Механические свойства биологических тканей
Рассмотрим важнейшие механические свойства биологических тканей,
благодаря которым осуществляются разнообразные механические явления
– такие, как функционирование опорно-двигательного аппарата, процессы
деформаций тканей и клеток, распространение волн упругой деформации,
сокращения и расслабление мышц, движение жидких и газообразных
биологических сред. Среди этих свойств выделяют:
– упругость – способность тел возобновлять размеры (форму или объем)
после снятие нагрузок;
– жесткость – способность материала противодействовать внешней
нагрузкой; эластичность – способность материала изменять размеры под
действием внешних нагрузок;
– прочность – способность тел противодействовать разрушению под
действием внешних сил;
– пластичность – способность тел хранить (полностью или частично)
изменение размеров после снятия нагрузок;
– хрупкость – способность материала разрушаться без образования заметных
остаточных деформаций;
– вязкость – динамическое свойство, которое характеризует способность
тела противодействовать изменению его формы при действии тангенциальных
напряжений;
– текучесть – динамическое свойство среды, которое характеризует
способность отдельных его слоев перемещаться с некоторой скоростью в
пространстве относительно других слоев этой среды.
Механические свойства мышц
Основная функция мышц состоит в преобразовании химической энергии в
механическую работу или силу. Главными биомеханическими показателями,
характеризующими деятельность мышцы, являются: а) сила, регистрируемая
на ее конце (эту силу называют натяжением или силой тяги мышцы) и б)
скорость изменения длины.
При возбуждении мышцы изменяется ее механическое состояние; эти
изменения называют сокращением. Оно проявляется в изменении натяжения и
длины мышцы, а также других ее механических свойств (упругости,
твердости и др.).
Механические свойства мышц сложны и зависят от механических свойств
элементов, образующих мышцу (мышечные волокна, соединительные
образования и т.п.), и состояния мышцы (возбуждения, утомления и пр.).
Понять многие из механических свойств мышцы помогает упрощенная модель
ее строения – в виде комбинации упругих и сократительных компонентов.
Упругие компоненты по механическим свойствам аналогичны пружинам: чтобы
их растянуть, нужно приложить силу. Работа силы равна энергии упругой
деформации, которая может в следующей фазе движения перейти в
механическую работу. Различают: а) параллельные упругие компоненты
(ПарК) – соединительнотканные образования, составляющие оболочку
мышечных волокон и их пучков, и б) последовательные упругие компоненты
(ПосК) – сухожилия мышцы, места перехода миофибрилл в соединительную
ткань, а также отдельные участки саркомеров, точная локализация которых
в настоящее время неизвестна.
Сократительные (контрактильные) компоненты соответствуют тем участкам
саркомеров мышцы, где актиновые и миозиновые миофиламенты перекрывают
друг друга. В этих участках при возбуждении мышцы происходит
механическое взаимодействие между актиновыми и миозиновыми филаментами,
приводящее к изменению натяжения и длины мышцы.
Поскольку каждая миофибрилла состоит из большого числа (n)
последовательно расположенных саркомеров, то величина и скорость
изменения длины миофибриллы в п раз больше, чем у одного саркомера.
Сила, развиваемая каждым из них, одинакова и равна силе, регистрируемой
на конце миофибриллы (подобно тому, как равны силы в каждом из звеньев
цепи, к концам которой приложены растягивающие силы). Эти же самые n
саркомеров, соединенные параллельно (что соответствует большему числу
миофибрилл), дали бы кратное увеличение в силе, но при этом скорость
изменения длины мышцы была бы той же, что и скорость одного саркомера.
Поэтому при прочих равных условиях увеличение физиологического
поперечника мышцы привело бы к увеличению ее силы, но не изменило бы
скорости укорочения, и наоборот, увеличение длины мышцы сказалось бы
положительно на скорости сокращения, но не повлияло бы на ее силу.
Покоящаяся мышца обладает упругими свойствами: если к ее концу приложена
внешняя сила, мышца растягивается (ее длина увеличивается), а после
снятия внешней нагрузки восстанавливает свою исходную длину. Зависимость
между величиной нагрузки и удлинением мышцы непропорциональна (не
подчиняется закону Гука)
Сначала мышца растягивается легко, а затем даже для небольшого удлинения
надо прикладывать все большую силу (иногда мышцу в этом отношении
сравнивают с вязаными вещами: если растягивать, скажем, трикотажный
шарф, то вначале он легко изменяет свою длину, а затем становится
практически нерастяжимым).
