НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

СТРЮКОВ ОЛЕКСАНДР ОЛЕКСІЙОВИЧ

УДК 576. 8. 265. 51. 599. 745. 3

Акантоцефали справжніх тюленів тихоокеанського сектору Антарктики

03. 00. 08 – зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Таврійському національному університету ім. В. І.
Вернадського

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Юрахно Михайло Володимирович,

Таврійський національний університет ім. В. І. Вернадського

завідувач кафедрою зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Гаєвська Альбіна Вітольдовна,

Інститут біологіі південих морей НАН України

завідувач відділом екологічної паразитологіі

доктор біологічних наук, професор

Шарпило Віктор Петрович,

Інститут зоолгіі ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, відділ паразитології

Провідна установа: Київський національний університет ім. Т.Г.
Шевченко

Захист відбудеться “ 17” лютого….. 2004 р. о……год. на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д.26.153.01 при Інституті зоології ім.
І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, МСП, Київ-30, вул. Б.
Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології ім. І.
І. Шмальгаузена.

Автореферат розісланий “ 15” січня . 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук

В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТИ

Вступ. Антарктика – найбільш віддалений, найбільш суворий, тому й
найважче доступний регіон планети. Україна як рівна включилася в останні
роки в освоєння південного Приполяр’я. Її шанси на успіх істотно зросли
після передачі їй стаціонарної наукової станціі на островах Південної
Атлантики. Особлива цінність представленого нами дослідження полягає в
тому, що воно присвячено вивченню фауни протилежного – найбільш
віддаленого від України – тихоокеанського сектору Антарктики.

Актуальність теми. Акантоцефали антарктичних тюленів вивчені
недостатньо. В той самий час вони, як й інші колючеголові черви
(акантоцефали), мають ознаки, які жорстко наслідуються (форма тіла,
озброєння хоботка, соматичні та генітальні шипики), тому є зручними
модельними об’єктами для дослідження процесів макро- та мікроеволюції не
лише паразитів, але й їх хазяяїв – цінних промислових тварин. Серед них
тюлень-крабоїд – найбільш числений представник світової фауни
ластоногих. Цей вид налічує більш ніж 15 млн. особин. Саме тому
різноманітні дослідження, серед яких і паразитологічні, спрямовані на
антарктичних тюленів, є актуальними.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна
робота – складова частина досліджень кафедри зоології Таврійського
національного університету ім. В. І. Вернадського з держбюджетної теми №
0197U001965 “Дослідження гельмінтів морських ссавців Світового океану”,
і є самостійним розділом цієї теми.

Мета та завдання дослідження. Головна мета дослідження – визначення
своєрідності колючеголових червів, що паразитують в антарктичних
тюленях. Головними завданнями були такі:

– з’ясувати видовий склад антарктичних коринозом та дослідити їх
морфологічні особливості, індивідуальну, гостальну та географічну
мінливість;

– встановити приналежність різних видів цих паразитів до видів хазяїв з
визначенням їх категорії останніх (головний, другорядний, абортивний або
каптивний);

– дослідити особливості локалізації та ступінь інвазії кожного виду в
різних хазяїнах;

– з метою з’ясування походження та особливостей еволюції антарктичних
коринозом порівняти їх з коринозомами північної півкулі;

– з допомогою отриманих паразитологічних даних обговорити можливі
напрямки міграцій предкових форм антарктичних ластоногих під час
освоєння ними акваторій льодового континенту.

Під час виконання таксономічної частини роботи використовувались
класичні методи мікроскопіювання та дослідження гельмінтів з
використанням обчислювальної техніки.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведено багатопланове
дослідження коринозом з тихоокеанського сектору Антарктики.

З’ясовано видовий склад коринозом справжніх тюленів тихоокеанського
сектору Антарктики.

Вперше на великому за обсягом матеріалі досліджені індивідуальна,
гостальна, географічна мінливість та фенотипічне різноманіття
антарктичних колючеголових червів, а також віково-статева структура їх
популяцій.

Вперше визначені категорії їх хазяїв. З’ясовані особливості локалізації
кожного виду паразита, показники екстенсивності та інтенсивності
інвазії.

Вперше проведено детальне порівняння антарктичних коринозом з видами
північної півкулі та з’ясовані родинні зв’зки між ними.

Після порівняння антарктичного матеріалу з арктичним був описаний новий
для науки вид Corynosoma erignathi Stryukov, 2000 від морського зайця з
Північної Пацифіки.

Зведено до синоніму назву Corynosoma evae Zdzitowiecki, 1984.

Вперше у морських ссавців констатовано пташиний вид Corynosoma
shackletoni Zdzitowiecki, 1978.

Запропоновано новий, більш повний стандарт ілюстрацій, що супроводжують
опис кожного виду колючеголових червів.

Зроблена спроба з допомогою паразитологічних відомостей пояснити шляхи
міграцій предкових форм антарктичних ластоногих під час освоєння ними
акваторій південної півкулі.

Практичне значення роботи. Отримані результати можуть бути використані
гельмінтологами як модельні при вивченні мікро- та макроеволюції різних
видів. Вони можуть також стати допоміжними матеріалами для теріологів
при з’ясуванні походження та міграцій антарктичних тюленів.
Запропонований стандарт ілюстрацій до опису видів коринозом може бути
використаний спеціалістами по інших групах акантоцефал. Отримані
результати можуть також бути впроваджені в навчальний процес вищих
навчальних закладів за дисциплінами біологічного профілю: “Зоологія
безхребетних”, “Зоологія хребетних”, “Загальна паразитологія”, “Частна
паразитологія”, “Зоогеографія”, “Екологія тварин”, “Біогеографія”.

Особистий внесок здобувача. Матеріал, покладений в основу дисертаційної
роботи, в повному обсязі оброблений та проаналізований автором
самостійно.

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційної роботи
доповідалися автором на наукових конференціях професорсько-викладацького
складу Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського
(1999-2003 рр.), Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальні
питання сучасного природознавства” (Сімферополь, 13-15 квітня 2001р.);
Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальні питання сучасного
природознавства” (Сімферополь, 11-13 квітня 2003р.); XII-ій конференції
Українського наукового товариства паразитологів (Севастополь, 10-12
вересня 2002р.).

Публікації. Найважливіші результати дисертаційного дослідження викладені
в 6 статтях, надрукованих в рекомендованих ВАК України спеціалізованих
наукових виданнях, а також в 2 тезах (всі роботи – без співавторів).

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, 6
розділів, висновків, списку використаних літературних джерел та додатку.
Загальний обсяг дисертації – 307 сторінок, з яких основного тексту – 213
сторінок. Текст проілюстровано 71 рисунком та однією таблицею. Список
літератури становить 234 найменувань. Додаток складається з 68 таблиць
(72 сторінки).

Подяка. Автор висловлює щіру подяку за наданий матеріал, цінні поради та
консультації науковому керівнику д.б.н., професору М. В. Юрахно.
Безцінну допомогу в математичній обробці надав к.б.н., доцент кафедри
зоології Таврійського національного університету В. М. Попов. Автор
вдячний також професору Інституту паразитології ім. В. Стефанського
Польскої АН К. Ждзитовецькому (K. Zdzitowiecki) та професору
Каліфорнійського університету М. Дейлі (M. Dailey) за надіслані ними
літературу та натуральний матеріал. Він також вельми завдячує
співробітникам відділу паразитології Інституту зоології ім. І. І.
Шмальгаузена професору В. П. Шарпило та д.б.н. В. В. Корнюшину за цінні
поради, а також співробітникам Таврійського національного університету
В. В. Солов’йову, С. В. Леонову, А. Г. Трибрату, М. М. Ковблюку, В. Н.
Підопригорі та Н. А. Акопяну за повсякденну підтримку.

ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Огляд літератури. Історія вивчення гельмінтофауни ластоногих
Антарктики тісно пов’язана з історією дослідження та освоєння південних
полярних морів, з розвитком там звіробійного промислу. З кінця XVIII і
до першої половини XIX сторіччя Антарктика була центром світового
звіробійного промислу, який базувався головним чином на здобичі котиків
и морських слонів. Гельмінтологічний матеріал від морських ссавців
збирався під час численних наукових та промислових експедицій. Звичайно
ці збори були випадковими і лише зрідка ставали предметом спеціальних
дослідженнь. Вчені, що вивчали такі збори, частіше мали бідний матеріал
від небагатьох видів тюленів, досліджених в невеликій кількості. Більш
того, збирання та дослідження гельмінтологічного матеріалу повсякчас
виконувались не фахівцями. Перші гельмінтологічні збори від тюленів
Антарктики здіснені Британською антарктичною експедицією Дж. Росса
(1839-1843 рр.). Наприкінці XIX-го та в першій половині XX віків вони
продовжені наступними експедиціями: Британською південною антарктичною
“Південний хрест” (1898-1900 рр.), 2-ою Германською антарктичною Эрліха
Дригальського (1901-1903 рр.), Британською національною антарктичною
“Discovery” (1901-1909 рр.), Шотландською антарктичною Вільяма Брюсса
“Scotia” (1902-1904 рр.), 2-ою Французською антарктичною Дж. Шаркота
“Pourquoi-Pas?” (1908-1910 рр.), Британською антарктичною Скотта “Terra
nova” (1910-1913 рр.), Австралійською антарктичною Дугласа Моусона
(1911-1914 рр.), Британо-австралійсько-новозеландською дослідницькою
(БАНЗАРЕ) (1925-1945 рр.), Британською “Graham Land” (1934-1937 рр.),
Австралійською національною антарктичною (1948-1950 рр.) та Радянською
китобійною “Слава” (1950-1951 рр.).

Відомості щодо антарктичних акантоцефалів роду Corynosoma від справжніх
тюленів за цей час містяться в працях Лінстова (Linstow, 1892), Ренні
(Rennie, 1906), Раллі та Анрі (Railliet and Henry, 1907), Порта (Porta,
1908, 1909), Лайпера та Аткінсона (Leiper and Atkinson, 1914, 1915),
Бейліса (Baylis, 1929), Мейера (Meyer, 1932), Джонстона (Johnston,
1937), Джонстона та Беста (Johnston and Best, 1937), Едмондса (Edmonds,
1955, 1957), Делямуре (1955), Петроченко (1958).

За останні десятиріччя з’явилися нові публікації (Holloway, 1965a,b,
1966, 1967; А. Скрябин, 1966; Holloway and Bier, 1967; Nickol and
Holloway, 1968; Holloway and Nickol, 1970; Никольский, 1970, 1974;
Holloway and Spence, 1974, 1980; Markowski, 1971; Kamegai and Ichihara,
1973; Vergara and George-Nascimento, 1982).

Особливо слід відзначити внесок Ждзітовецького. Він описав 5 нових видів
та звів до синонімів сумнівнi види (Zdzitowiecki, 1984a, b; 1986a, c,
d).

На жаль, серед доступної літератури, присвяченої роду Сorynosoma від
антарктичних тюленів, нам поки що не відомі роботи, що стосуювалися б їх
морфологічної, географічної та гостальної мінливості, фенотипічного
різноманіття та внутрішньовидової структури. На підставі дослідження
великого натурального гельмінтологічного матеріалу ми спробували
частково заповнити цей пробіл.

Розділ 2. Матеріал і методика. Гельмінтологічний матеріал для цієї
роботи був наданий нам професором М. В. Юрахно, який зібрав його під час
науково-промислової антарктичної експедиції на ЗРС “Зубарево”. В період
з 9 грудня 1986 р. до 29 січня 1987 р. в тихоокеанському секторі
Антарктики (о-ва Баллені – море Дюрвіля) досліджено 361 звір, серед
яких: тюленів-крабоїдів – 247, морських леопардів – 67, тюленів Уедделла
– 28, тюленів Росса – 14 та південних морських слонів – 5. Серед них
зараженими акантоцефалами виявилися: 21 тюлень-крабоід (217
акантоцефалів), 7 морських леопардів (97), 21 тюлень Уедделла (1164) та
два південні морські слони (більш ніж 1000 паразитів). У тюленів Росса
акантоцефали не знайдені. Під час робот над дисертацією нами досліджений
також матеріал від ластоногих Північної півкулі, який зібрав М. В.
Юрахно від лахтака Erignathus barbatus nauticus з Берінгова та
Чукотського морів (1966, 1967, 1976 та 1981 рр.), тихоокеанського моржа
Odobaenus rosmarus divergens з Берінгова моря (1966, 1976 и 1981 рр.) та
сивуча Eumetopias jubatus з того ж таки басейну (1981 р.). Досліджені
також акантоцефали від тюленя Уедделла та риб родини Nototheniidae з
атлантичного сектору Антарктики (Південні Шетланди), яких передав до нас
Ждзитовецький.

Камеральна обробка матеріалу проведена в лабораторії паразитології
кафедри зоології Таврійського національного університету ім. В. І.
Вернадського (м. Сімферополь).

Оригінальні рисунки зроблені за допомогою рисувального апарату РА-4, що
з’єднувався з мікроскопами МБР-1 та МБИ-3. Обробка рисунків виконувалася
на компьютері за допомогою програми Photoshop 5.5.

Прискіпливому морфологічному аналізу було піддано: 22 самця та 31 самиці
C. pseudohamanni — від тюленя Уедделла; 11 самців та 44 самиці C.
pseudohamanni — від тюленя-крабоїда; 6 самців та 19 самиць C.
pseudohamanni, 26 самців та 22 самиці C. bullosum — від південного
морського слона; 7 самців та 22 самиці C. bullosum, 7 самців та 31
самиця C. arctocephali, 7 самців та 22 самиці C. hannae, 2 самиці C.
shackletoni — від морського леопарду; 20 самців та 31 самиця C.
erignathi — від лахтака; 40 самців та 55 самиць C. validum — від моржа;
20 самців та 20 самиць C. semerme і стільки ж C. villosum — від сивуча.
Для інших антарктичних червів встановлені стать, стадія зрілості і
особливості озброєння хоботка. Окрім того досліджено озброєння хоботка 6
самців та 14 самиць C. pseudohamanni та 4 самців та 8 самиць C. hamanni
від риб Notothenia coriiceps.

Отримані дані оброблені біометричними методами (Беклемишев, 1970;
Плохинский, 1970; Лакин, 1980, Бреев, 1976). Для кожної виборки самців
та самиць за всіма дослідженими ознаками підраховано: середня
арифметична (х), статистична помилка (Sx) та середнє квадратичне
відхилення (?). В якості показника мінливості використовувався
коефіцієнт варіації (CV) та його статистична помилка (Scv).

Під час аналізу мінливості альтернативно варіюючих ознак (кількість
поздовжніх рядків гачків на хоботку, кількість гачків в рядку, кількість
передніх та базальних гачків) як показник внутрішньопопуляційного
різноманіття використаний показник “середнє число морф в популяції” (?)
(Животовский, 1979). Поряд з середнім числом морф обчислювався показник
долі рідкісних морф (h) в популяції, що дає нову, в порівнянні з ?,
інформацію щодо характеру внутрішньовидової мінливості ознаки, оскільки
крім оцінювання ступеню різноманіття дозволяє оцінювати також його
структуру.

Статистична обробка виконувалась з допомогою пакету програм Statistica
6.0.

Розділ 3. Систематика. В розділі наведені переописи, які супроводжуються
рисунками видів, що недостатньо вивчені та відрізняються від існуючих в
літературі описів. У антарктичних справжніх тюленів з тихоокеанського
сектору зареєстровано 5 видів акантоцефалів. Вони входять до складу роду
– Corynosoma Luhe, 1904.

Ряд Polymorphyda Petrotschenko, 1956

Родина Polymorphydae Meyer, 1931

Підродина Corynosominae Petrotschenko, 1956

Рід Соrynosoma Luhe, 1904

Ретельно були досліджені:

Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki, 1984 від морського леопарда

Corynosoma bullosum (Linstow, 1892) від південного морського слона

Corynosoma bullosum (Linstow, 1892) від морського леопарда

Corynosoma hannae Zdzitowiecki, 1984 від морського леопарда

Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 від тюленя Уедделла

Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 від тюленя-крабоїда

Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 від південного морського
слона

Corynosoma shackletoni Zdzitowiecki, 1978 від морського леопарда

В цьому списку відсутній вид C. evae Zdzitowiecki, 1984, оскільки він,
за нашими даними, є синонімом Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki,
1984.

