КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

КРИЖАНОВСЬКИЙ Сергій Анатолійович

УДК [612.821.2+612.825.56]-035.85

Дослідження висхідного контролю діяльності головного мозку людини через
дію нерелевантних олфактивних подразників

03.00.13 – фізіологія людини і тварин

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Київському національному університеті імені Тараса
Шевченка на кафедрі фізіології людини і тварин

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Макарчук Микола Юхимович

завідувач кафедри фізіології людини і тварин біологічного факультету
Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

МАКАРЕНКО Микола Васильович

провідний науковий співробітник

Інституту фізіології імені О.О. Богомольця НАН України

доктор біологічних наук, професор

КОРОБЕЙНІКОВ Георгій Валерійович

заступник з науково-дослідної роботи директора Державного
науково-дослідного інституту фізичної культури і спорту Державного
комітету з питань фізичної культури і спорту України

Провідна установа: Національний медичний університет імені
О.О. Богомольця, Міністерство охорони здоров’я України

Захист відбудеться » 11 » травня 2005 року о “ 17 ” годині на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 Київського
національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03022,
Київ, пр. акад. Глушкова, 2, біологічний факультет, ауд. 215.

Поштова адреса: 01033, Київ – 33 , вул. Володимирська, 64, Київський
національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного
університету імені Тараса Шевченка за адресою: 01033, Київ – 33, вул.
Володимирська, 58.

Автореферат розісланий » 29 » березня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 Цимбалюк О.В. ЗАГАЛЬНА
ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Відповідно до сучасних уявлень, поточна мозкова
діяльність в будь-який момент часу є результатом узгодженого
функціонування систем низхідного (цілеспрямованого) і висхідного
(стимулобумовленого) контролю [Egeth, Yantis, 1997]. Необхідно
відзначити, що найчастіше стимулобумовлені процеси розглядаються лише як
наслідок сприйняття подразників, які лежать в межах фокусу уваги, а роль
у згаданих процесах нерелевантних стимулів – тобто таких, що не мають
відношення до поточної когнітивної діяльності – є малодослідженою.
Найбільш дискутивним щодо нерелевантних подразників є питання про
ступінь автоматичності їх мозкової обробки. Прибічники теорій ранньої
селективної уваги вважають, що нерелевантні подразники зазнають лише
мінімальної автоматичної обробки, яка обмежується характеристиками
окремих фізичних параметрів об’єкта [Broadbent, 1982]. В той же час
теорії пізньої селекції припускають можливість встановлення навіть
семантичного значення інформації з нерелевантних сенсорних каналів
[Костандов, 1988; Наатанен, 1998; Logan et al., 1999]. Переважна
більшість досліджень щодо ролі нерелевантних стимулів в активності мозку
традиційно проводились лише для зорових та слухових подразників. Тому
велике значення має розкриття механізмів неусвідомленої обробки
стимульної інформації в межах інших сенсорних систем. Досить
перспективним в цьому плані може бути нюховий аналізатор. Для людини –
типового мікросматика – в ході еволюційного розвитку дана система
втратила своє провідне значення як інформаційний канал [Макарчук, 1999],
в зв’язку з чим олфактивні подразники найчастіше виступають для нас в
якості нерелевантних. Разом з тим існує значна кількість переконливих
даних, які демонструють існування ефектів впливу запахової інформації на
поведінку людини, емоційно-мотиваційний фон її переживань,
функціональний стан головного мозку, тощо. Однак ступінь та характер
автоматичної обробки олфактивних подразників, її внесок у діяльність
системи загального висхідного контролю мозкової активності та взаємодія
з процесами “цілеспрямованого” контролю залишаються на наш час фактично
нез’ясованими.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана
в межах держбюджетних наукових тем Київського національного університету
імені Тараса Шевченка “Дослідити системні і молекулярні механізми
регуляції моторної діяльності м’язів, секреторних процесів у
шлунково-кишковому тракті та лімбічні механізми регуляції
функціонального стану організму людини і тварин” (№ держреєстрації
0101U002164) та «Визначення оптимальних режимів діяльності організму
людини при різних функціональних станах за показниками основних
властивостей нервової та вісцеральних систем» (№ держреєстрації
0101U002475).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – на основі вивчення
особливостей електричної активності мозку та стану функції уваги
з’ясувати роль нерелевантних запахових подразників в системі висхідного
контролю мозкової діяльності. Для досягнення поставленої мети
вирішувались такі завдання:

За допомогою тесту «коректурна проба» дослідити зміни результативності
інтегративної діяльності мозку за умов фонової олфактивної стимуляції.

Вивчити вплив різних запахових подразників на спектрально-потужнісні
характеристики електроенцефалограми в стані спокою та під час активної
розумової діяльності мозку людини.

Дослідити залежність характеру реакцій обстежуваних на одоростимуляцію
від їхніх індивідуально-типологічних характеристик.

Провести порівняльний аналіз реакцій обстежуваних на різні нерелевантні
олфактивні стимули та визначити рівнь специфічністі їх мозкової обробки.

Об’єкт дослідження – фізіологічні механізми сприйняття людиною
нерелевантної нюхової інформації.

Предмет дослідження – стан функції уваги та електроенцефалографічні
характеристики мозкової діяльності людини за умов фонової
одоростимуляції.

