.

Екологія (підручник)

Язык: украинский
Формат: книжка
Тип документа: Word Doc
59 57135
Скачать документ

Е К О Л О Г І Я

(Автор: Гандзюра В.П.)

ПОСІБНИК

ЗМІСТ

1.ПРЕДМЕТ І ЗАВДАННЯ
ЕКОЛОГІЇ……………………………………………………….
…..6

2.ПОНЯТТЯ
СИСТЕМИ………………………………………………………..
………………………9

2.1.Принцип
емерджентності………………………………………………….
…………………….10

2.2. Склад, структура, зовнішнє середовище і закон функціювання
системи…..10

3.МЕТОДИ ЕКОЛОГІЧНИХ
ДОСЛІДЖЕНЬ………………………………………………..12

3.1.Спостереження……………………………………………….
……………………………………….12

3.2.Експеримент…………………………………………………
…………………………………………13

3.3.Моделювання…………………………………………………
……………………………………….14

3.3.1. Типи
моделей………………………………………………………..
…………………………….15

3.4.Холістичний і мерологічний підходи в
екології………………………………………..17

3.5.Загальна схема системного підходу в
екології………………………………………….18

3.6.Етапи системного
дослідження…………………………………………………….
………….19

4.ЕКОЛОГІЧНІ
ФАКТОРИ………………………………………………………..
…………………22

4.1.Поняття екологічного
фактора………………………………………………………..
……….22

4.2. Типи взаємодії
екофакторів…………………………………………………….
………………23

4.3.Комплексний вплив екологічних
факторів……………………………………………….24

4.4.Поняття простору
екофакторів…………………………………………………….
…………..25

4.5.Поняття функції
відгуку………………………………………………………..
………………..26

4.6.Функція
благополуччя……………………………………………………
……………………….27

4.7.Класифікація екологічних
факторів……………………………………………………….
..28

4.8.Концепція лімітуючих факторів. Закон мінімуму
Ю.Лібіха……………………..29

4.9.Закон толерантності
Шелфорда……………………………………………………….
………29

4.10.Поняття
оптимуму……………………………………………………….
………………………..30

4.11.Значення коливального режиму
екофакторів………………………………………….31

5.ПОПУЛЯЦІЙНА
ЕКОЛОГІЯ……………………………………………………….
……………33

5.1.Поняття популяції в
екології……………………………………………………….
…………..34

5.2.Поняття
“геміпопуляції”…………………………………………………
……………………….35

5.3.Статичні показники
популяції………………………………………………………
………….36

5.3.1.Загальна чисельність
популяції………………………………………………………
……..37

5.3.2.Розподіл особин у
просторі……………………………………………………….
………….37

5.4.Динамічні показники
популяції………………………………………………………
……….38

5.4.1.Типи росту
популяції………………………………………………………
……………………38

5.4.1.1.J – подібний ріст
………………………………………………………………
………………..38

5.4.1.2. . S – подібний
ріст…………………………………………………………..
…………………39

5.4.2.Типи динаміки
чисельності…………………………………………………….
…………….40

5.5.r– і K–
стратеги……………………………………………………….
…………………………….40

5.6.Типи життєвих
стратегій………………………………………………………
…………………41

6.ЖИТТЄВІ ФОРМИ
ОРГАНІЗМІВ……………………………………………………..
………43

6.1.Поняття життєвої
форми………………………………………………………….
………………43

6.2.Класифікація життєвих
форм…………………………………………………………..
………43

7.ПОНЯТТЯ
БІОЦЕНОЗУ………………………………………………………
…………………….46

7.1.Визначення
біоценозу………………………………………………………
……………………..47

7.2.Структурованість
біоценозу………………………………………………………
…………….48

7.3.Поняття екологічного
метаболізму…………………………………………………….
…….49

7.4.Типи міжпопуляційних
взаємовідносин………………………………………………….
.49

7.4.1.Математичні моделі міжпопуляційних
взаємодій………………………………….51

7.4.2.Дифузна
конкуренція…………………………………………………….
……………………..53

8.ЕКОЛОГІЧНА
НІША…………………………………………………………..
……………………54

8.1. Еволюція поняття про екологічну
нішу…………………………………………………..54

8.2.Поняття багатомірної
ніші…………………………………………………………..
…………..55

8.3.Екологічна ніша з позицій системного
підходу………………………………………..56

8.4.Принцип конкурентного виключення
Г.Ф.Гаузе………………………………………60

8.5.Явище “планктонного
парадоксу”……………………………………………………..
…….61

8.6.Сучасний стан уявлень про принцип конкурентного
виключенння…………..61

8.7.Кількісна оцінка ступеня перекриття екологічних
ніш……………………………..63

9.ПОНЯТТЯ
ЕКОСИСТЕМИ……………………………………………………..
…………………66

9.1.Визначення
екосистеми……………………………………………………..
……………………66

9.2.Енергетична структура
екосистем………………………………………………………
……68

9.2.1.Поняття
ентропії……………………………………………………….
…………………………68

9.3.Енергетичний підхід в
екології……………………………………………………….
……….68

9.4.Біологічна
продуктивність………………………………………………….
…………………..69

9.5.Структурованість систем і її кількісна
оцінка…………………………………………..70

10.ДИНАМІКА
ЕКОСИСТЕМ………………………………………………………
………………72

10.1.Екологічна
сукцесія……………………………………………………….
………………………72

10.2.Флуктуації…………………………………………………
…………………………………….. …..74

10.3.Трансформація………………………………………………
………………………………………74

11.СТАБІЛЬНІСТЬ І СТІЙКІСТЬ
ЕКОСИСТЕМ…………………………………………..75

11.1.Типи
стійкості………………………………………………………
……………………………….75

11.1.1.Пружня
стійкість………………………………………………………
………………………..75

11.1.2.Резистентна
стійкість………………………………………………………
………………….76

11.2.Механізми регуляції екологічних
процесів…………………………………………….77

11.3. Інформаційна структура
екосистем………………………………………………………
.83

Література……………………………………………………..
…………………………………………….83

Мета посібника

Головною метою посібника є формування погляду на екологію як науку, що
вивчає екосистеми, коректне використання термінології на засадах
системного підходу, розуміння структурно-функційних особливостей
екологічних систем, механізмів їхнього функціювання і тенденцій розвитку
екосистем. Послідовне застосування методології системного підходу і
загальної теорії систем дозволяє отримати цілісну картину екологічних
процесів, зрозуміти головні тенденції екосистемних процесів.

Автор прагнув звести до мінімуму математичні побудови, водночас
максимально схематизувавши викладення матеріалу на єдиній методологічній
основі системного підходу. Важливо за конкретними проявами екологічних
процесів бачити загальні закономірності речовинно-енергетичних та
інформаційних процесів в екосистемах різного типу. Це дає змогу не лише
зрозуміти процеси, які відбуваються в різноманітних екосистемах, а й
прогнозувати подальші зміни в них під впливом як зовнішніх чинників, так
і внутрішньосистемних процесів, а також вміти знаходити шляхи
оптимізації різних форми діяльності людини для мінімізації негативного
впливу на природні комплекси.

1. ПРЕДМЕТ І ЗАВДАННЯ ЕКОЛОГІЇ

Стосовно цього питання існує такий розмай думок, що навіть оглянути його
в межах однієї праці практично неможливо. Розбіжності в оцінці головного
предмета вивчення екології свідчать, з одного боку, про незавершеність
процесу формування основних понять в екології, а, з іншого – про
нерозуміння специфіки цієї науки. Більшості безплідних дискусій щодо
визначення екології як науки можна уникнути, визнавши головним її
об’єктом екосистеми різного рівня. Жодна інша наука не вивчає екосистеми
як цілісні біокосні утвори, де живі й неживі компоненти утворюють
структурно-функційну систему, єдність якої забезпечується певним типом
колообігу речовин із використанням зовнішнього джерела енергії, що
призводить до створення певної інформаційної структури. Слід відзначити,
що окремі питання, які стосуються екосистем, розглядаються багатьма
науками. Але в усіх цих випадках вивчаються саме окремі структурні блоки
екосистем, а не взаємозв’язки між ними, що й унеможливлює цілісне їх
вивчення.

Термін “екологія” (від грецького “ойкос” – будинок, житло, помешкання)
запропонував у 1866 р. відомий німецький дослідник Ернст Геккель у праці
“Загальна морфологія організмів”. Екологією він називав “загальну науку
про стосунки організмів з навколишнім середовищем”. Згідно
запропонованої Геккелем ієрархічної класифікації біологічних наук,
екологія входила до складу фізіології і навіть іменувалася “фізіологією
взаємовідносин”. Варто нагадати, що сам термін “фізіологія” за часів
Геккеля сприймалася дещо інакше, ніж зараз: під “фізіологією” розуміли
перш за все вивчення динамічних характеристик організму і взагалі його
життєдіяльності в найбільш загальному розумінні слова.

Праці Гіппократа, Аристотеля й інших древньогрецьких філософів містять
відомості екологічного характеру. Ще на початку 18 століття Антон Ван
Левенгук був піонером у вивченні трофічних ланцюгів і регуляції
чисельності організмів, а праці англійського ботаніка Ричарда Бредлі
свідчать, що їх автор мав чітке уявлення про біологічну продуктивність.

Як самостійна наука екологія виникла на початку 20-го століття, проте її
назва “екологія” увійшла до загального лексикону лише в останні
десятиліття.

Рух, який можна назвати “загальна стурбованість проблемами довкілля”
зненацька розгорнувся з 1968 по 1970 рр. Усі раптом зацікавилися
забрудненням середовища.

До 1970 року екологія сприймалася, головним чином, як один із
підрозділів біології. З цього часу екологія часто трактується як
інтегрована, міждисциплінарна наука.

Останніми роками говорять вже про екологію слова, екологію думки,
екологію будь-чого. Таким чином межі науки виявилися розмитими, а
предмет розширився до практично повної невизначеності.

Якщо головним предметом екології визнати екосистему, а відтак
екологічним вважати будь-яке дослідження, що має з’ясувати роль того чи
іншого об’єкта або явища в екосистемі, то відразу припиняються безплідні
дискусії про місце екології у системі наук. В усіх інших випадках межі
екології лишаються невизначеними, а сама наука сприймається як щось
комплексне, міждисциплінарне, тобто може тлумачитися будь-як.

У зв’язку з визначенням головного об’єкту екології зникає і проблема
належності її до біологічних наук. Біологія вивчає живу форму руху
матерії. Конкретні біологічні дисципліни значну увагу приділяють
вивченню взаємозв’язків організмів із навколишнім середовищем. Але в
усіх випадках абіотичні компоненти вони розглядають як зовнішні чинники
щодо конкретного організму, популяції чи угруповання. Тобто предметом
біологічних дисциплін залишається лише жива форма руху матерії. В
екології, на відміну від біології, неживі компоненти екосистеми
розглядаються як складові системи, тобто вони входять «повноправними»
елементами до головного об’єкта екології. Саме тут проходить межа між
біологічними й екологічними науками. Саме нерозуміння цього нюансу і
породжує безліч дискусій як про предмет екології, так і про її місце в
системі наук. А водорозділ між екологією і біологією досить тендітний:
як тільки абіотичні компоненти ми включаємо до складу об’єкту, тобто
переносимо з розряду “зовнішнє середовище” до розряду “склад системи”,
тобто вони стають “повноправними” елементами системи, так відразу
екологія виокремлюється з біологічних наук в самостійну.

Таким чином, екологія вивчає структурно-функціональну організацію
різноманітних екосистем та процеси, що в них відбуваються з метою
прогнозування подальших змін та оптимізації взаємин людини з Природою,
що можливо лише на терені гармонізації всіх форм діяльності людини, і є
надійною запорукою стабільного розвитку суспільства. І лише за умови
усвідомлення себе частиною цього дивовижного розмаїття, а не на засадах
постійного протипоставляння людини і природи, що призводить до
безглуздих і водночас украй небезпечних спроб “підкорення” природи,
наслідком чого є глобальне спотворення колись чарівних осередків життя,
а зараз спустошених та занедбаних територій і акваторій, можливе
виживання людини як виду.

І ще варто нагадати, що екологію не слід плутати з інвайроментологією
(від англійського invironment) – наукою про середовище. Це дійсно, на
даному етапі розвитку природничих наук, комплексна наука, що включає всі
дисципліни, які торкаються окремих проблем довкілля. Екологія також
вирішує багато проблем інвайроментології. Але сюди належать і такі
науки, як гідрологія, гідрохімія, геоморфологія, кліматологія,
ландшафтознавство тощо.

Визнання екосистеми центральним об’єктом екології вимагає застосування
системного підходу і загальної теорії систем як головної методологічної
основи вивчення екологічних процесів і явищ.

Часто екологію розуміють як науку про охорону довкілля чи природи. Це
також не відповідає дійсності. Звичайно, для розробки заходів щодо
охорони певних видів необхідно мати достатньо інформації про їхнє місце
і роль у конкретній екосистемі, визначити ємність середовища та
лімітуючі їхню чисельність фактори тощо.

Для вжиття заходів щодо зниження рівня забруднення середовища необхідна
інформація, які саме забруднення викликають найістотніші негативні зміни
в екосистемі, які шляхи їх циркуляції в екосистемі, де і в якій
кількості вони накопичуються тощо. З іншого боку необхідна інформація
про максимально припустимий рівень даного токсиканта (чи іншого
забруднення) в екосистемі, який не викликає ніяких достовірних змін у
структурно-функціональній організації екосистем і не має токсичного
ефекту (з урахуванням дії інших факторів, явищ синергізму, кумуляції
тощо).

Таким чином екологія є науковою основою всієї природоохоронної роботи, а
також невід’ємною складовою екологічного менеджменту, екологічного
прогнозування, оптимізації тих чи інших форм господарської чи іншої
діяльності людини.

Щоб уникнути багатьох безплідних дискусійних питань (з проблем, які
давно вже вирішені загальною теорією систем і ретельно розроблені в
рамках системного підходу) та зрозуміти конкретні екологічні
закономірності через призму загального прояву притаманних будь-яким
системам властивостей, спочатку варто розглянути основні поняття
системного підходу.

2. ПОНЯТТЯ СИСТЕМИ

Системою можна назвати будь-який об’єкт, цілісні властивості якого є
результатом взаємодії його складових. У цьому визначенні у неявній формі
є платонівське положення, що ціле є чимось більшим, ніж сума його
частин. Причому якісно нові особливості цілого у порівнянні з його
складовими є результатом взаємодії елементів системи між собою. Водночас
система є якісно новим, своєрідним утвором у порівнянні з її елементами.
В цьому знаходить свій прояв принцип емерджентності.

2.1. Принцип емерджентності

При вивченні ієрархічної організації систем у міру об’єднання
компонентів, чи підмножин, у більш крупні одиниці, у них з’являються
нові властивості, які не відмічалися на попередньому рівні організації.
Такі якісно нові, емерджентні, властивості неможливо передбачити,
виходячи з властивостей компонентів, що складають цей рівень
організації. Так, властивості молекул безпосередньо не випливають з
властивостей атомів, що входять до їх складу. Стосовно екологічних
систем, то їхні властивості також неможливо передбачити, виходячи з
нижчих рівнів організації.

Фейблмен (Feibleman, 1954) вважає, що при кожному об’єднанні підмножин у
нову множину виникає не менше однієї нової властивості.

Солт (Salt, 1979) пропонує розрізняти емерджентні й сукупні властивості,
що є сумою властивостей компонентів. І ті й інші – властивості цілого,
проте сукупні властивості не мають нових чи унікальних особливостей.
Так, біомаса популяції дорівнює сумі мас усіх особин, що входять до її
складу

Емерджентні властивості саме й обумовлені взаємодією компонентів при
формуванні системи певного рівня організації. На рівні популяції
емерджентними будуть: її структура (статева, генетична, розмірно-вікова
тощо), тип розподілу організмів у просторі, народжуваність, смертність,
біотичний потенціал, тип динаміки тощо. На рівні угруповання – типи
міжпопуляційних взаємин, трофічні ланцюги й мережі, видове розмаїття
тощо. На екосистемному – характер біогеохімічних колообігів,
трансформація енергії, енергетичний баланс екосистеми, екологічні
сукцесії, флуктуації й трансформації тощо.

2.2. Склад, структура, зовнішнє середовище і закон функціювання системи

Розглянемо деяку систему S. Кожна система характеризується певним
складом і структурою.

Елементи, що входять до складу системи, позначаються символами Х1, Х2
,…, Хn, де n – кількість елементів. Множина

Х = { X1, X2,…,Xn },

що складається з усіх внутрішніх елементів, називаєтьсям складом системи
S.

Елементи Х1, Х2 ,…, Хn пов’язані між собою різноманітними зв’язками,
які звуться системоутворюючими, оскільки саме вони перетворюють набір
елементів у цілісну систему.

Сукупність усіх зв’язків між елементами системи називається її
структурою:

( = {(1, (2, …, (r}.

Кожна система існує у зовнішньому (для неї) середовищі V:

V = {S1, S2,…, Sk}

Сукупність усіх систем, що знаходяться в безпосередніх зв’язках з даною
системою, є зовнішнім середовищем системи S: V = S1, S2, …, Sk; де k
–кількість систем, що безпосередньо пов’язані з даною системою.

Склад, структура і зовнішнє середовище можуть змінюватися з плином часу,
що можна записати таким чином:

V = V(t) = {S1(t),…, Sk (t)},

X = X(t) = {X1(t),…, Xn(t)},

У = У (t) = {у1 (t),…, уr (t)}.

Функцією системи S називається закон (сукупність правил) F, згідно
якого в залежності від зовнішніх факторів V (t) відбуваються зміни у
часі складу X (t) та структури У (t) системи S.