Розділ 4. Зараженість акантоцефалами справжніх тюленів тихоокеанського
сектору Антарктики. Тюлень-крабоїд Lobodon carcinophagus Hombron et
Jacquinot, 1842 – найменший представник антарктичної групи. Серед
антарктичних тюленів (не враховуючи тюленя Росса) найменше від усіх
заражений акантоцефалами. З 247 досліджених лише 21 звір (18,5%) був
інвазований видом C. pseudohamanni.

Усього у тюленя-крабоїда нами знайдені 217 акантоцефалів C.
pseudohamanni. Інтенсивність інвазії 1-70 (в середньому 9,4) екз.,
індекс рясності – 0,9. Доля самиць 91,2%, самців – 8,8%. Окрім зрілих
самиць були й статевонезрілі (11,1% від усіх підрахованих).

Низькі показники інвазії пояснюються тим, що тюлень-крабоїд харчується
головним чином еуфаузієвими рачками, які не є проміжними хазяєвами
коринозом. Лише невелика кількість риб, що їх з’їдає тюлень, передають
йому незначну кількість особин C. pseudohamanni.

Найзвичайнішим місцем паразитування C. pseudohamanni у тюленя-крабоїда є
тонка кишка (98,2%). Значно рідше ці черви зустрічаються в товстій кишці
(1,8%).

Приймаючи до уваги кількісні показники інвазії, зрілість червів, а також
те, що у тюленя-крабоїда зареєстровано лише 15,4% з усіх знайдених C.
pseudohamanni, можно вважати, що крабоїд для цього паразита є
другорядним остаточним хазяїном, згідно з класифікацією М. В. Юрахно
(1991).

Тюлень Уэдделла Leptonychotes weddelli (Lesson, 1826) – один з
найкрупніших антарктичних представників родини. Заражений C.
pseudohamanni значно сильніше, ніж крабоїд. З 28 досліджених 21 звір
(75%) був інвазований цим паразитом. Усього знайдено 1164 екз.
Інтенсивність інвазії 3-256 (в середньому 55,4) екз., індекс рясності –
41,6. У всіх особин тюленя самиці C. pseudohamanni значно перевищують
чисельністю самців. Загалом вони становили 70,9%, самці – 29,1%.
Ювенільних самиць 6,4%.

Харчування головним чином рибою (53%), а також деякими видами амфіпод,
призвело до великої зараженості цього тюленя (Попов, Крылов, 1978;
Oritsland, 1977).

В тонкій кишці знайдено 94,5% паразитів. В товстій – лише 5,5%.

В порівнянні з іншими антарктичними ластоногими тюлень Уедделла
заражений C. pseudohamanni найбільш інтенсивно. У нього знайдено 82,8%
від усіх ідентифікованих нами акантоцефалів цього виду. Таким чином,
враховуючи кількісні показники інвазії, можно стверджувати, що тюлень
Уедделла є головним остаточним хазяїном цього паразита.

Морський леопард Hydrurga leptonyx (Blainville, 1823) – один з найбільш
великих тюленів Антарктики, причому самиці дещо крупніші за самців.

Фауна акантоцефалів у нього найбільш багата. З 67 досліджених тюленів у
сімох (10,5%) знайдено 97 акантоцефалів чотирьох видів: C. arctocephali,
C. hannae, C. bullosum та C. shackletoni.

Багатство фауни акантоцефалів у морського леопарда можна пояснити його
широким харчовим діапазоном (від ракоподібних до ссавців). Можливо, що
зараження цього тюленя відбувається не лише від різних видів риб, але
також від птахів, яких він їсть. Невелика частка головних поставників
інвазії (риб) в харчовому раціоні цього тюленя призвела до невеликої
екстенсивності та інтенсивності інвазії його коринозомами.

C. arctocephali (38 екз) знайдений в тонкій кишці у трьох звірів.
Екстенсивність інвазії 4,5%, інтенсивність –1-34 екз., індекс рясності –
0,9. Самиць у цього паразита набагато більше, ніж самців (81,6% проти
18,4%). Одночасно зі зрілими самицями констатовані також статевонезрілі
(19,4%).

Приймаючи до уваги кількісні показники інвазії та ступінь развинутості
C. arctocephali у леопарда з тихоокеанського сектору Антарктики, ми
гадаємо, що в цій акваторії леопард є другорядним хазяїном цього
паразита.

Акантоцефал C. hannae (29 екз), знайдений у трьох звірів: у двох з них –
в товстій кишці (26 і 2 екз. відповідно) та у одного – в тонкій кишці
(один екземпляр). В цілому екстенсивність інвазії становила 4,5%;
інтенсивність – 1-26 екз.; індекс рясності – 0,4. Як і в інших
коринозом, у C. hannae самиці чисельністю перевищують самців (75,9%
проти 24,1%). Доля статевонезрілих самиць (без яєць) дорівнює 13,6%.

Слід відмітити, що морський леопард — єдиний остаточний хазяїн C.
hannae. Він, безумовно, – головний хазяїн цього паразита.

Corynosoma bullosum є специфічний паразит морського слона. У морського
леопарда знайдені лише статевонезрілі екземпляри (в тонкій кишці у двох
звірів 27 та 12 екз.). Самиць 71,8%, самців 28,2%. Враховуючи статеву
незрілість знайдених особин C. bullosum, можна припустити, що морський
леопард – абортивний хазяїн цього паразита.

Нарешті, щодо виду C. shackletoni. Це паразит пінгвіна. Дві самиці цього
паразита знайдені в тонкій кишці молодої самиці морського леопарда.

Південний морський слон Mirounga leonina (Linnaeus, 1758) – найкрупніший
представник ряду ластоногих.

У трьох з п’яти досліджених звірів (всі самці) знайдені акантоцефали
роду Corynosoma двох видів: C. bullosum та C. pseudohamanni. Останній з
них знайдений у двох тварин (25 особин). Більша частина їх (96%)
знаходилась в товстій кишці і лише 4% – в тонкій. Доля самиць становила
76%, самців – 24%. 78,9% самиць мали недорозвинуті яйця, а 21,1% взагалі
були без яєць. Без сумніву, південний морський слон є абортивним
хазяїном цього паразита.

C. bullosum (частина проб втрачена, зберіглося 192 екз.) констатований
нами у трьох морських слонів. За словами М. В. Юрахно (особисте
повідомлення), в кишечнику кожного з цих дорослих звірів паразитів було
більше, ніж 1000 екз. Вони локалізувалися головним чином в тонкій кишці.
В товстій зустрілися лише у однієї тварини (5 самців та одна самиця).
Самиці перевищують чисельність самців в усіх особинах хазяїна. Вони
становили 76,2%, а самці – 23,8%. Поряд зі зрілими знайдені також
ювенільні самиці (12,3% від усіх врахованих). В південному морському
слоні С. bullosum зустрічається масово і досягає нормального розвитку,
тобто для цього гельмінта морський слон, безсумнівно, є головним
остаточним хазяїном.

Харчування морського слона рибами з родини Nototheniidae, якими рясно
заселені води Антарктики та які дуже заражені личинками коринозом,
призвело до значних показників інвазії цього тюленя гельмінтами цього
роду.

Тюлень Росса Ommatophoca rossi Gray, 1844 – великий за розмірами тюлень,
розповсюджений в Антарктиці циркумполярно.

Досліджено 14 тюленів, проте жодний з них не був заражений
акантоцефалами. Невелика частка риб в харчуванні (22%), а також висока
зараженість цестодами (до 701000 особин у однієї особини хазяїна) не
сприяє зараженню цього тюленя коринозомами (Oritsland, 1977; Юрахно,
Мальцев, 1997). Ми не маємо достеменних відомостей щодо знахідок у
тюленя Росса акантоцефалів. Лише в роботі Хоберга (Hoberg, 1986) є
згадка про цього тюленя як хазяїна C. hamanni.

Розділ 5. Мінливість антарктичних коринозом.