Методи дослідження. Стан уваги за відсутності та під час застосування
нюхових подразників встановлювали за допомогою коректурної проби Бурдона
в модифікації Іванова-Смоленського. Характер мозкової активності
обстежуваних оцінювали за спектрально-потужнісними характеристиками
їхньої електроенцефалограми.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше показано, що різні
запахові подразники при їх фоновому застосуванні можуть неоднаково
впливати на кількісні та якісні характеристики продуктивності діяльності
людини. Експериментально доведено оптимізуючий вплив ефірних олій
рослинного походження на загальний функціональний стан людського
організму. Встановлено, що в більшості випадків фонова одоростимуляція
обумовлює незначні коливання реактивних психологічних характеристик.
Таким чином, уточнено дані щодо вираженості емоціогенної складової
ефектів впливу олфактивних подразників. Вперше показано, що зміни
спектрально-потужнісних характеристик електроенцефалограми людини під
час сприйняття різних нерелевантних запахових стимулів складаються зі
специфічних компонентів, які характерні для конкретного подразника, та
загальних, що відбивають сам факт зміни потоку сенсорної інформації.
Встановлено, що деякі особливості електрофізіологічних реакцій людини на
одоростимуляцію можуть визначатись рівнем її особистісної тривожності.
Вперше доведено існування механізмів автоматичної обробки нерелевантної
сенсорної інформації в межах нюхового аналізатора людини.

Практичне значення одержаних результатів. Встановлені закономірності
змін мозкової активності та стану уваги людини при олфактивній
стимуляції поглиблюють і уточнюють знання про механізми функціонування
нюхового аналізатора та незалежні від довільної уваги мозкові процеси
обробки сенсорної інформації. Дані про вплив ефірних олій лимону та
меліси лікарської на організм людини становлять практичний інтерес,
оскільки можуть бути використані для створення фізіологічного підґрунтя
застосування таких запахових подразників у побутовій і терапевтичній
практиці. Результати дисертації впроваджено в навчальний процес
біологічного факультету Київського національного університету імені
Тараса Шевченка при читанні нормативних курсів “Фізіологія ВНД з
основами психофізіології”, “Електрофізіологія головного мозку” та
«Зоопсихологія».

Особистий внесок здобувача полягає у формулюванні мети і основних
завдань роботи (за участю наукового керівника), у підборі та обробці
даних літератури, виконанні експериментальної частини дисертації,
статистичній обробці результатів, оформленні ілюстрацій, а також аналізі
та інтерпретації одержаних результатів.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені
і обговорені на V Міжнародній конференції “Інформотерапія: теоретичні
аспекти та практичне застосування” (Київ, 1999), III науковій
конференції “Індивідуальні психофізіологічні особливості людини та
професійна діяльність” (Черкаси, 2001), Всеукраїнській науковій
конференції “Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і
патології” (Київ, 2002), ІХ Міжнародній конференції “Інформотерапія:
теоретичні аспекти та практичне застосування” (Київ, 2003), VIII
Міждисциплінарній міжнародній конференції “Стрес та поведінка”
(Санкт-Петербург, 2004).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 8 наукових робіт, з
яких 3 статті у фахових наукових виданнях та 5 тез у матеріалах
вітчизняних та міжнародних конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу,
чотирьох розділів, списку літератури з 224 найменувань, 19 додатків.
Роботу викладено на 195 сторінках, ілюстровано 25 рисунками та 5
таблицями. Ілюстрації та додатки займають 60 сторінок. Список літератури
займає 21 сторінку.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріали та методи досліджень

В дослідженнях як обстежувані брали учать 163 добровольці віком від 18
до 24 років, обох статей, практично здорових, без наявності виражених
ринальних патологій. Для вирішення поставленої задачі аналізували зміни
показників інтегративної мозкової діяльності в тесті “коректурна проба”
Бурдона в модифікації Іванова-Смоленського та перебудови
спектрально-потужнісних характеристик електроенцефалограми, викликані
впливом ефірних олій. Для одорування приміщення вживали ефірні олії
лимону та меліси лікарської в концентрації приблизно 6 мг/10м3 (на
порозі нюхової чутливості людини) [Макарчук та співавт., 1990].

Динаміку показників вибіркової уваги вивчали в двох послідовних
дев’ятихвилинних виконаннях тесту “коректурна проба” з двадцятихвилинною
перервою на відпочинок між ними. В кожній пробі для визначення
концентрації уваги з четвертої по шосту хвилину роботи вводили “шумові”
подразники (літери коректурної таблиці змінювали свій колір з частотою
1 Гц). Всіх обстежуваних нами було розділено на три групи. В першій
групі повторне виконання тесту супроводжувалось одорацією ефірною олією
меліси (53 особи), в другій – ефірною олією лимону (54 особи), і в
третій, контрольній, в процедурі одорації застосовували дистильовану
воду (56 осіб). За результатами тесту визначали кількість пройдених
знаків, темп виконання завдання, кількість вірних реакцій на значущі
символи, загальну кількість помилок та кількість помилок окремих типів
(невірно відмічених з числа заданих, відмічених не з числа заданих та
пропущених знаків). На основі цих даних обчислювали показники точності
діяльності, стійкості та концентрації уваги [Кірдяшина, 1999].

В інший день частина добровольців брала участь в
електроенцефалографічному дослідженні, де вивчали вплив одоростимуляції
на спектрально-потужнісні характеристики ЕЕГ людини в стані спокою та
під час розумової діяльності. Всього було проведено 100 обстежень: 37
контрольних, 33 з використанням ефірної олії лимону та 34 з
використанням ефірної олії меліси. Під час реєстрації ЕЕГ обстежувані
знаходились в спеціально обладнаній затемненій і звукоізольованій
камері, в зручному положенні напівлежачи, із заплющеними очима.

Вивчали електричну активність мозку за таких експериментальних умов:

В стані спокою обстежуваних (фонова активність);

При одоростимуляції (в контрольній групі – при імітації одорації за
допомогою дистильованої води);

При виконанні усного рахунку подумки;

У стані спокою після інтелектуального навантаження.