Если мышцу растягивать повторно через небольшие интервалы Времени, то ее
длина увеличится больше, чем при однократном «содействии. Это свойство
мышц широко используется в практике при выполнении упражнений на
гибкость (пружинистые движения, повторные махи и т.п.).
Длина, которую стремится принять мышца, будучи освобожденной от всякой
нагрузки, называется равновесной (или свободной). При такой длине мышцы
ее упругие силы равны нулю. В живом организме длина мышцы всегда
несколько больше равновесной и поэтому даже расслабленные мышцы
сохраняют некоторое натяжение.
Для мышц характерно также такое свойство, как релаксация – снижение силы
упругой деформации с течением времени. При отталкивании в прыжках с
места сразу после быстрого приседания прыжок будет выше, чем при
отталкивании после паузы в низшей точке подседа: после паузы упругие
силы, возникшие при быстром приседании, вследствие релаксации не
используются.
Структура кожи и ее механические свойства
До недавнего времени кожа привлекала недостаточное внимание
исследователей. Ситуация стала меняться сравнительно недавно. Последние
исследования привели к лучшему пониманию особенностей этого органа.
Схематическое изображение разреза нормальной человеческой кожи приведено
на рис. 4. В большинстве областей тела человека толщина кожи составляет
несколько миллиметров. Кожа состоит из трех слоев: наружного –
эпидермиса, основного или собственно дермы и подкожной жировой
клетчатки.
Верхний слой – эпидермис /52/ состоит из многослойного ороговевшего
эпителия, имеющего толщину от 0,1 до 1,5 мм. В тех участках, где кожа
малоподвижна и подвергается значительным механическим воздействиям,
эпидермис значительно толще. На стопах, ладонях и красной кайме губ
толщина эпидермиса составляет 0,2–0,9 мм. На веках он очень тонок. Общая
площадь эпидермиса – 1,5–2 м2. Масса – около 0,5 кг. Эпидермис состоит
из нескольких слоев клеток. Наружный роговой слой эпидермиса состоит из
мертвых клеток (чешуек), богатых белком кератином, которые постоянно
слущиваются с поверхности кожи. Кератин может составлять 85% всех белков
в слое. Ниже находится роговой слой. Из-за плотной упаковки он имеет
значительную прочность и играет роль механического барьера. Толщина
рогового слоя в разных участках кожи различна (обычно, от 10 до 20 мкм).
Наибольшей толщины (до 600 мкм) он достигает в эпидермисе кожи ладоней и
подошв. У мужчин роговой слой толще, чем у женщин. С возрастом этот слой
истончается.
Под эпидермисом располагается дерма, которая обуславливает цвет кожи
Дерма распадается на два слоя: поверхностный, в котором имеются
кровеносные сосуды и нервы, и более глубокий слой, в котором находятся
белковые волокна, обеспечивающие эластичность кожи. Волокна, в основном,
содержат белки коллаген и эластин. Коллагеновые волокна прочны на разрыв
и мало эластичны. Модуль упругости для них более 10х106 Н/м2.
Эластиновые волокна, состоящие из эластина, менее прочны на разрыв, чем
коллагеновые, но значительно более эластичны. Они могут растягиваться до
170% от длины покоя без остаточной деформации. Эластин сходен по
механическим свойствам с резиной, имеет модуль упругости такого же
порядка: (1–5)*105 Н/м2. Коллагеновые и эластиновые фибриллы,
заключенные в мукополисахаридный гель, представляют более гомогенную по
составу структуру, чем эпидермис.
Дерма плавно переходит в подкожную или жировую клетчатку. Она состоит из
переплетающихся волокон, собранных в рыхлые толстые пучки, промежутки
между которыми заполнены жировыми клетками. Подкожно-жировой слой
располагается по телу неравномерно. Толщина его зависит от многих
факторов: возраста, пола, питания, образа жизни и т.д. Клетчатка служит
для защиты тела от травм, от переохлаждения, а также представляет собой
питательный запас организма.
Наличие в коже многих слоев, обладающих своими собственными
характеристиками, определяет гетерогенность ее механических свойств.
Анизотропия некоторых механических характеристик обусловливает различное
поглощение механической энергии в каждом из слоев, что проявляется в
особенностях распространения механических волн на границе раздела этих
слоев, обладающих разными вязко упругими свойствами.