5.1. Індивідуальна мінливість Сorynosoma pseudohamanni, C. bullosum, C.
arctocephali та C. hannae.

Характер та розмах індивідуальної мінливості у акантоцефалів C.
pseudohamanni, C. bullosum, C. arctocephali та С. hannae проаналізовано
за 24-28 пластичними та 4 меристичними ознаками, а також за формою та
пропорціями тіла. Найбільш сталими ознаками у всіх груп акантоцефалів
виявилися: довжина та ширина хоботка, довжина гострія максимального
гачка на хоботку, довжина тіла, розміри яєць (CV<10%). Доволі сталими є також ширина гострія та довжина і ширина кореня максимального гачка, ширина основи шийки, довжина хоботкової піхви. Це свідчить про особливе таксономічне значення цих ознак в систематиці акантоцефалів. У всіх видів знайдено статевий діморфізм, що виражений у відмінностях форми та пропорцій тіла, середніх значень і коефіцієнтів варіації різних ознак. На цій підставі запропоновано проводити порівняльний аналіз з урахуванням статі червів. 5.2. Гостальна мінливість Сorynosoma pseudohamanni та C. bullosum. За більшістю середніх значень пластичних ознак самці C. pseudohamanni від тюленя-крабоїда (другорядного хазяїна) крупніші за самців від тюленя Уедделла (головного хазяїна) та південного морського слона (абортивного хазяїна). Генітальні шипики найкрупніші у самців від морського слона. Цікаво, що маючи найменші разміри тіла, самці від морського слона характеризуються найбільшими середніми показниками розмірів хоботка, а також размірів його гачків. З іншого боку, самці від тюленя-крабоїда – найкрупніші, але довжина та ширина гострія найдовшого гачка у них менші, ніж у самців від інших тюленів. Самиці, так само, як і самці C. pseudohamanni, крупніші у тюленя-крабоїда за більшістю середніх значень пластичних ознак. Лише соматичні шипики дещо довші у самиць від тюленя Уедделла. Найбільше середнє значення довжини гострія максимального гачка відмічено у самиць від морського слона, а найменше – у самиць від тюленя-крабоїда. Виходячи з означеного, можна твердити, що C. pseudohamanni властива гостальна мінливість. Перш за все вона виявляється в зміні пластичних ознак, які дуже залежать від різних зовнішніх чинників. Більшість меристичних ознак у самців, так само як і у самиць C. pseudohamanni всіх трьох груп, достовірно не відрізняються. Це можна пояснити тим, що закладка органів закріплення у цього паразита відбувається на стадії преакантели в проміжному хазяїні (Петроченко,1956). Природно, що ніяких змін кількості гачків на хоботку в зв’язку з попаданням акантоцефала в різних остаточних хазяїнів не відбувається. Порівняння акантоцефалів C. bullosum від південного морського слона (головний остаточний хазяїн) та морського леопарду (абортивний хазяїн) показало, що у другого з них черви не досягають статевої зрілості (не знайдені навіть зачатки яєчників у самиць). За більшістю середніх значень 16-тьох пластичних ознак черви від південного морського слона крупніші ніж від морського леопарду. Але довжина та ширина хоботка, розміри його гачків, а також довжина генітальних шипиків є більшими у акантоцефалів від морського леопарду. Виявилося, що дрібніші та недорозвинуті акантоцефали з абортивного хазяїна мають хоботок та його озброєння в середньому крупніші, ніж особини з головного остаточного хазяїна. Пов’язано це, скоріше над усе, з тим, що в несприятливих умовах посилюється відбір паразитів. Акантоцефали з погано розвиненим фіксаторним апаратом не затримуються в кишечнику хазяїна. Тому залишаються лише особини з максимальними розмірами хоботка та його гачків. Меристичні ознаки (кількість поздовжніх рядів гачків на хоботку, кількість гачків в ряду, кількість передніх та базальних гачків) помітно не відрізняється в порівнюваних групах. З’ясована мінливість пластичних ознак свідчить про вплив на паразита різних за категоріями остаточних хазяїнів. Жорсткі структури, такі як кількість гачків на хоботку, не демонструють гостального поліморфізму, тому, що їх закладання відбувається на стадії преакантели в проміжному хазяїні - кількість їх не залежить від умов існування в остаточному хазяїні. 5.3 Фенотипічна різноманітність Сorynosoma pseudohamanni, C. bullosum, C. arctocephali та C. hannae. У першого виду, наприклад, за різними ознаками нами виділені така кількість діскретних варіацій (фенів): 1) кількість поздовжніх рядів гачків на хоботку (КР) – 7 варіацій (19, 20, 21, 22, 23, 24, 25 рядів); 2) кількість гачків в поздовжньому ряду (КК) – 6 варіацій (11/12, 12, 12/13, 13, 13/14, 15 гачків); 3) кількість передніх гачків в одному ряду (КП) – 7 варіацій (9/10, 10, 10/11, 11, 11/12, 12, 12/13 гачків); 4) кількість базальних гачків (КБ) – 4 варіації (1/2, 2, 2/3, 3). Вибір саме цих ознак обумовлений відсутністю їх онтогенетичної мінливості, себто, вони не залежать від віку та фізіологічного стану паразитів. Ступінь реалізації генофонду за всіма чотирма ознаками у всіх самців C. pseudohamanni не досягає 100%. Для самців від тюленя Уедделла характерна наявність трьох варіацій за ознакою КР – 19, 20 та 21, та найчастіше зустрічається морфа 20 (66,7%). У самців C. pseudohamanni від тюленя-крабоїда знайдено дві варіації 20 та 21, але варіація 21 зустрічається найчастіше – 55,5%. Самці від південного морського слона також мають дві варіації –19 та 20. Особини з 20-ма рядами поздовжніх гачків зустрічаються найчастіше – 60% За іншими ознаками (КК, КП и КБ) також помітні деякі відмінності як в реалізації фенофонду, так і за частотами окремих варіацій. Так, самцям від тюленя Уедделла притамана наявність чотирох варіацій за ознакою КК – 12/13, 13, 13/14 та 14/15. Однак, домінує варіація 13/14 (66,7%). У самців від тюленя-крабоїда констатовано три варіації – 12/13, 13 та 13/14. Найзвичайніша варіація - з 13 гачками (50%). Самці від південного морського слона мають лише дві варіації за ознакою КК – 13 та 13/14, однак 13 гачків в ряду значно домінують – 83,3%. За кількістю передніх гачків (КП) самці від тюленя Уедделла також мають більшу кількість варіацій, ніж самці від інших хазяїв. Так, у самців від тюленя Уедделла - 5 варіацій (10, 10/11, 11, 11/12 та 12), а у самців від тюленя-крабоїда – 3 (10/11, 11 та 11/12), так само як у самців від південного морського слона – також 3 (10, 10/11 та 11). Самцям першої групи найбільш притамані варіації 10/11 та 11/12 (40% та 30% відповідно). Серед самців другої та третьої груп найзвичайніша варіація 10/11 (50% та 66,6%). Цікаво, що за ознакою КБ всі самці найчастіше мають варіацію 2/3 (70%, 62,5% та 83,3%). Були використані показники внутрішньо популяційного різноманіття (Животовський, 1980) для оцінки достовірності відмінностей фенотипічної структури самців C. pseudohamanni за озброєнням хоботка. Аналіз середньої кількості варіацій окремих ознак (µ) показав, что майже за всіма чотирма ознаками ступінь різноманіття самців від тюленя Уедделла вище, ніж самців від інших хазяїв. Лише за ознакою КБ рівень різноманіття набагато вищий у самців від тюленя-крабоїда. Прискіпливий аналіз проведено також за самицями C. pseudohamanni. З’ясувалося, що за рівнем реалізації фенофонду, а також за частотами окремих ознак, за рівнем фенотипічного різноманіття та його структурою між порівняними групами акантоцефалів є відмінності. Варто зазначити, що самцям з тюленя Уеддела притаманий найвищій рівень різноманіття. Серед самиць найвищій рівень різноманіття притаманий особинам від тюленя-крабоїда. Аналіз фенетичної подібності (Животовский, 1979) трьох різних груп акантоцефалів C. pseudohamanni продемонстрував, що жодна з цих груп не є самостійною популяцією, і відмінності між ними – внутрішньопопуляційні. Аналогічне порівняння проведено для C. bullosum, C. arctocephali та