Таким чином, на етапах 2, 3 і 4 ЕЕГ реєструвалася на фоні дії
досліджуваних ефірних олій (за винятком контрольної групи).

Запис та первинний аналіз ЕЕГ проводили за допомогою
електроенцефалографічного комплексу EEG-16S (Медікор, Угорщина) – IBM PC
AT. ЕЕГ реєстрували від симетричних лобних (F3, F4), тім’яних (P3, P4),
потиличних (O1, O2) та скроневих (T3, T4) відведень за міжнародною
схемою 10-20 %. У якості референтного використовувався об’єднаний вушний
електрод. Частота дискретизації становила 100 Гц, ЕЕГ записували
щохвилини протягом 15 с. Аналіз спектрального складу ЕЕГ проводили з
використанням швидкого перетворення Фур’є. Епоха аналізу складала 5,12
с, епоха усереднення – 0,64 с. Серед параметрів ЕЕГ обчислювались:
відносна спектральна потужність ?-, ?- та ?-діапазонів ЕЕГ, а також їх
піддіапазонів: ?1 – 4.1-5.86 Гц; ?2 – 6.05-7.42 Гц; ?1 – 7.62-9.38 Гц;
?2 – 9.57-10.74 Гц; ?3 – 10.94-12.89 Гц; ?1 – 13.09-19.22 Гц; ?2 –
20.12-30.0 Гц [Klimesch, 1999]. Крім того, розраховували відношення
спектральних потужностей ?- та ?- діапазонів (коефіцієнт активації) та
?- і ?-діапазонів ЕЕГ.

В обох серіях досліджень на початку та по їх закінченні стан кожного
обстежуваного оцінювали за такими реактивними психологічними
характеристиками, як самопочуття, активність та настрій за бланками САН
та самооцінку настрою за умовною 100-бальною шкалою. Крім того,
визначали рівень реактивної тривожності за допомогою опитувальника
Спілбергера. В окремий день у обстежуваних визначали рівень
екстра-інтровертованості і нейротизму за допомогою опитувальників
Айзенка (EPI) та особистісної тривожності за Спілбергером. За даними
останнього тесту обстежуваних розділяли на групи із середнім та високим
рівнем тривожності [Райгородський, 1998].

Статистичну обробку отриманих даних проводили з використанням рангового
критерію Вілкоксона. Наявність та характер взаємозв’язків між
параметрами уваги, даними електроенцефалографічного аналізу та
психологічними показниками виявляли за допомогою непараметричного
коефіцієнта кореляції Спірмена. Для опису одержаних даних застосовували
медіани та інтерквартильний розмах [Реброва, 2000; Сидоренко, 2003].

