ??????я ???????? ???й ?е ??? ? ??????и и ???т ????? ??????.
7. О????? ?????а
Х?я ??? и ? ?к ?????? ? ??? ?????у, ?к ????, ????е ?? ???й ??т ????????
??? ????ия ???? и ??а и о?????ь ????е ???? ????. П? ?с? в аэ??? ???ях
?и ??? ???а?и ?ю?? в ??е ??? ???ют АТФ ? ?? ????в ???я, ?к э? ??? ?????о
аэ??? ?????. П??е ????е ?????о ????а ? ????о? ?? и ?? ??т ?????ь у ???й
в ??е ??????х ???, и в ???????? ??е. П? ???????? ?ж?? ? э?х ??? в ???
????? ?????е в??????? ?????????. О? ??т ?? ?????? ?? ?я ????в ??????ия в
?? ?????, ?? ?я ????я АТФ ??м ??????? ???????ия. В ????м ??? НАД·Н
?а???я ???м э????в ?я э????о-?а????й ??, в ???ю у ???й ??ят ??е
б??-?????и э????в, ?к ??????ы и ???о?, ??????? ? ????? ???? ?????й.
Н???е ????е ???? ??? ???й – ?????ь к ????? ???ию. М??е ?? ???й ??т
???ю??ся с ?????о ?????а ? ?????й и ???о в ?????и ? ???й: ?и ???и ????а
???? ?????ся и ??? ???ют ???, в ????? ????а ?лю??ся ???? ????? ???ия. Т?
?к ?????е ???е – э?????? ??е ??д?й ???с, ?м ????, ? ??д ???? ???й в ???е
? ???у ????е?? ????а ?? ?и ?????и ? в аэ??? ???ях, ?м в ?аэ???. Э?
я??? н????я э???м П???. . С???? ???? ??т ?? ? ??? в ?аэ??? ???ях. Е?и
????? ??? в ?????и ????а, ? ?и ???м ????? ?ю?? в ??е, ? в э?м ??? ???
??е с???ают ?ю??. Т?? ???м, ?ю?? ???я? ???? аэ???о ???я. Э? я??? ????
???? э??? К???, ?и ?????? ????и. М??е ??? ??? ? ???? ???ь. По ?????ю ??у
э?? ??я ???с?и в ?????е ??о ???? ??ую?е ??? ???й:
· Д??и, ?щ??ую?е ??? ? ?? ???ия и ? ????е ??и в аэ??? ???ях. К ?м ????я,
????, ?д Arxiozyma telluris, ??аю?й в ???? ??? ????.
· А???е ?????и: ????? ????ют ????е ????ы, ? в аэ??? ???ях ???ю?ю?я ?
?х???? ??н. П?????? – Saccharomyces cerevisiae, Schizosaccharomyces
pombe.
· С??е ?????и – в ???? ????ют ? ?? аэ???о ???я, ? в ?аэ??? ???ях ??т
???ь, ??? ?????о ??е ?????, ?м ?? ? ????? ???. Э? ???ц??? ??? ? ??в
Pichia, Debaryomyces, а ??е ?е ????е к ???ию ???????? ???.
· Д??и, ????ю?е ??? ? ?? ???я и ? ????е ??и в ?аэ??? ???ях. К э?й ???
??ся?я ??????е ??? ? ?? Lipomyces и ??? ??????е ??? ????????о ????? –
Cryptococcus, Rhodotorula, Sporobolomyces.
С???? ???ия
В? ??я?е ??? ????ют ?ю?? и ????, ????у ??? с э?х ???в ????ся ???????е
?????е. К?? ?ю?? и ???? ??т ?????ся ??? ????ия. В ???? к ?м ??ся?я ???ы
и ??????ы, ?лю?ю?е ???и ???. Из ??????в ???? ??о ?????ся ????а, ?
д????? – ????, ????, ????а. З????? ?? ???аю?я ???, ????ю?е ???у и ????у.
Д??е ??я ? ?? ???? ???, ???н? ????? ????? ???ы. Т?? ?? ?? ???ы ??? к ???
80-х ??в XX в. К ?м ??ся?я, ????, Pichia stipitis (??????я ??ия –
Candida shehatae), Pachysolen tannophilus. Б???е ???ы ????ся с ??????ия
? ? ???а с ?м?ью ???? ????????. З?? ??? ??ля?ся ?????????? ? ????ы, ???я
???????я с ?????? ???о?-5-???а. П???? ??т ???? в ???и ????????о ??, ?е
????? ?????а ?????о ???а ????о-5-???а с ?????? ??????в ????а.