Слоистое строение кожи затрудняло интерпретацию результатов исследования
кожи. Теоретические модели не могли адекватно объяснить
экспериментальные результаты исследований механических свойств кожи
вследствие её сложной структуры. Аналогичные трудности возникали и при
исследованиях методом вдавливания.
Попытка обойти возникающие трудности была предпринята недавно
голландскими учеными при исследовании кожи задней стороны локтя. Они
использовали инденторы разных диаметров: 1 мм, 0,5 мм 0,1 мм и 0,02 мм.
Предполагалось, что зависимость глубины погружения h от прикладываемого
усилия для индентора диаметром 0,02 мм отражает твердость рогового слоя,
0,5 мм – дермы и 1 мм – подкожного слоя. На рис. 6 приведен график
зависимости F/R от глубины погружения. Эти зависимости линейные в полном
соответствии с уравнением (4) и, по-видимому, подтверждают предположения
авторов. Упругость эпидермиса по величине больше упругости дермы,
которая, в свою очередь, больше упругости подкожной клетчатки.
Состояние кожи изменяется как при возникновении патологии, так и с
возрастом /7, 55–58/. По общему мнению, заметные возрастные изменения
проявляются после 30–40 лет. При этом гистологически найдены следующие
признаки: истончение эпидермиса после 60 лет, уменьшение содержания
трансэпидермальной воды, уменьшение толщины кожи /57/ утолщение рогового
слоя, истончение дермы. В то же время авторы /17/ путём исследования
ультразвуком установили, то толщина кожи остаётся неизменной вплоть до
70 лет. С возрастом, по их мнению, изменяется эластичность кожи, что
приводит к уменьшению первоначальной фазы эластических деформаций.
Как уже было указано выше, в работе /69/ в качестве количественного
критерия оценки упругости кожи предложено использовать время возврата
какой либо точки обследуемого участка кожи к исходной форме после
импульсного деформирования. Это предложение основано на определении
упругости, как свойства тела восстанавливать свою форму после действия
силы. На основе экспериментальных исследований разработанного авторами
устройства были сделаны следующие выводы: воспроизводимость результатов
измерений не хуже 10%; упругость кожи практически не зависит от силы
деформирующего воздействия: разброс параметров лежит в пределах
воспроизводимости результатов измерений.
Типичные результаты измерения времени возврата деформированного участка
кожи лба к исходной форме с использованием разработанного авторами
устройства. Как видно из рис. 7, в процессе возвращения поверхности кожи
к исходной форме можно выделить две стадии. Первая (быстрая) стадия
характеризуется параметром А – характерным временем возврата кожи к
исходной форме. Величина А, по мнению авторов, является основным
количественным параметром, характеризующим упругость кожи. Вторая стадия
(медленная) характеризуется величиной остаточных деформаций (параметр В)
и временем окончательного возвращения поверхности кожи к первоначальной
форме. Как следует из графиков, более молодая кожа (кривая а)
характеризуется большей скоростью возврата к исходной форме и меньшей
величиной остаточных деформаций. Анализ результатов измерений показал,
что величина относительных колебаний упругости кожи в зависимости от
возраста обследуемого (от 15 до 55 лет) достигал 5-кратного значения.
При сравнении упругости кожи в различных областях тела у одного и того
же пациента было выявлено, что параметры А и В варьируют в пределах ±
10%.
Одно из объяснений возрастных изменений упругости кожи состоит в
предположении, что изменяется состояние сети эластичных волокон дермы.
Другое объяснение – увеличивается количество сшивок внутри коллагеновых
волокон /58/. Наличие сшивок подтверждается увеличением доли
нерастворимой части кожи.
В течении всей жизни человека медленно, но неуловимо проявляются внешние
признаки старения. Эти внешние признаки, в первую очередь, связаны с
изменениями микрорельефа поверхности кожи (морщины). Микрорельеф кожи,
во многом, определяет как внешний вид человека, так и тактильное
восприятие его другими людьми (зрительное восприятие, приятность на
ощупь).
Поэтому неудивителен интерес к объективному количественному описанию
микрорельефа кожи человека, зависимостей микрорельефа от возраста и
изменений его под действием лекарств и косметических средств.
Термин «микрорельеф» для кожи аналогичен по своей сути широко
используемому в технике термину «шероховатость». Шероховатость – это
совокупность неровностей с относительно малыми расстояниями между
соседними точками измерений.
В своей основе методы определения микрорельефа кожи аналогичны методам
определения шероховатостей поверхностей твёрдых тел /70/, хотя и с
учетом свойств кожи.
