.

Роль нюхового аналізатора в інтегративній діяльності мозку: Автореф. дис… д-ра біол. наук / М.Ю. Макарчук, Київ. нац. ун-т ім. Т.Шевченка. — К., 199

Язык: украинский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
1 4395
Скачать документ

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

Макарчук Микола Юхимович

УДК 612.821.6+612.822.3

РОЛЬ НЮХОВОГО АНАЛІЗАТОРА В ІНТЕГРАТИВНІЙ
ДІЯЛЬНОСТІ МОЗКУ

03.00.13 – фізіологія людини і тварин

Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора біологічних наук

Київ – 1999

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Науково-дослідному інституті фізіології
імені академіка Петра Богача і на кафедрі фізіології людини і тварин
Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий консультант:
чл.кор. АПН України, доктор біологічних наук, професор
Чайченко Геннадій Михайлович

Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор
Макаренко Микола Васильович,
Інститут фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України,
провідний науковий співробітник відділу
фізіології головного мозку

доктор біологічних наук, професор
Шабатура Микола Никанорович,
Національний педагогічний університет ім. М.П.Драгоманова,
завідувач кафедри фізіології людини і тварин

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник
Кальниш Валентин Володимирович,
Український інститут громадського здоров`я МОЗ України,
завідувач відділу інформатизації системи охорони здоров`я

Провідна установа: Національний медичний університет ім. О.О.Богомольця , м. Київ.

Захист відбудеться “ 17 “ листопада 1999 р. о “ 14 “ годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 при Київському національному університеті імені Тараса Шевченка за адресою:03 022, м. Київ, пр. Глушкова, 2.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою:01033, м. Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий “ 15 “ жовтня 1999 р.

Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Давидовська Т.Л.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Нюховий аналізатор (НА) – це одна із філогенетично найдавніших сенсорних систем організму. Разом з тим для більшості видів ссавців саме НА є основним або провідним аналізатором. Нюх у таких видів тварин, що отримали назву макросматиків, є основним джерелом інформації про ворогів, потенційних жертв, статевих партнерів і їжу. Лише окремі види ссавців відносяться до мікросматиків чи аносматиків, пристосування яких до специфічних екологічих умов, зокрема перехід до життя у воді, привело до вторинної втрати ними нюху або зниження його гостроти [Белькович В.М, Дубровский Н.А.,1976]. Тому є всі підстави говорити, що для більшості видів тварин саме аналіз запахових подразників є визначальним в організації складних форм поведінки, від яких врешті-решт залежить їхнє виживання. Та обставина, що у людини нюх розвинутий не так сильно, не повинна вводити нас в оману відносно його загальнобіологічного значення. Слід хоча б пам`ятати, що вищі нервові центри переднього мозку ссавців з`являються в ділянках, первинно пов`язаних з нюхом [Сепп Е.К.,1959; Ромер А., Парсонс Т.,1992; Eisthen H.L.,1997]. Саме тому, оцінюючи роль НА в організації цілеспрямованої поведінки, необхідно брати до уваги, що церебральні механізми нюху виявились структурно тісно пов`язаними з фундаментальними механізмами формування потреб, мотивацій та емоцій, що визначають характер перебігу поведінкових реакцій [Benignus V.A., Prah J.D.,1982; Ferreira A., Dahlof L.G., Hansen S.,1987; Garcia-Diaz D.E. et al.,1988; Kelly J.P., Wrynn A.S., Leonard B.E.,1997; Holmes P.V. et al.,1998].
Все це послужило основою для припущення, що НА здатний крім виконання чисто сенсорних функцій, регуляторно-модулююче впливати на діяльність різноманітних систем мозку. Загалом таке припущення базується на прямих нейроанатомічних звязках нюхової луковиці (НЛ) з центральними структурами лімбічної системи – грушоподібною корою (ГК), мигдалеподібним комплексом (МК) ядер, гіпокампом, гіпоталамусом [Habets A.M. et al.,1980; Johnston R.E ,1985; McBride S.A., Slotnick B. ,1997; Jansen H.T., Iwamoto G.A., Jackson G.L.,1998; Jones-Gotman M. et al.,1998] та багатьма стовбуровими структурами [Garcia-Diaz D.E. et al.,1988].
Порівняльний аналіз змін поведінки при периферичній і центральній деолфактації виявив, що олфактобульбектомія викликає цілий ряд ефектів, які не спостерігаються за умов зруйнування лише нюхового епітелію. Тому можна думати, що наслідки зруйнування нюхової луковиці не є простим результатом втрати при цьому важливого сенсорного каналу, а свідчать про більш глибокі розлади інтегративної діяльності мозку. В зв`язку з цим можна стверджувати, що нюхова луковиця – це не лише чисто олфактивний центр, а одна із важливих ланок лімбічної системи, яка може відігравати важливу роль у формуванні мотиваційно-емоційних станів. Це уявляється цілком ймовірним, якщо зважити на тісні нейроанатомічні зв`язки нюхової луковиці з грушоподібною корою та мигдалиною, участь яких в функціонуванні базових механізмів всього мозку є загальновизнаною. Однак, незважаючи на велику кількість досліджень ролі МК і ГК в інтегративній діяльності мозку [Ильюченок Р.Ю. и соавт.,1981,1991; Данилова Л.К., 1984; Чайченко Г.М.,1985; Симонов П.В. ,1991,1993,1994; Медведев С.А. и соавт., 1995; Арушанян Э.Б., Чернышева Е.М.,1996; Мержанова Г.Х., Долбакян Э.Е.,1998; Aggleton J.P.,1993; Davis M. et al.,1997; Gewirtz J.C., Davis M.,1997,1998; Kalynchuk L.E. et al.,1998], практично відсутні експериментальні дослідження, в яких би вивчалась їхня роль як ланок НА.
НА для людини не є такою життєвонеобхідною системою як серцево-судинна чи травна. Людина може жити і без здатності до розрізняння запахів, хоча якість її життя при цьому багато в чому знижується.
На відміну від більшості тварин людина є типовим мікросматиком, що отримує більшу частину усвідомленої інформації через зоровий та слуховий аналізатори. Запахові подразники в основному діють на людину на підсвідомому рівні. Саме це було основою певної недооцінки ролі НА як фізіологами, так і психологами. Тепер ситуація кардинально змінилася. Справа в тому, що запахові подразники є біологічно високоактивними чинниками, що здатні істотно змінювати діяльність багатьох фізіологічних систем організму людини [Макарчук Н.М. и соавт.,1990; Гродзинский А.М. и соавт., 1992; Laing D.G., 1991; Doty R.L.,1994].
Говорячи про запахові подразники і їх вплив на організм людини, особливу увагу слід звернути на ефірні олії (ЕО) рослинного походження, які з давніх давен використовувалися в народній медицині, і не лише як олфактивні стимули, але й у вигляді настоянок, відварів та різного роду екстрактів. При різних способах введення в організм (назальному, ентеральному, транскутанному та ін.) вони здатні виявляти не вузькоспецифічну дію, а системно впливати на весь організм [Макарчук Н.М. и соавт.,1990, Гродзинский А.М. и соавт., 1992]. Зокрема встановлено, що для ЕО рослинного походження характерні анальгетична, спазмолітична, антисептична, подразнююча, активуюча, заспокійлива, психостимулююча, протисудомна, гіпо- та гіпертензивна дії [Гейхман Л.В.,1982; Дмитриев М.Т., 1982, 1985; Айзенман Б.Е. и соавт.,1984; Макарчук Н.М. и соавт., 1990; Дудченко Л.Г.,1997].