C. hannae. ® E E O O Oe Ue ue † ? ? ue 8 ° e e \ - " ( * 4 @ N V X d f n p ‚ „ ? – ¤ ¦ O O a e e \ ? S\ ? o ueCJ aJ U (Майр, 1968; Беклемишев, 1970; Тимофеев-Ресовский та ін., 1973). Вважається, що одним з найголовніших процесів, що відбуваються під час еволюції видів, є розпадання виду на систему наслідувано закріплених географічних рас, що їх утворює відбір в умовах різних географічних районів. Популяційна система – раса чи вид – складається з числених локальних популяцій (Грант, 1980). Саме в локальних популяціях, що є елементарною структурною одиницею виду, відбуваються головні мікроеволюційні процеси. Вивчення популяційної структури видів паразитів дає змогу дослідити не лише їх еволюцію та шляхи розселення, але із врахуванням спорядженості еволюції паразитів та їх хазяїв відтворити філогенію та можливі шляхи розселення хазяїв. Більш того, використовуючи паразитів в якості своєрідних біологічних “міток”, можливо виділення популяцій та внутрішньо популяційних угруповань хазяїв (Margolis et al., 1966; Коновалов, 1971; Делямуре, Юрахно, Попов, 1979; Попов, Фортунато, 1987), що важливо під час запровадження заходів з охорони тваринного світу. 5.4.1 Corynosoma pseudohamanni. Нами порівняно власний матеріал з літературними даними, які стосуються атлантичного сектору (Zdzitowiecki, 1984а). Аналіз проводився за такими ознаками: 1) за формою та пропорціями тіла, 2) за середніми значеннями пластичних ознак, 3) за частотами зустрічей альтернативних ознак (фенів), за кількостями поздовжніх рядів гачків, гачків в ряду та базальних гачків, 4) за кількісними показниками інвазії. З порівняння форми тіла самців C. pseudohamanni від тюленя Уедделла та тюленя-крабоїда з Пацифіки з формою тіла самців з Атлантики встановлено, що бульбус перших більш закруглений, перехід від нього до задньої частини тулуба помітний краще. Бульбус самців з Пацифіки становить в середньому 56,5% (тюлень Уедделла) та 56,8% (тюлень-крабоїд) від загальної довжини тулуба, проти 60% у самців з Атлантики. Співвідношення довжини хоботка до його ширини у самців з тихоокеанського сектору 2,8:1, у атлантичних – 2,9:1. У тихоокеанських самиць бульбус також є більш розширений. Вони здаються компактнішими. У самиць з Пацифіки цей орган становить 68, 4 % від загальної довжини тулуба (тюлень Уедделла) та 75,8% (тюлень-крабоїд) проти 75% з Атлантики. Співвідношення довжини хоботка до його ширини в Пацифіці у самиць від тюленя Уедделла дорівнює 2,5:1, від тюленя-крабоїда – 2,6:1, а у атлантичних – 2,9:1. Пластичні ознаки C. pseudohamanni в різних частинах ареалу чітко відрізняються. Так, у самців максимальна довжина генітальних шипиків, довжина максимального гачка на хоботку та мускулистий мішок помітно більші в Атлантиці. В багатьох випадках відмічений хіатус серед размаху мінливості. Щодо самиць, у атлантичних особин крупніші лише соматичні шипики. Всі інші ознаки мають більші показники у пацифічних. Хіатус серед розмаху показників спостерігається й тут (особливо у самиць від тюленя-крабоїда). За ознакою КР (кількість рядів гачків на хоботку) найголовнішими для акантоцефалів з Пацифіки є фени 20-21 рядок, а у екземплярів з Атлантики – 19-20. Окрім того, лише у особин з тихоокеанського сектору зустрічаються фени 23, 24 та 25 рядків, та лише в атлантичних – фен 18 рядків. Ще більша відмінність спостерігається за ознакою кількість гачків в ряду. У тихоокеанських акантоцефалів не знайдені фени 10/11, 11, 11/13, 12/14 та 14 гачків, в той час як у атлантичних вони добре представлені. З іншого боку, варіація 14/15, що знайдена у тихоокеанських, не знайдена у атлантичних. Так само, як і в випадку з ознакою КР, у атлантичних особин в кількості гачків у рядку помітно зсунута в бік зменшення. Найголовнішими варіаціями кількості базальних гачків у акантоцефалів з обох акваторій є 2 та 2/3 гачка в ряду, проте є відмінності за частотою зустрічаємості цих фенів. C. pseudohamanni в порівнюваних районах відрізняється також набором дефінітивних хазяїв та кількісними показниками інвазії. Так, в тихоокеанському секторі з п’яти досліджених видів тюленів цей акантоцефал знайдений лише в трьох – в тюлені Уедделла, крабоїді та південному морському слоні, а в атлантичному секторі, за відомостями К. Ждзитовецького (1984а), зустрічається також у морського леопарда. В тихоокеанському секторі лише 75% тюленів Уедделла (головний остаточний хазяїн) заражені цією коринозомою, а в атлантичному – 100%. Тюлень-крабоїд в Пацифіці інвазований на 8,5%, а в Атлантиці – на 20%. Південний морський слон в обох акваторіях заражений незначно, до того ж цей паразит в ньому не досягає статевої зрілості. Інтенсивність інвазії також різна: у тюленя Уедделла в Пацифіці – 3-256 екз., а в атлантичному секторі десь 500-1000; у тюленя-крабоїда за нашими даними 1-70 екз., за даними К. Ждзитовецького (1984а) – 2-306 екз. Із зазначеного випливає, що загальна чисельність C. pseudohamanni в Атлантиці вища, ніж в Пацифіці. Відомо, що більша чисельність паразита та ширше коло дефінітивних хазяїв свідчить про більш продавнє заселення ареалу цим паразитом (Пузанов, 1938; Алексеев, 1965). Таким чином, можна припустити, що вид C. pseudohamanni разом зі своїми хазяями спочатку заселив атлантичну частину Антарктики і лише потому – тихоокеанську. Розселення йшло з заходу на схід. Саме такий напрямок мають морські течії, та, відповідно, дрейфуючі льоди, з якими тюлені тісно пов’язані екологічно. Всі наведені відомості вказують на наявність значної морфологічної мінливості C. pseudohamanni в різних районах Антарктики. Відмінності стосуються, по-перше, форми та деяких пропорцій тіла. По-друге, тихоокеанські акантоцефали характеризуються більшими розмірами тіла, хоботка та його гачків. До того ж найбільш розвинені особини від тюленя-крабоїда, не пригнічені внутрішньо- та міжвидовою конкуренцією, за деякими ознаками сягають таких показників, що не зустрічаються в Атлантиці. Присутні відмінності також в фенотипічній структурі. Деяке збільшення кількості гачків спостерігається у тихоокеанських червів. Все це, а також відмінності в кількісних показниках інвазії, вказують на довгу ізоляцію атлантичних та тихоокеанських особин C. pseudohamanni. Можливо, в цьому випадку ми маємо справу вже не лише з різними популяціями одного й того ж виду, але з географічними расами (підвидами). Але, на жаль, ми не володіємо достатнім колекційним матеріалом з атлантичного сектору Антарктики, тому більш прискіпливий аналіз плануємо провести в майбутньому. Аналогічне порівняння проведено також для C. bullosum та C. arctocephali. Кидається в очі цікава деталь: в атлантичному секторі у самців всіх видів (C. pseudohamanni, C. bullosum та C. arctocephali) помітно більша довжина мускульного мішка, проте довжина яєць у самиць тих самих видів, навпаки, має тенденцію до збільшення в тихоокеанському секторі. Можливо, ці ознаки відображують вплив саме географічного фактору. Довга ізоляція вплинула також на озброєння хоботка. Тихоокеанські акантоцефали більш різноманітні за кількістю рядів гачків, а атлантичні – за кількістю гачків в ряду та за кількістю передніх гачків. Розділ 6. Порівняння антарктичних коринозом з арктичними. Таке порівняння цікаво перш за все тим, що висвітлює швидкість макроеволюції коринозом, що опинилися в екстремальних умовах Антарктики. Адже відомо (Hendey, 1972 та ін.), що їх хазяїни – антарктичні тюлені - проникли з північної півкулі в південну, скоріше над усе, в середньо-піздньопліоценовий час, тобто десь п’ять мільйонів років тому. Морфологічні відмінності південних та північних видів виникли, вочевидь, протягом вказаного проміжку часу. Співставляючи ці відмінності можна з великою вірогідністю