.

Екологія (підручник)

Язык: украинский
Формат: книжка
Тип документа: Word Doc
50 56917
Скачать документ

Е К О Л О Г І Я

(Автор: Гандзюра В.П.)

ПОСІБНИК

ЗМІСТ

1.ПРЕДМЕТ І ЗАВДАННЯ
ЕКОЛОГІЇ……………………………………………………….
…..6

2.ПОНЯТТЯ
СИСТЕМИ………………………………………………………..
………………………9

2.1.Принцип
емерджентності………………………………………………….
…………………….10

2.2. Склад, структура, зовнішнє середовище і закон функціювання
системи…..10

3.МЕТОДИ ЕКОЛОГІЧНИХ
ДОСЛІДЖЕНЬ………………………………………………..12

3.1.Спостереження……………………………………………….
……………………………………….12

3.2.Експеримент…………………………………………………
…………………………………………13

3.3.Моделювання…………………………………………………
……………………………………….14

3.3.1. Типи
моделей………………………………………………………..
…………………………….15

3.4.Холістичний і мерологічний підходи в
екології………………………………………..17

3.5.Загальна схема системного підходу в
екології………………………………………….18

3.6.Етапи системного
дослідження…………………………………………………….
………….19

4.ЕКОЛОГІЧНІ
ФАКТОРИ………………………………………………………..
…………………22

4.1.Поняття екологічного
фактора………………………………………………………..
……….22

4.2. Типи взаємодії
екофакторів…………………………………………………….
………………23

4.3.Комплексний вплив екологічних
факторів……………………………………………….24

4.4.Поняття простору
екофакторів…………………………………………………….
…………..25

4.5.Поняття функції
відгуку………………………………………………………..
………………..26

4.6.Функція
благополуччя……………………………………………………
……………………….27

4.7.Класифікація екологічних
факторів……………………………………………………….
..28

4.8.Концепція лімітуючих факторів. Закон мінімуму
Ю.Лібіха……………………..29

4.9.Закон толерантності
Шелфорда……………………………………………………….
………29

4.10.Поняття
оптимуму……………………………………………………….
………………………..30

4.11.Значення коливального режиму
екофакторів………………………………………….31

5.ПОПУЛЯЦІЙНА
ЕКОЛОГІЯ……………………………………………………….
……………33

5.1.Поняття популяції в
екології……………………………………………………….
…………..34

5.2.Поняття
“геміпопуляції”…………………………………………………
……………………….35

5.3.Статичні показники
популяції………………………………………………………
………….36

5.3.1.Загальна чисельність
популяції………………………………………………………
……..37

5.3.2.Розподіл особин у
просторі……………………………………………………….
………….37

5.4.Динамічні показники
популяції………………………………………………………
……….38

5.4.1.Типи росту
популяції………………………………………………………
……………………38

5.4.1.1.J – подібний ріст
………………………………………………………………
………………..38

5.4.1.2. . S – подібний
ріст…………………………………………………………..
…………………39

5.4.2.Типи динаміки
чисельності…………………………………………………….
…………….40

5.5.r– і K–
стратеги……………………………………………………….
…………………………….40

5.6.Типи життєвих
стратегій………………………………………………………
…………………41

6.ЖИТТЄВІ ФОРМИ
ОРГАНІЗМІВ……………………………………………………..
………43

6.1.Поняття життєвої
форми………………………………………………………….
………………43

6.2.Класифікація життєвих
форм…………………………………………………………..
………43

7.ПОНЯТТЯ
БІОЦЕНОЗУ………………………………………………………
…………………….46

7.1.Визначення
біоценозу………………………………………………………
……………………..47

7.2.Структурованість
біоценозу………………………………………………………
…………….48

7.3.Поняття екологічного
метаболізму…………………………………………………….
…….49

7.4.Типи міжпопуляційних
взаємовідносин………………………………………………….
.49

7.4.1.Математичні моделі міжпопуляційних
взаємодій………………………………….51

7.4.2.Дифузна
конкуренція…………………………………………………….
……………………..53

8.ЕКОЛОГІЧНА
НІША…………………………………………………………..
……………………54

8.1. Еволюція поняття про екологічну
нішу…………………………………………………..54

8.2.Поняття багатомірної
ніші…………………………………………………………..
…………..55

8.3.Екологічна ніша з позицій системного
підходу………………………………………..56

8.4.Принцип конкурентного виключення
Г.Ф.Гаузе………………………………………60

8.5.Явище “планктонного
парадоксу”……………………………………………………..
…….61

8.6.Сучасний стан уявлень про принцип конкурентного
виключенння…………..61

8.7.Кількісна оцінка ступеня перекриття екологічних
ніш……………………………..63

9.ПОНЯТТЯ
ЕКОСИСТЕМИ……………………………………………………..
…………………66

9.1.Визначення
екосистеми……………………………………………………..
……………………66

9.2.Енергетична структура
екосистем………………………………………………………
……68

9.2.1.Поняття
ентропії……………………………………………………….
…………………………68

9.3.Енергетичний підхід в
екології……………………………………………………….
……….68

9.4.Біологічна
продуктивність………………………………………………….
…………………..69

9.5.Структурованість систем і її кількісна
оцінка…………………………………………..70

10.ДИНАМІКА
ЕКОСИСТЕМ………………………………………………………
………………72

10.1.Екологічна
сукцесія……………………………………………………….
………………………72

10.2.Флуктуації…………………………………………………
…………………………………….. …..74

10.3.Трансформація………………………………………………
………………………………………74

11.СТАБІЛЬНІСТЬ І СТІЙКІСТЬ
ЕКОСИСТЕМ…………………………………………..75

11.1.Типи
стійкості………………………………………………………
……………………………….75

11.1.1.Пружня
стійкість………………………………………………………
………………………..75

11.1.2.Резистентна
стійкість………………………………………………………
………………….76

11.2.Механізми регуляції екологічних
процесів…………………………………………….77

11.3. Інформаційна структура
екосистем………………………………………………………
.83

Література……………………………………………………..
…………………………………………….83

Мета посібника

Головною метою посібника є формування погляду на екологію як науку, що
вивчає екосистеми, коректне використання термінології на засадах
системного підходу, розуміння структурно-функційних особливостей
екологічних систем, механізмів їхнього функціювання і тенденцій розвитку
екосистем. Послідовне застосування методології системного підходу і
загальної теорії систем дозволяє отримати цілісну картину екологічних
процесів, зрозуміти головні тенденції екосистемних процесів.

Автор прагнув звести до мінімуму математичні побудови, водночас
максимально схематизувавши викладення матеріалу на єдиній методологічній
основі системного підходу. Важливо за конкретними проявами екологічних
процесів бачити загальні закономірності речовинно-енергетичних та
інформаційних процесів в екосистемах різного типу. Це дає змогу не лише
зрозуміти процеси, які відбуваються в різноманітних екосистемах, а й
прогнозувати подальші зміни в них під впливом як зовнішніх чинників, так
і внутрішньосистемних процесів, а також вміти знаходити шляхи
оптимізації різних форми діяльності людини для мінімізації негативного
впливу на природні комплекси.

1. ПРЕДМЕТ І ЗАВДАННЯ ЕКОЛОГІЇ

Стосовно цього питання існує такий розмай думок, що навіть оглянути його
в межах однієї праці практично неможливо. Розбіжності в оцінці головного
предмета вивчення екології свідчать, з одного боку, про незавершеність
процесу формування основних понять в екології, а, з іншого – про
нерозуміння специфіки цієї науки. Більшості безплідних дискусій щодо
визначення екології як науки можна уникнути, визнавши головним її
об’єктом екосистеми різного рівня. Жодна інша наука не вивчає екосистеми
як цілісні біокосні утвори, де живі й неживі компоненти утворюють
структурно-функційну систему, єдність якої забезпечується певним типом
колообігу речовин із використанням зовнішнього джерела енергії, що
призводить до створення певної інформаційної структури. Слід відзначити,
що окремі питання, які стосуються екосистем, розглядаються багатьма
науками. Але в усіх цих випадках вивчаються саме окремі структурні блоки
екосистем, а не взаємозв’язки між ними, що й унеможливлює цілісне їх
вивчення.

Термін “екологія” (від грецького “ойкос” – будинок, житло, помешкання)
запропонував у 1866 р. відомий німецький дослідник Ернст Геккель у праці
“Загальна морфологія організмів”. Екологією він називав “загальну науку
про стосунки організмів з навколишнім середовищем”. Згідно
запропонованої Геккелем ієрархічної класифікації біологічних наук,
екологія входила до складу фізіології і навіть іменувалася “фізіологією
взаємовідносин”. Варто нагадати, що сам термін “фізіологія” за часів
Геккеля сприймалася дещо інакше, ніж зараз: під “фізіологією” розуміли
перш за все вивчення динамічних характеристик організму і взагалі його
життєдіяльності в найбільш загальному розумінні слова.