Таким чином системою S (t), що функціює у зовнішньому середовищі V (t),
зветься об’єкт

S (t) = S (X (t), У (t), V (t), F)

утворений елементами множини X (t) = {X1 (t), …, Xn (t)}, які пов’язані
між собою певними зв’язками, які утворюють структуру У (t) системи S. Як
склад так і структура У (t) системи змінюються з часом згідно функції F.

3. МЕТОДИ ЕКОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

Системний підхід до вивчення будь-якого об’єкта полягає у визначенні
його елементів, структури, зовнішнього середовища й закону функціювання.

Для цього існує три основні групи методів: спостереження, експеримент і
моделювання.

3.1. Спостереження

Спостереженння передбачає невтручання в природний плин подій, тобто воно
проводиться в інтактному режимі. Звичайно, на практиці певне втручання є
необхідним, але вимушеним (кільцювання, мічення тощо). Польові
спостереження екосистем покликані вирішити такі завдання.

1. Виділення головних типів екосистем і їхніх взаємозв’язків.

2. Визначення видового складу організмів кожної екосистеми та
встановлення параметрів умов абіотичних чинників.

3. Вивчення взаємозв’язків між елементами екосистеми.

4. Встановлення кількісних характеристик як елементів системи (щільність
популяцій тощо) так і інтенсивності взаємозв’язків між ними (трофічних
тощо).

5. Вивчення динаміки процесів (добових, сезонних, річних тощо циклів).

Одним із прикладів найбільш високоорганізованих польових досліджень є
програми комплексного екологічного моніторингу, розгорнуті на базі
біосферних заповідників згідно програми Глобальної системи моніторингу
довкілля.

3.2. Експеримент

Експеримент передбачає свідоме втручання в природний хід процесу з метою
з’ясування функції відгуку системи на той чи інший вплив. Розмаїття
експериментів в екології настільки величезне, що корисним може бути
виділення різних категорій екологічних експериментів у залежності від
ступеня контролю експериментатора над системою, що досліджується та
кількості факторів, які свідомо змінюються.

Перш за все варто розрізняти експерименти за ступенем досягнутого в них
контролю над досліджуваним об’єктом. Тут можливі широкі варіації – від
практично неконтрольованих експериментів, коли після певного впливу на
систему експериментатор у подальшому лише стежить за її динамікою до
практично повного контролю над усіма параметрами системи, що цікавлять
експериментатора.

Досить поширеним є поділ експериментів на польові та лабораторні. Перші
в переважній більшості випадків належать до практично неконтрольованих.
В лабораторних умовах є змога контролювати ті чи інші параметри й
фактори, проте більш-менш повний контроль провідних факторів можливий
лише на складному сучасному устаткуванні в різноманітних фітотронах,
акватронах та інших керованих лабораторних “мікрокосмах”.

За кількістю чинників, вплив яких на систему вивчається, експерименти
поділяють на однофакторні – досліджується вплив одного фактора на
систему та багатофакторні – вивчається одночасний вплив двох і більше
чинників на систему.

Класичною схемою проведення експериментів вважається однофакторний
експеримент, коли вивчається вплив одного фактора за фіксованих
значеннях решти.

Слід відзначити, що в екології однофакторні експерименти виявляються
значно менш продуктивними, ніж у фізиці чи інших природничих науках.
Адже коли проводиться однофакторний експеримент, скажімо, досліджується
вплив температури на рівень фотосинтезу, то треба мати на увазі, що
отримані в ньому результати справедливі лише для даного рівня
освітлення, спектрального складу світла, концентрації окремих біогенних
елементів, вологості тощо. Причому варто цей же експеримент провести при
іншій вологості, як його результати можуть виявитися зовсім іншими. Тому
доцільно проводити n – факторний експеримент, принаймні розглядаючи
різні варіанти поєднання провідних факторів.

Ще в 30-х роках 20-го століття для вирішення задач одержання високих
врожаїв Ренальдом Фішером були розроблені основи методу багатофакторного
аналізу, які полягали в тому, що в кожному варіанті з серії дослідів
експериментатор змінює не один, а відразу кілька факторів, значення яких
комбінуються певним чином, в результаті чого при наступній математичній
обробці виявляється можливим одержати багатофакторний опис
досліджуваного процесу чи явища.

Для ефективного планування багатофакторного експерименту запропоновано
кілька підходів (Федоров, 1967; Максимов, Федоров, 1967, 1969).

3.3. Моделювання

Моделювання передбачає створення моделі і подальше вивчення системи
проводять не на реальному об’єкті, а на його моделі. Модель можна
визначити як будь-яке спрощене відображення об’єкта (реального чи
уявного). Особливо цінним моделювання є у випадках, коли досліди над
реальною системою проводити неможливо (з огляду на масштаби системи –
скажімо, біосфери в цілому, океану, моря тощо або ж небезпечно – вплив
радіації на екосистеми…Тому для вивчення цих проблем створюється
модель і подальші дослідження проводяться на ній.

Суть моделювання полягає в тому, що поряд із системою-оригіналом, яку
позначимо через S0(V0, X0, У0, F0) розглядається її модель, у ролі якої
виступає деяка інша система – S = (V, X, У, F), що являє собою образ
(подобу) оригіналу S0 при моделюючому відображенні (відповідності
подібності) f, що позначається записом

f : (S0) ? S,

де скобки означають, що f – частково визначене відображення, тобто не
всі риси складу та структури оригіналу відображені моделлю.

Стратегія моделювання полягає у спробі шляхом спрощення одержати модель,
властивості і поведінку якої можна було б ефективно вивчати, але яка б
водночас лишалася б досить схожою з оригіналом, щоб результати
досліджень можна було б застосовувати до оригіналу. Зворотній перехід
від моделі до оригіналу зветься інтерпретацією моделі.

3.3.1. Типи моделей

За формою реалізації ( під реалізацією розуміють характеристику того,
“із чого і як модель зроблена” (Полетаев, 1966) моделі розрізняють
реальні та ідеальні (знакові).

Реальні моделі реалізуються у тій же формі, що й об’єкт відображення
–акваріум як модель водойми, акватрони, фітотрони тощо. Ідеальні моделі
– формальне відображення дійсності за допомогою даного алфавіту символів
і операцій над символами. Як відзначає И.А.Полетаев (1966), знакові
моделі незрівнянно багатші за можливостями, ніж реальні, адже вони
практично не обмежені можливостями фізичної реалізації.

Ідеальні моделі поділяються на дві групи – концептуальні та математичні.

Концептуальна модель являє собою дещо більш формалізований і
систематизований варіант традиційного опису досліджуваної екосистеми, що
складається з наукового тексту, що супроводжується блок-схемою системи,
графіками, таблицями тощо. Сам термін “концептуальна” підкреслює, що
призначення цієї моделі – бути ясним, узагальненим і водночас досить
повним виразом знань і уявлень про досліджувану систему в рамках і
засобами певної наукової концепції.

Перші концептуальні моделі в екології з’явилися лише у 20-му столітті
(Shelford, 1913; Haviland, 1926; Summerhayes, Elton, 1923, 1928).

Поряд з такими перевагами, як універсальність, гнучкість, багатство
засобів вираження тощо, завдяки яким цей метод застосовується до
найрізноманітніших систем, йому притаманні і певні недоліки. Як от:
значна неоднозначність інтерпретації й статичність, що ускладнює опис
динамічних систем і процесів.

Кількісне вивчення динамічних процесів ефективно досягається шляхом
математичного моделювання.

Математичною моделлю системи-оригінала називається її модель, у якої
елементами множин V і X виступають математичні змінні (зазвичай,
скалярні функції часу t) в інтервалі, що розглядається.

В екології одні з перших вдалих математичних моделей – моделі
Лотки-Вольтерри для конкуренції та паразитизму тощо.

В залежності від ступеня визначеності передбачення моделі поділяються на
детерміновані та стохастичні (ймовірнісні). Якщо в детермінованій моделі
значення змінних стану визначаються однозначно (з точністю до похибок
обчислення), то стохастична модель для кожної змінної дає розподіл
можливих значень, що характеризуються такими ймовірносними показниками,
як математичне очікування.

3.4. Холістичний і мерологічний підходи в екології

Щодо вивчення процесів і явищ в екології, то, як і в кожній науці, можна
виокремити два основні підходи: холістичний і мерологічний.

Мерологічний підхід (від грецького meros – частина, міра) істотно
домінує в науці ще з часів Ісака Ньютона (він відомий також як
“редукціонізм”). Ще й зараз багато хто із учених вважає, що для того,
щоб пізнати складний об’єкт, його необхідно “розібрати” на складові і
дослідити їхні особливості. Так, до останнього часу великі надії на
пізнання життя покладали на молекулярну біологію і молекулярну генетику.
Редукціонізм, що приніс безліч відкриттів у фізиці, хімії і деяких інших
природничих науках виявився практично неспроможним пояснити найбільш
фундаментальні особливості живої матерії, її специфіку. Це повною мірою
стосується й екологічних проблем.

Холістичний підхід (від грецького holos– цілий, цілісний) відомий також
як принцип “чорної скриньки”. Остання назва пояснює суть підходу:
вивчається реакція-відповідь об’єкта (системи) на якийсь вплив (тобто
функція відгуку) без з’ясування внутрішньосистемних механізмів
формування цієї реакції.

В екології вельми вдалими прикладами застосування холістичного підходу
може слугувати вивчення енергетичного балансу екосистеми. Зокрема метод
світлих і темних склянок, за допомогою якого встановлюють чисту й валову
продукцію і загальну деструкцію екосистеми за певний проміжок часу.
Вивчення енергетичного балансу екосистеми за добовою динамікою кисню чи
вуглекислоти також дає інформацію про всі складові енергобалансу, навіть
не розглядаючи “дійових осіб та виконавців” цього процесу.

Ясна річ, що найбільш цінну інформацію, що не лише дає величини окремих
параметрів, але і дозволяє розібратися в механізмах, що лежать в основі
формування тих чи інших величин, дає вдале органічне поєднання
холістичного й мерологічного підходів.

При цьому за допомогою холістичного підходу одержують загальні параметри
екосистемних процесів (що практично неможливо на засадах мерологічного
підходу), а вже з’ясування механізмів окремих процесів досягається на
терені мерологічного підходу. Так, вивчивши складові енергетичного
балансу будь-якої екосистеми, корисно з’ясувати, внесок яких популяцій
найбільш істотний у продукційно-деструкційні процеси.

Вивчення впливу певного забруднення на екосистему в цілому можливе
виключно на холістичному рівні, а вже на мерологічному ми можемо
з’ясовувати порівняльну чутливість окремих груп до того чи іншого
забруднення, зміни фізіолого-біохімічних та інших параметрів в окремих
популяцій тощо.

3.5. Загальна схема системного підходу в екології

Системний підхід до вивчення екологічних систем вимагає дотримання
єдиної методології, якій підпорядковані зусилля всіх фахівців, залучених
до вивчення тієї чи іншої екосистеми. Причому ефективність дослідження
значною мірою залежить від правильного планування й проведення цих,
здебільшого комплексних, досліджень.

3.6. Етапи системного дослідження

Системне дослідження екосистеми складається з кількох етапів, що
послідовно змінюють один одного у часі чи здійснюються паралельно:

1. Постановка задачі.

2. Концептуалізація.

3. Специфікація.

4. Спостереження.

5. Ідентифікація.

6. Експерименти.

7. Реалізація моделі.

8. Перевірка моделі.

9. Аналіз моделі.

10. Оптимізація.

11. Заключний синтез.

1. Постановка задачі – головна мета етапу – обмежити й конкретизувати
кількість можливих напрямків і аспектів вивчення екосистеми, зосередивши
головну увагу на тих властивостях і процесах, які заслуговують
найбільшої уваги. Адже будь-яка природна екосистема – украй складний
утвір, детальне вивчення якого вимагає колосальних людських і
матеріальних ресурсів, а також величезних витрат часу. Тому цей етап
значною мірою є доленосним для успішного вирішення проблеми.

2. Концептуалізація – полягає в узагальненні відомостей про систему, що
вивчається, і представлені відомостей у логічно цілісній і достатньо
повній концептуальній моделі. Перш за все на цьому етапі з’ясовуються
зовнішні потоки (вхідні й вихідні) речовини, енергії та інформації,
зв’язок з іншими екосистемами, а також з атмосферою, геологічними шарами
і гідрологічними процесами. З’ясовується вплив діяльності людини на ці
процеси. Потім встановлюється склад, структура і певні закономірності
функціювання даної екосистеми.

3. Специфікація. Полягає у визначені складу множин вхідних змінних
(зовнішнього середовища) і змінних складу майбутньої математичної
моделі.

4. Спостереження. За результатами специфікації плануються і проводяться
спостереження за динамікою властивостей системи і середовища, перш за
все за параметрами зовнішнього середовища й елементами системи.
Результати спостережень використовуються на наступних етапах
(ідентифікація, перевірка й дослідження моделі). З іншого боку, вони
можуть бути основою для певного перегляду концептуальної моделі.

5. Ідентифікація. Полягає у встановлені (ідентифікації) математичних
відношень між змінними, що утворюють структуру системи, які б з певною
точністю відображували б дійсні кількісні відношення між властивостями
екосистеми і її середовища.

6. Експерименти. Ідентифікація вимагає проведення польових та
лабораторних експериментів з метою перевірки різноманітних гіпотез про
характер взаємозв’язків між змінними моделі.

7. Реалізація моделі. Після ідентифікації моделі постає проблема
побудови її роздільного оператора.

Це дає можливість розраховувати за допомогою моделі динаміку змінних
стану на даному відрізку часу, що відповідає даним входам і початковому
стану.

8. Перевірка моделі. На даному етапі дослідження встановлюють, якою
мірою модель здатна відтворювати риси системи-оригінала, що цікавлять
дослідника.

Для цього досить ефективним способом перевірки моделі є моделювання
ситуації, що імітує різні експериментальні впливи (зміни концентрацій
біогенних елементів, температури, щільності окремих видів тощо). І
порівняння результатів імітації з показниками реальних експериментів. У
разі значної розбіжності між результатами імітаційного моделювання і
реальних експериментів є необхідність повернення на попередні етапи
дослідження екосистеми й перегляд як складу, структури так і функції
моделі.

Після кількох циклів перевірки і корекції моделі зазвичай удається
досягти задовільного рівня моделі, придатної для подальшого
використання.

9. Дослідження моделі. Вивчається залежність між змінними моделі.
Важливим також є аналіз чутливості моделі, який полягає у з’ясуванні
того, які зв’язки між змінними і їхні параметри, а також які із
зовнішніх факторів спричинюють найзначніші (або, навпаки найнезначніші)
впливи на поведінку моделі. Після з’ясування відповіді на це питання
вирішують, які параметри мусять визначатися з великою точністю при
спостереженнях, експериментах і на етапі ідентифікації, а які можуть
задаватися відносно наближено.

Результати теоретичного дослідження моделі вносять додатковий внесок в
оцінку адекватності моделі є можуть бути основою для повернення до
попередніх етапів з метою удосконалення моделі.

10. Оптимізація. На цьому етапі методичною основою виступає теорія
оптимального управління. У практичній роботі по збереженню (заповідники,
заказники тощо) чи раціональному використанню (сільськогосподарські,
водні, лісні тощо) екосистем часто виявляється, що серед екзогенних
факторів, що впливають на них, є і такі, котрі людина може регулювати з
метою оптимізації тих чи інших характеристик екосистем.

Особливістю таких проблем (оптимізаційних, оскільки вони вирішують
задачі оптимізації по заданим дослідником параметрам) є їхня
багатоплановість, викликана необхідністю одночасного досягнення кількох
цілей. Так, як правило, одержання оптимального врожаю передбачає
досягнення двох задач – великої кількості і високої якості.

11. Заключний синтез. В результаті виконаної роботи остаточно оцінюються
її результати – перш за все побудована модель та намічаються перспективи
для подальших досліджень.

4. ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ

4.1. Поняття екологічного фактора

Екологічними факторами (ЕФ) є будь-які елементи зовнішнього середовища,
які безпосередньо впливають на дану систему.

ЕФ для організму буде будь-який чинник зовнішнього середовища, що
безпосередньо на нього впливає. Для популяції ЕФ буде будь-який елемент
ЗС, що впливає хоч на одну особину даної популяції. Для біоценозу ЕФ
буде елемент ЗС, що впливає бодай на одну популяцію угруповання.

Таким чином, максимальна кількість екологічних факторів характерна для
біоценозу, значно менша – для популяції і ще менша – для організму.

Варто підкреслити, що ЕФ – лише той елемент зовнішнього середовища, який
безпосередньо впливає на дану біосистему (чи систему взагалі). Так,
глибину не можна розглядати як екологічний фактор, оскільки вона
безпосередньо не впливає на живі організми. І хоч з глибиною змінюються
практично всі параметри середовища, саме вони – тиск, температура,
освітленість, спектральний склад світла, рН, концентрація газів тощо є
ЕФ. Це повною мірою стосується і висоти над рівнем моря.

Остаточно ситуація з’ясовується, коли ми моделюємо вплив ЕФ. Так,
вивчаючи вплив глибини в експериментальних умовах, ми можемо створювати
адекватні умови середовища, змінюючи тиск, температуру та інші чинники,
але аж ніяк не можемо оперувати «глибиною».

Особливо слід звернути увагу на таку проблему. Часто у екологічній
літературі аутекологія ототожнюється з факторіальною екологією. Це не
зовсім коректно. Вивчаючи вплив ЕФ на живі організми, ми маємо справу з
фізіолого-біохімічними адаптаціями рівня індивідууму. Один і той же
фактор зовнішнього середовища може по-різному впливати на організм і на
популяцію. Розглядаючи вплив ЕФ на популяцію, ми звертаємо увагу перш за
все на такі її параметри, як структура, динаміка чисельності тощо.