8. Д??и – ?????и ?????й ????
С?? ???й ?т ????о-????? ??в, ???е ??т ?????ся ??? в ????е ????. О??о, в
????х ??????ях ???аю?я ??????о-????? и ???о-????? ???, к??? ?г? ????
????е ????ния у лю?й с ?????м ?????м. К ??м ?????ям ??ся?я:
К???з
О???м ?????? ????а я?я?ся Candida albicans. О??о э? ?????е м?? ???? и
??? ??: C. tropicalis, C. parapsilosis, C. glabrata, C. krusei, ?? C.
lusitaniae, C. guilliermondii, C. rugosa и ?. В? ?и я?яю?я ???????
????д??? ???и ??????? ?????. Их ???? ??о ??о ????ь в ????х ????х
??????ях. М??е ? ?х ??е ??ся?я к ?????м ????? ????? ????, ? ?? ??оя?о
??ают в ?? ???? лю?й. Их ??о ??о ???? с ??, ????х ????, из ???й. В??й
?????ью ?? э?х в?? я?я?ся ? ?????ь к ??у ?и 37°C, ? ?? ?и ?????е ??
????. М???е ???? ???й в ?? ???? ???ит к ????у. З????? ????т в ?н??м у
лю?й с ?????й ???? ????. Н???е ????????и ????и я?яются ???????е
???????я, ???, ??и и ????е ??????е ??????а, ????? ???е ??????и ???? с???
???ия, ???????е ??; ?????а?я ???в и ???, ???я ??? ??о????я ?????м ?????,
???яю?х ?т????й ??ни?т. П????е ??ы ???? ????? ?еют ?????? ???ж??? и ??
???? ???? с ???ем тя??х ?????й, а ??е ????ы, ????ю?е ?????? ???. В ????е
??я ???? ???? ??о ?????я у ???х СПИД?. К???з ?????я ? ?? ??. К????? ??ы
????а ??т ?? ??ь ???????. О? ???уют ? ??????х ????й ????х ????, ?? и ???
? ???? ????й ????х ????? ???в и ???. Ра??????? ф??й ????а я?я?ся т.н.
«?????, ?и ???й ???ю?я ????е ???? ?а и ??а. П? э?м ? я?ке и ????й ????
?а ?я?яю?я ?е??-??е пя?а, ???е ?????няю?я ? ?? и ???. П???? ?????ь ?и
э?м ????в??я, в ????? ?ч?ия ???? ??????е ??? и ????о-????о ???. С??? с
????? с???ы ???ают ?и ????и ????х ?о??к ???х ???в. П? ??????м ????е ??т
??е ????ся ???е ???и ??, ??е?о ?д ????и ж???и, ???е и ??я???? ???и, ???е
???и. На ?? ???ают ?????е ??е ???и, ???е ????ю?я в ??у?е ???е э??и. Б???
?и э?м ??о?? ?д, ???. П? ????и ???? ????? ???в ?з??ют ???? тя??е ??ы
????а, ?????ую??я ???й ?????ью, ???аю?й 30-70%. В ?????и ? ?????и ?????я
в ?? у ???х ??т ?????я ?????я ????я, ?????й ????, ????я ????х ?????
???в. О???м ???? ???я ????? я?я?ся ????? ??????в – ?????х ?????. С?? ?х
???? ??????? ?????н В, ?????, ?????л. Оч?ь ???е ???? ??т ??ая ?????ция
?????я, ?к ?к ??? ?? Candida, ???ю?е ????, ?еют ????ю ???????? к э?м
?????. Для э?? ?????ь ??? ?? ???н ? ?? ???? с ???ю ??? ?? ????? ??? ?
?????е ??ы и ???н в ?? ч??й ????. Н???? ?? ?и ?с? ? ?????х ??? ??ь ??? ?
???????м и ???????м ??????к? и ?я ? ??? ??????и ????ся ???я? ?????е
???ля?о-?????к? ???.
К?????з
К?????з (???з, е????? ?????з) – ?????е, ????? н??????и ???? ????????о
????? Cryptococcus neoformans. Д??и э?? ?? ??о ????ь в ????х ??????ях, ?