Праці Гіппократа, Аристотеля й інших древньогрецьких філософів містять
відомості екологічного характеру. Ще на початку 18 століття Антон Ван
Левенгук був піонером у вивченні трофічних ланцюгів і регуляції
чисельності організмів, а праці англійського ботаніка Ричарда Бредлі
свідчать, що їх автор мав чітке уявлення про біологічну продуктивність.

Як самостійна наука екологія виникла на початку 20-го століття, проте її
назва “екологія” увійшла до загального лексикону лише в останні
десятиліття.

Рух, який можна назвати “загальна стурбованість проблемами довкілля”
зненацька розгорнувся з 1968 по 1970 рр. Усі раптом зацікавилися
забрудненням середовища.

До 1970 року екологія сприймалася, головним чином, як один із
підрозділів біології. З цього часу екологія часто трактується як
інтегрована, міждисциплінарна наука.

Останніми роками говорять вже про екологію слова, екологію думки,
екологію будь-чого. Таким чином межі науки виявилися розмитими, а
предмет розширився до практично повної невизначеності.

Якщо головним предметом екології визнати екосистему, а відтак
екологічним вважати будь-яке дослідження, що має з’ясувати роль того чи
іншого об’єкта або явища в екосистемі, то відразу припиняються безплідні
дискусії про місце екології у системі наук. В усіх інших випадках межі
екології лишаються невизначеними, а сама наука сприймається як щось
комплексне, міждисциплінарне, тобто може тлумачитися будь-як.

У зв’язку з визначенням головного об’єкту екології зникає і проблема
належності її до біологічних наук. Біологія вивчає живу форму руху
матерії. Конкретні біологічні дисципліни значну увагу приділяють
вивченню взаємозв’язків організмів із навколишнім середовищем. Але в
усіх випадках абіотичні компоненти вони розглядають як зовнішні чинники
щодо конкретного організму, популяції чи угруповання. Тобто предметом
біологічних дисциплін залишається лише жива форма руху матерії. В
екології, на відміну від біології, неживі компоненти екосистеми
розглядаються як складові системи, тобто вони входять «повноправними»
елементами до головного об’єкта екології. Саме тут проходить межа між
біологічними й екологічними науками. Саме нерозуміння цього нюансу і
породжує безліч дискусій як про предмет екології, так і про її місце в
системі наук. А водорозділ між екологією і біологією досить тендітний:
як тільки абіотичні компоненти ми включаємо до складу об’єкту, тобто
переносимо з розряду “зовнішнє середовище” до розряду “склад системи”,
тобто вони стають “повноправними” елементами системи, так відразу
екологія виокремлюється з біологічних наук в самостійну.

Таким чином, екологія вивчає структурно-функціональну організацію
різноманітних екосистем та процеси, що в них відбуваються з метою
прогнозування подальших змін та оптимізації взаємин людини з Природою,
що можливо лише на терені гармонізації всіх форм діяльності людини, і є
надійною запорукою стабільного розвитку суспільства. І лише за умови
усвідомлення себе частиною цього дивовижного розмаїття, а не на засадах
постійного протипоставляння людини і природи, що призводить до
безглуздих і водночас украй небезпечних спроб “підкорення” природи,
наслідком чого є глобальне спотворення колись чарівних осередків життя,
а зараз спустошених та занедбаних територій і акваторій, можливе
виживання людини як виду.

І ще варто нагадати, що екологію не слід плутати з інвайроментологією
(від англійського invironment) – наукою про середовище. Це дійсно, на
даному етапі розвитку природничих наук, комплексна наука, що включає всі
дисципліни, які торкаються окремих проблем довкілля. Екологія також
вирішує багато проблем інвайроментології. Але сюди належать і такі
науки, як гідрологія, гідрохімія, геоморфологія, кліматологія,
ландшафтознавство тощо.

Визнання екосистеми центральним об’єктом екології вимагає застосування
системного підходу і загальної теорії систем як головної методологічної
основи вивчення екологічних процесів і явищ.

Часто екологію розуміють як науку про охорону довкілля чи природи. Це
також не відповідає дійсності. Звичайно, для розробки заходів щодо
охорони певних видів необхідно мати достатньо інформації про їхнє місце
і роль у конкретній екосистемі, визначити ємність середовища та
лімітуючі їхню чисельність фактори тощо.

Для вжиття заходів щодо зниження рівня забруднення середовища необхідна
інформація, які саме забруднення викликають найістотніші негативні зміни
в екосистемі, які шляхи їх циркуляції в екосистемі, де і в якій
кількості вони накопичуються тощо. З іншого боку необхідна інформація
про максимально припустимий рівень даного токсиканта (чи іншого
забруднення) в екосистемі, який не викликає ніяких достовірних змін у
структурно-функціональній організації екосистем і не має токсичного
ефекту (з урахуванням дії інших факторів, явищ синергізму, кумуляції
тощо).

Таким чином екологія є науковою основою всієї природоохоронної роботи, а
також невід’ємною складовою екологічного менеджменту, екологічного
прогнозування, оптимізації тих чи інших форм господарської чи іншої
діяльності людини.

Щоб уникнути багатьох безплідних дискусійних питань (з проблем, які
давно вже вирішені загальною теорією систем і ретельно розроблені в
рамках системного підходу) та зрозуміти конкретні екологічні
закономірності через призму загального прояву притаманних будь-яким
системам властивостей, спочатку варто розглянути основні поняття
системного підходу.

2. ПОНЯТТЯ СИСТЕМИ

Системою можна назвати будь-який об’єкт, цілісні властивості якого є
результатом взаємодії його складових. У цьому визначенні у неявній формі
є платонівське положення, що ціле є чимось більшим, ніж сума його
частин. Причому якісно нові особливості цілого у порівнянні з його
складовими є результатом взаємодії елементів системи між собою. Водночас
система є якісно новим, своєрідним утвором у порівнянні з її елементами.
В цьому знаходить свій прояв принцип емерджентності.

2.1. Принцип емерджентності

При вивченні ієрархічної організації систем у міру об’єднання
компонентів, чи підмножин, у більш крупні одиниці, у них з’являються
нові властивості, які не відмічалися на попередньому рівні організації.
Такі якісно нові, емерджентні, властивості неможливо передбачити,
виходячи з властивостей компонентів, що складають цей рівень
організації. Так, властивості молекул безпосередньо не випливають з
властивостей атомів, що входять до їх складу. Стосовно екологічних
систем, то їхні властивості також неможливо передбачити, виходячи з
нижчих рівнів організації.

Фейблмен (Feibleman, 1954) вважає, що при кожному об’єднанні підмножин у
нову множину виникає не менше однієї нової властивості.

Солт (Salt, 1979) пропонує розрізняти емерджентні й сукупні властивості,
що є сумою властивостей компонентів. І ті й інші – властивості цілого,
проте сукупні властивості не мають нових чи унікальних особливостей.
Так, біомаса популяції дорівнює сумі мас усіх особин, що входять до її
складу

Емерджентні властивості саме й обумовлені взаємодією компонентів при
формуванні системи певного рівня організації. На рівні популяції
емерджентними будуть: її структура (статева, генетична, розмірно-вікова
тощо), тип розподілу організмів у просторі, народжуваність, смертність,
біотичний потенціал, тип динаміки тощо. На рівні угруповання – типи
міжпопуляційних взаємин, трофічні ланцюги й мережі, видове розмаїття
тощо. На екосистемному – характер біогеохімічних колообігів,
трансформація енергії, енергетичний баланс екосистеми, екологічні
сукцесії, флуктуації й трансформації тощо.

2.2. Склад, структура, зовнішнє середовище і закон функціювання системи

Розглянемо деяку систему S. Кожна система характеризується певним
складом і структурою.

Елементи, що входять до складу системи, позначаються символами Х1, Х2
,…, Хn, де n – кількість елементів. Множина

Х = { X1, X2,…,Xn },

що складається з усіх внутрішніх елементів, називаєтьсям складом системи
S.

Елементи Х1, Х2 ,…, Хn пов’язані між собою різноманітними зв’язками,
які звуться системоутворюючими, оскільки саме вони перетворюють набір
елементів у цілісну систему.

Сукупність усіх зв’язків між елементами системи називається її
структурою:

( = {(1, (2, …, (r}.

Кожна система існує у зовнішньому (для неї) середовищі V:

V = {S1, S2,…, Sk}

Сукупність усіх систем, що знаходяться в безпосередніх зв’язках з даною
системою, є зовнішнім середовищем системи S: V = S1, S2, …, Sk; де k
–кількість систем, що безпосередньо пов’язані з даною системою.

Склад, структура і зовнішнє середовище можуть змінюватися з плином часу,
що можна записати таким чином:

V = V(t) = {S1(t),…, Sk (t)},

X = X(t) = {X1(t),…, Xn(t)},

У = У (t) = {у1 (t),…, уr (t)}.