На біоценотичному рівні ЕФ доцільно розглядати під кутом зору їхнього
впливу на структуру біоценозу, його продуктивність, співвідношення
продукційно-деструкційних процесів тощо. Тобто кожному рівню організації
живої матерії відповідає і свій спектр реакцій на дію екологічних
факторів. Нарешті на екосистемному рівні вплив ЕФ доцільно вивчати на
скорельованість речовинно-енергетично-інформаційних процесів,
структурованість системи, спряженість біогеохімічних колообігів тощо.

Таким чином очевидно, що факторіальна екологія має вивчати вплив ЕФ на
біо- і екосистеми різного рівня організації і вона аж ніяк не тотожня
поняттю «аутекології».

4.2. Типи взаємодії екофакторів

Розрізняють три типи взаємодії факторів: адитивність (кожний фактор діє
незалежно від інших, тому загальний вплив їх дорівнює сумі впливів
кожного); синергізм (дія одного фактора підсилюється дією іншого) і
антагонізм (дія одного фактора послаблює дію іншого). Тобто, це можна
схематично зобразити так: “+” – позитивний вплив (підсилення); “–” –
негативний вплив (ослаблення); та “0” – відсутність достовірного
взаємовпливу.

Прикладом адитивності може бути сумарна доза поглинутої організмом з
різних джерел іонізуючої радіації. Холод, зазвичай, підсилює вплив
голодування, а тепло його послаблює, так само як і достаток їжі
послаблює негативний вплив низьких температур.

4.3. Комплексний вплив екологічних факторів

Екологічні фактори впливають на біо- і екосистеми різного рівня
організації не ізольовано, а у комплексі з іншими ЕФ. Вивчаючи вплив
температури на різні параметри росту рослин, ми не можемо нехтувати
вологістю, рівнем освітленості і концентрації біогенів. Адже одна і та ж
температура спричинює часто протилежний ефект в залежності від
вологості. Варто мати на увазі, що при вивчення впливу окремих ЕФ на
живі організми однофакторний аналіз себе давно вже вичерпав. І навіть у
тих випадках, коли вивчається нібито вплив одного якогось фактору, треба
мати на увазі, що тлумачення результатів таких досліджень можливе лише
для умов даного експерименту (вологості, рівня освітленості тощо).

Для кількісної оцінки значимості того чи іншого екологічного фактору в
житті організму, популяції, угруповання чи екосистеми в цілому можна
використати ранжування факторів за відносною силою їхнього впливу. При
цьому найістотніший вплив спричинює той фактор, мінімальне відносне
відхилення якого викликає максимальні зміни в параметрах системи, що
досліджується.

Вивчення комплексного впливу екологічних факторів пов’язано з ім’ям
Мітчерліха і його послідовника Бауле. Вивчаючи вплив фізичних
(освітленість, температура і вологість грунту та ін.) і хімічних (вміст
елементів мінерального живлення, кислотність тощо) факторів на
врожайність сільськогосподарських культур в умовах Східної Прусії,
Мітчерліх встановив “закон фізіологічних взаємозв’язків” (Mitscherlich,
1909), який згодом було перейменовано в “закон сумісної дії факторів”
(Baule, 1918). Суть закону полягала в тому, що величина врожаю залежала
не лише від якого-небудь (хай навіть лімітуючого) фактора, а від усієї
сукупності факторів одночасно, тобто

Ц = ц(x1,…,xn).

Праці Мітчерліха і його послідовників помітно стимулювали вивчення
багатофакторних залежностей у сільському господарстві, екології і
суміжних дисциплінах.

Як показує вивчення комплексного впливу екологічних факторів, при змінах
екологічних факторів змінюється також і відносний вплив факторів на
функцію відгуку, інтервали толерантності, положення зони оптимуму,
масштаб і форма конкретних функцій відгуку на кожний з екологічних
факторів. Усе це підкреслює необхідність вивчення залежностей функції
відгуку від усієї сукупності факторів. Тому методичною основою
факторіальної екології є комплексні підходи до вивчення взаємодії
біосистем з середовищем при широкому використанні засобів
багатофакторного експерименту й апарата багатомірного математичного
аналізу..

4.4. Поняття простору екофакторів

Щоб охарактеризувати безліч можливих комбінацій ЕФ, доцільно ввести
поняття простору екологічних факторів.

Простором екологічних факторів назвемо евклідовий простір, координати
якого співставленні ранжованим екологічним фактором. Це можна записати у
такому вигляді:

о = {(x1, x2, …, xn…)},

що означає, що множина о складається з можливих послідовностей вигляду
(x1, x2, …, xn…).

Таким чином, кожній конкретній комбінації значень ЕФ відповідає точка
екологічного простору о з координатами (x1*, x2*, …, xn*…).

Для ілюстрації розглянемо модельну екосистему, до складу якої входить
експериментальна культура водоростей, що культивуються на живильному
середовищі постійного складу, що містить всі необхідні для водоростей
елементи в достатній кількості. Якщо варіювати в цьому експерименті
будуть: концентрація ортофосфатів і рівень освітлення , то координатами
екологічного простору будуть такі змінні: х1 – концентрація
ортофосфатів; х2 – рівень освітлення; х3 – щільність культури
водоростей.

При цьому варто підкреслити, що a priori не передбачається
статистичної чи функційної незалежності факторів (координат)
екологічного простору. Більше того, однією з задач факторіальної
екології є з’ясування такої залежності і врахування її впливу на
показники життєдіяльності біосистем чи параметри екосистеми в цілому.

4.5. Поняття функції відгуку

Функція відгуку біо- і екосистем на сукупну дію екологічних факторів

Для кількісної характеристики впливу ЕФ на параметри біосистем різного
рівня (на показники життєдіяльності) слід ввести поняття про функцію
відгуку. варіюванні

Позначимо через Ik = [Ck, CЇk] відрізок на шкалі вимірів, обмежений
мінімально Ck, і максимально CЇk можливого значення k-го показника.

Функцією відгуку k-го показника на сукупність екологічних факторів (x1,
x2…,xn…) називається функція цk, що відображує екологічний простір о на
шкалу Ik:

цk : о ? Ik,

яка кожній точці (x1,…,xn,…) простору о зіставляє число цk(x1,…,xn,…) на
шкалі Ik.

Число екологічних факторів практично необмежене, відповідно нескінченна
розмірність екологічного простору о і кількість аргументів функції
відгуку цk(x1,…,xn,…), але на практиці виділяють певну кількість
факторів (позначимо їх через n), за допомогою котрих можна пояснити
задану частину від повного варіювання функції відгуку.

Наприклад, перші 3 фактори спроможні пояснити 80% загального варіювання
показника ц, перші 5 фактори – 95%, перші 10 – 99% і так далі. Решта, що
не ввійшли до вказаних факторів, не справляють істотного впливу на
показник, що досліджується. Їхній вплив можна розглядати як певний
“екологічний шум”, що накладається на на вплив імперативних факторів.

4.6. Функція благополуччя

Крім функції відгуку, що відповідає конкретним показникам і = 1, …, -k
життєдіяльності особин, чи іншим параметрам популяцій чи біосистем
іншого рівня слід також запровадити поняття узагальненої функції відгуку
або функції благополуччя (життєвості) біосистеми. Значення останньої
змінюються вздовж деякої шкали (як правило, що влючає 0) і є
узагальненим показником сприятливості стану біосистеми за даного
поєднання екологічних факторів – від процвітання при ц › 0; рівноваги
при ц = 0, і до пригнічення і загибелі при ц ‹ 0.

Звичайно функція благополуччя вираховується виходячи з конкретних
функцій відгуку:

За функцію благополуччя популяції можна прийняти різницю між швид-кістю
фотосинтезу і дихання у рослин, співвідношення між приростом біомаси й
рівнем дихання у тварин, біотичний потенціал у популяцій, темп росту
популяцій, ефективність трансформації енергії, співвідношення
продукційно-деструкційних процесів у біосистем різного рівня тощо.

4.7. Класифікація екологічних факторів

Стосовно класифікації екологічних факторів, то традиційно вони
поділяються на абіотичні, біотичні і антропогенні.

Абіотичні – фактори неживої природи – температура, вологість, світло,
концентрація мінеральних солей тощо. Біотичні – внутрішньопопуляційні і
міжпопуляційні взаємодії. Антропогенні – вплив діяльності людини на
екосистеми та її компоненти. Але варто зауважити, що будь-який вплив
діяльності людини на екосистеми можна поділити на дві групи:
безпосередній вплив – полювання, рибальство, сільське господарство тощо
та опосередкований – зміни в екосистемах, викликані діяльністю людини.
Перші об’єднують у групу антропічні фактори, другі – в антропогенні. При
цьому антропогенні знаходять свій прояв як через зміни абіотичного
оточення – швидкість течії річок внаслідок гідробудівництва, токсичні
відходи підприємств, зміна термічного режиму тощо, так і через біотичні
– зміни щільності популяцій різних видів внаслідок діяльності людини,
перебудова угруповань тощо – тобто суто біотичні взаємини. Але оскільки
вище вже говорилося про те, що ЕФ – лише безпосередній вплив на дану
систему, то в цьому аспекті при класифікації ЕФ на біотичні й абіотичні
місця для антропогенних факторів не виявляється ! Таким чином,
послідовно застосовуючи методологію системного підходу можна говорити не
про антропогенні фактори, а про антропогенне навантаження на екосистеми,
що знаходить свій прояв через зміни всієї структури як біотичних, так і
абіотичних факторів.

Досить популярною є класифікація екологічних факторів за Мончадським
(1958) на періодичні й неперіодичні. Періодичні досить правильно
чергуються в часі (добові, місячні, сезонні, багаторічні) і тому до них
в організмів існують адекватні адаптації. Неперіодичні – здебільшого
стихійні лиха тощо – як правило несприятливі для живих організмів.

Є ще система класифікації ЕФ на залежні й незалежні від щільності
популяції та інші.

4.8. Концепція лімітуючих факторів. Закон мінімуму Ю. Лібіха

Існування й процвітання організму чи популяції залежить від комплексу
певних умов.

Юстус Лібіх (1803 – 1873) – видатний німецький хімік, який започаткував
основи агрохімії й теорії мінерального живлення рослин. Він першим почав
вивчати вплив різних факторів на ріст рослин, при цьому ним було
встановлено, що урожай культур часто лімітується не тими елементами
живлення, які потрібні в значній кількості. А тими, що потрібні в
малесеньких кількостях (наприклад, цинк), але яких у землі дуже мало.
Висновок “речовиною, що знаходиться в мінімумі, управляється урожай і
визначається величина і стійкість останнього у часі” став відомий як
закон мінімуму Ю.Лібіха, хоч сам Лібіх ні про який закон не говорив.

В загальному випадку ілюстрацією законну мінімуму може бути діжка, у
якої одна із клепок найнижча. Саме вона і буде визначати рівень води в
діжці (продуктивність якось культури, популяції тощо).

Загалом, лімітуючим можна вважати фактор, по якому для досягнення
заданої (досить незначної) відносної зміни функції відгуку потрібна
мінімальна відносна зміна цього фактора.

4.9. Закон толерантності Шелфорда (Shelford, 1913).

Шелфорд показав, що лімітуючим може бути не лише нестача, а й навпаки –
надмірність факторів.

Суть закону толерантності можна сформулювати так. Життєдіяльність
будь-якого організму можлива лише в певних межах значень екологічного
фактора. За межами цих значень (як мінімального, так і максимального)
життя неможливе.

Значення екологічного фактора між його мінімальним і максимальним
значенням називається зоною толерантності. В межах зони толерантності
виділяють зону нормальної життєдіяльності – в межах якої організм (чи
популяція) не лише виживає, а й здійснює всі притаманні даній системі
функції (ріст, живлення, розмноження). Межі, за яких усі процеси
життєдіяльності відбуваються у найбільш сприятливих умовах, називають
зоною оптимуму.

В екологічній літературі часто порівнюють закон Лібіха із принципом
Шелфорда. Це не зовсім коректно. Важливо підкреслити, що Ю.Лібіх вивчав
проблему продуктивності рослин і впливу на неї різних факторів, головним
чином мінерального живлення. Тому і сам закон Лібіха, і висновки, що
випливають з нього, стосуються, головним чином, продуктивності й
факторів, що її обмежують. А закон Шелфорда стосується саме питання
толерантності, виживання і оптимальних умов, тобто того, що ми називаємо
“функцією благополуччя” системи. Тому навіть порівнювати ці закони, а
тим паче говорити, що Шелфорд увів поняття лімітуючого значення
максимального значення фактору (а не лише його “мінімуму”) абсолютно не
коректно.

4.10. Поняття оптимуму

Згідно класичних поглядів на вплив екологічних факторів, можна визначити
таку точку на кривій життєдіяльності, яка характеризує найсприятливіше
значення даного фактора для організму чи популяції.

Більш зрілі погляди враховують комплексний вплив екологічних факторів
(синергізм, антагонізм, адитивність).

Нарешті, сучасний рівень факторіальної екології передбачає розглядати
одночасний вплив всіх факторів, тобто кожну систему розглядають у
n-мірному просторі екофакторів. Це повною мірою стосується окреслення
оптимальних умов середовища для систем різного рівня – організмів,
популяцій, угруповань і екосистем.

4.11. Значення коливального режиму екофакторів

Але насправді ситуація з визначенням оптимальних параметрів середовища
значно складніша. Результати багатьох дослідженнь (
) дають однозначний висновок: найсприятливіші умови для
організму – не фіксоване значення будь-якого фактора, а певна амплітуда
й частота його коливання в певних “оптимальних“ межах.

Так, при вивченні впливу температури на процеси росту гідробіонтів
встановлено, що максимальний темп росту спостерігався при коливаннях
температури в певних межах. (Галковская, Сущеня, 1981). Причому в усіх
випадках максимальний ріст спостерігався за умов, коли організм мав
змогу сам вибирати собі ту чи іншу ділянку з різною температурою (в
умовах термоградієнтного лотка). Причому остаточного пояснення цього
феномена поки що немає. А втім аналогічні результати отримані при
вивченні впливу газового режиму на ріст риб. Так, у контролі риб
утримували в умовах постійної аерації. В експерименті аерацію виключали
на ніч. На світанку концентрація кисню в цих акваріумах складала близько
3-4 мг О2/л. Але, як не дивно, риби росли за цих умов значно швидше
ніж у контролі і більш ефективно використовували корм (ефективність
трансформації речовини й енергії була на 30-40 % вищою, ніж у контролі).

Схожі результати отримані і при вивченні впливу змін солоності (для
прісноводних риб). Виявилося, що періодичне зростання солоності води
значно поліпшувало показники росту риб і ефективність використання ними
раціону.

Нарешті, аналогічні результати отримані і при вивченні впливу стресової
ситуації. До останнього часу вважалося (принаймні, у практиці рибного
господарства), що будь-яке турбування риб призводить до зростання їхньої
активності (риби метушаться, мотаються по садкам чи басейнам), при цьому
у них значно зростає рівень енергетичного обміну, а відтак, як вважалося
– витрати енергії, що призводить до зменшення ефективності
біопродукційного процесу. На кафедрі іхтіології Московського
університету під керівництвом професора Олександра Степановича
Константинова проведена серія дослідів по з’ясуванню впливу стресу на
ріст риб. Молодь білого товстолоба протягом місяця вирощувалася в
акваріумах в умовах, близьких до оптимальних (нагадаємо, що білий
товстолоб – один з небагатьох видів риб-планктонофагів, які живляться не
елективно. У контролі всі параметри середовища підтримували автоматично
в межах оптимальних значень, подачу корму здійснювали автоматично,
практично без контакту з експериментатором. В експериментальних
акваріумах риб кілька разів на добу “лякали” – зненацька з’являвся
експериментатор, який розмахував руками над акваріумом. У відповідь риби
метушилися, ледь не вискакували з акваріумів.

Через місяць всіх піддослідних риб зважили, визначили також загальні
витрати кормів і фізіолого-біохімічні показники. Виявилося, що молодь,
яку “залякували” росла на 30-40 відсотків швидше, ніж у контролі,
ефективніше (на 20 % ) використовувала корми і відзначалася ліпшими
фізіолого-біохімічнними показниками. Варто також підкреслити, що у
молоді, яка була позбавлена стресів, значною мірою деградував головний
мозок.

Усе вищезгадане дає підстави стверджувати, що парадигма оптимальних
умов, як якихось конкретних значень параметрів середовища давно вже не
витримує ніякої критики. Можна сказати, що найкраща температура чи
значення якогось іншого параметру – це, зазвичай, суто лабораторний
варіант оптимальності, тобто з того зла, яким є сталість умов
середовища, вона найкраща. А імпульсно-хвильовій природі біо- і
екосистем різного рівня адекватним може бути лише градієнтне поле
екологічних факторів, що змінюється у часі з певною амплітудою і
частотою в межах певних (оптимальних кожній системі) значень.

5. ПОПУЛЯЦІЙНА ЕКОЛОГІЯ

Популяційна екологія – один з найбільш розвинених розділів сучасної
екології як за своїм теоретичним і прикладним значенням, так і за
розвитком концептуального апарата.

Багато екологів визначає екологію як науку про популяції. Так,
канадійський учений Ч.Кребс так визначає екологію «екологія – наука про
взаємодії, що визначають поширення і кількісний розвиток організмів
(Krebs, 1985). Згідно цього визначення головні питання екології: чому
саме ті чи інші організми в даний момент зустрічаються саме в цьому
місці і чому їхня чисельність і біомаса саме така, а не інакша, а якщо
вона змінюється із плином часу, то чому саме так ?

Але, забігаючи наперед, відразу слід зауважити, що відповісти на ці
питання можна лише з позицій екосистемного підходу. Навіть на цьому
прикладі можна проілюструвати, як доля кожної популяції, її стан у
кожний момент часу визначаються сукупністю всіх абіотичних і біотичних
факторів, а саму популяцію адекватно можна розглядати лише як елемент
екосистеми. Саме тоді є можливість знайти відповіді і на ці запитання.