робити припущення щодо швидкості змін морфологічних ознак у антарктичних коринозом. Також за ціми відмінностями можна твердити щодо напрямків сучасної еволюції цих колючеголових червів. За нашими даними, у антарктичних видів роду Corynosoma спостерігаються деякі загальні закономірності еволюційних перетворень. Перш за все, кидається в очі той факт, що всі антарктичні види коринозом, за винятком Corynosoma bullosum, мають в Арктиці власних майже двійників. Так, знайдена велика морфологічна подібність видів Corynosoma pseudohamanni (Антарктика) та C. erignathi (Арктика), C. hannae та C. semerme, C. arctocephali та C. villosum, C. australe та C. obtuscens відповідно. Corynosoma pseudohamanni, на відміну від інших антарктичних коринозом, характеризується різким статевим диморфізмом. У самців форма тіла конусоподібна, з добре помітною звуженою задньою частиною тулуба. Самиці – мішкоподібні, задня частина їх тулуба різко не відокремлена від бульбуса. Така саме форма тіла притамана арктичному виду C. erignathi, що паразитує у морського зайця. Їх хоботки також подібні за формою. Вони майже ідеально циліндричні. Нагадують кукурудзяний качан. Обидва види належать до групи акантоцефалів, у яких весь вентральний бік вкритий соматичними шипиками. Однак у C. pseudohamanni ця ознака наявна чіткіше: й у самців й у самиць немає вільної зони між соматичними та генітальними шипиками, межу між ними провести неможливо. Що стосується C. erignathi, то подібна особливість спостерігається лише у самиць та у 75% самців. У залишившихся 25% самців між соматичними та генітальними шипиками є вільна (гола) зона. Таким чином, за цією ознакою подібність між C. pseudohamanni та C. erignathi не є повною. За абсолютними та середніми показниками пластичних ознак самці C. pseudohamanni з головного остаточного хазяїна – тюленя Уедделла – крупніші від таких C. erignathi, до того ж відмінності (виключаючи довжину хоботкової піхви та ширину мускульного мішка) достовірні. Виняток становлять соматичні та генітальні шипики. Вони довші у самців C. erignathi. Що стосується самиць, то у них розподілення ознак інше. Самиці C. pseudohamanni перевищують таких C. erignathi лише за довжиною тіла, задньої частини тулуба, хоботка, гострія максимального гачка на ньому та шийки, проте абсолютні показники інших ознак вищі у самиць C. erignathi. Цікаво, що за довжиною бульбуса, товщиною задньої частини тулуба, хоботка та хоботкової піхви, а також за довжиною генітальних шипиків достовірних відмінностей немає. Все інші ознаки істотно відрізняються. Найбільш цікаве, на наш погляд, порівняння таких чітко відокремлених та добре наслідуваних меристичних ознак, як кількість поздовжніх рядів гачків на хоботку (КР), кількість гачків в ряду (КК), кількість передніх (КП) та базальних гачків (КБ). Під час порівняння антарктичних та арктичних показників слід мати на увазі, що в районі островів Баллені (тихоокеанський сектор Антарктики), як вже відмічено вище, мешкає єдина популяція C. pseudohamanni, паразитуюча у трьох хазяїв (тюленя Уедделла, крабоїда та морського слона). Тому логічно для цього району взяти об’єднані відомості. Доцільно, на наш погляд, використати також відомості К. Ждзитовецького (1984a) з атлантичного сектору. Дивовижно, але набор варіацій за кількістю поздовжніх рядів гачків на хоботку антарктичних та арктичних акантоцефалів взагалі співпадає. Більш того, й у C. pseudohamanni, й у C. erignathi максімум припадає на варіацію 20 рядів. Рідше над усе порівнювані черви мають 18, 24 та 25 рядів гачків. Слід відмітити, що за кількістю гачків в ряду (КК) південні та північні акантоцефали взагалі також подібні. За нашими даними, у C. pseudohamanni нараховується шість варіацій (від 11/12 до 14/15). Частіше – 13 гачків. У C. erignathi - також шість варіацій, але від 11/12 до 14 (частіше 12/13). Цікаво, що за цією ознакою найбільше різноманіття (10 варіацій) спостерігається у C. pseudohamanni з атлантичного сектору (від 10/11 до 14), до того ж, так само як у C. erignathi, частіше буває 12/13 гачків. Таким чином, за кількістю гачків в поздовжньому ряді на хоботку порівнювані види, на перший погляд, знову ж таки дивовижно подібні. Проте, якщо уважно придивитися, то можна побачити, що подібність ця відносна. Є істотні відмінності. У південних червів відбувся зсув в бік зростання кількості передніх гачків (9/10-12) та зменшення кількості базальних (1/2-3). У північних, навпаки, передніх – 7/8-9, базальних 3/4-6. Все ж таки наприкінці мусимо констатувати, що не лише за озброєнням хоботка, але й за іншими ознаками C. pseudohamanni та C. erignathi, без сумніву, дуже близькі. Не виключено, що у них був спільний предок, який в Арктиці дівергував на 2 види: Corynosoma validum (паразит моржа) та C. erignathi (паразит морського зайця). Той самий предок разом зі своїми хазяєвами-тюленями мігрував до південної півкулі, де, потрапивши до суворих умов Антарктики, дівергував ще на два види - C. hamanni та C. pseudohamanni. Екстремальне середовище Південного океану (температури води та повітря нижчі, ніж в Арктиці; ізоляція від іншої частини Світового океану циркумполярною антарктичною течією) призвело до вище означених морфологічних перетворінь. По-перше, зросли разміри тіла. Таке явище спостерігається в Антарктиці також серед вищих тварин. По-друге, зменшилися розміри яєць. Це дозволило паразитам збільшити їх кількість для обсіювання великої акваторії діаметром приблизно 8000 км. По-третє, посилився закріплювальний апарат (збільшились: площа поширення соматичних шипиків на тілі, розміри хоботка та довжина найбільшого гачка в кожному поздовжньому ряду на хоботку). Відбувся переросподіл озброєння хоботка. Великих (передніх) гачків стало більше, проте малих (базальних) – менше. Загальна кількість гачків залишилася незмінною. Подібне порівняння проведено також для C. hannae (Антарктика) та C. semerme (Арктика), C. arctocephali та C. villosum, C. australe та C. obtuscens відповідно. На закінчення треба відзначити, що коринозоми в еволюційному відношенні виявилися більш консервативними, ніж цестоди, сумісно з якими вони паразитують у антарктичних тюленів. Так, цестоди за вказаний відрізок часу встигли еволюціювати до рівня трьох самостійних нових родин (Baylisiidae, Baylisiellidae та Glandicephalidae). Вони дали також новий рід Flexobothrium в межах родини Diphyllobothriidae, а антарктичні акантоцефали за цей же час змогли еволюціювати лише до рівня нових ендемічних видів в межах роду Corynosoma. ВИСНОВКИ 1. В результаті обробки гельмінтологічного матеріалу від 361 тюленів п’яти видів, що здобуті у водах Антарктики (район островів Баллені, море Дюрвіля), констатовано та досліджено 5 видів колючеголових червів: Corynosoma arctocephali, C. bullosum, C. hannae, C pseudohamanni та C. shackletoni. Для порівняння з південними видами передосліджені акантоцефали C. validum, C. villosum та C. semerme від тюленів трьох видів з Берингова та Чукотського морів (Північна півкуля). В наслідок описано новий вид Corynosoma erignathi Stryukov, 2000 від морського зайця з Північної Пацифіки. Встановлено, що вид Corynosoma evae Zdzitowiecki, 1984 є синонімом виду C. arctocephali Zdzitowiecki, 1984. 2. Найбагатіша фауна акантоцефалів роду Corynosoma у морського леопарда (4 види); у південного морського слона – 2, у тюленя-крабоїда та тюленя Уедделла – по одному виду. У тюленя Росса акантоцефали не знайдені взагалі. Чисельність паразитів в середньому на одного звіра найвища у тюленя Уедделла (41,6 екз.) та південного морського слона (приблизно 400). Тюлень-крабоїд та морський леопард інвазовані ними набагато слабше (0,9 та 1,5 єкз. відповідно). 