Функцією системи S називається закон (сукупність правил) F, згідно
якого в залежності від зовнішніх факторів V (t) відбуваються зміни у
часі складу X (t) та структури У (t) системи S.

Таким чином системою S (t), що функціює у зовнішньому середовищі V (t),
зветься об’єкт

S (t) = S (X (t), У (t), V (t), F)

утворений елементами множини X (t) = {X1 (t), …, Xn (t)}, які пов’язані
між собою певними зв’язками, які утворюють структуру У (t) системи S. Як
склад так і структура У (t) системи змінюються з часом згідно функції F.

3. МЕТОДИ ЕКОЛОГІЧНИХ ДОСЛІДЖЕНЬ

Системний підхід до вивчення будь-якого об’єкта полягає у визначенні
його елементів, структури, зовнішнього середовища й закону функціювання.

Для цього існує три основні групи методів: спостереження, експеримент і
моделювання.

3.1. Спостереження

Спостереженння передбачає невтручання в природний плин подій, тобто воно
проводиться в інтактному режимі. Звичайно, на практиці певне втручання є
необхідним, але вимушеним (кільцювання, мічення тощо). Польові
спостереження екосистем покликані вирішити такі завдання.

1. Виділення головних типів екосистем і їхніх взаємозв’язків.

2. Визначення видового складу організмів кожної екосистеми та
встановлення параметрів умов абіотичних чинників.

3. Вивчення взаємозв’язків між елементами екосистеми.

4. Встановлення кількісних характеристик як елементів системи (щільність
популяцій тощо) так і інтенсивності взаємозв’язків між ними (трофічних
тощо).

5. Вивчення динаміки процесів (добових, сезонних, річних тощо циклів).

Одним із прикладів найбільш високоорганізованих польових досліджень є
програми комплексного екологічного моніторингу, розгорнуті на базі
біосферних заповідників згідно програми Глобальної системи моніторингу
довкілля.

3.2. Експеримент

Експеримент передбачає свідоме втручання в природний хід процесу з метою
з’ясування функції відгуку системи на той чи інший вплив. Розмаїття
експериментів в екології настільки величезне, що корисним може бути
виділення різних категорій екологічних експериментів у залежності від
ступеня контролю експериментатора над системою, що досліджується та
кількості факторів, які свідомо змінюються.

Перш за все варто розрізняти експерименти за ступенем досягнутого в них
контролю над досліджуваним об’єктом. Тут можливі широкі варіації – від
практично неконтрольованих експериментів, коли після певного впливу на
систему експериментатор у подальшому лише стежить за її динамікою до
практично повного контролю над усіма параметрами системи, що цікавлять
експериментатора.

Досить поширеним є поділ експериментів на польові та лабораторні. Перші
в переважній більшості випадків належать до практично неконтрольованих.
В лабораторних умовах є змога контролювати ті чи інші параметри й
фактори, проте більш-менш повний контроль провідних факторів можливий
лише на складному сучасному устаткуванні в різноманітних фітотронах,
акватронах та інших керованих лабораторних “мікрокосмах”.

За кількістю чинників, вплив яких на систему вивчається, експерименти
поділяють на однофакторні – досліджується вплив одного фактора на
систему та багатофакторні – вивчається одночасний вплив двох і більше
чинників на систему.

Класичною схемою проведення експериментів вважається однофакторний
експеримент, коли вивчається вплив одного фактора за фіксованих
значеннях решти.

Слід відзначити, що в екології однофакторні експерименти виявляються
значно менш продуктивними, ніж у фізиці чи інших природничих науках.
Адже коли проводиться однофакторний експеримент, скажімо, досліджується
вплив температури на рівень фотосинтезу, то треба мати на увазі, що
отримані в ньому результати справедливі лише для даного рівня
освітлення, спектрального складу світла, концентрації окремих біогенних
елементів, вологості тощо. Причому варто цей же експеримент провести при
іншій вологості, як його результати можуть виявитися зовсім іншими. Тому
доцільно проводити n – факторний експеримент, принаймні розглядаючи
різні варіанти поєднання провідних факторів.

Ще в 30-х роках 20-го століття для вирішення задач одержання високих
врожаїв Ренальдом Фішером були розроблені основи методу багатофакторного
аналізу, які полягали в тому, що в кожному варіанті з серії дослідів
експериментатор змінює не один, а відразу кілька факторів, значення яких
комбінуються певним чином, в результаті чого при наступній математичній
обробці виявляється можливим одержати багатофакторний опис
досліджуваного процесу чи явища.

Для ефективного планування багатофакторного експерименту запропоновано
кілька підходів (Федоров, 1967; Максимов, Федоров, 1967, 1969).

3.3. Моделювання

Моделювання передбачає створення моделі і подальше вивчення системи
проводять не на реальному об’єкті, а на його моделі. Модель можна
визначити як будь-яке спрощене відображення об’єкта (реального чи
уявного). Особливо цінним моделювання є у випадках, коли досліди над
реальною системою проводити неможливо (з огляду на масштаби системи –
скажімо, біосфери в цілому, океану, моря тощо або ж небезпечно – вплив
радіації на екосистеми…Тому для вивчення цих проблем створюється
модель і подальші дослідження проводяться на ній.

Суть моделювання полягає в тому, що поряд із системою-оригіналом, яку
позначимо через S0(V0, X0, У0, F0) розглядається її модель, у ролі якої
виступає деяка інша система – S = (V, X, У, F), що являє собою образ
(подобу) оригіналу S0 при моделюючому відображенні (відповідності
подібності) f, що позначається записом

f : (S0) ? S,

де скобки означають, що f – частково визначене відображення, тобто не
всі риси складу та структури оригіналу відображені моделлю.

Стратегія моделювання полягає у спробі шляхом спрощення одержати модель,
властивості і поведінку якої можна було б ефективно вивчати, але яка б
водночас лишалася б досить схожою з оригіналом, щоб результати
досліджень можна було б застосовувати до оригіналу. Зворотній перехід
від моделі до оригіналу зветься інтерпретацією моделі.

3.3.1. Типи моделей

За формою реалізації ( під реалізацією розуміють характеристику того,
“із чого і як модель зроблена” (Полетаев, 1966) моделі розрізняють
реальні та ідеальні (знакові).

Реальні моделі реалізуються у тій же формі, що й об’єкт відображення
–акваріум як модель водойми, акватрони, фітотрони тощо. Ідеальні моделі
– формальне відображення дійсності за допомогою даного алфавіту символів
і операцій над символами. Як відзначає И.А.Полетаев (1966), знакові
моделі незрівнянно багатші за можливостями, ніж реальні, адже вони
практично не обмежені можливостями фізичної реалізації.

Ідеальні моделі поділяються на дві групи – концептуальні та математичні.

Концептуальна модель являє собою дещо більш формалізований і
систематизований варіант традиційного опису досліджуваної екосистеми, що
складається з наукового тексту, що супроводжується блок-схемою системи,
графіками, таблицями тощо. Сам термін “концептуальна” підкреслює, що
призначення цієї моделі – бути ясним, узагальненим і водночас досить
повним виразом знань і уявлень про досліджувану систему в рамках і
засобами певної наукової концепції.

Перші концептуальні моделі в екології з’явилися лише у 20-му столітті
(Shelford, 1913; Haviland, 1926; Summerhayes, Elton, 1923, 1928).

Поряд з такими перевагами, як універсальність, гнучкість, багатство
засобів вираження тощо, завдяки яким цей метод застосовується до
найрізноманітніших систем, йому притаманні і певні недоліки. Як от:
значна неоднозначність інтерпретації й статичність, що ускладнює опис
динамічних систем і процесів.

Кількісне вивчення динамічних процесів ефективно досягається шляхом
математичного моделювання.

Математичною моделлю системи-оригінала називається її модель, у якої
елементами множин V і X виступають математичні змінні (зазвичай,
скалярні функції часу t) в інтервалі, що розглядається.

В екології одні з перших вдалих математичних моделей – моделі
Лотки-Вольтерри для конкуренції та паразитизму тощо.

В залежності від ступеня визначеності передбачення моделі поділяються на
детерміновані та стохастичні (ймовірнісні). Якщо в детермінованій моделі
значення змінних стану визначаються однозначно (з точністю до похибок
обчислення), то стохастична модель для кожної змінної дає розподіл
можливих значень, що характеризуються такими ймовірносними показниками,
як математичне очікування.

3.4. Холістичний і мерологічний підходи в екології

Щодо вивчення процесів і явищ в екології, то, як і в кожній науці, можна
виокремити два основні підходи: холістичний і мерологічний.

Мерологічний підхід (від грецького meros – частина, міра) істотно
домінує в науці ще з часів Ісака Ньютона (він відомий також як
“редукціонізм”). Ще й зараз багато хто із учених вважає, що для того,
щоб пізнати складний об’єкт, його необхідно “розібрати” на складові і
дослідити їхні особливості. Так, до останнього часу великі надії на
пізнання життя покладали на молекулярну біологію і молекулярну генетику.
Редукціонізм, що приніс безліч відкриттів у фізиці, хімії і деяких інших
природничих науках виявився практично неспроможним пояснити найбільш
фундаментальні особливості живої матерії, її специфіку. Це повною мірою
стосується й екологічних проблем.