???? ??о ?о ?????ют в ??? ???й, ???? и ??? ??, ?и э?м ?? ??ы ? ??ют. В
??м ??? ?????и ??т ???я?ся в ???е ??? ?ся?в. Cryptococcus neoformans
?????? ??е ? ????х ????х ???? лю?й. . Ин?????е ???? ??? ?????
?з??о-???м ??м. Н???е ???м ?оя???м ??????а я?я?ся ???оэ????, ?и ???м
????ся ?????я ???я ???а. З????? ????ся ????? г???й ??, ???е ?????
???аю?я и ???я?я ??????. Поя?яю?я ???? ????, ???? ????ся. Р???е ???и ??т
к ?????? ????ю ????а, ??м ?????у ??оя?ю. С??ь ????т ? ???? ???я ??з 4-6
?сяц?. С????ь ?и ??????? ????е д???? 100%. У ??? бо??х, ??е ????я ?????й
???й ???ы, ??и??ся ?????? ???. Он ????т в ?? ????и, ???я ? ????м ??ь ???
? ????и ??? э????. П? ????????й ??е ??????а ??т ????ся ??е ????е ???.
В???ю?я ??е ????я ?? и ????х о???к, ???е ???ают ?????? ??о. Т?? ?к и в
??? ????а, ????ие ??ы ???? ??????? ?еют лю? с ????? ????? ?????, ?????н?
СПИД?, ????, ?т???? ?а?????а ?и ????е ???в и ???, а ??е ????? ?????м
???????н?в. Для ???я ??????а ????ют ????е ?т????и, ??е ?к ?????н, ?????,
п??ляю?е у ??? ??? э?????, и 5-?о????, ????ю?й у ?х ??? ?????х ???. Для
???й э?????? э? ????ы ????ют ???????, ?о ?????о ??е и ??? ?????? ??????
к ?м ???в. О????? ??е?? ????т ???в ??и ?????й ?и? ??х ??????? ???в.
Malassezia
Д??и ?? Malassezia – ????? ????ы ???? и ?????? ????, ??аю?е ? п????? ?
?? и ? ??ся?м ???е. В ??? ??????ях э? ????ы ? ???аю?я. П??е ???ия э?х
?и?в ??ся?я к ???? XIX в. О? ?? ???ж?ы в ???? ?? лю?й, ???х ?к ?????
???м ???. П? ????????и ??? ??й в ?х ??ю?? ???? ??, ???аю?е в ?? э????а.
П??е ???и ??????? э? ??ы ?? ??????. В ???? ?? и ??с м?? ??е ???о ??ю??
?????е ????х ???, ???е ??е ? ?????ю?я ? ???х ??? ?я ???й. Э?т о???м,
???ю?й ?????е ???и, ???л ???? Pityrosporum. Вы???ь э? ????ы в ???? ???ь
в 20-х ?. XX в. О????, ?о ?я ??а ? ????? ???и ??? ???, н???р ????? ??а.
П?? ?и ????р??? Pityrosporum ??????, ?о э? ??? ???? к ?????ю ?ф, ???е ?
????? ????ы ??м Malassezia. Т?? ???м ?? ????, ?о Pityrosporum и
Malassezia – э? ????я и ?ц????я ??ия ??? и ?? ? ??а. . Д??и ??
Malassezia ??? с ????? ???ия? ??ся?я к ?????м ????? м????ы ???? и ??оя?о
?????ю?я ? ??? ???? ?? ???? лю?й. О??ы ?и и ? ?? ???? и ??х ????в?х
????, ??? ????ь ????я ?? э?? ???? ?????т с ?????м ??ля??о ???? ???а.
О??о ?и ????х ????ях ???? ???ы ?? ?? Malassezia ??т в???ь ????е ?????я
??. Из ?х ???? ???? ??я??й ?? ???й ??й, ?и ????. Э? ?????е ???????
?????е, ???????ое ???м ???м в ?????х ???х. О? ????ся в ???? ???? ?ф
Malassezia, ???е ???ают в ?? э????а, ???я ?????ю и ????ую ????у ?????н?о
?оя ??. Д??м ??????, ????? э?м ???, я?я?ся ?????, ???й ???????я ????
????? в ?де ????а ???? – ??? ???в, ?????няю??я ? ??е, ??и, ????ьям и
?????ю??я ???м ??м. Ф????т ??е ?????я ???? ??о в ???х с ??? ????. Е? ??
?????е ??, ????? ???? ?? Malassezia – ?????й ????. О? ??т ????ь в ????