Виявлено, що запахи ЕО здатні справляти істотний вплив на ЦНС та психофізіологічний стан людини. Дія запахових подразників може істотно змінювати розумову працездатність, знижувати рівень тривожності та емоційного напруження [Аршавский В.В., Гольдштейн Н.И. 1990,1994]. На фоні дії запахів змінюється загальна активність кори головного мозку [ Laing D.G. et al., 1994; Kettenman B. et al., 1997, Yousem D.M. et al., 1997] та його кровопостачання [Макарчук Н.М. и соавт.,1990]. Загалом запахи можуть істотно підвищувати розумову працездатність, знімати психічну втому або запобігати її розвитку [Аршавский В.В., Гольдштейн Н.И.,1990,1994; Гродзинский А.М. и соавт., 1992; Зима І.Г., Міщук Т.Е.,1994; Зима І.Г. та інш., 1995].
Таким чином, не буде перебільшенням говорити, що запахові подразники можуть відігравати важливу роль в житті навіть такого типового мікросматика як людина, діючи насамперед через мотиваційно-емоційні механізми формування цілісної поведінки та їх вегетативного забезпечення. В зв`язку з все більшим використанням широкого спектра одорантів в фітотерапевтичній практиці та повсякденному житті людини стає актуальною потреба у науковому розумінні фізіологічних механізмів дії запахових подразників на організм людини.
Все вищесказане і визначило два основних етапи цієї роботи: експериментальне дослідження поведінкових і електрофізіологічних аспектів функціонування НА у щурів та вивчення впливу запахів ЕО на вегетативні, психофізіологічні та електроенцефалографічні показники функціонального стану людини.
Зв`язок роботи з науковими програмами. Дисертаційна робота виконувалась в рамках наукових тем Науково-дослідного інституту фізіології імені академіка Петра Богача Київського національного університету імені Тараса Шевченка: “Изучить принципы функциональной организации олфакто-амигдалярной системы мозга и ее роль в регуляции целостного поведения” (1986-1990 гг.), шифр теми 2.35.2.2., номер держреєстрації 01860061321; “Дослідження ролі нюхового аналізатора в регуляції функціонального стану центральної нервової системи” (1991-1993), номер держреєстрації 0294U000424; “Дослідити роль нюхового аналізатора в регуляції фізіологічних функцій” (1994-1996), номер держреєстрації 0194U017668; “Дослідити нейрофізіологічні механізми функціонування олфакто-амигдалярної системи мозку у тварин та її роль в регуляцїї психофізіологічних станів у людини” (1997-2000), номер держреєстрації 0197U003106 та наукової теми кафедри фізіології людини і тварин “Дослідження психофізіологічних механізмів розумової діяльності людини” (1997-2000), номер держреєстрації 01974019375 .
Мета та завдання роботи. Метою роботи було вивчення функціонального внеску різних ланок НА в реалізацію вродженої і набутої поведінки тварин та дослідження закономірностей змін в діяльності різних фізіологічних систем організму людини і мозку, зокрема при дії запахових подразників. У відповідності з метою в цьому дослідженні вирішувались такі основні завдання:
1. Вивчити роль різних ланок НА у реалізації вроджених механізмів адаптації до незвичних умов зовнішнього середовища, підтримання рівня загальної збудливості та емоційності, міжвидової взаємодії.
2. З`ясувати значення НА в механізмах навчання і пам`яті при формуванні і збереженні пасивних і активних захисних умовних рефлексів у щурів.
3. Визначити функціональну роль високочастотної високоамплітудної електричної активності НА в загальній діяльності переднього мозку.
4. Вивчити вплив запахів ЕО лаванди та ялиці білої на працездатність головного мозку та основні властивості нервової системи людини.
5. З`ясувати вплив запахів ЕО лаванди та ялиці білої на сомато-вегетативну інтеграцію організму людини.
6. Визначити за основними електроенцефалографічними показниками індуковані запахами ЕО зміни функціонального стану мозку обстежуваних з різним рівнем напруження регуляторних систем.
Вирішення цих завдань матиме важливе значення для формування уявлень про загальні закономірності і принципи функціонування НА, ролі його окремих ланок в інтегративній діяльності переднього мозку, участі в реалізації та вегетативному забезпеченні поведінкових реакцій.
Наукова новизна. Методами вибіркового виключення різних ланок НА у щурів вперше встановлено, що периферична та центральна деолфактація викликає у тварин, що перебувають в незвичних умовах, комплекс поведінкових змін, які можна визначити як дезадаптаційний синдром. В гомогенному відкритому полі аносмовані тварини виявляють залежні від тривалості аносмії ознаки тривожно-фобічного стану на фоні підвищеної рухової активності та посиленні специфічних форм грумінгової активності. За наявності у відкритому полі додаткових стресуючих факторів щури-аносматики стають гіпоактивними і не виявляють цілеспрямованої дослідницької активності, що є наслідком розвитку у них стану депресії.
Показано, що виключення нюхового епітелію, зруйнування НЛ, базолатеральних (БЛМ) та кортикомедіальних ядер мигдалини (КММ) змінює рівень загальної збудливості та емоційності у щурів. Вперше висунуте і експериментально доводене положення, що нейрони нюхового епітелію, НЛ та ядер МК утворюють єдину функціональну систему, яка має вирішальне значення у формуванні поведінкових відповідей на дію стресорів.
Вперше встановлено, що вплив виключення різних ланок НА на здійснення захисних умовних рефлексів визначається формою пам`яті, яка лежить в їх основі. У макросматичних тварин формування декларативної пам`яті за умов виключення будь-якої з ланок НА унеможливлюється, тоді як процедурна пам`ять при цьому може формуватись.
Електрофізіологічними дослідженнями із застосуванням оригінальної умовнорефлекторної методики вперше показано, що високочастотні складові електричної активності центральних структур НА не є необхідною умовою для детекції запахових подразників, а пов`язані з нейрофізіологічними механізмами реалізації так званої “несенсорної” ролі НА.