Холістичний підхід (від грецького holos– цілий, цілісний) відомий також
як принцип “чорної скриньки”. Остання назва пояснює суть підходу:
вивчається реакція-відповідь об’єкта (системи) на якийсь вплив (тобто
функція відгуку) без з’ясування внутрішньосистемних механізмів
формування цієї реакції.

В екології вельми вдалими прикладами застосування холістичного підходу
може слугувати вивчення енергетичного балансу екосистеми. Зокрема метод
світлих і темних склянок, за допомогою якого встановлюють чисту й валову
продукцію і загальну деструкцію екосистеми за певний проміжок часу.
Вивчення енергетичного балансу екосистеми за добовою динамікою кисню чи
вуглекислоти також дає інформацію про всі складові енергобалансу, навіть
не розглядаючи “дійових осіб та виконавців” цього процесу.

Ясна річ, що найбільш цінну інформацію, що не лише дає величини окремих
параметрів, але і дозволяє розібратися в механізмах, що лежать в основі
формування тих чи інших величин, дає вдале органічне поєднання
холістичного й мерологічного підходів.

При цьому за допомогою холістичного підходу одержують загальні параметри
екосистемних процесів (що практично неможливо на засадах мерологічного
підходу), а вже з’ясування механізмів окремих процесів досягається на
терені мерологічного підходу. Так, вивчивши складові енергетичного
балансу будь-якої екосистеми, корисно з’ясувати, внесок яких популяцій
найбільш істотний у продукційно-деструкційні процеси.

Вивчення впливу певного забруднення на екосистему в цілому можливе
виключно на холістичному рівні, а вже на мерологічному ми можемо
з’ясовувати порівняльну чутливість окремих груп до того чи іншого
забруднення, зміни фізіолого-біохімічних та інших параметрів в окремих
популяцій тощо.

3.5. Загальна схема системного підходу в екології

Системний підхід до вивчення екологічних систем вимагає дотримання
єдиної методології, якій підпорядковані зусилля всіх фахівців, залучених
до вивчення тієї чи іншої екосистеми. Причому ефективність дослідження
значною мірою залежить від правильного планування й проведення цих,
здебільшого комплексних, досліджень.

3.6. Етапи системного дослідження

Системне дослідження екосистеми складається з кількох етапів, що
послідовно змінюють один одного у часі чи здійснюються паралельно:

1. Постановка задачі.

2. Концептуалізація.

3. Специфікація.

4. Спостереження.

5. Ідентифікація.

6. Експерименти.

7. Реалізація моделі.

8. Перевірка моделі.

9. Аналіз моделі.

10. Оптимізація.

11. Заключний синтез.

1. Постановка задачі – головна мета етапу – обмежити й конкретизувати
кількість можливих напрямків і аспектів вивчення екосистеми, зосередивши
головну увагу на тих властивостях і процесах, які заслуговують
найбільшої уваги. Адже будь-яка природна екосистема – украй складний
утвір, детальне вивчення якого вимагає колосальних людських і
матеріальних ресурсів, а також величезних витрат часу. Тому цей етап
значною мірою є доленосним для успішного вирішення проблеми.

2. Концептуалізація – полягає в узагальненні відомостей про систему, що
вивчається, і представлені відомостей у логічно цілісній і достатньо
повній концептуальній моделі. Перш за все на цьому етапі з’ясовуються
зовнішні потоки (вхідні й вихідні) речовини, енергії та інформації,
зв’язок з іншими екосистемами, а також з атмосферою, геологічними шарами
і гідрологічними процесами. З’ясовується вплив діяльності людини на ці
процеси. Потім встановлюється склад, структура і певні закономірності
функціювання даної екосистеми.

3. Специфікація. Полягає у визначені складу множин вхідних змінних
(зовнішнього середовища) і змінних складу майбутньої математичної
моделі.

4. Спостереження. За результатами специфікації плануються і проводяться
спостереження за динамікою властивостей системи і середовища, перш за
все за параметрами зовнішнього середовища й елементами системи.
Результати спостережень використовуються на наступних етапах
(ідентифікація, перевірка й дослідження моделі). З іншого боку, вони
можуть бути основою для певного перегляду концептуальної моделі.

5. Ідентифікація. Полягає у встановлені (ідентифікації) математичних
відношень між змінними, що утворюють структуру системи, які б з певною
точністю відображували б дійсні кількісні відношення між властивостями
екосистеми і її середовища.

6. Експерименти. Ідентифікація вимагає проведення польових та
лабораторних експериментів з метою перевірки різноманітних гіпотез про
характер взаємозв’язків між змінними моделі.

7. Реалізація моделі. Після ідентифікації моделі постає проблема
побудови її роздільного оператора.

Це дає можливість розраховувати за допомогою моделі динаміку змінних
стану на даному відрізку часу, що відповідає даним входам і початковому
стану.

8. Перевірка моделі. На даному етапі дослідження встановлюють, якою
мірою модель здатна відтворювати риси системи-оригінала, що цікавлять
дослідника.

Для цього досить ефективним способом перевірки моделі є моделювання
ситуації, що імітує різні експериментальні впливи (зміни концентрацій
біогенних елементів, температури, щільності окремих видів тощо). І
порівняння результатів імітації з показниками реальних експериментів. У
разі значної розбіжності між результатами імітаційного моделювання і
реальних експериментів є необхідність повернення на попередні етапи
дослідження екосистеми й перегляд як складу, структури так і функції
моделі.

Після кількох циклів перевірки і корекції моделі зазвичай удається
досягти задовільного рівня моделі, придатної для подальшого
використання.

9. Дослідження моделі. Вивчається залежність між змінними моделі.
Важливим також є аналіз чутливості моделі, який полягає у з’ясуванні
того, які зв’язки між змінними і їхні параметри, а також які із
зовнішніх факторів спричинюють найзначніші (або, навпаки найнезначніші)
впливи на поведінку моделі. Після з’ясування відповіді на це питання
вирішують, які параметри мусять визначатися з великою точністю при
спостереженнях, експериментах і на етапі ідентифікації, а які можуть
задаватися відносно наближено.

Результати теоретичного дослідження моделі вносять додатковий внесок в
оцінку адекватності моделі є можуть бути основою для повернення до
попередніх етапів з метою удосконалення моделі.

10. Оптимізація. На цьому етапі методичною основою виступає теорія
оптимального управління. У практичній роботі по збереженню (заповідники,
заказники тощо) чи раціональному використанню (сільськогосподарські,
водні, лісні тощо) екосистем часто виявляється, що серед екзогенних
факторів, що впливають на них, є і такі, котрі людина може регулювати з
метою оптимізації тих чи інших характеристик екосистем.

Особливістю таких проблем (оптимізаційних, оскільки вони вирішують
задачі оптимізації по заданим дослідником параметрам) є їхня
багатоплановість, викликана необхідністю одночасного досягнення кількох
цілей. Так, як правило, одержання оптимального врожаю передбачає
досягнення двох задач – великої кількості і високої якості.

11. Заключний синтез. В результаті виконаної роботи остаточно оцінюються
її результати – перш за все побудована модель та намічаються перспективи
для подальших досліджень.

4. ЕКОЛОГІЧНІ ФАКТОРИ

4.1. Поняття екологічного фактора

Екологічними факторами (ЕФ) є будь-які елементи зовнішнього середовища,
які безпосередньо впливають на дану систему.

ЕФ для організму буде будь-який чинник зовнішнього середовища, що
безпосередньо на нього впливає. Для популяції ЕФ буде будь-який елемент
ЗС, що впливає хоч на одну особину даної популяції. Для біоценозу ЕФ
буде елемент ЗС, що впливає бодай на одну популяцію угруповання.

Таким чином, максимальна кількість екологічних факторів характерна для
біоценозу, значно менша – для популяції і ще менша – для організму.

Варто підкреслити, що ЕФ – лише той елемент зовнішнього середовища, який
безпосередньо впливає на дану біосистему (чи систему взагалі). Так,
глибину не можна розглядати як екологічний фактор, оскільки вона
безпосередньо не впливає на живі організми. І хоч з глибиною змінюються
практично всі параметри середовища, саме вони – тиск, температура,
освітленість, спектральний склад світла, рН, концентрація газів тощо є
ЕФ. Це повною мірою стосується і висоти над рівнем моря.

Остаточно ситуація з’ясовується, коли ми моделюємо вплив ЕФ. Так,
вивчаючи вплив глибини в експериментальних умовах, ми можемо створювати
адекватні умови середовища, змінюючи тиск, температуру та інші чинники,
але аж ніяк не можемо оперувати «глибиною».