Результати досліджень та їх обговорення

Вплив одоростимуляції на динаміку параметрів уваги. Проведені
дослідження свідчать, що фонова одоростимуляція змінює загальний фон
діяльності мозку, наслідком чого є зростання ефективності та
результативності цілеспрямованої діяльності. Як видно з рис. 1, одорація
ефірною олією меліси призводила до підвищення показника точності
діяльності обстежуваних в середньому на 9% (р<0.0001). Такий ефект дії характеризувався стабільністю і не залежав ні від впливу шумових стимулів, ні від ймовірного розвитку негативних змін настрою впродовж 9 хвилин безперервної роботи. Як наслідок, зростала по відношенню до контролю і кількість правильних реакцій на тестові стимули (в контролі – на 8 %, на фоні дії запаху – на 19 %; р<0.0001). Крім того, в обстеженнях з використанням ефірної олії меліси під час введення шумових стимулів спостерігалось зростання показника стійкості уваги з 22.8 у.о. у першому виконанні до 30.5 у.о. на фоні одорації (p<0.05) та зниження на 14 % кількості помилок (p<0.05). Також відмічено слабке, але значуще зростання коефіцієнта концентрації уваги (на 2 %, p<0.05). При цьому динаміка темпу роботи обстежуваних залишалась незмінною. При повторному тестуванні за умов фонової дії запаху лимону підвищувалась продуктивність діяльності обстежуваних, а саме зростав темп роботи (рис. 2) і кількість вірних реакцій (в середньому на 17 %, p<0.05). Однак, на відміну від ефектів дії запаху меліси, інтенсивність вказаного впливу зменшувалась із часом. Протягом перших трьох хвилин реєструвалось зростання темпу роботи на 18 % (p<0.05), під час дії “шуму” – на 17.3 % (p<0.05), а от наприкінці тестування – лише на 10.5 % (p<0.05, рис. 2), причому відмінність останнього значення від двох перших була значущою (p<0.05). Крім того, наявність запаху лимона призводила до більш вираженого, у порівнянні з контролем, підвищення коефіцієнта стійкості уваги протягом перших шести хвилин тестування (на 25 %, p<0.05). Електроенцефалографічний аналіз ефектів одоростимуляції. На думку багатьох авторів (Макарчук, 2000; Herz, 2002), основні ефекти дії запахових подразників обумовлюються модуляцією психоемоційного фону перебігу системних мозкових процесів. В нашому дослідженні було проаналізовано динаміку відносної спектральної потужності різних частотних діапазонів ЕЕГ, що дозволило оцінити вплив нерелевантних олфактивних стимулів на функціональний стан головного мозку людини. Як показано на рис. 3, рахунок подумки на фоні дії запаху ефірної олії меліси супроводжувався пригніченням синхронізації в ?-діапазоні ЕЕГ у порівнянні з контролем. При цьому лише в симетричних скроневих відведеннях реєструвалось збільшення відносної спектральної потужності ?2-піддіапазону ЕЕГ (рис. 3). З рисунку також видно, що під час дії запаху меліси зростала відносна потужність ?3-піддіапазону в потиличних та правій скроневій зонах. Однак найбільш вираженим проявом одоростимуляції було зниження відносної потужності ?1-піддіапазону ЕЕГ в лобних, потиличних та правому скроневому відведеннях. В той же час ефірна олія лимону впливала переважно на низькочастотні компоненти ЕЕГ. На фоні дії даного запаху виявлене в контролі збільшення потужності ?1-піддіапазону при виконанні рахунку подумки не реєструвалося в лобних відведеннях (рис. 3). Натомість у цій ділянці кори зростала відносна потужності ?2-піддіапазону ЕЕГ, тоді як в інших областях даний показник знижувався. Подібна реакція, на думку W. Klimesch (1999), E. Ba?ar та співавт. (2001) може бути свідченням активізації фронто-гіпокампальних механізмів короткочасної пам’яті та кодування нової інформації. Цікаво, що подібні зміни ми спостерігали і при використанні запаху меліси, однак стосувались вони виключно лівого лобного відведення. Крім того, виявилось, що обидві ефірні олії пригнічували синхронізацію в ?1-піддіапазоні. Загалом, можна припустити, що виявлені нами реакції відбивають неспецифічні зміни загального рівня активованості мозку внаслідок загального збагачення сенсорного середовища. Індивідуально-типологічні особливості реагування на одоростимуляцію. Проведені нами дослідження показали, що ефекти впливу нерелевантної запахової стимуляції залежать від рівня особистісної тривожності обстежуваних. Виявилось, що у людей із середніми значеннями даного показника одорація будь-якою з досліджуваних ефірних олій впливає на характеристики функції уваги так, як це було нами описано для середньогрупових даних. В той же час у високотривожних обстежуваних за умов фонової одорації ефірною олією лимону підвищувався лише темп роботи з 1.7 до 1.9 знаків/с (p<0.05). Інші показники в даній групі не змінювались під час фонової дії олфактивних подразників. Подібні особливості було відмічено нами і при аналізі змін відносної потужності різних діапазонів ЕЕГ в цих групах при виконанні обстежуваними рахунку подумки (рис. 4). В осіб із середнім рівнем тривожності одоростимуляція під час рахунку подумки викликала генералізований ріст потужності в ?1-піддіапазоні та пригнічувала зміни потужності у високочастотному ?-діапазоні ЕЕГ. Крім того, при дії запаху лимону в лобних ділянках реєструвалась десинхронізація ?3- та ?1-складових, тоді як одорація мелісою супроводжувалась десинхронізацією в ?2-піддіапазоні ЕЕГ. В той же час у високотривожних обстежуваних загальні особливості динаміки ЕЕГ-параметрів при одоростимуляції будь-якою з олій відрізнялись від результатів контрольних досліджень незначно (рис. 4). Таким чином, можна стверджувати, що люди із середнім рівнем особистісної тривожності проявляють більшу здатність до реагування на нерелевантну запахову інформацію, ніж високотривожні. Значно менше досліджувані нами ефекти фонової одоростимуляції залежали від статі обстежуваних. Зміни більшості параметрів уваги в тесті “коректурна проба” були аналогічними у чоловіків і жінок. Виняток становив лише показник концентрації уваги, підвищення якого у відповідь на дію запаху меліси реєструвалось тільки у жінок (з 97 до 99 %, p<0.05). У чоловіків даний показник становив 100 % при першому тестуванні та 99 % при роботі на фоні дії запаху (p>0.05).

В той же час, за даними ЕЕГ-аналізу, представленими на рис. 5, у жінок
обидва запахи при їх фоновому застосуванні викликали фактично аналогічні
зміни. Можна лише зазначити, що одорація олією лимону супроводжувалась
більш генералізованими змінами низькочастотних компонентів (зростанням
потужності ?1- та десинхронізацією ?1-піддіапазонів ЕЕГ).

У чоловіків ефекти впливу різних олій відрізнялись між собою більш
суттєво. Так, на фоні дії запаху лимону відносна потужність зростала для
?1-піддіапазону та знижувалась для ?3- і ?1-піддіапазонів ЕЕГ у
фронтальних відведеннях.

З іншого боку, ефірна олія меліси викликала підвищення відносної
спектральної потужності ?3-піддіапазону в симетричних скроневих та
лівому тім’яному відведеннях і зниження ?1-піддіапазону у фронтальних,
лівих скроневій та потиличній ділянках (рис. 5). Отже, в групі чоловіків
ефекти дії різних олій відрізнялись як за частотними компонентами, так і
за топографією змін, тоді як у жінок основна різниця полягала в
розподілі ЕЕГ-реакцій по різних ділянках кори.

Обговорення отриманих результатів. Наші дослідження змін
спектрально-потужнісних характеристик ЕЕГ обстежуваних та результатів
виконання тесту “коректурна проба” показали, що нюхові нерелевантні
подразники здатні певним чином впливати на характер мозкової діяльності
людини. Разом з тим, зміни, викликані різними запаховими речовинами,
мають як загальні, так і специфічні компоненти.

Як було показано вище, особливості впливу запаху лимону були пов’язані в
першу чергу з кількісними змінами розумової працездатності обстежуваних,
які полягали в підсиленні зареєстрованого в контролі росту стійкості
уваги та темпу роботи. Ми підкреслюємо такий характер дії даної ефірної
олії в зв’язку з тим, що меліса, навпаки, змінювала параметри уваги
якісно, підвищуючи точність діяльності та концентрацію уваги
обстежуваних. Такі дані дали нам можливість говорити про окремі
особливості впливу кожної з досліджуваних речовин.