Вперше показано, що запахи ЕО ялиці та лаванди покращують працездатність головного мозку людини, але не впливають на функціональну рухливість нервових процесів. Крім того показано, що одні й ті ж запахи здатні по-різному впливати на функціональний стан організму людини в залежності від вихідного рівня напруження регуляторних систем, виявляючи загальну оптимізуючу дію.
Електроенцефалографічна оцінка впливу запахів ЕО лаванди та ялиці дозволила вперше показати, що активуючий вплив дії цих запахів реєструється переважно в скронево-тім`яно-потиличних зонах кори обстежуваних і що таке посилення активації цих зон не обмежується лише періодом дії запахів, а має значну післядію. Новим є й те, що характер дії запахів визначється вихідним рівнем напруження регуляторних систем обстежуваних.
Таким чином, нами отримано ряд нових фактів, принципово важливих для розвитку сучасних уявлень про участь НА в механізмах функціонування інтактного і ураженого мозку при формуванні вроджених та набутих форм пристосувальної поведінки. На основі отриманих даних висувається положення, що НА як у макро-, так і мікросматиків, крім виконання чисто сенсорних функцій, здатний робити і так званий “несенсорний” внесок в інтегративну діяльність мозку при реалізації поведінкових реакцій та їх вегетативного забезпечення.
Сукупність отриманих нових фактів дозволяє розширити усталені уявлення про інтегративну діяльність мозку, включивши до них положення про несенсорну роль НА.
Практичне значення роботи. Функціональні зміни у структурах лімбічної системи мозку, індуковані сучасними умовами життя людини, часто є причиною розвитку депресивних станів, неврозів і психозів, тому детальний аналіз змін поведінки тварин після виключення різних ділянок НА як складових цієї системи може допомогти зрозуміти фізіологічні механізми, що лежать в основі цих захворювань. Крім того, пізнання механізмів розвитку дезадаптаційних синдромів за умов виключення різних ланок НА та відповідних станів у людини дозволить розробити науково обгрунтовану стратегію боротьби з цими станами.
Виявленний в наших дослідженнях оптимізуючий вплив запахів ЕО рослинного походження на психофізіологічні, вегетативні та ЕЕГ-показники функціонального стану людини дозволяють рекомендувати запахи ЕО лаванди та ялиці як дієвий засіб корекції діяльності основних фізіологічних систем організму за умов психофізіологічного напруження та перевтоми. Отримані результати свідчать про необхідність врахування при такому застосуванні запахових подразників вихідного рівня напруження регуляторних систем у конкретної людини та того, що дія запахових подразників не обмежується лише часом самого впливу. При цьому спостерігається значна післядія.
Результати цієї роботи використовуються при читанні лекцій з фізіології ЦНС, фізіології вищої нервової діяльності та зоопсихології для студентів біологічного факультету і факультету психології та соціології Київського національного університету імені Тараса Шевченка.
Особистий внесок здобувача. Весь комплекс поведінкових, електрофізіологічних та психофізіологічних досліджень виконаний на 95% здобувачем особисто. Статистична обробка даних, теоретичні узагальнення та інтерпретація результатів дослідження здійснені автором особисто.
Апробація роботи. Основні результати досліджень були викладені і обговорені на VI науковій конференції ЦНДЛ Тбіліського ДІУЛ “Центральная регуляция вегетативных функций” (Тбілісі, 1984), науковій конференції “Физиологические проблемы утомления и восстановления” (Київ-Черкаси, 1985), ХII Всесоюзній конференції по фізіології і патології кортико-вісцеральних взаємовідносин (Ленінград,1986), XII з`їзді Українського фізіологічного товариства ім. І.П. Павлова (Львів, 1986), ХУ з`їзді Всесоюзного фізіологічного товариства ім. І.П.Павлова (Ленінград, 1987), науковій конференції “Розвиток фізіології в Українській РСР за 1986-1990 рр.” (Київ, 1990), науковій конференції, присвяченій 150-річчю кафедри фізіології людини і тварин Київського університету ім. Тараса Шевченка (Київ, 1992), науковій конференції “Особливості формування та становлення психофізіологічних функцій в онтогенезі“ (Київ-Черкаси,1995), XXXIII міжнародному конгресі фізіологічних наук (Санкт-Петербург, 1997), I, II, III Український конференції з проблем психопатології “Тревожность и депрессия – от нейробиологии до терапии” (Київ,1997,1998,1999), науковій конференції “Індивідуальні психофізіологічні властивості людини та професійна діяльність” (Київ-Черкаси,1997), на засіданнях Вченої ради НДІ фізіології Київського університету імені Тараса Шевченка, на конференції професорсько-викладацького складу Київського університету імені Тараса Шевченка (1997), XV з`їзді Українського фізіологічного товариства (Донецьк,1998), на ХХ міжнародній конференції “Стрес та тривожність” (Польща, 1999).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 45 наукових праць, з них 20 статей у фахових виданнях, в тому числі 9 – без співавторів.
Структура і обсяг роботи. Робота викладена на 365 сторінках машинописного тексту. Дисертація складається із вступу, огляду літератури, матеріалів та методів дослідження, власних досліджень, обговорення результатів та заключення, висновків, списку використаних джерел із 599 найменувань та одного додатку. Робота містить 43 рисунки та 55 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ
Матеріали та методи досліджень