Особливо слід звернути увагу на таку проблему. Часто у екологічній
літературі аутекологія ототожнюється з факторіальною екологією. Це не
зовсім коректно. Вивчаючи вплив ЕФ на живі організми, ми маємо справу з
фізіолого-біохімічними адаптаціями рівня індивідууму. Один і той же
фактор зовнішнього середовища може по-різному впливати на організм і на
популяцію. Розглядаючи вплив ЕФ на популяцію, ми звертаємо увагу перш за
все на такі її параметри, як структура, динаміка чисельності тощо.

На біоценотичному рівні ЕФ доцільно розглядати під кутом зору їхнього
впливу на структуру біоценозу, його продуктивність, співвідношення
продукційно-деструкційних процесів тощо. Тобто кожному рівню організації
живої матерії відповідає і свій спектр реакцій на дію екологічних
факторів. Нарешті на екосистемному рівні вплив ЕФ доцільно вивчати на
скорельованість речовинно-енергетично-інформаційних процесів,
структурованість системи, спряженість біогеохімічних колообігів тощо.

Таким чином очевидно, що факторіальна екологія має вивчати вплив ЕФ на
біо- і екосистеми різного рівня організації і вона аж ніяк не тотожня
поняттю «аутекології».

4.2. Типи взаємодії екофакторів

Розрізняють три типи взаємодії факторів: адитивність (кожний фактор діє
незалежно від інших, тому загальний вплив їх дорівнює сумі впливів
кожного); синергізм (дія одного фактора підсилюється дією іншого) і
антагонізм (дія одного фактора послаблює дію іншого). Тобто, це можна
схематично зобразити так: “+” – позитивний вплив (підсилення); “–” –
негативний вплив (ослаблення); та “0” – відсутність достовірного
взаємовпливу.

Прикладом адитивності може бути сумарна доза поглинутої організмом з
різних джерел іонізуючої радіації. Холод, зазвичай, підсилює вплив
голодування, а тепло його послаблює, так само як і достаток їжі
послаблює негативний вплив низьких температур.

4.3. Комплексний вплив екологічних факторів

Екологічні фактори впливають на біо- і екосистеми різного рівня
організації не ізольовано, а у комплексі з іншими ЕФ. Вивчаючи вплив
температури на різні параметри росту рослин, ми не можемо нехтувати
вологістю, рівнем освітленості і концентрації біогенів. Адже одна і та ж
температура спричинює часто протилежний ефект в залежності від
вологості. Варто мати на увазі, що при вивчення впливу окремих ЕФ на
живі організми однофакторний аналіз себе давно вже вичерпав. І навіть у
тих випадках, коли вивчається нібито вплив одного якогось фактору, треба
мати на увазі, що тлумачення результатів таких досліджень можливе лише
для умов даного експерименту (вологості, рівня освітленості тощо).

Для кількісної оцінки значимості того чи іншого екологічного фактору в
житті організму, популяції, угруповання чи екосистеми в цілому можна
використати ранжування факторів за відносною силою їхнього впливу. При
цьому найістотніший вплив спричинює той фактор, мінімальне відносне
відхилення якого викликає максимальні зміни в параметрах системи, що
досліджується.

Вивчення комплексного впливу екологічних факторів пов’язано з ім’ям
Мітчерліха і його послідовника Бауле. Вивчаючи вплив фізичних
(освітленість, температура і вологість грунту та ін.) і хімічних (вміст
елементів мінерального живлення, кислотність тощо) факторів на
врожайність сільськогосподарських культур в умовах Східної Прусії,
Мітчерліх встановив “закон фізіологічних взаємозв’язків” (Mitscherlich,
1909), який згодом було перейменовано в “закон сумісної дії факторів”
(Baule, 1918). Суть закону полягала в тому, що величина врожаю залежала
не лише від якого-небудь (хай навіть лімітуючого) фактора, а від усієї
сукупності факторів одночасно, тобто

Ц = ц(x1,…,xn).

Праці Мітчерліха і його послідовників помітно стимулювали вивчення
багатофакторних залежностей у сільському господарстві, екології і
суміжних дисциплінах.

Як показує вивчення комплексного впливу екологічних факторів, при змінах
екологічних факторів змінюється також і відносний вплив факторів на
функцію відгуку, інтервали толерантності, положення зони оптимуму,
масштаб і форма конкретних функцій відгуку на кожний з екологічних
факторів. Усе це підкреслює необхідність вивчення залежностей функції
відгуку від усієї сукупності факторів. Тому методичною основою
факторіальної екології є комплексні підходи до вивчення взаємодії
біосистем з середовищем при широкому використанні засобів
багатофакторного експерименту й апарата багатомірного математичного
аналізу..

4.4. Поняття простору екофакторів

Щоб охарактеризувати безліч можливих комбінацій ЕФ, доцільно ввести
поняття простору екологічних факторів.

Простором екологічних факторів назвемо евклідовий простір, координати
якого співставленні ранжованим екологічним фактором. Це можна записати у
такому вигляді:

о = {(x1, x2, …, xn…)},

що означає, що множина о складається з можливих послідовностей вигляду
(x1, x2, …, xn…).

Таким чином, кожній конкретній комбінації значень ЕФ відповідає точка
екологічного простору о з координатами (x1*, x2*, …, xn*…).

Для ілюстрації розглянемо модельну екосистему, до складу якої входить
експериментальна культура водоростей, що культивуються на живильному
середовищі постійного складу, що містить всі необхідні для водоростей
елементи в достатній кількості. Якщо варіювати в цьому експерименті
будуть: концентрація ортофосфатів і рівень освітлення , то координатами
екологічного простору будуть такі змінні: х1 – концентрація
ортофосфатів; х2 – рівень освітлення; х3 – щільність культури
водоростей.

При цьому варто підкреслити, що a priori не передбачається
статистичної чи функційної незалежності факторів (координат)
екологічного простору. Більше того, однією з задач факторіальної
екології є з’ясування такої залежності і врахування її впливу на
показники життєдіяльності біосистем чи параметри екосистеми в цілому.

4.5. Поняття функції відгуку

Функція відгуку біо- і екосистем на сукупну дію екологічних факторів

Для кількісної характеристики впливу ЕФ на параметри біосистем різного
рівня (на показники життєдіяльності) слід ввести поняття про функцію
відгуку. варіюванні

Позначимо через Ik = [Ck, CЇk] відрізок на шкалі вимірів, обмежений
мінімально Ck, і максимально CЇk можливого значення k-го показника.

Функцією відгуку k-го показника на сукупність екологічних факторів (x1,
x2…,xn…) називається функція цk, що відображує екологічний простір о на
шкалу Ik:

цk : о ? Ik,

яка кожній точці (x1,…,xn,…) простору о зіставляє число цk(x1,…,xn,…) на
шкалі Ik.

Число екологічних факторів практично необмежене, відповідно нескінченна
розмірність екологічного простору о і кількість аргументів функції
відгуку цk(x1,…,xn,…), але на практиці виділяють певну кількість
факторів (позначимо їх через n), за допомогою котрих можна пояснити
задану частину від повного варіювання функції відгуку.

Наприклад, перші 3 фактори спроможні пояснити 80% загального варіювання
показника ц, перші 5 фактори – 95%, перші 10 – 99% і так далі. Решта, що
не ввійшли до вказаних факторів, не справляють істотного впливу на
показник, що досліджується. Їхній вплив можна розглядати як певний
“екологічний шум”, що накладається на на вплив імперативних факторів.

4.6. Функція благополуччя

Крім функції відгуку, що відповідає конкретним показникам і = 1, …, -k
життєдіяльності особин, чи іншим параметрам популяцій чи біосистем
іншого рівня слід також запровадити поняття узагальненої функції відгуку
або функції благополуччя (життєвості) біосистеми. Значення останньої
змінюються вздовж деякої шкали (як правило, що влючає 0) і є
узагальненим показником сприятливості стану біосистеми за даного
поєднання екологічних факторів – від процвітання при ц › 0; рівноваги
при ц = 0, і до пригнічення і загибелі при ц ‹ 0.

Звичайно функція благополуччя вираховується виходячи з конкретних
функцій відгуку:

За функцію благополуччя популяції можна прийняти різницю між швид-кістю
фотосинтезу і дихання у рослин, співвідношення між приростом біомаси й
рівнем дихання у тварин, біотичний потенціал у популяцій, темп росту
популяцій, ефективність трансформації енергії, співвідношення
продукційно-деструкційних процесів у біосистем різного рівня тощо.

4.7. Класифікація екологічних факторів

Стосовно класифікації екологічних факторів, то традиційно вони
поділяються на абіотичні, біотичні і антропогенні.