? o (

V

h°&O

(

V

X

???X

@ B D ® a a

ae

ae

@

@

@

@

« $ 0 2 H

J

v

j

@

@

ва та О.П. Таірова (1985), концентрацію та стійкість уваги можна
співвіднести відповідно з тонічними та фазичними активаційними
компонентами реакцій ЦНС на зовнішні сигнали. Фазична активаційна
реакція пов’язана значною мірою з діяльністю ретикулярних структур
мозку. В той же час окремі ділянки мигдалеподібного комплексу разом із
пов’язаними з ними елементами фронтального неокортексу можуть виступати
в ролі своєрідного регулятора інтенсивності даної реакції за умов, що її
розвиток обумовлюється сенсорними сигналами. Відмітимо, що для ефектів
дії олії лимону було притаманним переважання саме цих компонентів
загальномозкової реакції. В той же час сприйняття запаху меліси
зумовлювало зростання точності діяльності та концентрації уваги
обстежуваних, фактично не змінюючи швидкість їх роботи і стійкість
уваги. Тобто в даному випадку спостерігалось переважання тонічних
компонентів активаційної реакції. Їх організацію пов’язують з діяльністю
базальної холінергічної системи, яка завдяки кортикофугальним впливам
клітин префронтальної кори може забезпечувати вибіркове локальне
вивільнення ацетилхоліну в ділянках кори, пов’язаних зі сприйняттям
значущих подразників, тобто підвищувати чутливість відповідних сенсорних
систем [Szymusiak, 1995]. Можна припустити, що основні ефекти дії
ефірної олії меліси могли опосередковуватись саме цією системою.

Ми не можемо довести участь конкретних мозкових структур в забезпеченні
тих або інших феноменів, що були нами зареєстровані. Однак дані,
наведені вище, дозволяють нам принаймні припустити, що ефекти сприйняття
різних запахових подразників могли бути обумовлені залученням принципово
різних механізмів. Іншими словами, на нашу думку, не можна пояснити
наведені факти результатами прояву однакових процесів, відмінних лише за
інтенсивністю. Такі дані вказують на можливість складної мозкової
обробки олфактивної інформації без залучення процесів направленої уваги,
в результаті чого на системному рівні проявляються ефекти, специфічні
для конкретного запахового подразника. Висловлене нами припущення було
підтверджене і даними ЕЕГ-аналізу.

Нами було показано, що фонова одоростимуляція олією лимону призводила до
зростання потужності високочастотного ?-піддіапазону ЕЕГ у фронтальних
ділянках неокортексу. В ряді робіт останнього десятиліття було показано,
що у формуванні ?-активності, принаймні на рівні окремих ділянок кори,
провідну роль можуть виконувати гіпокампальні тета-осциляції (Ba?ar,
Schьrmann, Sakowitz, 2001). І в першу чергу це стосується, звичайно,
лобних часток, які мають тісні анатомічні та функціональні зв’язки зі
згаданою структурою. На підставі таких даних було висунуто гіпотезу про
те, що синхронізаційні процеси в ?-діапазоні ЕЕГ відбивають не стільки
рівень емоційного напруження суб’єкта, як це вважалось раніше, скільки
інформаційні компоненти процесів формування поточного функціонального
стану, які, звичайно, беруть участь і в емоційних реакціях – адже це
одна з провідних функцій фронто-гіпокампальної системи (Klimesch, 1999).
Все це дає підставу розглядати реакцію зростання вираженості
кортикальної ?-активності в присутності ефірної олії лимону і як корелят
активації механізмів кодування нової інформації та короткочасної
пам’яті.

Разом з тим, за нашими даними, одорація ефірною олією меліси призводила
до зростання відносної потужності ?3-піддіапазону. Базуючись на сучасних
уявленнях щодо функціонального значення та гетерогенності ?-діапазону
ЕЕГ (Ba?ar et al., 1997; Klimesch, 1999), зміни індексу його
високочастотних складових можна розглядати і як відображення певних
емоційних реакцій, і як результат утворення тимчасових функціональних
об’єднань різних ділянок неокортексу та підкоркових структур, які беруть
участь в процесах уваги. На користь гіпотези про активізацію механізмів
направленої уваги в результаті дії меліси говорить і той факт, що
паралельно в цей час реєструвалось зниження потужності в ?1-піддіапазоні
ЕЕГ. На думку W. Klimesch (1998), подібні зміни за умов активної
розумової діяльності досить тісно пов’язані з процесами аналізу цільової
інформації.

Однак, з іншого боку, результати досліджень М.Н. Русалової (1999)
вказують на зв’язок процесів синхронізації високочастотних компонентів
?-діапазону з достатньо вираженими змінами емоційного фону психічної
діяльності. Разом з тим, на сьогодні загальноприйнятим є уявлення про
набутий, а не вроджений, характер реакцій людини на нюхову стимуляцію,
який багато в чому залежить від емоційної асоційованості запахових
подразників (Макарчук, 2000; Herz, 2002). Тому співставлення наших та
літературних даних дозволяє припустити, що те генералізоване зростання
індексу представленості ?3-піддіапазону в ЕЕГ, до якого призводить
одорація використаними оліями, певним чином може бути пов’язане з
динамікою емоційного фону психічної діяльності людини і є відображенням
процесів аналізу нової олфактивної інформації та відтворення відповідних
енграм емоційної пам’яті.