3. На підставі кількісних показників інвазії та зрілості червів визначено ранг специфичності (головний, другорядний, абортивний або каптивний) кожного хазяїна по відношенню до паразита. Для C. pseudohamanni головним хазяїном є тюлень Уедделла, другорядним – крабоїд, абортивним – південний морський слон. З’ясовано особливості локалізації кожного виду. Констатована субнормальна локалізація деяких з них. Вивчена віково-статева структура окремих популяцій акантоцефалів. Майже у всіх хазяїв переважають самиці, кількість яких в 3-4 рази більша, ніж самців. 4. Проаналізовано особливості та розмах індивідуальної мінливості за 24-28 пластичними та 4 меристичними ознаками акантоцефалів Corynosoma arctocephali, C. bullosum, C. hannae, C pseudohamanni та C. shackletoni. Найбільш сталими ознаками у всіх груп є: розміри та форма тіла та хоботка, довжина гострія максимального гачка на хоботку, розміри яєць. Доволі сталими є також ширина гострія, довжина та ширина кореня максимального гачка, ширина основи шийки, довжина хоботкової піхви. Ці ознаки мають оцінюватися як особливо важливі в таксономічному сенсі. У всіх досліджених видів встановлено статевий диморфізм у відмінностях форми та пропорцій тіла, середніх значень та коефіцієнтів варіації різних ознак. На підставі цього запропоновано проводити порівняльний аналіз з урахуванням статі червів. 5. Анализ гостальної мінливості у C. pseudohamanni та C. bullosum показав: особини від другорядного хазяїна крупніші, ніж від головного, проте фіксуючий апарат (хоботок) найбільш розвинений у червів з абортивних хазяїв. 6. За ступенем реалізації фенофонду самиці всіх досліджених видів перевищують самців за кількістю поздовжніх рядів гачків, гачків в ряду та за кількістю передніх гачків, проте самці повніше реалізують фенофонд популяції за кількістю базальних гачків (виняток становлять C. pseudohamanni від південного морського слона та C. hannae). Констатовано, що в районі островів Баллені мешкає єдина популяція C. рseudohamanni, так само як і C. bullosum. 7. Вид Corynosoma pseudohamanni в тихоокеанському секторі порівняно з атлантичним має бідніше коло хазяїв (3 проти 4), нижчі показники інвазії (наприклад, у тюленя Уедделла екстенсивність становить 75% проти 100% та інтенсивність 3-256 екз. проти 500-1000 екз.), але більші розміри тіла, хоботка, багатьох внутрішніх органів, яєць (0,112 мм(0,037 мм від тюленя Уедделла та 0,117 мм(0,037 мм від крабоїда з тихоокеанського сектору проти 0,108 мм(0,036 мм з атлантичного), а також більше різноманіття за кількістю поздовжніх рядів гачків на хоботку (7 варіацій у тюленів з Пацифіки проти 5 – у тюленів з Атлантики) і в той же час – менше різноманіття за кількістю гачків в ряду (6 варіацій проти 10 відповідно). 8. Вид C. bullosum в тихоокеанському секторі Антарктики також має бідніше коло хазяїв (2 проти 4), менші розміри тіла (7,3-11,9 мм проти 9,6-13,4 мм у самців та 11,9-19,4 мм проти 13,6-19,7 мм у самиць) та багатьох внутрішніх органів, проте більші ширину бульбуса та хоботка, довжину максимального соматичного шипика та розміри яєць (0,131 мм(0,038 мм проти 0,118 мм(0,037 мм), а також більше різноманіття за числом поздовжніх рядів гачків (5 варіацій у тихоокеанських акантоцефалів проти 3 – у атлантичних) та помітно менше різноманіття за числом гачків в рядку (4 варіації проти 11 відповідно). 9. Вид C. arctocephali з тихоокеанського сектору має менші: розміри тіла (4,2-5,5 мм проти 6,9-7,7 мм у самців та 5,0-6,6 мм проти 7,7-9,6 мм у самиць), а також багатьох внутрішніх органів та довжини хоботка, проте більшу ширину хоботка та максимальну довжину яєць (0,173 мм проти 0,159 мм відповідно), а також більше різноманіття за числом поздовжніх рядів гачків (6 варіацій проти 4). 10. Більш ширше коло дефінитивних хазяїв та більша їх зараженість акантоцефалами в атлантичному секторі вказують на те, що предки справжніх тюленів, потрапивши в Антарктику, спочатку вірогидно заселили атлантичний сектор та лише пізніше – тихоокеанський. 11. Порівняння показало, що фактично всі антарктичні види коринозом мають в північній півкулі своїх “двійників”, які подібні до них не лише за формою та размірами тіла, але й за іншими ознаками. Відмінності між ними дозволяють твердити про швидкості макро- и мікроеволюційних процесів у коринозом протягом останніх п’яти мільйонів років – з початку ізоляції між північними та південними представниками роду. У сформованих в нових умовах видів у процесі еволюції збільшились розміри тіла (виключення складає лише вид Corynosoma hannae); посилилось соматичне і генітальне озброєння; збільшилась довжина хоботка (або його ширина, як у C. hannae), а також довжина гачків (виключення C. arctocephali). Змінилось співвідношення крупних і дрібних гачків в кожному поздовжньому ряді на хоботку: збільшилась кількість крупних (передніх) і зменшилось число дрібних (базальних). У більшості видів у порівнянні з арктичними родичами відбулося зменшення розмірів яєць. 12. Коринозоми в еволюційному відношенні виявилися більш консервативними, ніж, наприклад, цестоди, сумісно з якими вони паразитують у антарктичних тюленів. Так, цестоди за вказаний відрізок часу встигли еволюціювати до рівня трьох самостійних родин (Baylisiidae, Baylisiellidae та Glandicephalidae). Вони дали також новий рід Flexobothrium в межах родини Diphyllobothriidae, а антарктичні акантоцефали за цей же час змогли еволюціювати лише до рівня нових ендемічних видів в межах роду Corynosoma. ОСНОВНІ ПРАЦІ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ 1. Стрюков А. А. Corynosoma erignathi (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит тюленя Erignathus barbatus nauticus // Вестник зоологии. – 2000. – № 14. – С. 9-18. 2. Стрюков А. А. Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит тюленя-крабоеда Lobodon carcinophagus Hombron and Jacquinot, 1842 из тихоокеанского сектора Антарктики // Учёные записки Таврического нац. ун-та. – Симферополь, 2000. – Т. 13, № 2. – С. 24-28. 3. Стрюков А. А. Corynosoma bullosum (Linstow, 1892) (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит южного морского слона Mirounga leonina (L.) из тихоокеанского сектора Антарктики // Учёные записки Таврического нац. ун-та. – Симферополь, 2001. – Т. 14 (53), № 1. – С. 68-74. 4. Стрюков А. А. Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит тюленя Уэдделла Leptonychotes weddelli Lesson, 1826 из тихоокеанского сектора Антарктики // Учёные записки Таврического нац. ун-та. – Симферополь, 2001. – Т. 14, № 2. – С. 161-165. 5. Стрюков А. А. Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразит южного морского слона Mirounga leoninа (L.) из тихоокеанского сектора Антарктики // Учёные записки Таврического нац. у-та. Сер. “Биология, химия”. – Симферополь, 2002. – Т. 15 (54), № 1. – С. 68-72. 6. Стрюков А. А. О скребне Corynosoma arctocephali (Acanthocephala, Polymorphidae) – паразите морского леопарда Hydrurga leptonyx из тихоокеанского сектора Антарктики // Вестник зоологии. – 2002. – 36 (4). – С. 71-77. 7. Стрюков А. А. Гостальная изменчивость Corynosoma pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 от настоящих тюленей Антарктики / Тези доп. XII конф. Українського наукового тов-ва паразитологів. – Київ, 2002. – С. 106. 8. Стрюков А. А. Гостальная изменчивость Corynosoma bullosum (Linstow, 1892) от настоящих тюленей Антарктики / Тез. докл. Всеукраинской конференции молодых учёных. – Симферополь, 2003. – С. 85. АНОТАЦІЯ Стрюков O. O. Акантоцефали справжніх тюленів тихоокеанського сектору Антарктики. – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата биологічних наук за спеціальністю 03. 00. 