Абіотичні – фактори неживої природи – температура, вологість, світло,
концентрація мінеральних солей тощо. Біотичні – внутрішньопопуляційні і
міжпопуляційні взаємодії. Антропогенні – вплив діяльності людини на
екосистеми та її компоненти. Але варто зауважити, що будь-який вплив
діяльності людини на екосистеми можна поділити на дві групи:
безпосередній вплив – полювання, рибальство, сільське господарство тощо
та опосередкований – зміни в екосистемах, викликані діяльністю людини.
Перші об’єднують у групу антропічні фактори, другі – в антропогенні. При
цьому антропогенні знаходять свій прояв як через зміни абіотичного
оточення – швидкість течії річок внаслідок гідробудівництва, токсичні
відходи підприємств, зміна термічного режиму тощо, так і через біотичні
– зміни щільності популяцій різних видів внаслідок діяльності людини,
перебудова угруповань тощо – тобто суто біотичні взаємини. Але оскільки
вище вже говорилося про те, що ЕФ – лише безпосередній вплив на дану
систему, то в цьому аспекті при класифікації ЕФ на біотичні й абіотичні
місця для антропогенних факторів не виявляється ! Таким чином,
послідовно застосовуючи методологію системного підходу можна говорити не
про антропогенні фактори, а про антропогенне навантаження на екосистеми,
що знаходить свій прояв через зміни всієї структури як біотичних, так і
абіотичних факторів.

Досить популярною є класифікація екологічних факторів за Мончадським
(1958) на періодичні й неперіодичні. Періодичні досить правильно
чергуються в часі (добові, місячні, сезонні, багаторічні) і тому до них
в організмів існують адекватні адаптації. Неперіодичні – здебільшого
стихійні лиха тощо – як правило несприятливі для живих організмів.

Є ще система класифікації ЕФ на залежні й незалежні від щільності
популяції та інші.

4.8. Концепція лімітуючих факторів. Закон мінімуму Ю. Лібіха

Існування й процвітання організму чи популяції залежить від комплексу
певних умов.

Юстус Лібіх (1803 – 1873) – видатний німецький хімік, який започаткував
основи агрохімії й теорії мінерального живлення рослин. Він першим почав
вивчати вплив різних факторів на ріст рослин, при цьому ним було
встановлено, що урожай культур часто лімітується не тими елементами
живлення, які потрібні в значній кількості. А тими, що потрібні в
малесеньких кількостях (наприклад, цинк), але яких у землі дуже мало.
Висновок “речовиною, що знаходиться в мінімумі, управляється урожай і
визначається величина і стійкість останнього у часі” став відомий як
закон мінімуму Ю.Лібіха, хоч сам Лібіх ні про який закон не говорив.

В загальному випадку ілюстрацією законну мінімуму може бути діжка, у
якої одна із клепок найнижча. Саме вона і буде визначати рівень води в
діжці (продуктивність якось культури, популяції тощо).

Загалом, лімітуючим можна вважати фактор, по якому для досягнення
заданої (досить незначної) відносної зміни функції відгуку потрібна
мінімальна відносна зміна цього фактора.

4.9. Закон толерантності Шелфорда (Shelford, 1913).

Шелфорд показав, що лімітуючим може бути не лише нестача, а й навпаки –
надмірність факторів.

Суть закону толерантності можна сформулювати так. Життєдіяльність
будь-якого організму можлива лише в певних межах значень екологічного
фактора. За межами цих значень (як мінімального, так і максимального)
життя неможливе.

Значення екологічного фактора між його мінімальним і максимальним
значенням називається зоною толерантності. В межах зони толерантності
виділяють зону нормальної життєдіяльності – в межах якої організм (чи
популяція) не лише виживає, а й здійснює всі притаманні даній системі
функції (ріст, живлення, розмноження). Межі, за яких усі процеси
життєдіяльності відбуваються у найбільш сприятливих умовах, називають
зоною оптимуму.

В екологічній літературі часто порівнюють закон Лібіха із принципом
Шелфорда. Це не зовсім коректно. Важливо підкреслити, що Ю.Лібіх вивчав
проблему продуктивності рослин і впливу на неї різних факторів, головним
чином мінерального живлення. Тому і сам закон Лібіха, і висновки, що
випливають з нього, стосуються, головним чином, продуктивності й
факторів, що її обмежують. А закон Шелфорда стосується саме питання
толерантності, виживання і оптимальних умов, тобто того, що ми називаємо
“функцією благополуччя” системи. Тому навіть порівнювати ці закони, а
тим паче говорити, що Шелфорд увів поняття лімітуючого значення
максимального значення фактору (а не лише його “мінімуму”) абсолютно не
коректно.

4.10. Поняття оптимуму

Згідно класичних поглядів на вплив екологічних факторів, можна визначити
таку точку на кривій життєдіяльності, яка характеризує найсприятливіше
значення даного фактора для організму чи популяції.

Більш зрілі погляди враховують комплексний вплив екологічних факторів
(синергізм, антагонізм, адитивність).

Нарешті, сучасний рівень факторіальної екології передбачає розглядати
одночасний вплив всіх факторів, тобто кожну систему розглядають у
n-мірному просторі екофакторів. Це повною мірою стосується окреслення
оптимальних умов середовища для систем різного рівня – організмів,
популяцій, угруповань і екосистем.

4.11. Значення коливального режиму екофакторів

Але насправді ситуація з визначенням оптимальних параметрів середовища
значно складніша. Результати багатьох дослідженнь (
) дають однозначний висновок: найсприятливіші умови для
організму – не фіксоване значення будь-якого фактора, а певна амплітуда
й частота його коливання в певних “оптимальних“ межах.

Так, при вивченні впливу температури на процеси росту гідробіонтів
встановлено, що максимальний темп росту спостерігався при коливаннях
температури в певних межах. (Галковская, Сущеня, 1981). Причому в усіх
випадках максимальний ріст спостерігався за умов, коли організм мав
змогу сам вибирати собі ту чи іншу ділянку з різною температурою (в
умовах термоградієнтного лотка). Причому остаточного пояснення цього
феномена поки що немає. А втім аналогічні результати отримані при
вивченні впливу газового режиму на ріст риб. Так, у контролі риб
утримували в умовах постійної аерації. В експерименті аерацію виключали
на ніч. На світанку концентрація кисню в цих акваріумах складала близько
3-4 мг О2/л. Але, як не дивно, риби росли за цих умов значно швидше
ніж у контролі і більш ефективно використовували корм (ефективність
трансформації речовини й енергії була на 30-40 % вищою, ніж у контролі).

Схожі результати отримані і при вивченні впливу змін солоності (для
прісноводних риб). Виявилося, що періодичне зростання солоності води
значно поліпшувало показники росту риб і ефективність використання ними
раціону.

Нарешті, аналогічні результати отримані і при вивченні впливу стресової
ситуації. До останнього часу вважалося (принаймні, у практиці рибного
господарства), що будь-яке турбування риб призводить до зростання їхньої
активності (риби метушаться, мотаються по садкам чи басейнам), при цьому
у них значно зростає рівень енергетичного обміну, а відтак, як вважалося
– витрати енергії, що призводить до зменшення ефективності
біопродукційного процесу. На кафедрі іхтіології Московського
університету під керівництвом професора Олександра Степановича
Константинова проведена серія дослідів по з’ясуванню впливу стресу на
ріст риб. Молодь білого товстолоба протягом місяця вирощувалася в
акваріумах в умовах, близьких до оптимальних (нагадаємо, що білий
товстолоб – один з небагатьох видів риб-планктонофагів, які живляться не
елективно. У контролі всі параметри середовища підтримували автоматично
в межах оптимальних значень, подачу корму здійснювали автоматично,
практично без контакту з експериментатором. В експериментальних
акваріумах риб кілька разів на добу “лякали” – зненацька з’являвся
експериментатор, який розмахував руками над акваріумом. У відповідь риби
метушилися, ледь не вискакували з акваріумів.

Через місяць всіх піддослідних риб зважили, визначили також загальні
витрати кормів і фізіолого-біохімічні показники. Виявилося, що молодь,
яку “залякували” росла на 30-40 відсотків швидше, ніж у контролі,
ефективніше (на 20 % ) використовувала корми і відзначалася ліпшими
фізіолого-біохімічнними показниками. Варто також підкреслити, що у
молоді, яка була позбавлена стресів, значною мірою деградував головний
мозок.

Усе вищезгадане дає підстави стверджувати, що парадигма оптимальних
умов, як якихось конкретних значень параметрів середовища давно вже не
витримує ніякої критики. Можна сказати, що найкраща температура чи
значення якогось іншого параметру – це, зазвичай, суто лабораторний
варіант оптимальності, тобто з того зла, яким є сталість умов
середовища, вона найкраща. А імпульсно-хвильовій природі біо- і
екосистем різного рівня адекватним може бути лише градієнтне поле
екологічних факторів, що змінюється у часі з певною амплітудою і
частотою в межах певних (оптимальних кожній системі) значень.

5. ПОПУЛЯЦІЙНА ЕКОЛОГІЯ

Популяційна екологія – один з найбільш розвинених розділів сучасної
екології як за своїм теоретичним і прикладним значенням, так і за
розвитком концептуального апарата.