З іншого боку, не можна обійти увагою той факт, що запах лимону не
викликав такого зростання в ?3-піддіапазоні, а отже, не впливав на
емоційний фон діяльності обстежуваних. Таку особливість можна пояснити,
спираючись на дослідження R.S. Herz (2002), яка стверджує, що олфактивні
подразники, з якими людина стикається щодня, втрачають свою здатність до
ініціювання яскравих емоціогенних ефектів, і здатні викликати лише
загальні гедонічні відчуття, як правило, досить слабкі та короткочасні.
Виходячи з цього, можна припустити, що ефірна олія меліси, як менш
знайомий подразник, викликала помітні і стійкі зміни емоційного фону
поведінки. В той же час запах лимону, що досить часто зустрічається в
повсякденному житті людини, значно менше впливав на емоційну сферу, і
основні прояви його дії стосувались змін активності
фронто-гіпокампальної системи.

Результати нашого дослідження показали, що характер мозкової обробки
нерелевантних олфактивних подразників та її поведінкові й
електроенцефалографічні прояви можуть варіювати в залежності від
індивідуально-типологічних особливостей людини. Зокрема, було
встановлено, що у обстежуваних з високим рівнем особистісної тривожності
фактично не виникало змін показників уваги та ЕЕГ-параметрів внаслідок
фонової одоростимуляції (за винятком росту темпу роботи в тесті
“коректурна проба” під час дії запаху лимону). В той же час, у людей із
середнім рівнем тривожності ефекти дії обох ефірних олій проявлялись у
повному об’ємі.

Вважається, що високотривожні люди більш схильні критично оцінювати свої
можливості і реагувати розвитком стану тривоги на ситуації, в яких
відбувається оцінка ефективності їх діяльності (Millan, Brocco, 2003).
Цілком можливо, що саме така ситуація виникала в даному випадку,
оскільки в нашому дослідженні обстежувані виконували тестові завдання,
причому результати контролювались експериментатором. Певним
підтвердженням цього є зареєстрований нами в даній групі ріст відносної
потужності ?3-піддіапазону ЕЕГ. Подібні реакції деякі автори пов’язують
із розвитком емоційних реакцій (Ba?ar et al., 1997; Русалова, 1999).
Відмітимо, що в іншій групі змін потужності в даному піддіапазоні
зареєстровано не було. Отже, можна припустити, що в умовах нашого
обстеження у високотривожних індивідів зростав рівень психоемоційного
напруження в зв’язку з тим, що вони надавали великого значення точності
виконання завдання. Логічно було б припустити, що в такому стані у них
мав би бути досить високий рівень зосередженості, в результаті чого
могли загальмовуватись перцептивні процеси, що не стосувались поточної
діяльності. Однак отримані нами дані спростували вказане припущення,
оскільки змін концентрації уваги у високотривожних обстежуваних та
різниці значень даного показника у представників різних груп нами
встановлено не було. Все це може вказувати на існування певної різниці в
самих фізіологічних механізмах автоматичної мозкової обробки запахової
інформації у людей з різним рівнем особистісної тривожності.

Було виявлено також певну залежність проявів фонової олфактивної
стимуляції від статі обстежуваних. За результатами тесту “коректурна
проба”, між групами чоловіків та жінок загалом не спостерігалось
суттєвої різниці в ефектах дії різних запахів. Єдиною особливістю була
відсутність змін показника концентрації уваги під час одорації ефірної
олії меліси у чоловіків. В той же час, результати ЕЕГ-дослідження
показали, що у жінок обидва запахи викликали досить подібні ефекти
впливу на відносну спектральну потужність різних діапазонів ЕЕГ. Певна
відмінність спостерігалась лише за вираженістю змін низькочастотних
компонентів ?- і ?-діапазонів, оскільки прояви дії олії лимону в даному
випадку були більш генералізованими.

З іншого боку, у чоловіків одорація ефірною олією лимону викликала
падіння потужності ?3- та ?1-піддіапазону в лобних відведеннях, а запах
меліси спричиняв падіння потужності низькочастотного і збільшення
потужності високочастотного ?-піддіапазонів.

Отже, динаміка показників уваги під час дії нерелевантних запахових
подразників фактично не залежала від статі. Однак дані ЕЕГ-аналізу
показали, що для чоловіків характерна більша різноманітність проявів
впливу різних одорантів. На основі отриманих даних можна зробити
припущення, що мозкові механізми незалежної від уваги обробки запахової
інформації певним чином відрізняються у чоловіків та жінок, і, ймовірно,
ступінь такої обробки у чоловіків є дещо вищим. Отримані дані
підтверджують припущення деяких дослідників (Marchand, Arsenault, 2002)
про існування гендерної різниці в механізмах нюхової перцепції.

Завершуючи аналіз отриманих даних, необхідно зазначити, що, незважаючи
на подібність в суб’єктивній оцінці запахів ефірних олій лимону та
меліси, їхня дія в якості нерелевантних подразників на розумову
працездатність людини мала певні відмінності. Наведені результати дають
можливість стверджувати, що для опису механізмів мимовільної обробки
нюховим аналізатором людини олфактивної інформації більш адекватною є
вже описана для інших сенсорних модальностей (Наатанен, 1998; Logan,
Taylor, Etherton, 1999) модель “пізньої селективної уваги”, згідно якої
складний семантичний аналіз олфактивної інформації може здійснюватись
без контролю уваги.

ВИСНОВКИ

Одоростимуляція різними нерелевантними запаховими подразниками
неоднаково впливає на функціональний стан головного мозку та
продуктивність розумової діяльності людини, змінюючи функціонування
системи висхідного контролю мозкової діяльності.

Фонова одорація ефірною олією лимону підвищує темп роботи та стійкість
уваги на початкових етапах виконання тесту «коректурна проба».