???о ????а ?и ??м ???????? в ????е ??я ??????м ?????и, ?к ?????й ????.
З????ия, ???????е с Malassezia, я?яю?я в ???? ?????? и ????? ?я лю?й с
?????й ???? ???? и ????????? к ????. Л??? ? ????но ? ????? ???й с ???ю
???н? ??????в. У ???? лю?й ?и ?р???м ???????? ???х ?л? ?????е Malassezia
? ?? ????о. Б?? ??, ?и ??т ??? ??????ю ??, ????уя с ???????и ????????.
9. П?????е ??????е ?о??
Д??и ?? ???и ????????, ???е ???к ?? ?????? ?я ??????ия ??х ??????. О???е
???? ???й, ???е ??? ?? ???????м ?я ???? – э? ?????ь к ?????ю ???? ???х
????в с??а ? ???. П??е ????? о ??ч?? ???? ???? в Е??е, ?к ??в??й «??»,
????ляю?й ??й ??????ь ??, ????я к 6000 г. ? н. э. Э?т ???к ???? в ?????
?????я ??ы, ????? ?и ??????и и ??и??и ????? я??я. П?????? ?? м?? ???ь
????м ?????? п????ия. Из Е??а ????ия ?????я ?? ???? в Г??ю, а ??? в Д???
Р?. В э?х ? ???х ???о ?????ь ????е. К??? ???? ???и, ?л???е ????? ???,
?-????, ?? ???е ???? в К?? ??о 1000 г. до н. э. В Е??е ???с ?????? ???
?л з??? ?????о ??е. И???о, ?о ????е ??и ?? ???? в И???и в XII в. С??с
?????? ?????? ???? ???? ????? в ?????е ??н ?? и ????ля? ??й ???ю ???ь
???????. Д??я ??? ????в, в ???х ???а ????ю?я ???, ??е ?я?? с ? ?????ью к
????? ???ию: ?????е ?????о ?? ?д ????м ???й – ????й э?п в ??????и ??а,
???я?й к ?к????ю ??а. Э?т ???с ??е ??ь ???й. У? к 1200 г. ? н. э. в Е??е
?? ??? ???? ???а ??у ??? ? к??? и ???? ??а, а ??е ??? ? ????ия ????? ??а
?я ???и??я ???о.
Т?????е ?о??ы
В????, ?????е и ?????? ????ют ?е ????о ?ся???й. Е?????, ?о ? э? ??я ??
????????? ??и ??в ????, ???е ????ю?я ?я ??????я ??х ????х ??? ?? и ??.
О??о ?? в ??? XIX в. ?? ????ы ????ж?ия, ?о ? ????е ????, ????? э??
?????, ?????? ?????ю?е в ?х ???, ????е ???е в 1680 г. А??и ?н Л????м.
О?????? ???????м ?? ???й в ?????и ???в ???тся ??? П???, ??????ая ? в
1866 г. К ??у ХIХ в. ??о ????, ?о с?????ы, ????? ? ????х ???? и ????х
??? ?? и ??, ???аются ? ???????м ????м, ????, ? ?????и к ?????ю ????х
???в. В ????? ? ????и ??х ???????х ???? в ?? Saccharomyces ?? ???о ????о
?ся?? ??в. О??о в ????е ?? ???? ???ля?? и ?????? ????? ?? ????, ?о
?????о э?х «??? ? ??м ?ле ?е???яют ??й ????е ???????е ?? ????? ???х
??????х в??, ???м ???м Saccharomyces cerevisiae. Э? ??е «??», ?к, ????,
Saccharomyces vini, Saccharomyces ellipsoides, Saccharomyces oviformis,
Saccharomyces cheresiensis, Saccharomyces chevalieri и ?ся?и ???, ???е
??? ????? в ??яд ????в Saccharomyces cerevisiae. Б????? э?х «??? – э?
?????????? ??? ?? – ??й ? ???т ?????? ?я????и, ?к ??а ????? ??е?й. В
???е ? ??и ??? ??? ?????. О??о, ???о Г.И.Н??в ????л, ?о ??е ??ля?и
Saccharomyces cerevisiae ??????? ? Д??? В??? в ?????ях ??. Он ?????л, ?о
Д??? В??к – ??р ???????я э?х ???й. К?? Saccharomyces cerevisiae в ????х
??????ях ????? ?е ????о ??ь ???х ??в-????в: Saccharomyces bayanus,
Saccharomyces paradoxus и Saccharomyces cariocanus, Saccharomyces
kudriavzevii, Saccharomyces mikatae, а ??е ? ????? ???ы. Д??и ????ю?я
??е ?и ?????? ????а ??? ?????? ???х ????в. Н???р, ?????е ?? ???й ??ят в
??? ????, ????ю??я ?я ??????я ???. Д??и ???яю?я в с????? ?и ????и ????х
??? ??. В В???? А?и ??? ??????? ??????? ???? ?я ??ч?ия ??????х ??????