Багато екологів визначає екологію як науку про популяції. Так,
канадійський учений Ч.Кребс так визначає екологію «екологія – наука про
взаємодії, що визначають поширення і кількісний розвиток організмів
(Krebs, 1985). Згідно цього визначення головні питання екології: чому
саме ті чи інші організми в даний момент зустрічаються саме в цьому
місці і чому їхня чисельність і біомаса саме така, а не інакша, а якщо
вона змінюється із плином часу, то чому саме так ?

Але, забігаючи наперед, відразу слід зауважити, що відповісти на ці
питання можна лише з позицій екосистемного підходу. Навіть на цьому
прикладі можна проілюструвати, як доля кожної популяції, її стан у
кожний момент часу визначаються сукупністю всіх абіотичних і біотичних
факторів, а саму популяцію адекватно можна розглядати лише як елемент
екосистеми. Саме тоді є можливість знайти відповіді і на ці запитання.

Популяційний підхід зосереджує увагу на окремих видах. Зазвичай, це
види, що мають важливе господарське значення (як об’єкти промислу, так і
всілякі “шкідники” сільського, лісового господарства, переносники
захворювань тощо, а також види, що потребують охорони.

В ролі групи організмів, поширення й динаміка якої досліджується,
найчастіше фігурує популяція. Слід зазначити, що до складу однієї
екосистеми входить кілька сотень чи тисяч видів. Тому, цілком природно,
вивчення всіх популяцій екосистеми, навіть досить незначних розмірів,
практично абсолютно неможливе.

5.1. Поняття популяції в екології

В біології не вщухають суперечки із приводу визначення поняття
“популяція”.

Вперше термін “популяція” було введено в біологію відомим датським
вченим Іогансеном у 1903 році для позначення “природної суміші особин
одного і того ж виду, неоднорідної у генетичному відношенні”. У
подальшому цей термін набув екологічного значення.

Р Пірл (Pearl, 1937) писав: ”Популяція – група живих особин, що
виділяється в деяких рамках простору й часу”.

Частина авторів вважає, що термін “популяція” може застосовуватися лише
до тих груп, які досить тривалий час (у принципі – необмежено” можуть
існувати без будь-яких контактів з іншими аналогічними групами “ (Шварц,
1969).

За визначенням С.С.Шварца (1980), популяція – це елементарне угруповання
організмів певного виду, що має всі необхідні умови для підтримання
своєї чисельності неосяжно тривалиий час в умовах середовища, що
постійно змінюються.

О.В.Яблоков визначає популяцію як “… мінімальну самовідтворну групу
особин одного виду, що протягом еволюційно тривалого часу населяє
певний простір, утворюючи самостійну генетичну систему і формуючи
власний екологічний простір (1987). При цьому автор підкреслює, що
“…популяція – завжди досить численна група особин, протягом великої
кількості поколінь значною мірою ізольована від інших аналогічних груп
особин”.

При вивченні екосистем під терміном “популяція” розуміють сукупність
всіх особин даного виду, що входять до даної екосистеми. Подібної точки
зору часто дотримуються фітоценологи, проте замість терміну “популяція “
в цих випадках вживать термін “ценопопуляція”, підкреслюючи цим, що це
не просто сукупність рослин певного виду, а сукупність, що входить до
конкретного ценозу (угруповання).

О.М.Гіляров пропонує в екології під популяцією розуміти “будь-яку здатну
до самовідтворення сукупність особин одного виду, більш-менш ізольовану
в просторі і часі від інших аналогічних сукупностей того ж виду
(Гиляров, 1990).

Дотримуючись логіки системного підходу, в екології під “популяцією”
можна розуміти самовідтворну одновидову біосистему в рамках даної
екосистеми. Елементами популяції є особини, або різні розмірно-вікові
групи особин, або певні стадії розвитку тощо (у залежності від цілей
конкретного дослідження).

5.2. Поняття “геміпопуляції”

Проте при вивченні конкретних екосистем, зокрема водних, часто
доводиться мати справу з одновидовими біосистемами, які аж ніяк не є
самовідтворними. Так, личинки комах, що входять до складу гідроекосистем
і часто є домінуючими групами (личинки хірономід, бабок, веснянок тощо)
з одного боку, і дорослі форми, що населяють наземні екосистеми – з
іншого. Такі сукупності життєвих стадій одного виду що населяють певний
біотоп, прийнято називати “геміпопуляціями” (Беклемишев, 1960).

Як же бути в цій ситуації? Тобто, що вважати елементами біоценозу ? Якщо
вважати, що біоценоз складається з популяцій, як самовідтворних
одновидових біосистем у рамках даної екосистеми, то тоді більшість
водних біоценозів не є біоценозами! Але в практиці екологічних
досліджень водні екосистеми зазвичай вивчаються як самостійні, хоч і
тісно пов’язані з наземними. Щоб уникнути тут зайвих дискусій, при
виокремленні таких біоценозів, до складу яких входять лише певні життєві
стадії певних видів, варто саме геміпопуляції розглядати елементами
даної системи.

Аналогічну картину маємо нагоду спостерігати і при вивченні
едафоценозів. В грунті ми зустрічаємо масу личинкових стадій, дорослі
форми яких в ньому практично не мешкають.

З позицій системного еколога саме геміпопуляції є елементами біоценозу і
займають певні екологічні ніші. Адже при вивченні водної екосистеми, де
мешкають личинки сірої ропухи, ми не можемо ні назвати пуголовків
популяцією, ні включити дорослих особин, які взагалі мало пов’язані з
водою, до складу водної екосистеми.

Аналогічну картину спостерігаємо на кожному кроці. Вивчаючи склад
морського планктону було встановлено, що його основу складають личинкові
форми бентосних організмів. Личинки більшості комах не лише зовні мало
нагадують дорослі форми, але й за способом життя, живлення і всього
комплексу пристосувальних особливостей істотно відрізняються від
дорослих форм. Багато паразитів, що розвиваються зі зміною хазяїв, також
мало нагадують одне одного на різних стадіях життєвого циклу. А
розмаїття життєвих циклів рослин ! досить згадати чергування спорофіту і
гаметофіту, чи життєві цикли водоростей !

Таким чином, щоб розглядати певну біологічну систему як відносно
однорідну (концепція ієрархії рівнів організації передбачає, що
внутрішню структуру елемента ми не розглядаємо, тобіж нам усе одно:
дорослими формами чи личинковими вона утворена – абсурд та й годі ! ),
яка є певним елементом біоценотичного угруповання, у багатьох випадках
значно коректніше користуватися поняттям геміпопуляція.

5.3. Статичні показники популяції

При вивчення популяцій зазвичай використовують дві групи кількісних
показників: статичні – що характеризують стан популяції у певний момент
часу t і динамічні, що характеризують процеси, які відбуваються в
популяції за певний проміжок часу (t.

До статичних показників належать: загальна чисельність і щільність
популяції, а також різноманітні характеристики популяційної структури
(вікової, розмірної, статевої тощо).

5.3.1. Загальна чисельність популяції.

Визначити загальну чисельність природних популяцій досить складно. Можна
відносно точно порахувати дерева, кущі тощо на певній території, але
визначити точно загальну кількість тварин практично неможливо.

Для оцінки загальної чисельності популяцій рухливих тварин зручним
виявляється метод мічення. Суть його полягає у тому, що відловлюють
певну кількість тварин, і після мічення їх випускають на волю. Через
певний час проводять повторні відлови, і по частці, яку складають серед
пійманих істот мічені розраховують загальну чисельність популяції.

Але в переважній більшості випадків визначають не загальну чисельність,
а щільність популяції. Це відомі методи трансект при вивченні рослин,
метод облову певних ділянок, сюди ж належать і маршрутні методи обліку
чисельності (птахів, рептилій, амфібій тощо).

5.3.2. Розподіл особин у просторі

З усіх типів просторового розподілу можна виділити три основні:
випадкове, регулярне і плямисте.

На практиці розрізняти певний тип розподілу допомагає використання
різних статистичних методів. Найпростіший з них полягає в оцінці
дисперсії щільності і порівняння її із середнім значенням. В результаті
можливі три варіанти:

(2 = mЇ – випадковий;

( 2 ( mЇ – плямистий;

(2 ( Їm – регулярний.

Існує багато способів математичного визначення того чи іншого типу
розподілу в залежності від конкретних ситуацій.

Біологічний сенс того чи іншого типу розподілу як правило, визначається
умовами середовища (типом розподілу ресурсів та інших факторів
середовища) і характером внутрішньопопуляційних взаємин. Так, якщо
ресурси у просторі знаходяться рівномірно, то можливі два варіанти
розподілу 1. випадковий (територіальність відсутня) і рівномірний
(проявляється територіальна поведінка особин). Найчастіше як ресурси,
так і окремі умови мають мозаїчний малюнок, йому відповідає плямистий
тип розподілу особин у просторі.