Фонова дія запаху ефірної олії лимону підвищує відносну спектральну
потужність високочастотного ?-піддіапазону ЕЕГ в симетричних лобних
відведеннях, але пригнічує її в інших ділянках кори, що може свідчити
про додаткову активацію одорантом фронто-гіпокампальної системи мозку.

Фонова дія ефірної олії меліси підвищує концентрацію уваги та точність
діяльності обстежуваних впродовж всього часу експозиції запаху, тоді як
ефекти впливу ефірної олії лимону проявляються лише на початку його
застосування.

При фоновій дії запаху меліси зростає потужність високочастотного
?-піддіапазону ЕЕГ в потиличних та правій скроневій ділянках кори з
паралельним пригніченням його низькочастотних складових, що вказує на
зміну психоемоційного фону активації процесів направленої уваги.

Характер реакції на нерелевантну одоростимуляцію залежить від рівня
особистісної тривожності людини. Фонова одоростимуляція впливає
переважно на осіб із середнім рівнем тривожності, тоді як високотривожні
обстежувані слабко реагують на нерелевантні олфактивні стимули.

У чоловіків різні нерелевантні олфактивні стимули викликають неоднакові
зміни ЕЕГ-параметрів та показників уваги, тоді як у жінок реакції на
фонову одоростимуляцію не залежать від природи запаху.

Сприйняття людиною запаху лимону за відсутності направленої уваги до
цього подразника справляє на неї стимулюючий, активаційний вплив, тоді
як сприйняття ефірної олії меліси переважно модулює психоемоційний стан
обстежуваних.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ РОБІТ

Зима І., Кравченко В., Чернінський А., Крижановський С., Піскорська Н.
Електроенцефалографічні кореляти змін, викликаних дією ефірною олією
лимона (Citrus limonium Risso) // Науковий вісник ВДУ. Журнал
Волинського державного університету ім. Лесі Українки: Біологічні науки.
– Луцьк. – 1999. – Т. 4. – С. 50-55.

Зима І.Г., Крижановський С.А., Чернінський А.О. Динаміка параметрів
вибіркової уваги під впливом одорації ефірною олією меліси // Вісник
Київського університету. НДІ фізіології. Проблеми регуляції
фізіологічних функцій. – 2002. – Вип. 8. – С. 43-48.

Крижановський С.А., Зима І.Г., Макарчук М.Ю., Піскорська Н.Г.,
Чернінський А.О. Стан уваги та електрофізіологічні показники діяльності
мозку людини при дії запаху ефірної олії лимону // Фізика живого. –
2004. – Т. 12, № 1 – С. 111-120.

Зима І.Г., Чернінський А.О., Крижановський С.А., Піскорська Н.Г.
Особливості дії ефірних олій на психофізіологічний стан людини //
Інформаційна та негентропійна терапія. – 1999. – № 1. – С. 34-35.

Зима І.Г., Крижановський С.А., Чернінський А.О., Піскорська Н.Г. Зміни
параметрів вибіркової уваги людини під впливом ефірної олії меліси
лікарської (Melissa officinalis L.) // Індивідуальні психофізіологічні
особливості людини та професійна діяльність. Матеріали III наукової
конференції. – Київ — Черкаси, 2001. – С. 47.

Зима І.Г., Крижановський С.А., Чернінський А.О., Піскорська Н.Г.
Психофізіологічні кореляти впливу ефірної олії меліси на параметри
вибіркової уваги людини // Психофізіологічні та вісцеральні функції в
нормі і патології: Тези доповідей Всеукраїнської наук. конф., присв.
160-річчю каф. фізіології людини і тварин Київ. нац. унів. ім. Тараса
Шевченка (Київ, 3-4 жовтня 2002 року). – К., 2002. – С. 49.

Макарчук М.Ю., Зима І.Г., Крижановський С.А., Піскорська Н.Г. Зміни
параметрів вибіркової уваги людини під впливом ефірної олії лимону //
Інформаційна та негентропійна терапія. – 2003. – № 1. – С. 78.

Kryzhanovskyj S.A., Zima I.G., Makarchuk M.JU., Piskorska N.G.,
Cherninskyj A.O. Relative power of EEG upon essential oils perception //
Психофармакология и биологическая наркология. – 2004. – Т. 4, № 2-3. –
С. 737.

АНОТАЦІЯ

Крижановський С.А. Дослідження висхідного контролю діяльності головного
мозку людини через дію нерелевантних олфактивних подразників. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.13 – фізіологія людини і тварин. – Київський
національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2005.

Проведено дослідження ефектів впливу нерелевантних запахових подразників
(ефірних олій лимону та меліси) на показники функції уваги та
електроенцефалографічні характеристики мозкової активності людини. В
обстеженні взяли участь 163 добровольці віком 18-24 роки. Показано, що
запах лимону викликає зростання стійкості уваги та темпу роботи
обстежуваних. Ефект дії ефірної олії меліси полягає у підвищенні
показників точності діяльності та концентрації уваги. За даними аналізу
спектрально-потужнісних характеристик ЕЕГ для кожного з подразників
описано ряд специфічних ефектів дії. Запах меліси викликає підвищення
потужності високочастотного ?-піддіапазону в потиличних та правій
скроневій ділянках кори з паралельним пригніченням низькочастотних
складових ?-діапазону, що може вказувати на зміну психоемоційного фону
розвитку процесів направленої уваги. Специфічними особливостями впливу
ефірної олії лимону виявились зростання відносної спектральної
потужності високочастотного ?-піддіапазону ЕЕГ в симетричних лобних
відведеннях та пригнічення даного показника в інших ділянках кори, що
вказує на додаткову активацію одорантом фронто-гіпокампальної системи
мозку. Крім того, в цій ділянці на фоні дії ефірної олії лимону
відбувалась зниження потужності в ?-діапазоні переважно за рахунок
низькочастотних компонентів. В роботі продемонстровано існування
залежності ефектів фонової одоростимуляції від статі та рівня
особистісної тривожності обстежуваних. Отримані результати дають
можливість стверджувати, що в межах нюхового аналізатора складний
семантичний аналіз олфактивної інформації може здійснюватись без
контролю уваги.