Популяційний підхід зосереджує увагу на окремих видах. Зазвичай, це
види, що мають важливе господарське значення (як об’єкти промислу, так і
всілякі “шкідники” сільського, лісового господарства, переносники
захворювань тощо, а також види, що потребують охорони.

В ролі групи організмів, поширення й динаміка якої досліджується,
найчастіше фігурує популяція. Слід зазначити, що до складу однієї
екосистеми входить кілька сотень чи тисяч видів. Тому, цілком природно,
вивчення всіх популяцій екосистеми, навіть досить незначних розмірів,
практично абсолютно неможливе.

5.1. Поняття популяції в екології

В біології не вщухають суперечки із приводу визначення поняття
“популяція”.

Вперше термін “популяція” було введено в біологію відомим датським
вченим Іогансеном у 1903 році для позначення “природної суміші особин
одного і того ж виду, неоднорідної у генетичному відношенні”. У
подальшому цей термін набув екологічного значення.

Р Пірл (Pearl, 1937) писав: ”Популяція – група живих особин, що
виділяється в деяких рамках простору й часу”.

Частина авторів вважає, що термін “популяція” може застосовуватися лише
до тих груп, які досить тривалий час (у принципі – необмежено” можуть
існувати без будь-яких контактів з іншими аналогічними групами “ (Шварц,
1969).

За визначенням С.С.Шварца (1980), популяція – це елементарне угруповання
організмів певного виду, що має всі необхідні умови для підтримання
своєї чисельності неосяжно тривалиий час в умовах середовища, що
постійно змінюються.

О.В.Яблоков визначає популяцію як “… мінімальну самовідтворну групу
особин одного виду, що протягом еволюційно тривалого часу населяє
певний простір, утворюючи самостійну генетичну систему і формуючи
власний екологічний простір (1987). При цьому автор підкреслює, що
“…популяція – завжди досить численна група особин, протягом великої
кількості поколінь значною мірою ізольована від інших аналогічних груп
особин”.

При вивченні екосистем під терміном “популяція” розуміють сукупність
всіх особин даного виду, що входять до даної екосистеми. Подібної точки
зору часто дотримуються фітоценологи, проте замість терміну “популяція “
в цих випадках вживать термін “ценопопуляція”, підкреслюючи цим, що це
не просто сукупність рослин певного виду, а сукупність, що входить до
конкретного ценозу (угруповання).

О.М.Гіляров пропонує в екології під популяцією розуміти “будь-яку здатну
до самовідтворення сукупність особин одного виду, більш-менш ізольовану
в просторі і часі від інших аналогічних сукупностей того ж виду
(Гиляров, 1990).

Дотримуючись логіки системного підходу, в екології під “популяцією”
можна розуміти самовідтворну одновидову біосистему в рамках даної
екосистеми. Елементами популяції є особини, або різні розмірно-вікові
групи особин, або певні стадії розвитку тощо (у залежності від цілей
конкретного дослідження).

5.2. Поняття “геміпопуляції”

Проте при вивченні конкретних екосистем, зокрема водних, часто
доводиться мати справу з одновидовими біосистемами, які аж ніяк не є
самовідтворними. Так, личинки комах, що входять до складу гідроекосистем
і часто є домінуючими групами (личинки хірономід, бабок, веснянок тощо)
з одного боку, і дорослі форми, що населяють наземні екосистеми – з
іншого. Такі сукупності життєвих стадій одного виду що населяють певний
біотоп, прийнято називати “геміпопуляціями” (Беклемишев, 1960).

Як же бути в цій ситуації? Тобто, що вважати елементами біоценозу ? Якщо
вважати, що біоценоз складається з популяцій, як самовідтворних
одновидових біосистем у рамках даної екосистеми, то тоді більшість
водних біоценозів не є біоценозами! Але в практиці екологічних
досліджень водні екосистеми зазвичай вивчаються як самостійні, хоч і
тісно пов’язані з наземними. Щоб уникнути тут зайвих дискусій, при
виокремленні таких біоценозів, до складу яких входять лише певні життєві
стадії певних видів, варто саме геміпопуляції розглядати елементами
даної системи.

Аналогічну картину маємо нагоду спостерігати і при вивченні
едафоценозів. В грунті ми зустрічаємо масу личинкових стадій, дорослі
форми яких в ньому практично не мешкають.

З позицій системного еколога саме геміпопуляції є елементами біоценозу і
займають певні екологічні ніші. Адже при вивченні водної екосистеми, де
мешкають личинки сірої ропухи, ми не можемо ні назвати пуголовків
популяцією, ні включити дорослих особин, які взагалі мало пов’язані з
водою, до складу водної екосистеми.

Аналогічну картину спостерігаємо на кожному кроці. Вивчаючи склад
морського планктону було встановлено, що його основу складають личинкові
форми бентосних організмів. Личинки більшості комах не лише зовні мало
нагадують дорослі форми, але й за способом життя, живлення і всього
комплексу пристосувальних особливостей істотно відрізняються від
дорослих форм. Багато паразитів, що розвиваються зі зміною хазяїв, також
мало нагадують одне одного на різних стадіях життєвого циклу. А
розмаїття життєвих циклів рослин ! досить згадати чергування спорофіту і
гаметофіту, чи життєві цикли водоростей !

Таким чином, щоб розглядати певну біологічну систему як відносно
однорідну (концепція ієрархії рівнів організації передбачає, що
внутрішню структуру елемента ми не розглядаємо, тобіж нам усе одно:
дорослими формами чи личинковими вона утворена – абсурд та й годі ! ),
яка є певним елементом біоценотичного угруповання, у багатьох випадках
значно коректніше користуватися поняттям геміпопуляція.

5.3. Статичні показники популяції

При вивчення популяцій зазвичай використовують дві групи кількісних
показників: статичні – що характеризують стан популяції у певний момент
часу t і динамічні, що характеризують процеси, які відбуваються в
популяції за певний проміжок часу (t.

До статичних показників належать: загальна чисельність і щільність
популяції, а також різноманітні характеристики популяційної структури
(вікової, розмірної, статевої тощо).

5.3.1. Загальна чисельність популяції.

Визначити загальну чисельність природних популяцій досить складно. Можна
відносно точно порахувати дерева, кущі тощо на певній території, але
визначити точно загальну кількість тварин практично неможливо.

Для оцінки загальної чисельності популяцій рухливих тварин зручним
виявляється метод мічення. Суть його полягає у тому, що відловлюють
певну кількість тварин, і після мічення їх випускають на волю. Через
певний час проводять повторні відлови, і по частці, яку складають серед
пійманих істот мічені розраховують загальну чисельність популяції.

Але в переважній більшості випадків визначають не загальну чисельність,
а щільність популяції. Це відомі методи трансект при вивченні рослин,
метод облову певних ділянок, сюди ж належать і маршрутні методи обліку
чисельності (птахів, рептилій, амфібій тощо).

5.3.2. Розподіл особин у просторі

З усіх типів просторового розподілу можна виділити три основні:
випадкове, регулярне і плямисте.

На практиці розрізняти певний тип розподілу допомагає використання
різних статистичних методів. Найпростіший з них полягає в оцінці
дисперсії щільності і порівняння її із середнім значенням. В результаті
можливі три варіанти:

(2 = mЇ – випадковий;

( 2 ( mЇ – плямистий;

(2 ( Їm – регулярний.

Існує багато способів математичного визначення того чи іншого типу
розподілу в залежності від конкретних ситуацій.

Біологічний сенс того чи іншого типу розподілу як правило, визначається
умовами середовища (типом розподілу ресурсів та інших факторів
середовища) і характером внутрішньопопуляційних взаємин. Так, якщо
ресурси у просторі знаходяться рівномірно, то можливі два варіанти
розподілу 1. випадковий (територіальність відсутня) і рівномірний
(проявляється територіальна поведінка особин). Найчастіше як ресурси,
так і окремі умови мають мозаїчний малюнок, йому відповідає плямистий
тип розподілу особин у просторі.

Динамічні показники популяції

До динамічних показників належать типи росту і типи динаміки чисельності
(чи щільності) популяції.

5.4.1. Типи росту популяцій

Розрізняють два типи росту популяцій – J – подібний і S – подібний.

5.4.1.1. J – подібний ріст

Якщо чисельність особин зростає з відносно постійною швидкістю, то ми
маємо типовий J – подібний ріст. Це можна записати таким чином:

dN/dt = rN,

звідки:

r = dN/Ndt.

Якщо r = const, то ріст відбувається по експоненційному закону.

Якщо величини чисельності наводяться в логарифмічному масштабі, то
графік експоненційного росту набуває вигляду прямої лінії. Тому інколи
експоненційний ріст називають логарифмічним.

Рівняння експоненційного росту в логарифмічній формі має вигляд:

lnNt = lnN0 + rt, тобто є рівнянням прямої, а коефіцієнт r характеризує
кут нахилу її до осей.

Біологічний сенс коефіцієнта r досить цікавий. По суту це – біотичний
потенціал популяції. Його можна розглядати як різницю між миттєвою
народжуваністю та миттєвою смертністю:

r = b – d;

r – біотичний потенціал популяції,

b – рівень народжуваності,

d – рівень смертності.

5.4.1.2. S – подібний ріст

Для опису цього типу росту можна використовувати багато рівнянь, але
найбільш популярним виявилось найпростіше з них – так зване логістичне
рівняння.

Уперше його запропонував бельгійський математик П.-Ф.Ферхюльст
(Verhulst, 1838). Цим рівнянням користувалися багато дослідників, але з
часом про нього забули. Потім його перевідкрили американські дослідники
(Pearl, Reed, 1920), які, втім, через рік визнали пріоритет Ферхюльста.

В основі логістичної моделі лежить припущення про лінійне зниження
швидкості питомого росту ra = dN/Ndt у міру зростання чисельності N,
причому ця швидкість стає рівною нулеві при досягненні деякої граничної
для даного середовища чисельності К. Тобто якщо N = K, nj ra = 0.

Логістичне рівняння в диференціальному вигляді:

dN/dt = rmaxN (K – N)/K;

де rmax – константа експоненційного росту, який міг би спостерігатися в
початковий момент зростання чисельності.

К – верхня асимптота S-подібного росту. Біологічний сенс її можна
ототожнити з поняттям “ємності середовища” для популяції. Ємність
середовища (для популяції) – це максимальна щільність популяції, яка
може підтримуватися ресурсами даної екосистеми.

В інтегральній формі логістичне рівняння має вигляд

K

Nt = –––––––––– ,

a–rmaxt

1 + e

Nt – чисельність популяції у момент часу t,

e – основа натурального логарифму,

К – верхня асимптота S – подібного росту, або ємність середовища.

Зауважимо, що термін “логістична крива” був запропонований П.-Ф.
Ферхюльстом без будь-яких пояснень. У французькій мові того часу слово
“logistique” означало “мистецтво обчислення”.

5.4.2. Типи динаміки чисельності

В загальному вигляді співвідношення процесів, що визначають динаміку
чисельності популяції, можна записати таким чином:

Зміна чисельності популяції = (народження особин + іміграція) –
(загибель особин + еміграція).

Основні типи динаміки чисельності популяцій можна поділити на дві групи:
рівноважні й опортуністичні. Перші – притаманні популяціям, щільність
яких не має різких перепадів, вона як правило коливається в певних межах
навколо якогось середнього значення. Опортуністичні ж популяції
характеризуються злетами й падіннями чисельності. Причому графіки
динаміки їх чисельності чи щільності часто нагадують електрокардіограму
чи енцефалограму:

5.5. r– і K– стратеги

Константи r і K з логістичного рівняння дали назву двом типам природного
добору, виділивши які американські дослідники Роберт Мак-Артур і Е.
Уілсон (MacArthur, Wilson, 1967) поклали початок концепції, що отримала
пізніше широке визнання. Згідно цієї концепції серед багатьох
екологічних стратегій можна виділити два крайніх типи.

Так звана r- стратегія пов’язана з високими значеннями біотичного
потенціалу популяції, в той час як К- стратегія спрямована на підвищення
виживання (що особливо важливо в умовах жорстокої конкуренції).

Якщо r- відбір – це перш за все відбір на такі якості, як висока
плодючість, швидке досягнення статевозрілості, короткий життєвий цикл,
здатність до швидкого поширення в нових біотопах, а також здатність до
переживання несприятливих періодів у стані спокою, то К – відбір – це
відбір на конкурентоздатність, підвищення захищеності від хижаків і
паразитів, підвищення ймовірності виживання кожного нащадка, на розвиток
більш досконалих внутрішньопопуляційних механізмів регуляції
чисельності.

5.6. Типи життєвих стратегій

Проблема життєвих, чи як їх інколи називають еколого-ценотичних
стратегій вже давно привертала увагу фахівців-фітоценологів. Так, ще в
30-х роках Л.Г.Раменський (1938) запропонував розрізняти три основні
типи рослин, названі ним віолентами, патієнтами й експлерантами, що
розрізняються стратегіями виживання.

Віоленти (від латинського violentia – схильність до насилля, або
силовики), – це види, що часто визначають облік угруповання, здатні
подавляти конкурентів за рахунок більш інтенсивного росту і більш
повного використання території. Зазвичай у віолентів потужна коренева
система і добре розвинена надземна частина. Типові віоленти – це багато
які дерева (особливо ті, що утворюють корінні ліси), також трав’янисті
рослини, що домінують чи інших угрупованнях, наприклад мох сфагнум, чи
очерет.

Патієнти (від латинського patientia – терпіння, витривалість), чи
терплячі – це види, здатні виживати в несприятливих умовах, де більшість
інших видів існувати просто не здатні, наприклад за умов недостатнього
освітлення, вологи, мінеральних речовин тощо. До патієнтів належить
багато рослин, які вважаються посухостійкими. Тінелюбними чи навіть
солелюбними. Хоч експериментально показано, що багато з них (хоч і не
всі) за відсутності конкурентів можуть існувати і добре почуватися в
умовах більшої вологості, освітленості тощо.

Експлеранти (від латинського explere – наповнювати, виповнювати), чи
наповнюючі – це види, що швидко розмножуються і швидко розселяються,
з’являються там, де порушені корінні угруповання. До типових
експлерантів належать рослини, що поселяються на вирубках і згарищах,
наприклад іван-чай (Chamaenericon angustifolium) або осика (Populus
tremula).

Однак, як справедливо зауважує О.М.Гіляров (Гиляров, 1990), належність
певного виду рослин до віолентів, патієнтів чи експлерантів не може
грунтуватися лише на його аутекологічних характеристиках. Певний тип
еколого-ценотичної стратегії відображує також положення виду в
угрупованні. Саме тому один і той же вид у різних угрупованнях може
належати до різних еколого-ценотичних типів. Так, сосна (Pinus
sylvestris) є типовим віолентом у сосновому (бору), а на болоті є
патієнтом.

Слід нагадати, що запропонована Л.Г.Раменським система
еколого-ценотичних стратегій, чи ценотипів, як називав її сам
Раменський, до останнього часу була відома лише вузькому колу фахівців.
Увагу широкого загалу екологів ця система привернула після того, як
стали досить популярними уявлення про r- і К- відбір та стратегії, а
також у зв’язку із запропонованою англійським ученим Дж.Граймом (Grime,
1979) класифікацією життєвих стратегій рослин. Грайм виділив три типи
рослин: конкуренти, стрес-толеранти й рудерали. Система Грайма, як
бачимо, є практично тотожною системі Раменського.

Природно, що кожному виду притаманна певна ступінь “віолентності”,
“патієнтності” та “експлерантності”. Схематично систему
Раменського-Грайма можна зобразити у вигляді трикутника, кути якого
зайняті крайніми типами, а точки, що відповідають положенню в цій
системі тих чи інших видів у певних ценозах, займають на на площині
певне місце в межах даного трикутника.

Хоч система Раменського-Грайма розроблена для рослин, її можна ефективно
використовувати і для будь-яких живих організмів.

ЖИТТЄВІ ФОРМИ ОРГАНІЗМІВ

6.1. Поняття життєвої форми

Життєва форма – термін для позначення групи організмів характерного
вигляду, обумовленого комплексом адаптацій до існування у певному
середовищі. До конкретних життєвих форм належать конвергентно сформовані
сукупності організмів різного систематичного положення, що мають
принципово схожі пристосування до існування у певному середовищі.

?