Одним из старых методов является метод слепков. Метод состоит из
следующих стадий: изготовление негативных реплик (отпечатков); получение
с них позитивных копий (слепков) из полимеризующихся мелкодисперсных
химических композиций (обычно на основе эпоксидных смол или
полиметилметакрилата); собственно регистрацию позитивной реплики и
анализ полученных результатов. Применительно к коже этот метод подробно
разобран в работе /71/. Там же тщательно описаны достоинства и
недостатки материалов, используемых для изготовления отпечатков и
слепков. Запись профиля с позитивной реплики может выполняться
стандартными методами с помощью механических или оптических
профилометров (промышленных или разработанных специально для медицинских
целей). В зависимости от условий могут анализироваться как отдельные
(единичные) профили поверхностей (глубины и ширины борозд), так и их
пространственные характеристики (плотность, ориентация, симметрия).
Методики обработки результатов измерений продолжают совершенствоваться с
применением современной техники (лазерной профилометрии, трёхмерной
компьютерной обработкой негатива /72, 73/).
К числу недостатков этого метода следует отнести многоэтапный процесс
измерения и наличие погрешностей при контакте материалов с кожей на
этапе создания негативной реплики.
В значительной мере этих недостатков лишены ставшие популярные
оптико-электронные методы изучения микрорельефа кожи /69/. В работе /69/
для измерения микрорельефа использовался оптический щуп. Последний
представлял собой оптико-электронный прибор, позволяющий измерять рельеф
исследуемой поверхности оптическим излучением. Регистрация информации о
рельефе поверхности исследуемого участка кожи осуществлялся поточечно
посредством механического сканирования. Разработанное устройство было
использовано для изучения возрастных изменений кожи. Результаты
отдельных измерений приведен на рис. 8. Из рисунка видно, что средняя
величина рельефа поверхности колеблется в пределах 10–30 мкм как вдоль
морщины, так и поперёк.
Эластические свойства сосудов
Как указывалось ранее, артерии и вены вносят лишь незначительный вклад в
общее сопротивление кровотоку, который осуществляется через сосудистое
русло. Поэтому мы обычно не придаем большого значения тому влиянию,
которое оказывает изменение их диаметра на кровоток через системные
органы. В то же время эластические свойства артерий и вен являются
весьма важным фактором, влияющим на деятельность сердечно-сосудистой
системы, так как эти сосуды могут функционировать как резервуары, и в
них могут быть накоплены существенные количества крови.
Эластические свойства сосудов или отделов сосудистой системы часто
характеризуются такой величиной, как растяжимость (С), которая отражает,
насколько изменяется их объем (Д V) в ответ на определенное изменение
трансмурального давления (АР):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picscalex100010009000003c80c000000004c08000000004c08000026060f008e10574d
46430100000000000100834000000000010000006c100000000000006c10000001000000
6c0000000000000000000000310000001c0000000000000000000000b805000051030000
20454d46000001006c1000000c0000000100000000000000000000000000000000040000
000300002c010000e1000000000000000000000000000000e0930400e86e030046000000
2c00000020000000454d462b014001001c000000100000000210c0db0100000060000000
60000000460000004406000038060000454d462b224004000c000000000000001e400900
0c00000000000000244001000c000000000000003040020010000000040000000000803f
214007000c000000000000000840000590050000840500000210c0db0100000000000000
0000000000000000000000000100000089504e470d0a1a0a0000000d4948445200000032
0000001d080200000067a7a805000000017352474200aece1ce900000521494441545847
ad975b28657f14c7c765c625f75c3314b9a4c60349514aa468f2202f28618a07a2bc0843
e2814879e181f2e05514a5484a930861a4107219ccb81b7763dce6e3bffaef4e87bdf779
38fbe1f4dbebb77e6b7d7f6b7dd75afb583c3f3fbf33d3f3f0f0606d6d8db1bbbb3b1b1b
1b167ffefcb1b5b5bdbfbf7f7a7a12c9cdcd8dbdbdbdae434b5d0dd3150c311d1f1f7370
7373737b7b7b7676164cbf7fff5e5f5f5f5c5c14dc3a668996591e705c5f5f63aaabab6b