08 – зоологія. – Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2004. Дисертація присвячена вивченню акантоцефалів роду Corynosoma, що паразитують у справжніх тюленів Антарктики. Внаслідок дослідження фауни акантоцефалів справжніх тюленів, що мешкають в тихоокеанськом секторі Антарктики, встановлено, що вона представлена 5-ма видами: Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki, 1984, C. bullosum (Linstow, 1892), C. hannae Zdzitowiecki, 1984, C. pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 и C. shackletoni Zdzitowiecki, 1978. Вид C. evae Zdzitowiecki, 1984 зведений нами до синонімів виду C. arctocephali Zdzitowiecki, 1984. Вид C. shackletoni вперше знайдений у морського ссавця – морського леопарда. Досліджені морфологічні особливості означених видів коринозом, наведені детальні рисунки для кожного представника. З’ясовані особливості локалізації, віково-статева структура, кількісні показники інвазії акантоцефалів, визначенi ранги хазяїв для кожного виду паразитів. Ретельно оглянута індивідуальна, гостальна та географічна мінливість, фенотипічне різноманіття коринозом. З’ясовано, що найбільш сталими ознаками є розміри та форма хоботку, довжина та форма тіла, розміри яєць. Встановлено, що пластичні ознаки червів залежать від виду остаточного хазяіна, проте меристичні – не залежать від нього. Констатовано, що в районі островів Баллені мешкають цілісні популяції акантоцефалів Corynosoma pseudohamanni та C. bullosum. Виявлено, що у коринозом в тихоокеанському секторі в порівнянні з атлантичним бідніше коло хазяїв, нижчі показники інвазії, але більші розміри яєць. Порівняння продемонструвало, що всі антарктичні види коринозом, за винятком C. bullosum, мають в північній півкулі власних “двійників”, які подібні до них як за формою та розмірами тіла, так і за іншими ознаками. Ключові слова: Acanthocephala, Corynosoma, Pinnipedia, Антарктика. АННОТАЦИЯ Стрюков А. А. Акантоцефалы настоящих тюленей тихоокеанского сектора Антарктики. – Рукопись. Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00. 08 – зоология. – Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2004. Диссертация посвящена изучению акантоцефалов рода Corynosoma, паразитирующих у настоящих тюленей Антарктики. В результате изучения фауны акантоцефалов настоящих тюленей, обитающих в тихоокеанском секторе Антарктики, установлено, что она представлена 5-ю видами:. Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki, 1984, C. bullosum (Linstow, 1892), C. hannae Zdzitowiecki, 1984, C. pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 и C. shackletoni Zdzitowiecki, 1978. Вид C. evae Zdzitowiecki, 1984 сведен нами в синоним вида C. arctocephali Zdzitowiecki, 1984. Вид C. shackletoni, описанный Ждзитовецким (1978) как паразит чайки и пингвина, впервые обнаружен у тюленей – морского леопарда. Изучены морфологические особенности указанных видов коринозом, приведены подробные рисунки по каждому представителю. Предпочтительным местом локализации практически всех видов акантоцефалов является тонкая кишка и только для C. hannae – толстая. В большинстве микропопуляций преобладают взрослые черви, причём заметно многочисленнее – самки. Выявлена приуроченность разных видов к различным видам антарктических тюленей. Наиболее богата фауна этих паразитов у морского леопарда (4 вида), у южного морского слона – 2, у тюленя-крабоеда и тюленя Уэдделла констатировано лишь по одному виду. У тюленя Росса акантоцефалы вообще не обнаружены. Установлены также количественные показатели инвазии. Так, например, их численность в среднем на одного зверя наиболее высока у тюленя Уэдделла (41,6 экз.) и южного морского слона (приблизительно 400). Тюлень-крабоед и морской леопард инвазированы ими намного слабее (0,9 и 1,5 экз. соответственно). Определены ранги хозяев для каждого вида паразитов: для C. pseudohamanni главным окончательным хозяином является тюлень Уэдделла, второстепенным – крабоед, абортивным – морской слон; для C. bullosum главным хозяином является южный морской слон, абортивным – морской леопард. Последний также является главным дефинитивным хозяином для C. hannae и второстепенным – для C. arctocephali. Детально изучены индивидуальная, гостальная и географическая изменчивость, а также фенотипическое разнообразие коринозом. Выяснено, что наиболее стабильными признаками у них являются длина и форма тела, размеры и форма хоботка и размеры яиц. Установлено, что практически все пластические признаки червей (размеры тела, хоботка, внутренних органов, в том числе и яиц) зависят от вида окончательного хозяина, а меристические (количество продольных рядов крючьев, количество крючьев в ряду, количество передних и базальных крючков) – не прявляют гостальной изменчивости. Констатировано, что в районе островов Баллени обитают единые популяции акантоцефалов Corynosoma pseudohamanni и C. bullosum. Выявлено, что у коринозом в тихоокеанском секторе по сравнению с атлантическим беднее круг хозяев, ниже показатели инвазии, а, соответственно, и общая численность паразитов. Это свидетельствует о том, что тюлени вначале заселили атлантическую часть Южного океана и лишь позднее ими был освоен тихоокеанский сектор Антарктики. Сравнение показало, что все антарктические виды коринозом, кроме C. bullosum, имеют в северном полушарии своих “двойников”, которые сходны с ними как по форме и размерам тела, так и по другим признакам. Ключевые слова: Acanthocephala, Corynosoma, Pinnipedia, Антарктика. ABSTRACT Stryukov, A. A. Acanthocephals of phocid seals from Pacific sector of Antarctic. – Manuscript. Dissertation for the scientific degree of Candidate of Biological Sciences, Speciality 03.00.08 – Zoology. – I. I. Schmalhausen Zoological Institute, NAS of Ukraine, Kiev, 2003. The dissertation contains the results of the research of acantocephals genus Corynosoma, which are the parasites of Antarctic phocid seals. As a result of the study of acanthocephal fauna from phocid seals in Pacific sector of Antarctic, it was proven that the fauna was presented by five species: Corynosoma arctocephali Zdzitowiecki, 1984, C. bullosum (Linstow, 1892), C. hannae Zdzitowiecki, 1984, C. pseudohamanni Zdzitowiecki, 1984 and C. shackletoni Zdzitowiecki, 1978. We stated the C. evae Zdzitowiecki, 1984 as a synonym of C. arctocephali Zdzitowiecki, 1984. For the first time we found C. shackletoni worm in marine mammals, namely in sea leopard. The morphological characteristics of all the above-stated Corynosoma species were studied; the detailed drawings for every representative were presented. The patterns of localization, age, and sex structure and the quantitative indices of acanthocephal invasion were discovered; the host ranks for every parasite species were determined. Individual, hostal, and geographical variability, as well as phenotypic diversity of Corynosoma species, was studied in detail. It was discovered that the most stable characters were the size and shape of proboscis, body length and shape, eggs size. The plastic characters depended on the definite host species while the meristic characters did not. The idea of the existence of uniform populations of Corynosoma pseudohamanni and C. bullosum off Balleny Islands was suggested. It was demonstrated that Corynosoma species from Pacific sector had smaller hosts’ number and lower invasion indices than those in Atlantic, but larger eggs size. The comparison has shown that all Antarctic Corynosoma species, except C. bullosum, had their “twins” in the Northern Hemisphere, which were similar not only in body size and shape, but also in other characters. Keywords: Acanthocephala, Corynosoma, Pinnipedia, Antarctic. PAGE 36

Похожие записи