L>

0//////e/////////////////ss/

[email protected](B CueCAeD–E”F–F/////////////////e/////////

P?W ]O_ayyyyyyynnnneeeeeeeeeYnnnn

°’D—F—Oe—†?r™¤™ooooooooooooessoooooooooooo

E~E?EcE:I

ooe . 0 6 8 Ax"6&E* -–.?.E./?1VpXp?p?q6soooooooooooooooooeaooooooo & 9ь» над створенням того чи іншого «образу». 6.2. Класифікація життєвих форм Ще в працях древньогрецького філософа й природодослідника Теофраста всі рослини поділялися на дерева, кущі, напівкущі і трави. Відомий натураліст О.Гумбольд запропонував виділити 19 «основних форм» рослин (1806). Таких як форма пальм, форма бананів, форма хвойних дерев, форма кактусовидних рослин. Форма ліан, форма злаковидна тощо. Датський еколог Е.Вармінг першим запровадив поняття про життєву форму як сукупність пристосувальних ознак (1884). За його визначенням це форма, в якій вегетативне тіло рослини знаходиться у гармонії із зовнішнім середовищем протягом усього життя. Інший датський ботанік К.Раункієр (1934) запропонував класифікацію життєвих форм рослин, яка знаходить своє застосування й у сучасних екологічних і фітоценологічних дослідженнях. В її основу покладено ідею про те, що схожі типи пристосувань рослин до умов середовища – це перш за все схожі адаптації до перенесення найбільш несприятливих умов. Причому Раункієр для класифікації життєвих форм рослин вибрав лише одну ознаку, яка має вкрай важливе пристосувальне значення:розташування бруньок чи верхівок пагонів у несприятливі періоди року по відношенню до поверхні грунту і снігового покриву. Усі рослини К.Раункієр поділив на 5 типів життєвих форм: 1.Фанерофіти – бруньки поновлення, відкриті чи закриті, розташовані високо над поверхнею грунту (вище 30 см). За консистенцією стебла, за висотою рослини, за ритмом розвитку листя, за ступенем захищеності бруньок поділяються на 15 підтипів. 2.Хамефіти – бруньки біля поверхні грунту, чи не вище 20-30 см. Поділяються на 4 підтипи. 3.Гемікриптофіти – бруньки біля поверхня грунту, чи в самому поверхневому її шарі, часто вкритому підстилкою. Включає 3 підтипи. 4. Криптофіти – бруньки скриті в грунті (геофіти) чи під водою (гелофіти і гідрофіти).Поділяються на 7 підтипів. 5.Терофіти– поновлення після несприятливого періоду року лише за допомогою насіння. Поділ на підтипи базується на використанні морфологічних ознак, зокрема характеру і розташування пагонів, ступінь захищеності бруньок тощо. Так, в наземних екосистемах усім відомі такі життєві форми, як дерево, кущ, трава, ліана – у рослин; землериї, крупні копитні тощо – у тварин. Пристосування до польоту сприяло виробленню схожих адаптацій у представників різних таксонів. Так, маса великих грудних м’язів складає близько чверті маси тіла й у птахів, і у гастеропеліцид (риб родини харацинових з басейну Амазонки, які літають за допомогою активної роботи грудних плавців (хоч пролітають не більше 4-7 метрів). У водних екосистемах, на відміну від наземних, життєві форми можуть об’єднувати як рослинні, так і тваринні організми, гриби, бактерії, віруси – планктон, нектон, бентос, перифітон, нейстон, плейстон. Варто звернути увагу і на ту обставину, що класифікація наземних екосистем базується, головним чином, на домінантних життєвих формах рослин, а водних – головним чином на зоні життя. Таких зон життя у водному середовищі кілька: товща води – пелагіаль (pelagos – відкрите море), приповерхневий шар води – нейсталь (nein – плавати), придонний шар – бенталь (bentos – глибина). Організми, що мешкають у товщі води, називаються пелагос. Ті з них, які здатні активно рухатись й протидіяти значним потокам води – течіям тощо – утворюють нектон (nektos – плаваючий), а гідробіонти, що не можуть здолати течію чи вертикальні потоки води утворюють планктон (від грецького слова planktos – парящий, блукаючий (зоо-, фіто- і бактеріопланктон). За розмірними ознаками розрізняють мегало – (крупніші 10 см), макро – (від 5 до 100мм), мезо – (1-5 мм), мікро – (50 мкм - 1 мм), нанно – (5 мкм-50мкм), і пікопланктон + ультрапланктон – менше 5 мкм. Головна особливість організмів планктону – здатність знаходитися в «завислому» стані, тобто в товщі води. Для цього у різних організмів існують різні пристосування: адаптації до «парашутування» – усілякі вирости, якими організми «чіпляються» за воду і значно повільніше занурюються; зниження залишкової маси. Як правило, щільність прісноводних планктонних організмів не перевищує 1,01-1,02 г/см3, морських – 1,03-1,06 г/см3 і їхня плавучість близька до нейтральної. Якщо гідробіонти здійснюють вертикальні міграції, або переміщуються в ділянки з іншою щільністю води, вони звичайно змінюють свою щільність, модулюючи біохімічний склад свого тіла. Так, (при 200С ) щільність його окремих компонентів така: сквалену – 0,86 г/см3, воскові ефіри –0,90, діацилгліцериновий ефір – 0,91, триацилгліцерин – 0,92, білок – 1,33, скелетна тканина – 2-3 г/см3. Зниження залишкової маси досягається зменшенням кількості кісткової тканини, білку в тканинах, заміною важких солей більш легкими, заміною більш щільного жиру менш щільним, утворення порожнин, виповнених повітрям. Організми дна, придонного шару і грунту утворюють бентос. Він поділяється у свою чергу на епі – і інбентос. Основні адаптації бентосу – пристосування до прикріплення та ті, що не дають організмам бути знесеними потоками. Організми нейстону – мешканці плівки поверхневого натягу води поділяються на дві групи – епінейстон – відомі багатьом клопи-водомірки Gerris, Hydrometra, жуки-вертлячки Gyrinus, на поверхні океану численні клопи-водомірки Halobates. Плівка під ногами комах згинається, але не рветься, чому сприяє незмочуваність їхнього тіла. Гіпонейстон – суто водні істоти, що населяють приповерхневий шар води завтовшки 5 см (Зайцев, 1970). В ньому поглинається до половини всієї сонячної радіації, що потрапляє у воду, більша частина ультрафіолетових і інфрачервоних променів. Важливою особливістю нейсталі є значна концентрація тут органічних речовин. Плейстон (pleusis – плавати) – утворюють організми, частина яких знаходиться у повітряному, а частина – у водному середовищі. Це багато видів плаваючих рослин – ряска, сальвінія тощо. З тварин відомі сифонофори фізалії Physalia aretusa та інші. Перифітон (peri – навколо, phyton – рослина) – сукупність організмів, що мешкають на різних предметах і живих тілах, що знаходяться в товщі води. Тобто це організми обростання. 7. ПОНЯТТЯ БІОЦЕНОЗУ Важливою віхою на шляху адекватного вивчення екологами цілісних природних комплексів було запровадження поняття «біоценозу», яке запропонував Карл Мебіус. 7.1.Визначення біоценозу Вивчаючи устричні банки, Мебіус назвав біоценозом “об’єднання живих організмів, що відповідає за своїм складом, кількості видів і особин деяким середнім умовам середовища, об’єднання, у якому організми пов’язані взаємною залежністю і зберігаються завдяки постійному розмноженню в певних місцях…”. Якби одна з умов, згідно Мебіуса, відхилилася на певний час від звичайної середньої величини, змінився б весь біоценоз… “Біоценоз також змінився б, якби кількість особин збільшилася чи зменшилася завдяки діяльності людини або ж один вид повністю зник з угруповання, або, нарешті, до його складу увійшов новий…” (Mцbius, 1877). Таким чином, Мебіус визнавав значення абіотичних умов середовища, сукупність яких пізніше була названа Ф. Далем (Dahl, 1903) біотопом. Проте як цілісну систему Мебіус розглядав лише біоценоз як угруповання. Слід відзначити, що різні автори надавали цьому терміну різних значень. Згадаймо точку зору Клементса (Clements,1928) і його послідовників на біотичне угруповання (біоценоз) як на організм вищого порядку. З іншого боку праці Раменського (1924) і Глізона (Gleason, 1926) практично заперечували об’єктивність виділення цього поняття. Зауважимо, що термін “біоценоз” коректно застосовувати для окреслення живого компонента конкретної екосистеми. В інших випадках доцільно використовувати поняття “біотичне угруповання” чи група видів, або ж просто “угруповання”. Ці терміни можна використовувати в різних значенях у залежності від конкретних цілей того чи іншого дослідження. На відміну від гідробіології, в наземній екології майже відразу відбувся поділ на “екологію рослин” та “екологію тварин”, а абіотичні компоненти тривалий час розглядалися лише як зовнішні фактори. 7.2. Структурованість біоценозу Структурованість біоценозу знаходить свій прояв і у консорціях – трофічно чи топічно пов’язаних між собою популяцій (геміпопуляцій). Сучасні уявлення про консорції були сформульовані В.Н.Беклемішевим (1951) і Л.Г.Раменським (1952) і розвинені в працях В.В.Мазинга (1966, 1969). Під консорцією розуміють сукупність видів, пов’язаних трофічними, топічними фабричними та іншими св’язками з видом–едифікатором, чи детермінантом консорції. В якості якого зазвичай виступає рослина-автотроф. Прикладом консорції може бути ялина (вид-едифікатор) з усіма організмами, пов’язаними з нею спільністю долі, тобто спільнота, що утворює з ялиною переплетіння топічних, речовинно-енергетичних і інформаційних зв’язків В практиці біоценологічних досліджень важливо, перш за все, визначитися із структурованістю біоценозу і встановити основні його елементи. Зазвичай елементами біоценозу вважаються популяції чи (значно рідше) геміпопуляції. Проте кожне дослідження вирішує свої задачі, і при вивченні трофічнорї структури біоценозу корисним є виділення гільдій як елементів біоценозу. Складність природних біоценозів на практиці як правило унеможливлює вивчення всіх його популяцій. Тому спеціалісти з певних груп рослинного, тваринного світу, а також мікологи, мікробіологи як правило вивчають якусь таксономічну групу в межах конкретного біоценозу. Такі групи таксономічно близьких видів називають асамблеями. Так, говорять про асамблею птахів даного біоценозу, асамблею кліщів і т.п. Таким чином біоценоз – це сукупність всіх популяцій (чи геміпопуляцій), що беруть участь (постійно чи періодично) у функціюванні даної екосистеми. В кожний момент часу t біоценоз має певне видове багатство (видову насиченість), яке вимірюється кількістю популяцій, що входять до нього – n(t), і кількісний склад, що характеризується набором з n(t) чисел x1(t),…, xn(t), що означають чисельності чи щільності цих популяцій. 7.3. Поняття екологічного метаболізму Важливим етапом вивчення біоценозів було формування поняття “екологічного метаболізму” (Хайлов, 1971). З’ясувалося, що в багатьох випадках головним джерелом біогенів для фітопланктону є потік метаболітів від зоопланктону (так, влітку в озері Вашингтон 90% первинної продукції утворюється за рахунок фосфору, що його екскретує зоопланктон (Devol, 1979). У свою чергу, фітопланктон прижиттєво екскретує 30-40% синтезованої органічної речовини у воду. Бактерії, що її споживають, синтезують вітаміни, вкрай необхідні рослинам, які не здатні повністю себе ними забезпечити. Вивчення екологічного метаболізму у водних екосистемах показало, що різні види тісно пов’язані між собою зовнішньометаболічними зв’язками, що дозволяє по-новому підійти і до самого поняття біоценозу, єдність і цілісність якого значною мірою забезпечується і вищезгаданими механізмами. 7.4. Типи міжпопуляційних взаємовідносин Характер взаємин між окремими видами і популяціями настільки різноманітний, що жодна з класифікацій цих взаємин на основі урахування конкретних біологічних їх механізмів не одержала загального визнання. Досить вдалим виходом з цієї скрути виявилась запропонована П.Бекхордером (Burkholder, 1952) і розвинена далі Ю. Одумом (Odum,1953) класифікація біотичних взаємодій за кількісними ефектами. При цьому позитивний вплив позначається “+”, негативний “–” і відсутність впливу позначається через “0”. Взаємопоєднання цих трьох можливих варіантів і вичерпує всю гаму міжпопуляційних стосунків: 1 популяція 2 популяція Типи взаємин + + Мутуалізм, Протокооперація + _ Паразитизм, Хижацтво + 0 Карпози, Коменсалізм 0 0 Нейтралізм – 0 Аменсалізм – – Конкуренція (інтерференцій- на і експлуатаційна) Варто підкреслити, що автори пропонували проводити оцінку в термінах чисельності чи щільності популяцій, що взаємодіють і швидкостей їх зміни. “+” – зростання чисельності одного викликає зростання чисельності іншого; “–“ – зростання чисельності одного викликає зменшення чисельності іншого; “0” – відсутність впливу. Слід зазначити, що ця класифікація досить проста на перший погляд, не зовсім однозначна при глибшому аналізі взаємодій. П.Абрамс (Abrams, 1987) грунтовно проаналізувавши принципи класифікації взаємодій популяцій дійшов висновку, що слід перевагу надавати класифікації за механізмами взаємодій. П.Абрамс підкреслив також необхідність урахування масштабу часу при вивченні та класифікації взаємодій, показавши, що висновок про позитивний чи негативний вплив тієї чи іншої взаємодії може змінюватися в залежності від тривалоситі періоду спостереження. З автором не можна не погодитись, але зі свого боку можемо зауважити, що для біолога механізми взаємодій дійсно є дуже цінною ознакою типів взаємин, проте для еколога, який вивчає і прогнозує результати цих взаємодій оцінка і класифікація їх на основі функції благополуччя є чи не єдиним виходом у даній ситуації, адже все таки не можна осягнути неосяжне, і тому це спрощення не лише корисне при екосистемних дослідженнях, а й, вочевидь, це єдиний можливий підхід до оцінки результатів цих взаємодій. Використовуючи поняття функції благополуччя і поширюючи типи взаємодій не лише на види і популяції, а і на на угруповання (і навіть індивідуальні стосунки) будь-якого рівня (асамблеї, гільдії, геміпопуляції, консорції тощо), в основу класифікацій всіх біотичних взаємодій за кількісними ефектами їх наслідків також можна ефективно використовувати систему “+”, “–“, “0”. Таким чином, поклавши в основу класифікацій міжпопуляційних взаємин функцію благополуччя популяції у відповідь на вплив на неї іншої популяції, отримуємо вищезгадані типи міжпопуляційних взаємин. При цьому слід внести певні уточнення. Так, нейтралізм власне не є типом міжпопуляційних стосунків, оскільки він, за визначенням, не передбачає ніякого впливу однієї популяції на іншу. Експлуатаційна конкуренція також не може бути коректно визнаним типом міжпопуляційних відносин, оскільки тут не передбачається прямого (безпосереднього) впливу. Варто згадати, що до екологічних факторів ми включаємо лише той чинник, який безпосередньо впливає на ту чи іншу систему ! Тому, хоч експлуатаційна конкуренція – загальтоприйнятий в екології термін, коректніше буде говорити не про ЕК, а про використання одних і тих же ресурсів різними популяціями. Тобто ми можемо розглядати лише взаємини “ресурси–користувачі”, а не взаємини між користувачами одних і тих же ресурсів, які безпосередньо між собою не взаємодіють. 7.4.1. Математичні моделі міжпопуляційних взаємодій Одні з найбільш вдалих математичних моделей в екології – це моделі , описують спряжені коливання чисельності популяцій хижака та жертви. Лотка (Lotka, 1925) і Вольтерра (Volterra, 1926, 1931) запропонували математичну модель: dN1/dt = r1 N1–p1N1N2, де r1 – питома миттєва швидкість популяційного росту жертви p1 – константа, що пов’язує смертність жертв з щільністю хижака, N1 і N2 – щільності відповідно жертви й хижака. Миттєва швидкість росту популяції хижака dN2/dt в цій моделі дорівнює різниці народжуваності (яка у свою чергу залежить від інтенсивності споживання хижаком жертв) і постійній смертності: dN2/dt = p2N1N2 – d2N2, де p2 – константа, що пов’язує народжуваність у популяції хижака з щільністю жертви, а d2 – питома смертність хижака (що вважається постійною). Згідно наведених рівнянь кожна з популяцій, що взаємодіють в своєму збільшенні обмежена лише іншою популяцією, тобто ріст числа жертв лімітується пресом хижаків, у свою чергу зростання чисельності хижаків – недостатньою кількістю жертв. Слід наголосити, що в цій моделі ніякого самообмеження популяцій не передбачається. Вважається, наприклад, що їжі для жертви завжди вдосталь. Також не передбачається і вихід з-під контролю хижака популяції жертв, хоч насправді таке зустрічається в реальних умовах на кожному кроці. Модель Лотки-Вольтерри для конкуренції Представлена парою диференціальних рівнянь: dN1/dt = r1N1(K1 – N1 – б12N2)/K1; dN2/dt = r2N2(K2 – N2 – б21N1)/K2. Слід звернути увагу, що кожне з цих рівнянь відрізняється від рівняння логістичного росту лише тим, що в чисельнику є додатковий елемент – чисельність популяції вида-конкурента, помножена на коефіціент конкуренції (б), причому б12 означає, що це конкуруючий ефект однієї особини популяції другого виду на порпуляцію першого і навпаки. Кількісне значення коефіціента конкуренції показує, в скільки разів одна особина конкуруючого виду сильніше чи слабше за одну особину свого виду гальмує ріст чисельності. Так, якщо б12 = 1, то це означає, що вплив однієї особини популяції 2 на популяцію 1-го виду такий самісінький, як і особини свого виду на зростання щільності. Якщо б › 1, то вплив сильніший, і якщо б ‹1, то слабший, ніж вплив особин свого виду. А перемноживши коефіціент конкуренції на сумарну кількість особин, ми одержимо загальний вплив популяції виду-конкурента на ріст популяції. 7.4.2. Дифузна конкуренція Кожна популяція знаходиться в конкурентних відносинах з кількома (часто – з багатьма) популяціями даної екосистеми. Тому вкрай необхідно рівняння Лотки-Вольтерри зиписати в більш загальному вигляді для угруповання в цілому, що складається з n різних видів: Ki – Ni – (?