Ключові слова: ефірні олії, запахові подразники, нерелевантні стимули,
увага, електрична активність мозку, відносна спектральна потужність,
висхідний контроль мозкової діяльності.

АННОТАЦИЯ

Крижановский С.А. Исследование восходящего контроля деятельности
головного мозга человека через действие нерелевантных олфактивных
раздражителей. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.13 – физиология человека и животных. – Киевский
национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2005.

Проведено исследование эффектов действия нерелевантных запаховых
раздражителей (эфирных масел лимона и мелиссы) на показатели функции
внимания и электроэнцефалографические характеристики мозговой активности
человека. В исследовании приняли участие 163 добровольца в возрасте от
18 до 24 лет, обоих полов, без выраженных ринальных патологий. Для
исследования показателей избирательного внимания использовали тест
“корректурная проба” Бурдона в модификации Иванова-Смоленского. Запись и
первичный анализ ЭЭГ проводили на базе электроэнцефалографического
комплекса EEG-16S (Медикор, Венгрия) – IBM PC AT от симметричных лобных,
теменных, затылочных и височных отведений. Анализировали значения
относительной спектральной мощности ЭЭГ в ?-, ?- и ?-диапазонах. Оценку
уровня личностной тревожности испытуемых проводили при помощи опросника
Спилбергера.

Установлено, что исследуемые эфирные масла при их использовании в
условиях, когда внимание испытуемого не сосредоточено на восприятии
запахов, способны оказывать различные эффекты на функциональное
состояние мозга и результативность деятельности. Так, действие масла
лимона заключалось в усилении тех особенностей динамики показателей
внимания, которые регистрировались в контроле – росте темпа работы и
устойчивости внимания обследуемых. На фоне одорации эфирным маслом
мелиссы наблюдался рост показателей точности деятельности и концентрации
внимания. Таким образом, действие этого раздражителя носило скорее не
количественный, а качественный характер, поскольку направленность
изменений отличалась от зарегистрированной в контроле.

На основе анализа спектрально-мощностных характеристик ЭЭГ были выделены
реакции, специфичные для каждого из раздражителей. Действие эфирного
масла мелиссы сопровождалось снижением относительной мощности в
низкочастотном и ростом – в высокочастотном ?-поддиапазонах ЭЭГ с
параллельным смещением фокуса ?1-активности лобных зон в сторону правого
полушария. В то же время особенности влияния эфирного масла лимона
заключались в экспрессии ?2-поддиапазона, которая отмечалась
исключительно в лобных отведениях. В других зонах неокортекса
параллельно развивались обратные изменения данного показателя. Кроме
того, во фронтальной области коры на фоне действия эфирного масла лимона
происходило снижения мощности в ?-диапазоне за счет его низкочастотных
компонентов.

Описанные проявления влияния запаховых раздражителей возникали
преимущественно у людей со средним уровнем личностной тревожности.
Высокотревожные испытуемые значительно меньше реагировали на фоновую
одоростимуляцию.

Установлено, что эффекты воздействия обоих эфирных масел на показатели
внимания достаточно слабо зависели от пола испытуемых. В то же время для
соответствующих ЭЭГ-изменений была продемонстрирована существенная
разница между мужчинами и женщинами. Эти данные указывают на несколько
большую способность мужчин к обработке нерелевантной запаховой
информации.

Полученные результаты дают возможность утверждать, что в пределах
обонятельного анализатора сложный семантический анализ олфактивной
информации может осуществляться без контроля внимания.

Ключевые слова: эфирные масла, запаховые раздражители, нерелевантные
стимулы, внимание, электрическая активность мозга, относительная
спектральная мощность, восходящий контроль мозговой деятельности.

ANNOTATION

Krizhanovskiy S.A. Bottom-up control of human brain functioning studying
by using of irrelevant olfactory stimuli. – Manuscript.

Dissertation for scientific degree of candidate the biological sciences
03.00.13 – human and animal physiology. – Taras Shevchenko Kyiv National
University, Kyiv, 2005.

The research of irrelevant olfactory stimuli (Citrus limon and Melissa
officinalis essential oils) influence on the attention and
electroencephalogram characteristics of human brain activity was carried
out. 163 volunteers have taken part in this study (age 18-24 years). It
was shown, that the smell of a lemon caused increase of attentional
stability and the speed of work. The effect of Melissa oil has consisted
in increase of work accuracy and concentration of attention. According
to the analysis of EEG spectral power, the general feature of both
stimuli has been revealed. It consisted of the growth of EEG
high-frequency ?-band power and the reduction of expressiveness changes
of ?-activity. Otherwise, a number of specific features was described
for each of stimuli. Melissa oil caused low-frequency EEG
desynchronization and high-frequency EEG synchronization in ?-band with
parallel displacement of frontal sites ?1-activity focus toward the
right hemisphere. Specific features of lemon oil influence were
considered in ?2-band expression, which were registered only in frontal
sites. The received data enable us to assert, that the complex semantic
analysis of olfactory information can be carried out without the
attentional control.

The key words: essential oils, olfactory stimuli, irrelevant stimuli,
attention, the brain electrical activity, relative spectral power,
bottom-up control of brain activity.

PAGE \* Arabic 13

Похожие записи