???, в ?с?в ???х ??ят ??????е ?? ???й, ? ???аю??я в ??? ??????ях. В ??
???ю по?ля??? ???л «??? ??» – ??????я ?к????о-????я ????ия, с ???ю
???й ???ют ???, ???ю?й ???к. Д???? ?к с ?о ?????м ????м ??????? ??о
р???л и ???и ????ия ???й. О? ?а? ?????ся в ???х ????х в ???? ????а ??а и
????в ?я ?????я????х ????. Д??и – ???? ???? ?????? э???. С ???ю ???й ???
???ют ???й ??? ?????, ????ю??я в ??? ???ях ?л????й ?я????и. К ?м ??ся?я
????, ????е ??????, ???, ???е ??т ???ь ????ля? ?????? ?с?, ??????е ????,
?????? в ?щ?? ???????. Р???е ?????? ????и ????о ?????? л?? ??????? ???
?я ????я ??? ???? ???в ???? и ?????? ???ы, ???? ????.
В????
В ??? ????я ?? ??т ?????е ???? и ?ю?? ??г???о ?? с ?????? э???? ???.
С???? ??г?д ?вят и ???ют ?к ????? ?????е ??о, ?и ?ст, в ???м ????ся
10-25% ???. П? ??з???е ???? ?? ??? и ???? в???? ??ю?я в ?? в ???е ??о
???? ???ия, ??а ?к ?я ??????я ??х ?н ? ?аляют ??е ??????я я?д и ?????ся
??? ?к. В ?????? ????х ??????я ?? ?????е ??а ???я с ???ю ???й, ?????ю?х
? ????е. П? эт? в ???? ????т ????о ??в д???, ??яю?х ?? ??а, ??е ?к
Hanseniaspora, Brettanomyces, Saccharomyces. В ?????м ????и ?я ?????я в
???? ????ют ??? ???? ?????х ?с ??????в. П? э?м ???с?ую?е в ??е «??? ???
???а ??ают, ??? ????я ??з ?? ??к?ь ??. П?? ????я ???ия ?л?? ?? ?????
????ь и ?? ?у ???ь. Э? ???? ?я ????????? ?н ??т ???? ????о ?т. В п???е
????ия ?? ????? ?? ??е?й, ???е ??яют ? ?? я???ю ???у, а ??е ????е
??????е ????я, ???е ???ют ???? ???? ??. П? ?о????е ????х ??? ?н в ????
????о ??я ?????ся ? ?????й ?к, а ?е ???е ??. Т??, ?к н????е ????е ????е,
?лю?? ???? ?????ия и ?????и ?н с и??????м ?????х ?с ???й. К ???? ????м
????м ????? ????я ??ся?я ????? ??. Ш????е ???ют ? ??и ?н (???), в ???ю
???яют ??р и ???, ??е ?? вы???ают в ????м ??? ?я ????? ???ия (??????).
Т?????е ???? ?????? ???я?я в ????, ? ???х ???х – в ?л?? ???ях. П? ??????
????? ?????е и ????? ?я???е ???ю??я ?????ы, ???я ?и ????? ???и в ?????
???? ???ия ??????я и ???т ?? ?????ую ?????. Д??и ??ят в ?????? ?? ???й
??д: ?и ?????? ? ?????я э??? в ???е, а ??е ? ????? в ?м ????а ????х
?????, ? ??р? ???т ?о ?? и ???. Т?? ????ия ???ю?я ?????????. Ч?? ? ?х
????ся ???????о в ?? ???ия, ??ь – ?и ????? ?????ях ?????в ?? в ?? ?о
????ия. В ??х ?н???ы ??и ????????х ?????. М??е ? ?х ?????ют в ??ь м??
?????х и с ??? ??аю?я ?е?????. Е? ???е ????? ??д ?? э?х ????? в ??????й
??т ??, ????у ?я ???о ???? ????? ?оя ?????ия, ?и ???й ?о ?????е ??о ???ь
с ???ю о?ня?я (?к ????? ??г ???).