6e6e8ec5cececec78f1f3d3c3ccacbcbc1545151e1e6e6565050707e7eaeebf19dae86e9
0a8f8f8f7ffffe7572727275752559e4eeebd7af5e5e5e27272718191c1cf4f7f727d140
24a7da66cd064b7c4f4f4f7ff9f285043536368ae3d2d2524040b2bcbcbc969616246450
f7aa6683451870969191313c3c9c9595e5e7e727bec3c2c21a1a1af6f6f6a2a3a30927f4
42482cb591998df2565656535353bf7efd0a0f0fafabab83fe4b4b4b676767e9e9e904b2
adad2d2d2dede7cf9f818181c452aa52ebd18da7890a44223b3bbbb9b959f4e90b393939
42fcd4d4d4fcfc7c61fae9e929bfd04edbac05db6fa2e6e4fbf7efd9a2c2dbdbdb6f6f6f
a9f6c8c8c8eaea6a84bce2d8c2c28235800815042a2a2a424ef55d5e5ef6f5f541ffd5d5
d5838383888888d1d1d1a8a828241f3e7c90d6a5d857bc4b1d60ea45a28dbab6b6f6d3a7
4fcbcbcb0b0b0b9e9e9e94927251b1c22bb0aeaeae2412bbbbbb131313f3f3f39089fb88
f1adad2d288f3eb02e2e2e148f1c44ce593a8b505379546171272a392e2e8e33ac490175
141c1ccc4931810f8cc21ed62c507b9d1a0e2a389402043dfa46e1904b6253e4aa4964af
acacecdbb76fe3e3e3924dc99d9d9d5d5353133e248904263333f3f3e7cfec820c2e4376
70930b762553cac021b9c8c9200a840a39d6b0a3e451c9ac2a2c5481d5dfdfbfb2b22268
f6f7f7bdbdbdb9164d1cd31b1b1b62313131913ba0595f5f7f7878e8e0e0804bb6b8baa3
a323585993dc808000e49696969393932ff1f88f975843c82b9c33a4f8cb647df3c12897
a3b6d90513d6e1166bec02ebe8e8c8d9d91939a4c66e5252127d21262646a07090789077
8e7025777777724dee7c7d7db1009910b2602e618d47007004ac3a9427fd1d1d1d3863d8
6111bb25252544087cf4a7919111924b4f1f1a1afafefd3b04e202c239504a17e0c13d76
845e0ac910fef8f1a3a6a6864ae208afa26c4838ad4aa43702253e3ebeaaaa2a3434b4a7
a747e9ce90007c58c4aee1802389e283b34615278e051cb5c9e4e6c2aca514306258a4aa
dc428ff0e29b3ae700d39786a4f1a924bc96539430fa0a81685aec12c2d8d858e42e2e2e
4ae2541bbd51a1be7e05196e5e97f46b4deecd430c0a0b0b69eeac21196d0cb631bfa9df
909090b5b5350e2a4155f3ae9a442910a347e1c1eb2db229e9e8eded2506292929d2c6c0
0791a962d6cc6caa0482eac6427554cb4992823fad99faff1e154491437c885c5959c957
a89049ea6060608039c1f02689741924da365561917e6e29bf444eac18b63e23bbb40324
34398e90441cb7b6b6a20f32dac7d8d8184382d60532822a4d4beb518ba7d190d2fd9e14
3b9d9d9db40c16caa4a28f141717cbae123c5da66a7d6f19859a98014eed8a78a2ec8382
8212121248259f81c40f496e6e2eb1a185729085045509bf9a35ade1c319902901375cbf
698ef6c69f1c1f1f1f262338e8bac9c9c93333334cc9eeee6eea11be9362e57f9b461275
60994276d161ecbca96c34ec4c346836586ac5a5cfeeb7909a0d9689613051cd6c7f314c
f467a29ad9a265de24fe0374ae4fff8af5871f0000000049454e44ae4260820008400108
24000000180000000210c0db01000000030000000000000000000000000000001b400000
40000000340000000100000002000000000000bf000000bf000048420000e84103000000
000000b3000000b3ffff4742000000b3000000b3ffffe741210000000800000062000000
0c00000001000000150000000c00000004000000150000000c0000000400000051000000
c40800000000000000000000310000001c00000000000000000000000000000000000000
320000001d0000005000000090020000e0020000e4050000000000002000cc0032000000
1d00000028000000320000001d0000000100080000000000000000000000000000000000
9a0000000000000000000000ffffff00fbfbfb00f8f8f800f7f7f700fafafa00f5f5f500
ebebeb00d6d6d600e1e1e100c7c7c700eeeeee00dcdcdc00cacaca00ececec00a1a1a100
cecece00e3e3e3001c1c1c001515150078787800efefef00797979001212120066666600
f1f1f100fdfdfd000e0e0e0011111100f6f6f6007b7b7b0017171700ededed00b7b7b700
1e1e1e00fcfcfc00fefefe00626262008989890071717100616161008f8f8f00f9f9f900
58585800bababa005a5a5a001d1d1d002929290087878700e7e7e70036363600dddddd00
c8c8c8003e3e3e0021212100d5d5d5007c7c7c0074747400e2e2e2005d5d5d008c8c8c00
080808005f5f5f004d4d4d00656565007a7a7a005050500082828200686868006e6e6e00
18181800f2f2f200dbdbdb000c0c0c00cbcbcb00818181002c2c2c00d7d7d700d2d2d200
16161600f4f4f400e4e4e400c6c6c600d0d0d000e0e0e0003d3d3d0025252500f0f0f000
353535008a8a8a008b8b8b005b5b5b00b4b4b4007575750026262600b3b3b300bbbbbb00
aeaeae00343434002a2a2a00272727002f2f2f002b2b2b00333333003838380037373700
131313009999990084848400939393009c9c9c0076767600b8b8b8006d6d6d0067676700
63636300545454006a6a6a0053535300f3f3f300eaeaea009a9a9a002d2d2d00dedede00
c9c9c900bcbcbc00c5c5c500cfcfcf007f7f7f00e6e6e60040404000acacac00d9d9d900
bebebe00a2a2a2000d0d0d00adadad004949490001010100e8e8e80009090900dfdfdf00
d1d1d1001a1a1a00868686008e8e8e0045454500606060007e7e7e009d9d9d00c1c1c100