бijNj) DNi/dt = riNi {––––––––––––––}, Ki Тобто загальний вплив всіх популяцій угруповання, що знаходяться в конкурентних взаєминах з даною популяцією, називається дифузною конкуренцією. Кількісну характеристику дифузної конкуренції млжна отримати за такою схемою. Розраховуємо потенційну щільність даної популяції (базуючись на запасах і темпу відтворення головних ресурсів (харчових, біогенних елементів тощо). Потім порівнюємо реальну щільність популяції з розрахованою: відношення Реальна щільність популяції/потенційна (розрахована) і буде (у першому наближенні) кількісною характеристикою дифузної конкуренції. Для прикладу візьмемо озеро, як відносно замкнену екосистему. Популяція ляща цього озера має щільність n екз/га, або n кг/га. Далі, знаючи спектр живлення ляща на різних періодах і етапах його розвитку, визначаємо продукцію кормових для нього організмів. Нехай вона дорівнює m кг/га. Далі, знаючи кормові коефіціенти (тобто скільки одиниць маси корму йде на приріст одиниці маси тіла) розрахуємо, скільки кг/га ляща може забезпечуватися даною кормовою базою. Отримаємо величину n1 кг/га. Нарешті , поділивши n/n1 одержимо величину реалізованої біомаси. В першому наближенні вона може слугувати за величину дифузної конкуренції (головним чином з усіма бентофагами, що споживають ті ж кормові об’єкти, що й лящ. Особливо цінну інформацію в цьому аспекті дає вивчення трофічної структури угруповання. Аналогічно розраховуємо дифузну конкуренцію сестонофагів. Причому тут конкурентами виявляються предствавники різних типів тваринного світу. І саме тут вельми доречно згадати про необхідність застосування поняття “гільдія” та встановлення гільдійної структури біоценозу (чи будь-якого угруповання) і для з’ясування питанння про величину дифузної конкуренції. 8. ЕКОЛОГІЧНА НІША Одним з центральних понять екології є поняття “екологічної ніші”. Воно є найбільш повною характеристикою місця і ролі конкретної біосистеми (популяції, геміпопуляції тощо) в екосистемі. 9.1. Еволюція поняття про екологічну нішу Вперше термін «ніша» в екологічній літературі використав Р. Джонсон (Johnson, 1910) у зв’язку з характеристикою залежності поширення видів від Однак широке використання терміну «ніша» в екологічній літературі почалося після виходу у світ оригінальної роботи Джозефа Грінелла, присвяченій опису ніші, що зайнята каліфорнійським (пересмешником) (Toxostoma redivivum) (Joseph Grinell, 1917) в асоціації чапараллю. За Грінеллом, ніша пересмешника характеризується комплексом умов (абіотичні фактори, їжа, укриття тощо), які притаманні густим заростям кущів чапаралля, де тільки і можливе існування даного виду. І хоч сам Грінел чітко не сформулював визначення екологічної ніші, його розуміння ЕН охоплювало як абіотичні умови, так і біотичні фактори існування виду. Подальший розвиток поняття ЕН знайшла у працях Чарльза Елтона “Екологія тварин” (Ch. Elton, 1927), та інших його публікаціях. Елтон одним з перших надав ніші сенсу “фунціонального статусу виду в угрупованні”, розвиваючи уявлення Ч.Дарвіна про спосіб життя виду, ролі, “професії” і його місці в економії природи. Так, за Елтоном, під нішею тварини розуміють спосіб життя і зокрема спосіб харчування в тому ж розумінні, в якому говорять про професію в людському суспільстві. При цьому підкреслюється, що ідея ніші має суто екологічний, а не таксономічний характер. 8.2. Поняття багатомірної ніші Якісно новий етап у розвитку поняття ЕН починається з 1957 р., коли Хатчінсон (G.E.Hutchinson,1957) вперше сформулював це поняття як суму усіх зв’язків організмів даного виду з абіотичними умовами середовища і з іншими видами живих організмів і показав, що нішу можна розглядати як багатомірний простір, або гіперпростір, в межах якого умови середовища допускають необмежено тривале існування особини чи виду. Хатчінсон розрізняв фундаментальну нішу – гіперпростір, в межах якого можливе існування виду, коли він не обмежений конкуренцією з іншими - і реалізовану нішу – менший гіперпростір, який займає вид при біотичних обмеженнях. Таке розуміння екологічної ніші наближається до поняття “елемент системи”. Іншими словами, вивчаючи будь-який біоценоз чи угруповання ми можемо розглядати екологічні ніші окремих видів як елементи угруповання. При цьому топічна ніша окреслює місце його в системі, а функційна ніша вже входитиме до структури угруповання. Тоді весь біоценоз можна уявити як сукупність взаємопов’язаних між собою екологічних ніш. Адже кожний елемент системи має своє “місце” в системі і характеризується певним колом зв’язків як з іншими елементами системи, так і з зовнішнім (для даної системи) середовищем. У цьому випадку елементом системи (у більшості випадків) можна визнати саме геміпопуляцію. 9.3. Екологічна ніша з позицій системного підходу Згідно принципу ієрархії рівнів організації внутрішня структура елемента системи не вивчається і не розглядається. Розуміючи багатомірну екологічну нішу як повну характеристику місця і функціональної ролі даної біосистеми в угрупованні чи екосистемі, треба мати на увазі кілька обставин. Перш за все необхідно з’ясувати, для біосистем якого рівня зазвичай слід використовувати саме поняття екологічної ніші. Найчастіше воно використовується для популяції. Саме поняття популяції в екології найчастіше використовується в розумінні самовідтворної одновидової системи в рамках даної екосистеми. Проте в безлічі випадків ми не можемо говорити, що популяція займає певну екологічну нішу. Личинки хірономід, куліцид, бабок, як і багатьох інших комах, є невід’ємними складовими (тобто елементами) різноманітних водних екосистем. Але імаго притаманне наземне середовище. Личинки безхвостих амфібій також займають зовсім іншу екологічну нішу, ніж дорослі форми. Так, ропухи мешкають на суходолі, в той час як їхні личинки ведуть виключно водяний спосіб життя. За спектром живлення дорослі ропухи - хижаки, що живляться наземними комахами, червами і навіть хребетними тваринами – пташенятами тощо. Личинки ж за характером живлення не мають з дорослими нічого спільного. Медузи і поліпи також істотно відрізняються за умовами свого існування і входять до складу різних біоценозів – планктону (медузи) та бентосу чи перифітону (поліпи). Досить істотно відрізняються ніші спорофіту та гаметофіту рослин. І таких прикладів можна навести безліч. Таким чином, у багатьох випадках для характеристики структурованості екосистем чи біоценозів за нішевим простором доцільно (а у багатьох випадках – необхідно) використовувати поняття геміпопуляції як розмірно-вікової групи певного виду, або конкретного етапу розвитку, що займає певну екологічну нішу. Таким чином, одна популяція може займати кілька екологічних ніш, значно розширюючи свою представленість в різноманітних екосистемах, що, безперечно, сприяє лише процвітанню даної популяції та й виду в цілому. Таким чином, розуміючи екологічну нішу як місце і роль даного об’єкта в системі, ми можемо застосовувати це поняття для біосистем різного рівня організації – геміпопуляцій, популяцій, гільдій тощо. Варто розрізняти фундаментальну (потенційну) та реалізовану ЕН. ПЕН окреслює можливий спектр мешкання певної спільноти, в той час як РЕН є характеристикою реалій стану біосистеми в даній екосистемі. Багатомірна (n – мірна) екологічна ніша складається з n окремих ніш. Так, говорять про трофічну нішу, топічну нішу (яка в свою чергу значною мірою пов’язана з факторіальними нішами - термальною тощо) та інші. Так, при створені концентуальної моделі трофічної структури даної екосистеми її елементами будуть популяції, геміпопуляції або гільдії (в залежності від мети конкретного дослідження). Структура цієї системи буде визначатися особливостями трофічних зв’язків між її елементами. Графічним зображенням трофічної структури найчастіше виступає зображення трофічної мережі у такому вигляді: Звідки видно, які види поїдають яких, тобто яким шляхом відбувається трансформація речовини ї енергії в угрупованні. А для характеристики ступеня схожості раціонів (трофічних ніш) найчастіше зображують таку схему: А для перевірки досконалості цієї моделі доцільно застосувати балансовий підхід: інтенсивність вхідних і вихідних потоків між елементами системи мусить бути збалансованою. Так, у випадку стаціонарного стану системи, коли біомаса окремих її елементів відносно постійна, енергетичні потоки на вході до кожного елемента повинні бути близькими до енерговитрат цього елемента. У випадку дизбалансу, приріст (чи зменшення) біомаси чи енергії кожного елемента повинен дорівнювати різниці між вхідними та вихідними енергопортоками. У випадку виявлення значної невідповідності між ними необхідно провести додаткові дослідження по цим елементам. 34 23 42 54 35 61 5 32 74 21 12 На цій схемі ми бачимо ступінь перекриття трофічних ніш (у %) у видів a, b, c, d, e. Причому схожість живлення тут представлена між усіма видами (дано перекриття раціонв кожного з кожним). Так, максимальна ступінь схожості раціонав між видами с і е ( 74 %), мінімальна у видів а і d ( 5 %). Але загальний внесок до дифузної конкуренції на трофічній ниві – це і буде сума всіх впливів видів – конкурентів (за живленням), але і це ще не вичерпує дифузної конкуренції. Конкуренції може бути і без перекриття трофічних ніш (скажімо, топіна – використання одних і тих же ділянок). Таким чином, навіть початок знайомства з дифузною конкуренцією показує, з одного боку, складність проблеми, але з іншого – цілком реальні шляхи до кількісної оцінки її загального впливу (за станом об’єкту, що досліджується). Дві останні схеми також можуть бути ілюстрацією до поняття елемента угруповання. Часто постає питання: що є елементом трофічної структури біоценозу ? Вочевидь, не популяція. Так, личинки хірономід і дорослі форми, пуголовки і жаби і таких прикладів маса. Аналогічно щодо топічної структури. Розглянемо, які біотопи займають різні вікові стадії вже згаданих істот. І у цьому випадку “популяцією” оперувати досить незручно. Як і у попередньому прикладі, без поняття “геміпопуляція” тут не обійтися. Врешті решт, аналізуючи схожі блоки проблем дійдемо висновку, що для характеристики структурованості угруповань і екосистем одним з найзручніших понять є “геміпопуляція”. Саме вона задовольняє вимогам до елемента системи і, з іншого боку, згідно концепції рівнів ієрірхії системи елемент її розглядається за принципом “чорної скриньки”. Таким чином, послідовно застосовуючи принципи системного підходу до вивчення екологічної ніші, можна розглядати її саме як місце даного елемента в екосистемі, а сукупність усіх зв’язків елемента з іншими і з зовнішнім середовищем як роль елемента в системі. На практиці частіше може застосовуватися схема певного типу структури (трофічної, топічної, енергетичної, інформаційної, біогеохімічної тощо), де кожний елемент (зокрема, геміпопуляція) має своє місце і структуру внутрішньо- і зовнішньосистемних зв’язків). 8.4. Принцип конкурентного виключення Г.Ф.Гаузе Найчастіше він формулюється так: види, що займають одну й ту ж екологічну нішу, не можуть стійко співіснувати. Один вид неминуче витіснить інший. Класичною працею, що підтверджує цей принцип, вважається робота Г.Ф.Гаузе (1934), де в результаті експериментального вивчення конкуренції двох видів інфузорій – Paramecium caudatum і P. aurelia було показано, що один вид витісняє інший. Інфузорій цих видів культивували роздільно і разом, використовуючи в якості їжі бактерій Bacillus pyocyaneus, яких давали щоденно в певній кількості. За умов роздільного культивування обидва види демонстрували типовий S-подібний ріст (мал.) При сумісному утриманні кожний вид спочатку швидко збільшував свою чисельність, сумарна біомаса обох видів досягала максимуму, а потім вже починалося власне конкурентне витіснення, зазвичай це закінчувалося перемогою P. aurelia (мал.). Необхідно зазначити, що процес конкурентного витіснення в даному випадку цілком визначався різною швидкістю розмноження інфузорій, що компенсувало регулярне вилучення (експериментатором !) певної кількості особин обох видів. Таке вилучення в обсязі 0,1 від загального об’єму води (а відповідно, і кількості інфузорій кожного виду) проводилось щоденно з метою підтримання постійного росту популяцій і уникнення досягнення стаціонарного стану, який, як вважав Г.Ф.Гаузе, міг би істотно вплинути на важливі особливості популяцій. Поразка P.caudatum в конкуренції пояснювалалася тим, що вона погано переносила накопичення в середовищі шкідливих продуктів метаболізму бактерій. Якщо ж в якості їжі використовували дріжджі Sacchаromyces exiguus або бактерій іншої лінії B.pyocyaneus, а також якщо частіше промивали середовище, то перемагала в конкуренції P.caudatum, швидкість розмноження якої за даних умов була вищою. Закон Гаузе спричинив значний вплив на формування екологічної думки в 40-50-х роках.. Популярності його сприяло і те, що він відповідав правилу просторового розмежування близькоспоріднених видів, яке трактувалося натуралістами XIX-початку XX століття як засіб ослаблення міжвидової конкуренції. Зокрема американський натураліст Дж. Грінелл писав у 1904 році “лише пристосування до різної їжі чи способів її добування досягається те, що більш ніж один вид може займати одне місце мешкання. Малоймовірно, щоб два види приблизно однакових харчових потреб довго мешкали в одному районі. Один витіснить іншого (Grinell, 1904) 8.5. Явище “планктонного парадоксу” Часто в літературі згадується явище “планктонного парадоксу” – співіснування багатьох видів дрібних планктонних водоростей у верхніх шарах озер і морів. Це явище було названо Дж. Хатчінсоном (Hutchinson, 1961) парадоксом, оскільки всі ці види співіснують не дивлячись на те, що екологічно досить схожі і лімітовані світлом і одним і тим же набором біогенних елементів. 9.6.Сучасний стан уявлень про принцип конкурентного виключення Слід зазначити, що принцип конкурентного виключення, з одного боку, суто лабораторний варіант результатів взаємодій. Але навіть за цих обставин не завжди можна встановити достеменно точно, чому саме той чи інший вид одержав перевагу в міжвидовій конкуренції. Адже й сам Г.Ф.Гаузе в залежності від умов досліду одержував діаметрально протилежні результати з тими ж самими видами. Та і саме “витіснення” чи виключення, як бачимо, в дослідах здійснювалося не видом-конкурентом, а самим експериментатором, який щодоби вилучав 1/10 частину об’єму з усіма його мешканцями. Таким чином в усіх випадках “перевагу” одержував вид, що швидше розмножувався, але про саму конкуренцію тут не може бути й мови, бо тоді б всі r– стратеги повитісняли б звідусіль К- стратегів (абсурд повний !). Але ж в умовах експерименту до прямої конкуренції справа так і не доходила ! Скажімо вид, що розмножується повільніше в умовах експерименту, значно конкурентоспроможніший від того, що розмножується швидше. Але як йому це довести в умовах експерименту, коли експериментатор щодоби вилучає 1/10 кількості обох видів ?! Не простіше довести і повне перекриття екологічних ніш, якого практично не існує навіть серед найбільш схожих видів (можуть розрізнятися їхні трофічні, топічні, термальні тощо ніші, піки активності тощо). Сама лабораторна методика вивчення міжвидових взаємодій нагадує дослідження результатів впливу хижака на популяцію жертви шляхом запуску в кошару овець зграї вовків, в результаті висновок буде майже однозначним: жертва не може існувати за наявності хижака ! Таким чином, на нашу думку, досліди Г.Ф.Гаузе показують лише одне: який з двох видів у конкретних лабораторних умовах швидше розмножується. Причому, навіть у дослідах Гаузе часто результат “конкуренції” був зворотнім при зміні певної умови експерименту (проточності тощо). Якщо ми візьмемо дві особини одного виду (навіть одного віку і однієї статі), то і у цьому випадку вони між собою хоч чимось відрізняються (різні смаки – різні раціони, різні вподобання тощо). 