П?????
Т????я ??????я ?? ?лю?? ????о э??в. П?о ????ят ? ??а, ???е в ???е ?
????а ???? в ??в?м ???л, ??о ?????й ????. Поэ?? ??д ?????ем э?т ???л
????? ????ь (??????ь). Т????? в ????х ???х ?я ?????? ?? ?????? ????е ??
????: в Е??е – я??ь, в А?и – ?с, в А??? – ????. П? ?????? я??я ???
???ю?я ????и ??го я??я, ???е ???ю?я в ???м ?л???е ?и ?????и ??а. Для
????а ???? ???? ? В??? ?????о ????ют ????е ??? ?????? ??ов (Mucor,
Aspergillus). П???? и ????? я??ь (?к ???е?й ??д) ??м ????ют в ??. П? э?м
в ????? ??????и ???в ???ю?я ????? ????ия, ??р? ??ают ?? ?????й ??.
В????й ??д ????ают, ???ают с ??й и ?рят, в ????? ?? ????ся ?к ????? ???
??о. В ????? ?? э?х ????в ??ь ???? ??д?? ??а ??????я ? ????, ?ю?? и ???
???в, ??ая ??ь, ???я ?????, ? ???ля?ся и ?э?? ? ??????я ???? и ???ся ?з
????й в ???е ??о ???ую?? ??е?а ???ия. К?????я ????? ?????а? ????ь ??
(???е ?и ???). П?? ?????ия ??о ????ют, ????ают, ?пятят, ???уют. В ????
??и ??а в ?го ??? ???яют ??ь ??аю?й ?? ?????й ??к??? ???с. П????е ???
??о ??ж?ают ??ы? ????? ???й Saccharomyces cerevisiae. В ?????и ???ают ?а
?? ???ия: ???? (???) и ???е (????). В??ающ? ? ??? ??и?ю?я ря?м ???в и
??е ???????ь ?к ????е ??: ???? Saccharomyces cerevisiae и ???е
Saccharomyces carlsbergensis. Д??и ???? ???ия ?????уют ?и ?????е 6-10°C,
в ? ??я ?к ?р??е ???? ?о??? ?и 14-25°C. В ??е ???ия ???е ??? ??ают ? ?о
???, ???я ???й ???, а ???? ??? ???ают ? ?????ь, ??зуя ?к ????ую «???.
П??м ???й ????о ???ия ? ?????ь ????? ??е ?????м ?о???, ?и ???м ???ю?я
???? ?????о ??, п???ю?е ????е ???. . В??е ???????е ???? ???й, ?????? в
?????и – ?к н????я ???ля???я ?????ь. Ф???я?я – ???? ??? ?? с ??? ?
??ю????х ??иях ???ия, в ????? ?? ???ю?я ??ья, ??? ??аю?е ? ?о ???. От
???ля???й ?????и ???й в ?????? ???и ??сят ???ь ?????я ??а, ????? ?? и
????? ????х ???й в ??е ???ия. Для ??????о ?????я ??? в э??л ?????, ??ы
??? ????? ????????и в ??я?й ????. С ??? ???ы, ???ля?я ???й ??е ??, ?к
???? з????? ?и ???? ???? ???, ??ь ????т ???? др??й ? ???а. Д??? ???и,
??? ??? ??????? ??? ? ?????? ??? ???ия. Х?я ???? ???? ???ля?и в ??????
?????х ???? ?? ???а ?е ??е ?а ?т ??д, ???????й ???? э?? я??ия ?л ??? ??
в ????е ?ся???я. В ???? ??? ???уют ?????ю?е в ???? ?? ??????? ???я,
??????ую?е с ??????? и ???иэ???и ???? ? ?????и ????х ??? ???й.
Р???? ????, ????? ? ???й
В ????е ?ся???я ?????? ????????? ????в, в ???х ????ю?я ???, ??о ?????ь.
Е? ??е ?????? ?????ы ??????я ???й: в ????х ?????х, ???? и т.п. ?????я
??е 200 ??в. С??с ??? ????ю?я ?я ????я ???н? ????? ?????, ?????? ???,
??????в, ?????? ???в, ????в и ????? ???к, а ??е ? ????е ??? ???????х
????х. П????? ??? ?????ие ???ы, ??????е ????????, являю?я ?? ????и ?????