484848005c5c5c0039393900010101010101010101010101010101010101010101010101
242424242424242401010101010101010101010101010101010100000101010101010101
010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101
010101010101000001010101010101010101010101010101010101010101010101010101
010101010101010101010101010101010101010101010000010101010101010101010101
010101010101010101010101242424242424242401010101010101010101010101010101
010100000101010101010101010101010101010101010101010101012a2a2a2a2a2a2a2a
010101010101010101010101010101010101000001010101010101010101240101012401
0101010101010101011e972844985671995531501a010201010101010101010101010000
0101010101010101232401010124231a0101010101010101048d96050e834f8d56457701
2a2001060101010101010101010100000101010101010101230101010124010101010101
0101010101019570012956017e7101010323010301010101010101010101000001010101
010101012401012323010101010101010101010157017e90512e91014d923e9394571501
010101010101010101010000010101010101010123241a02010101040101010101010101
01010e6c412205048d006e8e3b8f1d240101010101010101010100000101010101010101
1a010101010101040101010101010101232a018800890201118a8b01308c7b0101010101
0101010101010000010101010101010101010106150301010101010101010101012a2a0e
75112a77528725595e48017801010101010101010101000001010101010101011a015008
34840601010101010101010106011a010b01240101855c860c201a010101010101010101
010100000101010101010101018145823864831d01010206042324010101780101810101
011a030103470154160e012a0124470101010000010101010101010103797a0e0b57457b
067c7d7e0d707f472023011a0b0101040347014701010409804d23040101030101010000
01010101010101012a446a0101501a01016b6c6d6e6f701a4871723972737475285d4076
454577787801010101010223010100000101010101010101015d5e011d0131011a4a375f
6060241a6162226364652f3266671f685869012401011a052a0101010101000001010101
01010101243958050101011d012643595a5b5c0101500201022401050106010147060102
030b0401010101050101000001010101010101011d1555061d1929560123010503570103
060201010101011d4701012a01010b030101010101240105010100000101010101010101
01014b4c4d4e4f220201012401021a50010b515253313a010154032405470101011a0350
06230101010100000101010101010101050101094127424301011d24010123011a443e1e
4522464748494a012a0106010501010101011a2301010000010101010101010101010101
0101010101010101010101011a3b3c01013d3e01113f4019010b01020101010101010101
01010000010101010101010101010101010101010101010101010101013435310c363715
383938303a01011a01010101010101010101000001010101010101010101010101010101
010101010101010123012b2c2d2e01012f3031321a33011d01010101010101010101ecec
01010101010101010101010101010101010101010101010120010d250026010127240328
29012a0101010101010101010101ecec0101010101010101010101010101010101010101
01010101011a051b1c1d021e1f2001212223152401010101010101010101ecec01010101
01010101010101010101010101010101010101010e06010f100111121314151617181901
01010101010101010101ecec010101010101010101010101010101010101010101010101
0101010301070108090a010b0c0d010301010101010101010101ecec0101010101010101
010101010101010101010101010101010102010103010104010503010106010101010101
010101010101ecec4c000000640000000000000000000000310000001c00000000000000
00000000320000001d0000002900aa0000000000000000000000803f0000000000000000
0000803f0000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000
220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b024000000c000000
000000000e00000014000000000000001000000014000000040000000301080005000000
0b0200000000050000000c021d003200030000001e000400000007010400040000000701
040047040000410b2000cc001d003200000000001d003200000000002800000032000000
1d00000001000800000000000000000000000000000000009a0000000000000000000000
ffffff00fbfbfb00f8f8f800f7f7f700fafafa00f5f5f500ebebeb00d6d6d600e1e1e100
c7c7c700eeeeee00dcdcdc00cacaca00ececec00a1a1a100cecece00e3e3e3001c1c1c00
1515150078787800efefef00797979001212120066666600f1f1f100fdfdfd000e0e0e00
11111100f6f6f6007b7b7b0017171700ededed00b7b7b7001e1e1e00fcfcfc00fefefe00
626262008989890071717100616161008f8f8f00f9f9f90058585800bababa005a5a5a00
1d1d1d002929290087878700e7e7e70036363600dddddd00c8c8c8003e3e3e0021212100