Методичні прийоми дослідження НА щурів.Дослідження проведені на 472 самцях і 40 самках нелінійних білих лабораторних щурів віком 8-10 місяців. В дослідженнях використовували ряд прийомів виключення різних ланок НА. Периферично деолфактували щурів під легким ефірним наркозом, вводячи в носову порожнину 1.5-2 мл 5%-го розчину сульфату цинку.
Ольфактобульбектомували щурів в стереотаксичному приладі методом аспірації.
Монополярне електролітичне зруйнування МК чи ГК в стереотаксичному приладі проводили анодом постійного струму від стимулятора ИСЭ-01 через ніхромовий електрод в заводській ізоляції (діаметр 0.25 мм) з неізольованим кінчиком 0.5 мм. Сила струму становила 2.0-2.5 мА тривалістю 25-30 с.
Внутрішньомозкові електроди для реєстрації електричної активності різних ланок НА, виготовлені із ніхромового дроту в заводській емалевій ізоляції (діаметр 0.15 мм), вживляли в структури головного мозку за координатами модифікованої системи Де Грота [Pellegrino L.J., Cushman A.J.,1967; Paxinos G., Watson Ch.,1986].
Для реєстрації вегетативних показників за умов вільної поведінки тваринам під час операції вживляли електрокардіографічний електрод та датчик для реєстрації дихання [Михайлова Н.Г. и соавт.,1979],
Для аналізу вродженої орієнтувально-дослідницької активності використовували методику відкритого поля.
Рівень загальної збудливості та емоційності у щурів визначали за реакцією на ряд тестових подразників за модифікованою методикою [Shibata S. et al., 1980]. Як тестові подразники використовували: доторкування до оральної зони тварини дерев`яною паличкою (I тест); різкий поштовх струменя повітря в ділянку спини (II тест); утримання тварини впродовж 30 с (III тест). Сила реакції на тестовий подразник оцінювалась в балах від 1 до 4.
Тестування вродженої реакції вбивання мишей (мурициде) визначали за модифікованою методикою [Shibata S.,et al.,1982]. В житлову клітку на 3 хвилини одночасно висаджували щура і лабораторну білу мишу. Реєстрували відсоток тварин, які за цей час вбивали мишу, відсоток тварин, які з`їдали жертву, відсоток тварин, що переслідували мишу, але не вбивали її, і відсоток тварин, які не виявляли агресії.
Умовний рефлекс пасивного уникнення (УРПУ) у щурів виробляли в плексигласовій камері розміром 40х40х40 см, дно якої складалось із металевих стрижнів діаметром 5 мм. В центрі камери на висоті 10 см від підлоги розташовувалась ізольована платформа розмірами 10х8 см.
На 3-й день сходження тварини з платформи поєднували з ударом електричного струму силою 1-1.5 мА впродовж 5-7 с, зразу після чого тварину забирали з камери.
Тестування утворення та збереження умовного рефлексу у всіх досліджуваних тварин проводили через 2, 24, 48 годин та 7 днів після застосування больового електрошкірного подразнення. Утворення та збереження УРПУ вважали стовідсотковим, якщо тварина впродовж 3 хвилин не сходила з ізольованої платформи.
Двосторонній умовний рефлекс активного уникнення (УРАУ) виробляли в модифікованій човниковій камері на дію світлового подразника. Період ізольованої дії умовного подразника становив 6 с. Реєстрували латентний період реакції позбавлення (ЛП>6с) та умовного рефлексу уникнення (ЛП

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020