(???ая, ??я?я, ?????я ???ы у ?аэ??? ????), ?? ??????? ?????а. П???? ??о
???? с ???ю ???й. В н????х ????х ?????ся ли?н?я ???а, в ???? с ???ю
Aspergillus niger, с ??????? в ???? ????а ???ы. О??о, ? ??о ???? и с
???ю ???й ? ??е ???х ?????, ??х ?к ???? ??и ?и э??л. С??с ?????ы ?????
????я и ??? ??? ???, ????, ?????й ? Candida catenulata, ????й ? Candida
hydrocarbofumarica, я???й ? Pichia membranaefaciens и ?. М?????е ???
(????, ???, э???, а??т) – ??? ???яю?я в ????? и ???й ???????. П??????
????я ??? ????я ??????в, ??х ?к ????, э??? и ???, с ??????? ????????
???й ?? Zygosaccharomyces. Э? ??? ???? ??и в ??? с ?с?? ?????? ????м,
????уя ?и э?м ???е ????? ???????х ?л??в, ???е ??? ????????. Д??й ???
???ся ????я ???а – ???о ???а ?я ???й ???????. К??т ??????я ?к ???? ???т
?и ?????и ???ы ???? Pachysolen tannophilus. П????е ???й ?к ?т???в ????в
???? в 1930-е ??. О?? ? ??? ?????? ????в ????я ????в ?? ????е э????? ?
Saccharomyces cerevisiae с ???ую?м ????? ??????? ?я ???? в ???н D. З?? у
???й ?? ???а ?????ь к ?????? ???р? ????в ??? В, в ????и ???а??. Н????
???е ??? ????ю?я для ????я ??????, в ????и в-????, ????о ???????? ????
A, ?т????а, ??????о в ???? ??о?й ???и в ?????е. К?? ?????? ??????? ????в
?е ??о ?т в ?? ?????ся ????е ?????в и ?????? ???й, ???? ???й, ???е
????ю?я ?к ???? ????в и ?к ???? ???и.
З?лю??е
Д??и – ???? ?????? ????и ??й ???ы. Н????е ?????? ??у, ?и ???ют ?с ??е, ?
??ря ?е ? ???? ? ???? в ??и ????. М?? ??? ??я?? ??ь э?м ?????, ?а??ря ??
?? ???ы ??е ?? ???й, ????о ? ?????. . М? ???й ????о ??????, ?о ? ??? ???
? ????? ? ??й ?????и: ?? ??? ??о?? ??????х ???й ? ?????? ???, ? и ?и
????ны. Уч?? ? ?х ?р ???ют ?д ?????? ???й.. Р??ая ?д э?м ????м, я ????а
??о ????? ?? о э?х ?????, ???а ??? ????х ?в???? ???. Б???ря ??й ??? я
??а ???ую ????ию о ???????и д???, ?о, ?????, ????ся в ??и.. Н?? о ???х
?е ??ь ???я и ?а ????? ?????я. Д??и ? ??ся?я к ??у ?????, ????ю ????х: в
? ???? ?? ?????е ??ы. Я ??ю?, ?о ?й ???т ? ????я н?????м и ???т ??? ????
??? ??? ? ??х ????? и в ??й-? ???и ?????ых ????? – ???х.
Л????а
1. Б??? И.П. Д??и в ??????х ??? ????х ?н. В ?.: «П???? ????ы ?к ?????
??????», М?к?: Н??, 1984
2. Б??? И.П. Д??и. В ?.: «М? ????», М??а: П?????, 1990, т. 2
3. Б??? И.П., Г??? В.И. «М??ы ????я и ???ф??? ???й». М.: П??ая ???????,
1979
4. Б??? И.П., Г?? С.Е. П???? ???. М??а: И?? МГУ, 1987
5. Б?? Д. Б???я ???й. М??а: М?, 1985
6. К???? Е.И., Щ???а И.Ф. Д??и. Б???я. П?и и?????ия. К?в: Н??? Д??, 1991
7. К?ря?? В.И. С????? ???й. М?к?: И?? АН СССР, 1954
8. Н?? с ?????е и ?????? ???. Р?. Ю.Т.Дья?в, Ю.В.С???. М??а: Н?????я
??е?я ????и. М???а ?я ??, 2003, 494 с.
9. Ба??а И.П., Ч??в И.Ю. «Б???я ???? М??а:, 2004.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