8.7. Кількісна оцінка ступеня перекриття екологічних ніш Найдоцільніше використовувати формулу мінімальних відсотків: ПС = Уmin (ai, bi). Проілюструємо це перекриттям трофічних ніш двох видів А і В: Елементи раціону % значення компонента в живлені виду a % значення компонента в живлені виду b Мінімальне з двох значень A 45 20 20 B 25 15 15 C 20 43 20 D 0 22 0 Сума мінімальних значень, Уmin (ai, bi) 55 (%) Таким чином, маючи відомості про склад раціонів двох видів, можна розрахувати відносне перекриття їхніх трофічних ніш (або просто ступінь схожості їхніх раціонів). Для угруповання, що складається з n елементів (популяцій, геміпопуляцій тощо) перекриття трофічних ніш зазвичай розглядають лише попарно, визначаючи ступінь схожості як показано вище, в результаті отримують матрицю n x n: Ступінь схожості ( в %) раціонів у 5 видів в угрупованні Види Компо- ненти раціону a b c d E A – 27 76 54 13 B – 40 29 10 C – 42 74 D – 37 E – З цієї таблиці видно ступінь перекриття трофічних ніш кожного з кожним з 5 елементів даного угруповання. Проте на питання: яка ступінь схожості живлення усіх представників даного угруповання чи будь-якої групи популяцій відповіді найчастіше бракує. У цих випадках ми пропонуємо використовувати схему розрахунків , аналогічну для визначення ступеня схожості живлення двох видів, тільки поширюючи її на n видів (тобто найменшим значенням за кожним компонентом живлення буде мінімальне його значення з усіх варіантів, а потім підраховуємо суму мінімальних значень і отримуємо ступінь схожості для групи з n елементів. Для побудови повної дендрограми відносної схожості живлення, чи ступеня перекриття трофічних ніш запропоновано досить простий метод (Гандзюра, 1991, 1993). Так, розглянемо таблицю раціонів 5-ти видів: 7 6 1 2 3 4 5 A 50 20 1 (0) 3 B 5 2 16 (0) 5 C (15) 41 1 18 12 D 0 5 81 (0) 5 E 10 (2) 1 32 40 F (2) 30 0 50 35 На її основі розраховуємо матрицю схожості n x n: 1 2 3 4 5 6 7 1 59 (2) 8 45 50 2 10 50 54 3 3 13 4 79 (1) 5 6 42 49 2 7 5 36 (3) 8 2 Вибираємо з таблиці максимальне значення схожості і відкладаємо його значення на дендрограмі. Це будуть види 4 і 5 (79%). Цій парі присвоюємо номер 6 (n + 1). І в таблиці ч ця пара фігурує під номером 6, а значення харчових компонентів у ній беремо мінімальне з двох: (виділимо їх жирним шрифтом). Потім визначаємо ступінь схлжості 6 компоненту з іншими і занесемо отримані величини в таблицю. Як видно з таблиці максимальна схожість видів 1 і 2 ( 59 % ). Відкладаємо цю пару на дендрограмі, а самій парі присвоюємо номер 7 (n + 2). Знову для пари 7 лишаємо значення харчових компонентів мінімальне з двох (тобто спільне обом видам) – це в таблиці позначимо жирним шрифтом. Після цього розрахуємо схожість 7 компоненту з рештою. Знову відмічаємо значення схожості в таблиці. Вибираємо групу з макимальною схожістю, знову відкладаємо одержанні значення на дендрограмі. В результаті одержуємо структуру схожості між усіма видами і групами. Так можна визначати структуру схожості для будь-якого масиву даних. Аналогічно можна розрахувати ступінь перекриття за їншими параметрами. Маючи дані про ступінь перекриття конкретних ніш, можемо визначити і ступінь перекриття їх багатомірних ніш. Для визначення ступеня перекриття n-мірної ніші ми маємо перемножити відносні перекриття кожної з n ніш (при цьому зручніше користуватися не %-ним значенням перекриття, а в частках від 1). Тобто у нашому випадку з перекриттям трофічних ніш (55%) ми беремо величину 0,55 (в частках від 1). Наприклад, якщо топічні ніші цих видів пекриваються на 50 %, тобто на 0,5, то перекриття 2-мірної ніші (трофічної і топічної) складе: 0,55 х 0,5 = 0,275, або 27,5 %. Аналогічно розраховується перекриття і n-мірної ніші. 9. ПОНЯТТЯ ЕКОСИСТЕМИ 9.1. Визначення екосистеми Екосистемою можна назвати будь-який об’єкт, де живі і неживі компоненти функціюють як єдине ціле завдяки колообігу речовин, що здійснюється з використанням зовнішнього джерела енергії і призводить до створення певної структури, або, іншими словами – це система, елементами якої є біотичні і абіотичні компоненти, пов’язані речовинно-енергетичними та інформаційними потоками, відмежована від аналогічних утворів колообігом речовин певного ступеня замкненості. Форбс (S. Forbs, 1887) першим розглядав природний комплекс організмів та їхнього абіотичного оточення як цілісну систему і запропонував для нього термін “мікрокосм”. Мікрокосмом він назвав озеро разом з організмами, що його населяють. Форбс підкреслював, що вплив на окремі компоненти неминуче тягне за собою і зміни всього цілого; водночас аналіз цілого є необхідною умовою задовільного розуміння будь-якої його частини. Таким чином “мікрокосм” Форбса досить близький сучасному поняттю “екосистема”. В умовах водойм цілісна взаємодія біотичних і абіотичних факторів виявляється особливо чітко. Тому не випадково саме в гідробіології в кінці 19 –початку 20 століття почали успішно розроблятися проблеми взаємодії біоценозу і біотопу як компонентів єдиного цілого (Hensen, 1887; Джонсон, 1919). Слід відзначити, що необхідність синтетичного підходу у вивченні наземних екосистем була вперше усвідомлена і сформульована у вигляді головної концепції вченими, які працювали над вивченням грунтів – природного тіла, в утворенні якого в нерозривній єдності сплелися біотичні і абіотичні фактори. Це відбулося в самому кінці 19 століття, коли з закликом розгорнути міждисциплінарні комплексні дослідження цілісних природніх систем виступив видатний російський вчений В.В.Докучаєв. “Вивчалися, головним чином, окремі тіла, – мінерали, гірські породи, рослини і тварини, – і явища, окремі стихії, вогонь (вулканізм), вода, земля, повітря, в чому, повторюємо, наука і досягла, можна сказати, дивних результатів, але не їх відносини, не та генетичний, віковічний, і завжди закономірний зв’язок , що існує між мертвою і живою природою, між рослинними, тваринними і мінеральними царствами, з одного боку, людиною, її побутом і навіть духовним світом – з іншого. Саме ці співвідношення, ці закономірні взаємодії і складають суть пізнання єства (естества), ядро істиної натурфілософії (Докучаев, 1949, с. 317). Початок практичного здійснення цієї широкої програми стосовно наземних природних комплексів пов’язано з ім’ям Г.Ф.Морозова (1867-1920 рр.) – засновника вчення про ліс. В своїй знаменитій праці він підкреслював, що ліс і його територія повинні зливатися для нас в єдине ціле, в географічний індивідум або ландшафт. Ліс це цілий гуртожиток (общежитие) не лише рослинних, але і тваринних форм, що існують під владою зовнішнього географічного середовища і у зв’язку з ним. Таке цілісне уявлення про ліс передбачає необхідність вивчати як власне сам ліс, як такий, так і різні сторони його життя з умовами, що їх породжують (Морозов, 1925, с.319-320, 322-323). Схожі ідеї висловлював Р.І.Аболін (1914) на основі вивчення боліт. Він вважав, що поверхнева оболонка Землі, названа ним «епігенемою» (що майже відповідає поняттю про екосферу чи біогеоценотичну оболонку) складається з окремих ділянок, які він називав «епіморфами» (приблизно відповідає поняттю про біогеоценози). В межах епіморфи рельєф, грунт, земля (почва) і рослинність поєднуються (сочетаются) і взаємодіють між собою, причому всередині її характер взаємодій зберігається відносно однорідним. 9.2. Енергетична структура екосистем Енергію визначають як здатність виконувати роботу. Властивості енергії описуються двома законами термодинаміки. Перший закон термодинаміки, чи закон збереження енергії, проголошує, що енергія не зникає і не створюється заново, вона лише може переходити з однієї форми в іншу. Другий закон термодинаміки, або закон ентропії, формулюється по-різному, зокрема: процеси, пов’язані з перетворенням енергії, можуть протікати самоплинно лише за умови, що енергія переходить з більш концентрованої форми до більш розсіяної, тобто деградує. Другий закон можна сформулювати і так: будь-яке перетворення енергії з однієї форми у іншу неминуче супроводжується розсіюванням її частини у формі, недоступній для подальшого використання. Одним з наслідків цього є неможливість створення вічного двигуна. 9.2.1. Поняття ентропії Ентропія (від грецького entropia – перетворення, поворот?) – міра кількості зв’язаної енергії, яка стає недоступною для використання. Цей термін також використовується як міра зміни невпорядкованості системи, що відбувається при деградації енергії. 9.3. Енергетичний підхід в екології Енергетичний підхід до вивчення екологічних процесів значною мірою сприяв формуванню екології як науки, оскільки саме він дав змогу вивчати дивовижне розмаїття життя в усіх його проявах через встановлення кількісних закономірностей як міжорганізменних, так і міжпопуляційних взаємин, визначати енергетичні баланси біо- і екосистем різного рівня організації. Колосальна кількість публікацій цього напрямку сприяла з’ясуванню загальних закономірностей трансформації енергії як окремими організмами, популяціями, угруповуваннями, так і складових енергетичного балансу біосистем різного рівня організації. Але при цьому практично не враховується вплив якості середовища на жоден продукційно-енергетичний параметр [1, 2, 4]. В практиці біопродукційних досліджень часто майже всі величини одержують розрахунковими методами, використовуючи продукційно-біомасові (Р/В) коефіцієнти, одержані (у більшості випадків) десятки років тому за умов зовсім іншого екотоксикологічного стану екосистем. Це не лише унеможливлює одержання об’єктивної інформації з продукційних параметрів різних видів, популяцій і трофічних рівнів, беручи до уваги значне погіршення стану середовища за останні десятиліття. Тим паче що за рівнем забруднення окремі екосистеми відрізняється настільки істотно, що його неврахування зводить нанівець цінність проведених таким чином біопродукційних досліджень. Важливим етапом розвитку цієї проблеми є з’ясування поняття «норми» і «патології» екосистем. В цьому аспекті першочерговим завданням слід визнати розробку кількісних критеріїв, які спроможні давати об’єктивну оцінку стану якості середовища за ступенем його адекватності особливостям живої матерії. 9.4. Біологічна продуктивність Завдання вивчення продуктивності полягає у з’ясуванні швидкості, з якою різні біосистеми за тих чи інших умов синтезують (чи можуть синте-зувати) подібну собі речовину, використовуючи для цього асимільовані сполуки та енергію. Будь-яка біологічна система існує лише за неперервного обміну речовин з навколишнім середовищем. Продуктивність біологічної системи – її здатність виробляти подібну собі речовину. Всі біосистеми характеризуються продуктивністю, і системи одного типу порівнюють за рівнем продуктивності (швидкістю продукування), про що судять за величинами продукційних показників. До основних продукційних показників належать продукція і питома продукція (Заика, 1983). Продукція – вся вироблена даною біосистемою за даний відрізок часу речовина з урахуванням витрат на обмін. Зазвичай, мається на увазі органічна речовина, синтезована системою, але оцінка продукції найчастіше здійснюється в термінах «живої маси», включаючи скелетні та інші подібні утвори (Заика, 1983). 9.5. Структурованість систем і її кількісна оцінка Роберт Мак-Артур (1955) запропонував використовувавати загальновідому формулу К.Шеннона, що визначає ступінь впорядкованості системи для оцінки ступеня структурованості біоценозів: k H = –У PilogPi, i = 1 де Pi – ймовірність події, k – їх кількість. При обчисленні різноманітності біоценозів величину, що виражає кількість інформації на один елемент (особину, одиницю біомаси тощо) позначають як Н Інформація всього біоценоза чи його частини в одиниці простору дорівнює добутку _ Н на кількість елементів і позначається як Н. Н і Н вираховують відповідно за формулами: H = – У nilog2n1/N; H = – Уni/N log2ni/N, N – загальна кількість елементів в біоценозі n – кількість елементів даної групи, m – число груп. Формула Шеннона широко використовується при визначені видового розмаїття біоценозів і будь яких угруповань. Так, угруповання, до складу якого входить 1000 особин 10 видів матиме максимальне значення видового розмаїття за умови. Коли кожний з видів представлений 100 особинами. Мінімальне розмаїття буде за умови, коли 1 вид нараховуватима 991 особину, а решта представлені по 1 особині кожний. Таким чином видове розмаїття максимальне у випадку еквітабельності (рівнопредставленості) всіх видів, що входять до угруповання. А інформація (видове розмаїття) всього угруповання тим вища, чим більшою кількістю видів воно утворене і чим більш рівномірно представлені окремі види в угруповані. Видове розмаїття біоценозу як правило зростає в процесі екологічної сукцесії. Клімаксне угруповання відрізняється максимальним видовим розмаїттям. Цей показник (як і інформацію екосистеми в цілому) можна ефективно використовувати в цілях діагностики стану різноманітних екосистем. Будь-який негативний вплив на екосистему неминуче призводить до зниження як видового розмаїття, так і інформації екосистеми в цілому. При застосуванні інформаційних показників для характеристики екосистеми можна використовувати не лише видове розмаїття. Важливо також мати інформацію з розмаїття внутрішньопопуляційних характеристик, гільдій, консорцій, асамлей, ланцюгів живлення, життєвих циклів, стадій. геміпопуляційної структури тощо. В якості оцінки неоднорідності (структурованості) угруповання за якоюсь ознакою можна використовувати індекс P: k?--- l1 l2…lk P = –––––––––– l Фізичною і фізико-хімічною основою реагування екосистем на пошкоджувальні впливи є закони термодинаміки і принцип Ле-Шательє-Брауна (Брагінський, 1995). 10. ДИНАМІКА ЕКОСИСТЕМ Склад, структура і функціональні параметри екосистем змінюються з плином часу. Розрізняють три головні типи динаміки екосистем: Сукцесії, флуктуації, трансформації. 10.1. Екологічна сукцесія – закономірні зміни екосистеми під впливом, головним чином, внутрішньосистемних процесів у напрямку клімаксного стану. В основі сукцесії лежить, здебільшого, розбалансування продукційно-деструкційних процесів і біогеохімічних колообігів. Якщо валова продукція перевищує загальну деструкцію, то має місце автотрофна сукцесія. У випадку, коли з плином часу енергоємність біомаси угруповання зменшується, має місце гетеротрофна сукцесія. Це можна записати так: Pв/R ( 1; Рч ( 0; автотрофна сукцесія; Рв/R ( 1; Рч ( 0; гетеротрофна сукцесія; Pв/R ( 1; Рч = 0. клімаксний стан. Де: Рв – валова продукція; Рч – чиста продукція; R – дихання угруповання Головною ж ознакою клімаксного (зрілого) угруповання є збалансованість продукційно-деструкційних процесів (скільки синтезується органічної речовини системою, стільки ж її і розкладається в процесі дихання угруповання). Розрізняють первинні і вторинні екологічні сукцесії. Первинні беруть початок там, де життя було практично відсутнє – на застиглих потоках вулканічної лави, в новоутворених озерах тощо. Вторинні відбуваються там, де угруповання було знищене під впливом певного фактора – пожежі, господарської діяльності людини тощо. Сукцесія – процес, що відбувається у напрямку досягнення термодинамічної рівноваги (клімаксного угруповання). Тому він передбачуваний і прогнозований. В ході аутогенної сукцесії знаходять свій прояв всі основні риси, притаманні зрілій екосистемі: Енергетика: 1. Зростає біомаса і кількість детриту; 2. Зростає валова продукція за рахунок первинної; 3. Чиста продукція прямує до нуля; 4. Зростає дихання угруповання; 5. Співвідношення продукція/дихання прямує до 1. Біогеохімічні колообіги: Стають більш замкненими; Зростає час обертання і запаси біогенних елементів. Структура угруповання: Змінюється видовий склад; Зростає видове багатство; Зростає еквітабельність видів; Зростає відношення К-стратеги/ r-стратеги; Ускладнюються і подовжуються життєві цикли; Збільшуються розміри організмів; Значного розвитку досягають мутуалістичні взаємини; Стабільність: Зростає резистентна стійкість; Знижується пружня. Загальна стратегія: Зростає ефективність використання енергії і біогенних елементів. 11.2 Флуктуації – циклічні зміни в екосистемах під впливом циклічних процесів – періодів доби, сезонів року, фаз Місяця тощо. Кожна екосистема, залишаючись собою, має зовсім інший вигляд в різні пори року, часто і у різний час доби тощо. Природню цикліку необхідно враховувати і при порівнянні окремих екосистем між собою, оскільки в різний час одна і та ж екосистема мало на себе схожа ! Циклічні зміни досить правильно чергуються у часі, і тому вони передбачувані. Колосальну інформацію щодо різних аспектів сезонних явищ в природніх екосистемах накопичена фенологією – наукою про сезонні явища природи, термінах іх настання і причинах, що визначають ці терміни. Основоположником фенології вважають Р.Ремюра, який в 1735 році встановив залежність сезонного розвитку рослин від різних метеорологічних факторів. В 1748 році К.Лінней запропонував створити мережу пунктів фенологічних спостережень. Одна з популярних систем класифікації екологічних факторів базується на поділі їх на періодичні і неперіодичні (система Мончадського). 11.3. Трансформація Трансформацією здебільшого називають зміни екосистем під впливом діяльності людини або іншого потужнього чинника впливу. Тому це, здебільшого, деградаційні зміни, що супроводжуються руйнацією екосистем, розбалансуванням внутрішньосистемних процесів, зниженням інформації, розкорельованістю речовинно-енергетичних процесів тощо. Типовими взірцями трансформованих екосистем є урбанізовані території. Переважна більшість територій є істотно трансформованими системами. Таким чином, усі типи динаміки екосистем можна поділити на дві групи: циклічні – флуктуації, і нециклічні – сукцесії і трансформації. При цьому слід відзначити, що нециклічні зміни екосистем можуть бути як зворотніми, ьак і незворотніми. Найчастіше до незворотніх змін екосистем можна віднести їх трансформацію, головним чином, антропогенну. Але і трансформації часто бувають зворотніми, і з припиненням пресу фактору, що спричинив трансформацію тієї чи іншої екосистеми, її стан часто повертається до вихідного. Це стосується і сукцесій. Ціла низка факторів може зупинити сукцесію або навіть “відкинути “екосистему на якусь стадію “серію” її розвитку. Але і в цьому випадку сукцесія здебільшого продовжиться у тому ж таки напрямку. Саме спрямованість сукцесій лежитььв основі можливості прогнозуванння стану різноманітних екосистем певної стадії серії. 11. СТАБІЛЬНІСТЬ І СТІЙКІСТЬ ЕКОСИСТЕМ Стійкістю називається властивість системи зберігати притаманні їй риси і особливості за умов впливу факторів, що виводять систему з рівноваги. Ступінь досягнутої стабільності досить різноманітна і залежить як від жорсткості навколишнього середовища, так і від ефективності внутрішніх мехінізмів управління. 11.1.Типи стійкості Розрізняють два типи стійкості – пружню і резистенту. 11.1.1. Пружня стійкість – система у відповідь на збурюючий вплив виходить зі стану рівноваги, але повертається до вихідного стану з припиненням дії цього чинника. Чудовою ілюстрацією пружньої стійкості можуть бути пірогенні угруповання. Час від часу вони практично знищуються внаслідок пожеж, але досить швидко відновлюються. Каліфорніські зарості чапараллю після пожежі поновлюються повністю за кілька років. Одним з різновидів пружньої стійкості є екосистеми імпульсної стабільності. Саме їхнє існування базується на значних коливаннях. Це, зокренма, екосистеми тимчасових водойм. 