d5d5d5007c7c7c0074747400e2e2e2005d5d5d008c8c8c00080808005f5f5f004d4d4d00
656565007a7a7a005050500082828200686868006e6e6e0018181800f2f2f200dbdbdb00
0c0c0c00cbcbcb00818181002c2c2c00d7d7d700d2d2d20016161600f4f4f400e4e4e400
c6c6c600d0d0d000e0e0e0003d3d3d0025252500f0f0f000353535008a8a8a008b8b8b00
5b5b5b00b4b4b4007575750026262600b3b3b300bbbbbb00aeaeae00343434002a2a2a00
272727002f2f2f002b2b2b00333333003838380037373700131313009999990084848400
939393009c9c9c0076767600b8b8b8006d6d6d006767670063636300545454006a6a6a00
53535300f3f3f300eaeaea009a9a9a002d2d2d00dedede00c9c9c900bcbcbc00c5c5c500
cfcfcf007f7f7f00e6e6e60040404000acacac00d9d9d900bebebe00a2a2a2000d0d0d00
adadad004949490001010100e8e8e80009090900dfdfdf00d1d1d1001a1a1a0086868600
8e8e8e0045454500606060007e7e7e009d9d9d00c1c1c100484848005c5c5c0039393900
010101010101010101010101010101010101010101010101242424242424242401010101
010101010101010101010101010100000101010101010101010101010101010101010101
010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101000001010101
010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101010101
010101010101010101010000010101010101010101010101010101010101010101010101
242424242424242401010101010101010101010101010101010100000101010101010101
010101010101010101010101010101012a2a2a2a2a2a2a2a010101010101010101010101
0101010101010000010101010101010101012401010124010101010101010101011e9728
44985671995531501a010201010101010101010101010000010101010101010123240101
0124231a0101010101010101048d96050e834f8d564577012a2001060101010101010101
010100000101010101010101230101010124010101010101010101010101957001295601
7e7101010323010301010101010101010101000001010101010101012401012323010101
010101010101010157017e90512e91014d923e9394571501010101010101010101010000
010101010101010123241a0201010104010101010101010101010e6c412205048d006e8e
3b8f1d2401010101010101010101000001010101010101011a0101010101010401010101
01010101232a018800890201118a8b01308c7b0101010101010101010101000001010101
0101010101010106150301010101010101010101012a2a0e75112a77528725595e480178
01010101010101010101000001010101010101011a015008348406010101010101010101
06011a010b01240101855c860c201a010101010101010101010100000101010101010101
018145823864831d01010206042324010101780101810101011a030103470154160e012a
0124470101010000010101010101010103797a0e0b57457b067c7d7e0d707f472023011a
0b0101040347014701010409804d2304010103010101000001010101010101012a446a01
01501a01016b6c6d6e6f701a4871723972737475285d4076454577787801010101010223
010100000101010101010101015d5e011d0131011a4a375f6060241a6162226364652f32
66671f685869012401011a052a010101010100000101010101010101243958050101011d
012643595a5b5c0101500201022401050106010147060102030b04010101010501010000
01010101010101011d1555061d1929560123010503570103060201010101011d4701012a
01010b03010101010124010501010000010101010101010101014b4c4d4e4f2202010124
01021a50010b515253313a010154032405470101011a0350062301010101000001010101
01010101050101094127424301011d24010123011a443e1e4522464748494a012a010601
0501010101011a2301010000010101010101010101010101010101010101010101010101
1a3b3c01013d3e01113f4019010b01020101010101010101010100000101010101010101
01010101010101010101010101010101013435310c363715383938303a01011a01010101
010101010101000001010101010101010101010101010101010101010101010123012b2c
2d2e01012f3031321a33011d01010101010101010101ecec010101010101010101010101
01010101010101010101010120010d25002601012724032829012a010101010101010101
0101ecec010101010101010101010101010101010101010101010101011a051b1c1d021e
1f2001212223152401010101010101010101ecec01010101010101010101010101010101
01010101010101010e06010f10011112131415161718190101010101010101010101ecec
0101010101010101010101010101010101010101010101010101010301070108090a010b
0c0d010301010101010101010101ecec0101010101010101010101010101010101010101
010101010102010103010104010503010106010101010101010101010101ecec0c000000
40092900aa000000000000001d00320000000000040000002701ffff030000000000
Трансмуральное давление представляет собой разность между внутренним и
внешним давлением на сосудистую стенку.