Динамічні показники популяції

До динамічних показників належать типи росту і типи динаміки чисельності
(чи щільності) популяції.

5.4.1. Типи росту популяцій

Розрізняють два типи росту популяцій – J – подібний і S – подібний.

5.4.1.1. J – подібний ріст

Якщо чисельність особин зростає з відносно постійною швидкістю, то ми
маємо типовий J – подібний ріст. Це можна записати таким чином:

dN/dt = rN,

звідки:

r = dN/Ndt.

Якщо r = const, то ріст відбувається по експоненційному закону.

Якщо величини чисельності наводяться в логарифмічному масштабі, то
графік експоненційного росту набуває вигляду прямої лінії. Тому інколи
експоненційний ріст називають логарифмічним.

Рівняння експоненційного росту в логарифмічній формі має вигляд:

lnNt = lnN0 + rt, тобто є рівнянням прямої, а коефіцієнт r характеризує
кут нахилу її до осей.

Біологічний сенс коефіцієнта r досить цікавий. По суту це – біотичний
потенціал популяції. Його можна розглядати як різницю між миттєвою
народжуваністю та миттєвою смертністю:

r = b – d;

r – біотичний потенціал популяції,

b – рівень народжуваності,

d – рівень смертності.

5.4.1.2. S – подібний ріст

Для опису цього типу росту можна використовувати багато рівнянь, але
найбільш популярним виявилось найпростіше з них – так зване логістичне
рівняння.

Уперше його запропонував бельгійський математик П.-Ф.Ферхюльст
(Verhulst, 1838). Цим рівнянням користувалися багато дослідників, але з
часом про нього забули. Потім його перевідкрили американські дослідники
(Pearl, Reed, 1920), які, втім, через рік визнали пріоритет Ферхюльста.

В основі логістичної моделі лежить припущення про лінійне зниження
швидкості питомого росту ra = dN/Ndt у міру зростання чисельності N,
причому ця швидкість стає рівною нулеві при досягненні деякої граничної
для даного середовища чисельності К. Тобто якщо N = K, nj ra = 0.

Логістичне рівняння в диференціальному вигляді:

dN/dt = rmaxN (K – N)/K;

де rmax – константа експоненційного росту, який міг би спостерігатися в
початковий момент зростання чисельності.

К – верхня асимптота S-подібного росту. Біологічний сенс її можна
ототожнити з поняттям “ємності середовища” для популяції. Ємність
середовища (для популяції) – це максимальна щільність популяції, яка
може підтримуватися ресурсами даної екосистеми.

В інтегральній формі логістичне рівняння має вигляд

K

Nt = –––––––––– ,

a–rmaxt

1 + e

Nt – чисельність популяції у момент часу t,

e – основа натурального логарифму,

К – верхня асимптота S – подібного росту, або ємність середовища.

Зауважимо, що термін “логістична крива” був запропонований П.-Ф.
Ферхюльстом без будь-яких пояснень. У французькій мові того часу слово
“logistique” означало “мистецтво обчислення”.

5.4.2. Типи динаміки чисельності

В загальному вигляді співвідношення процесів, що визначають динаміку
чисельності популяції, можна записати таким чином:

Зміна чисельності популяції = (народження особин + іміграція) –
(загибель особин + еміграція).

Основні типи динаміки чисельності популяцій можна поділити на дві групи:
рівноважні й опортуністичні. Перші – притаманні популяціям, щільність
яких не має різких перепадів, вона як правило коливається в певних межах
навколо якогось середнього значення. Опортуністичні ж популяції
характеризуються злетами й падіннями чисельності. Причому графіки
динаміки їх чисельності чи щільності часто нагадують електрокардіограму
чи енцефалограму:

5.5. r– і K– стратеги

Константи r і K з логістичного рівняння дали назву двом типам природного
добору, виділивши які американські дослідники Роберт Мак-Артур і Е.
Уілсон (MacArthur, Wilson, 1967) поклали початок концепції, що отримала
пізніше широке визнання. Згідно цієї концепції серед багатьох
екологічних стратегій можна виділити два крайніх типи.

Так звана r- стратегія пов’язана з високими значеннями біотичного
потенціалу популяції, в той час як К- стратегія спрямована на підвищення
виживання (що особливо важливо в умовах жорстокої конкуренції).

Якщо r- відбір – це перш за все відбір на такі якості, як висока
плодючість, швидке досягнення статевозрілості, короткий життєвий цикл,
здатність до швидкого поширення в нових біотопах, а також здатність до
переживання несприятливих періодів у стані спокою, то К – відбір – це
відбір на конкурентоздатність, підвищення захищеності від хижаків і
паразитів, підвищення ймовірності виживання кожного нащадка, на розвиток
більш досконалих внутрішньопопуляційних механізмів регуляції
чисельності.

5.6. Типи життєвих стратегій

Проблема життєвих, чи як їх інколи називають еколого-ценотичних
стратегій вже давно привертала увагу фахівців-фітоценологів. Так, ще в
30-х роках Л.Г.Раменський (1938) запропонував розрізняти три основні
типи рослин, названі ним віолентами, патієнтами й експлерантами, що
розрізняються стратегіями виживання.

Віоленти (від латинського violentia – схильність до насилля, або
силовики), – це види, що часто визначають облік угруповання, здатні
подавляти конкурентів за рахунок більш інтенсивного росту і більш
повного використання території. Зазвичай у віолентів потужна коренева
система і добре розвинена надземна частина. Типові віоленти – це багато
які дерева (особливо ті, що утворюють корінні ліси), також трав’янисті
рослини, що домінують чи інших угрупованнях, наприклад мох сфагнум, чи
очерет.

Патієнти (від латинського patientia – терпіння, витривалість), чи
терплячі – це види, здатні виживати в несприятливих умовах, де більшість
інших видів існувати просто не здатні, наприклад за умов недостатнього
освітлення, вологи, мінеральних речовин тощо. До патієнтів належить
багато рослин, які вважаються посухостійкими. Тінелюбними чи навіть
солелюбними. Хоч експериментально показано, що багато з них (хоч і не
всі) за відсутності конкурентів можуть існувати і добре почуватися в
умовах більшої вологості, освітленості тощо.

Експлеранти (від латинського explere – наповнювати, виповнювати), чи
наповнюючі – це види, що швидко розмножуються і швидко розселяються,
з’являються там, де порушені корінні угруповання. До типових
експлерантів належать рослини, що поселяються на вирубках і згарищах,
наприклад іван-чай (Chamaenericon angustifolium) або осика (Populus
tremula).

Однак, як справедливо зауважує О.М.Гіляров (Гиляров, 1990), належність
певного виду рослин до віолентів, патієнтів чи експлерантів не може
грунтуватися лише на його аутекологічних характеристиках. Певний тип
еколого-ценотичної стратегії відображує також положення виду в
угрупованні. Саме тому один і той же вид у різних угрупованнях може
належати до різних еколого-ценотичних типів. Так, сосна (Pinus
sylvestris) є типовим віолентом у сосновому (бору), а на болоті є
патієнтом.

Слід нагадати, що запропонована Л.Г.Раменським система
еколого-ценотичних стратегій, чи ценотипів, як називав її сам
Раменський, до останнього часу була відома лише вузькому колу фахівців.
Увагу широкого загалу екологів ця система привернула після того, як
стали досить популярними уявлення про r- і К- відбір та стратегії, а
також у зв’язку із запропонованою англійським ученим Дж.Граймом (Grime,
1979) класифікацією життєвих стратегій рослин. Грайм виділив три типи
рослин: конкуренти, стрес-толеранти й рудерали. Система Грайма, як
бачимо, є практично тотожною системі Раменського.

Природно, що кожному виду притаманна певна ступінь “віолентності”,
“патієнтності” та “експлерантності”. Схематично систему
Раменського-Грайма можна зобразити у вигляді трикутника, кути якого
зайняті крайніми типами, а точки, що відповідають положенню в цій
системі тих чи інших видів у певних ценозах, займають на на площині
певне місце в межах даного трикутника.

Хоч система Раменського-Грайма розроблена для рослин, її можна ефективно
використовувати і для будь-яких живих організмів.

ЖИТТЄВІ ФОРМИ ОРГАНІЗМІВ

6.1. Поняття життєвої форми

Життєва форма – термін для позначення групи організмів характерного
вигляду, обумовленого комплексом адаптацій до існування у певному
середовищі. До конкретних життєвих форм належать конвергентно сформовані
сукупності організмів різного систематичного положення, що мають
принципово схожі пристосування до існування у певному середовищі.

?

L >

0//////e/////////////////ss/

[email protected](B CueCAeD–E”F–F/////////////////e/////////

P?W ]O_ayyyyyyynnnneeeeeeeeeYnnnn

°’D—F—Oe—†?r™¤™ooooooooooooessoooooooooooo

E~E?EcE:I

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Заказать реферат
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2019