11.1.2. Резистентна стійкість – система тримається до певної межі (певних значень) збурюючого фактору, але коли його значення перевищать певну межу – виходить зі стану рівноваги, до якого вже може не повернутися навіть після повного припинення збурюючого впливу. Так, каліфорнійські секвойні ліси досить стійкі до пожеж (товстий шар кори тощо), але при згоранні лісу він відновлюється вкрай повільно або ж не відновлюється зовсім. Для кількісної характеристики стійкості екосистеми (чи біосистеми) необхідно оцінити силу впливу на системи якогось чинника і зміни у системі у відповідь на цей вплив. Так, при резистентній стійкості вивчаємо, за якого інтервалу температур система зберігає притаманні їй структурно-функціональні особливості. Так, гомойотермні тварини мають відносно постійну температуру в широкому діапазоні температур зовнішнього середовища. Це має вкрай важливе практичне значення в екологічному прогнозуванні. Часто доводиться прогнозувати зміни в екосистемах у відповідь на різні антропогенні навантаження. Це і є, по суті, оцінкою стійкості екосистем при різних впливах на них. На екосистемному рівні стійкість знаходить свій прояв у відносно постійному рівні вуглекислоти в атмосфері. У відповідь на зростання конценнтрації двоокису вуглецю активізуються процеси фотосинтезу (відзначимо, що сучасний рівень вуглекислого газу є лімітуючим продуктивність рослин фактором), а частина її розчиняючись у воді, зв’язується карбонпт-бікарбонатною системою. Але якщо буферна ємність вичерпана, регуляція істотно порушується. Для пружньої стійкості кількісною характеристикою слугує сила впливу, після припинення якого система здатна порвернутися до вихі дного стану, а також швидкість, з якою система повертається до попереднього стану. 11.2. Механізми регуляції екологічних процесів Всі біо- і екосистеми є саморегулівними системами зі здатністю до самоорганізації та накопичення негентропії. В основі регуляції будь-яких процесів лежить механізм зворотнього зв’язку. Якщо вихідні параметри системи впливають на вхідні, то система регулюється петлею зворотнього зв’язку. Якщо зростання вихідних параметрів призводить до зростання вхідних, має місце позитивний зворотній зв’язок, у протилежному випадку – негативний. Реалізований механізм негативного зворотнього зв’язку ми маємо нагоду споглядати в будові механізму регуляції рівня води в надунітазному бачкові. Коли рівень води в ньому сягає мінімуму (при спусках води), максимально відчиняється отвір, з якого наповнюється водою бачок. В міру його наповнення поплавок піднімається і через важіль зменшує отвір водотічного сифону, аж поки не зачинить його зовсім. Тобто чим вищий рівень води в бачку, тим повільніше йде його наповнення водою, і нарешті при певному рівні тік води припиняється. Позитивний зворотній зв’язок можна спостерігати на всіляких пожежах - чим більше полум’я охоплює довкілля, тим швидше воно поширюється, аж поки не вигорить все, що здатне горіти, після чого пожежа припиняється. Стосовно живої матерії, то позитивний зворотній зв’язок має місце при j - подібному рості популяції, при спалахах чисельності видів, при пандеміях тощо. Негативний зв’язок спостерігається на кожному кроці – збільшення щільності популяції вище певного рівня призводить, як правило, до зниження темпів росту особин і темпу росту популяції в цілому. Так, при S - подібному рості популяції 3- тя і 4- та фази росту є взірцями негативного зворотнього зв’язку; він лежить також в основі регуляції ферментативної активності, різноманітних фізіологічних процесів тощо. Так, активний розвиток фітопланк-тону призводить до зменшення проникненості світла, в результаті чого сповільнюється подальший його розвиток. Внесення в грунт азотних добрив значною мірою інгібує активність азотфіксаторів. Часто неврахування механізмів саморегуляції спотворює результати екологічних досліджень. Так, при визначенні продукції за склянковим методом, відразу після того, як вода опиняється в замкненому просторі, запускаються механізми регуляції фотосинтетичної активності: концентрація СО2 зменшується, як і концентрація всіх біогенів, що використовуються в процесі фотосинтезу, що неминуче знижує активність фотосинтетичної діяльності рослин; з іншого боку, зростання концентрації кисню в свою чергу, інгібує фотосинтез. Окрім цього, як показано експериментами з радіоактивними мітками, навколо фітопланктону протягом кількох хвилин чи навіть секунд утворюється простір, позбавлений біогенів, що відразу блокує фотосинтез: в природніх умовах це компенсується турбулентніс-тю водних мас, переміщенням фітопланктону, потоком метаболітів від зоопланктерів тощо. Таким чином, чим вищий рівень фотосинтезу, тим істотніше спотворюються результати його вимірів за методом світлих і чорних склянок. Згідно закону Ле-Шательє-Брауна будь-яке відхилення параметрів системи від рівноважного їх стану запускає механізми, що стабілізують стан системи. На популяційному рівні вкрай важливий механізм регуляції розмірної структури грунтується на виділенні гідробіонтами видоспецифічних екзометаболітів – речовин, що істотно впливають на темп росту представників свого виду і майже на впливають на особин іншого виду. Це явище детально досліджене на молоді риб, личинках амфібій тощо. В усіх випадках при певній концентрації організмів спостерігається максимальний темп росту, причому значно вищий, ніж при меншій концентрації організмів (типовий позитивний зворотній зв’язок !) Подальше зростання щільності особин призводить до згначної диференціації в розмірах та темпові росту: група особин, що виділяються крупними розмірами, має значно вищий темп росту, ніж більшість особин. Причому, якщо цих дебелих представників вилучити, то іх місце тут же займуть інші особини з числа дрібних. Але якщо дрібні і крупні просторово розмежовані (сидять в різних акваріумах, але вода циркулює між ними, то різниця в рості та його темпах зберігається) – тут ми маємо, з одного боку, негативний звороній зв’язок (бо в цілому темп росту значно сповільнюється), а з іншого – «спробу» популяції шляхом дифереціації свого розмірного складу уникнути гострої конкуренції за трофічні ресурси (аж до канібалізму з боку крупних особин). Досить цікавими є механізми регуляції метаболічних процесів у пойкілотермних тварин. Вважається, що “холоднокровні” тварини мають таку температуру тіла, як температура зовнішнього середовища. Частково це так, хоч добре відомо, що у комах в польоті температура тіла значно вища від температури оточуючого повітря. Окрім того, багато які пойкілотермні істоти в різний час доби в залежності від свого фізіологічного стану обирають певні ділянки з тією чи іншою температурою. Так, рептилії полюбляють погрітися на сонечку. Але значно менше відомо, що риби також істотно змінюють рівень свого метаболізму, перебуваючи в певних горизонтах води з різною температурою. Так, молодь (подкаменщика) Cottus extensus першого року життя з озера Бір (США) живиться виключно в придонних шарах, де температура води складає 4-50С остракодами і придонними веслоногими ракоподібними (циклопами) Але з настанням сутінок молодь переміщується в шари води з температурою 13-160С, де і тримається до світанку. Перебуваючи в шарах води з температурою на 90С вищою, ніж в місцях живлення, молодь таким чином підвищую рівень свого метаболізму ( а відповідно живлення і росту) втричі (Wurtsbaugh, Neverman, 1988). Прагнення до більш теплих ділянок після споживання їжі притаманне багатьом рептиліям, амфібіям і рибам, що сприяє активації процесів травлення і пришвидшує метаболічні процеси в цілому. З іншого боку, для риб показано значення переміщення в більш холодні горизонти води для більш економного використання наявних кормових ресурсів (шляхом зниження рівня метаболізму в умовах більш низьких температур). Дослідження термопреферендумів у цьогорічок ляща (Базаров, Голованов,2000) показало, що рівень кінцевого термопреферендума молоді ляща при голодуванні знижується на 13-160С у порівнянні з контролем (у ситих особин) і складає 13-150С. Внесення корму, не залежно від сезону року, призводить до вибору молоддю ляща літніх температур (260С і вище), які, вочевидь, є оптимальтними для життєдіяльності і відповідають їх еколого-фізіологічному статусу. При цьому слід відзначити, що реакції вибору зони оптимуму (чи кінцевого термопреферендуму) проявляється однаковою мірою і у ситих особин і на початкових стадіях голодування. Лише після 7-9 добового голодування виявляється тенденція до вибору голодуючими особинами більш холодних ділянок тепературного градієнта. Фізіологічний стан риб (зокрема, високий чи низький рівень нагодованості..накормленности істотно впливає на характер і динаміку реакції. Якщо на початку експеримента як ситі, так і голоні риби (коефіціент вгодованості за Фультоном 1,56) обирали зони кінцевого термопреферендуму на рівні 29-300С, то після голодування протягом 43 дібііі відновленні годування молоді (коефіціент вгодованості за Фультоном 1,15) відповідний рівень був на 40С нижчим. Інтервал же обираємих температур у ситих особин був вужчим, а у голодних розширювався в 2-3 рази, що можна тлумачити як пошук їжі навіть в несприятливих температурних умовах. На екосистемному рівні регуляція знаходить свій прояв і в екологічній сукцесії – і авто- і гетеротрофна сукцесії йдуть у напрямку досягнення термодинамічної рівноваги системи, коли вся доступна системі енергія (енергія, асимільована системою) йде на підтримання її впорядкованості. Тобто величина чистої продукції системи прагне до нуля, а вся енергія йде на підтримання негентропії. Це знаходить свій прояв і у взаємозв’язку речовинно-енергетичних і інформаційних процесів в екосистемі. Стабільність системи забезпечується їх збалансованістю і узгодженістю. Кількісною характеристикою регуляторних можливостей системи є порівняння відносних змін екологічного фактору і параметрів системи. Так, оцінюючи можливість осморегуляторних механізмів, ми порівнюємо зміну солоності (у скільки разів ) і концентрації солей в тканинних рідинах організму. На екосистемному рівні можна порівнювати рівень освітленості й рівень фотосинтезу, ступінь забруднення середовища (концентрацію забруднюючих речовин) і значення найбільш вагомих параметрів екосистеми – інформаційних, речовинно-енергетичних. Азовське море завжди вважалося одним з найбільш продуктивних (в тому числі рибопродуктивних) у світі. В 1930-1960 рр. Вилови риби в ньому досягали 85 кг/га на рік, головним чином за рахунок тюльки, судака, ляща і хамси. Максималдьна глибина Азовського моря – 14м, солоність близько 10,5%о. Останніми десятиліттями Азовське море опинилося під могутнім антропогенним впливом, пов’язаним з зарегулюванням стоку Дону і Кубані, що знайшло своє відображення на водному режимі моря, зростання об’єму стічних вод промислового і сільськогосподарського походження, інтенсифікація судоходства та іншими, що підірвало запаси бентосу і риб-бентофагів. Цьому сприяли і геологорозвідувальні роботи по пошуку нафти та газу, звалювання в море забруднених грунтів з акваторій портів і судноходних каналів (дампінг) та ін. В період інтенсивної хімізації сільського господарства на півдні Росії і в Україні (друга половина 60-х-80-ті роки), зі стоком Дону і Кубані зріс притік добрив і пестицидів в море. Внаслідок цього відбулася евтрофікація і обумовлене нею “цвітіння” води, а також накопичення залишків пестицидів в трофічних ланцюгах і акумуляція їх в тілі риб, особливо хижаків. Тяжко вдарила по рибним запасам розорювання (пойменніх лугов) – нерестовищ риб і засмоктування великої кількості мальків в різноманітні водозабірні споруди. І все жє таки навіть за цих несприятливих умов, екосистема Азовського моря виявилася досить стійкою, а загальний вилов риби досягав 250 тис. Т/рік, або в середньому 66 кг/га– головним чином за рахунок дрібних пелагічних видів– хамси і тюльки. Антропогенний прес на пелагіаль виявився меншим, ніж на бенталь і планктон Азовського моря продовжував розвиватись досить інтенсивно. В 1990-ті роки, у зв’язку з економічною кризою та спадом виробництва масштаб антропогенного впливу на море знизився, токсикогенний стік з полів втратив своє колишнє значення і можна було сподіватися, що рибопродуктивність Азовського моря почне зростати. Проте відбулося несподіване: в Азовське море з Чорного, разом з водними масами відбулося вторгнення занесенего з Атлантичного океану гребінця мнеміопсис (Mnemiopsis leidyi A.Agassiz). Знайшовши тут чудові харчові ресурси у вигляді зоопланктону, а також іхтіопланктону. В короткий термін кормова база пелагічних риб виявилася підірваною, промислові запаси впали до критичного рівня. Рибна промисловість Росії і України в цьому регіоні понесла величезні, небачені раніше збитки. В Чорному морі поодинокі екземпляри цього виду гребінця були помічені в 1982 році, проте вже в кінці 80-х років його загальна біомаса в морі досягла одного мільярда тон. З Чорного моря мнеміопсис завдяки системі течій, розселився в сусідні моря – Азовське. Мармурове, Егейське і Середземне. Слідом за мнеміопсисом в Азовське море вселився гребінець Beroe ovata, який є антагоністом мнеміопсиса і він вже починає обмежувати його кількість. Загалом підраховані збитки, нанесені мнеміопсисом рибному промислу – 43 млн долларів США щорічно. Обгрунтовано метод регуляції щільності мнеміопсиса шляхом вселення його вида-антагоніста – Beroe ovata. 11.3. Іформаційна структура екосистем Крім потоків енергії і колообігів речовин, екосистемам притаманні розвинені інформаційні мережі, які включають потоки фізичних і хімічних сигналів, що забезпечують взаємозв’язки елементів системи між собою і функціювання її як єдиного цілого. Саме тому є всі підстави вважати, що екосистеми мають кібернетичну природу (від грецького – kibernзtikз – мистецтво управління). Проте слід підкреслити, що, на відміну від створених людиною кібернетичних пристроїв, її управляючі функції зосереджені всередині неї дифузно (а не направлені назовні і спеціалізовані). Надлишковість (коли яка-небудь функція може виконуватися кількома компонентами) підвищує стабільність системи. Література Основна: Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции, сообщества: В 2-х т. Пер. с англ. – М.: Мир, 1989. Т.1.– 667 с, Т.2 – 477 с. Гиляров А.М. Популяционная экология. – М.: МГУ, 1990. – 191 с. Дажо Р. Основы экологии. – М.: Прогресс, 1975. – 414 с. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии.–М.: Мир, 1981.– 252 с. Джиллер Структура сообществ и экологическая ниша.-М.: Мир, 1988.–184 с. Константинов А.С. Общая гидробиология. – М.: Высш. шк., 1986.– 472 с. Кучерявий Екологія. – Львів: Світ, 2000.– 500 с. Лархер В. Экология растений. – М.: Мир, 1978. –185 с. Одум Ю. Основы экологии. – М.: Мир, 1975.–742 с. Одум Ю. Экология. – М.: Мир, 1986. – Т.1-2. Пианка Э. Эволюционная экология.– М.: Мир, 1981.– 400 с. Реймерс Н.Ф. Экология (теории, законы, правила, принципы и гипотезы). – М.: Журнал «Россия Молодая», 1994. – 367 с. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы.– М.: Прогресс, 1980. – 327 с. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. – М.: МГУ, 1980. – 464 с. Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособления и среда.– М.: Мир, 1982. – Т. 1.– 416 с.– Т.2.– 384 с. Яблоков А.В. Популяционная биология.– М.: Высшая школа, 1987.– 303 с. Додаткова: Автореабілітаційні процеси в екосистемах Чорнобильської зони відчуження /Під ред. Ю.О.Іванова, В.В.Доліна.– Київ, МНС та НАН України, 2001.-252 с. Буравльов Є.П. Основи сучасної екологічної безпеки.– К., 2001: ВАТ “Інститут транспорту нафти”.– 238 с. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. – Л.: Наука, 1969. – 232 с. Галковская Г.А., Сущеня Л.М. Рост водных животных при переменной температуре. – Минск, 1981. Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов.– К.: Наук. думка, 1983. – 208 с. Макрушин А.В. Биологический анализ качества вод. – Л., 1974. Михайловский Г.Е. Описание и оценка состояний планктонных сооб-ществ.– М.,1988. – 214 с. Общая экология: Учебник для вузов /Автор-составитель А.С. Степановских. – М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2000. – 510 с. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. – М.: Наука, 1982. – 287 с. Реймерс Н.Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. – М.: Россия молодая, 1994. – 366 с. Факторный, дискриминантный и кластерный анализ: Пер. с англ. /Дж.-О.Ким, Ч.У.Мьюллер, У.Р.Кленка и др.; под ред. И.С.Енюкова. – М.: Финансы и статистика, 1989. – 215 с. Чернов Ю.И. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа //Методы почвенно-зоологических исследований. – М.: Наука, 1975. – С. 160 -216. Шилов И.А. Эколого-физиологические основы популяционных отношений у животных. – М.: Из-во Моск. ун-та, 1977. – 261 с. Шилов И.А. Экология: Учеб. для биол. и мед. спец. Вузов. – 2-е изд., испр. – М.: Высш. шк., 2000. – 512 с. Эрхард Ж.-П., Сежен Ж. Планктон. Состав, экология, загрязнение. – Л.: Гидрометеоиздат, 1984. – 256 с. PAGE 76 М О Д Е Л І І Д Е А Л Ь Н І МАТЕМАТИЧНІ Р Е А Л Ь Н І ІМІТАЦІЙНІ КОНЦЕПТУАЛЬНІ ДИСКРЕТНІ – НЕПЕРЕРВНІ ДЕТЕРМІНОВАНІ – СТОХАСТИЧНІ ТОЧКОВІ – ПРОСТОРОВІ СТАТИЧНІ – ДИНАМІЧНІ АНАЛІТИЧНІ ДИСКРЕТНІ – НЕПЕРЕРВНІ ДЕТЕРМІНОВАНІ – СТОХАСТИЧНІ ТОЧКОВІ – ПРОСТОРОВІ СТАТИЧНІ – ДИНАМІЧНІ Вид а Вид b Вид с Вид d b c a e d

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020