Эластические свойства вен важны для их функции по депонированию крови.
Как видно по кривым зависимости давления от объема на рис. 7–7, вены
более растяжимы, чем артерии. Так как вены столь растяжимы, что даже
небольшие изменения периферического венозного давления могут вызвать
перемещение существенного объема циркулирующей крови в периферический
венозный пул или из него. Переход в вертикаль – нос положение тела,
например, увеличивает венозное давление в нижних конечностях и
способствует накоплению крови (создание пула) в этих сосудах, что
соответствует перемещению из точки А в точку В на рис. 7–7.
К счастью, данный процесс может быть уравновешен активным сужением вен.
Пунктирная линия на рис. 7–7 отражает взаимозависимость между венозным
давлением и объемом, которая отмечается при сужении вен в результате
сокращения гладкой мускулатуры вен. В суженных венах объем крови может
соответствовать норме (точка С) или даже быть ниже нормы (точка D),
несмотря на более высокое, чем венозное давление. Сужение периферических
вен само по себе способно повышать периферическое венозное давление и
перемещать кровь из венозного резервуара.
Эластические свойства артерий позволяют им функционировать в качестве
резервуара в промежутке между сокращениями сердца. Артерии играют важную
роль в превращении пульсирующего потока крови, изгоняемого из сердца, в
постоянный поток через сосудистое русло системных органов. С этой точки
зрения, артерии выполняют функцию буфера. В начале фазы быстрого
изгнания объем артериальной крови увеличивается, так как кровь поступает
в 1 аорту быстрее, чем она проходит в просвет системных артериол. Таким
образом, часть той работы, которую сердце выполняет при выбросе крови,
уходит на растяжение эластических стенок артерий. Ближе к концу систолы
и на протяжении диастолы, артериальный объем уменьшается, поскольку
кровоток, выходящий из артерий, превышает кровоток, поступающий в аорту.
Находящаяся в растянутом состоянии артериальная стенка сокращается и при
этом утрачивает накопленную потенциальную энергию. Данная энергия,
перешедшая из одной формы в другую, и обеспечивает работу по продвижению
крови через периферическое сосудистое русло во время диастолы. Если бы
артерии представляли собой жесткие трубки, не способные аккумулировать
энергию за счет эластического растяжения, артериальное давлением
немедленно падало бы до нуля при окончании процесса каждого сердечного
выброса.
Физиология крови
Кровь, лимфа, тканевая, спинномозговая, плевральная, суставная и другие
жидкости образуют внутреннюю среду организма. Внутренняя среда
отличается относительным постоянством своего состава и физико-химических
свойств, что создает оптимальные условия для нормальной
жизнедеятельности клеток организма.
Впервые положение о постоянстве внутренней среды организма сформулировал
более 100 лет тому назад физиолог Клод Бернар. Он пришел к заключению,
что «постоянство внутренней среды организма есть условие независимого
существования», т.е. жизни, свободной от резких колебаний внешней среды.
В 1929 г. Уолтер Кэннон ввел термин гомеостаз. В настоящее время под
гомеостазом понимают как динамическое постоянство внутренней среды
организма, так и регулирующие механизмы, которые обеспечивают это
состояние. Главная роль в поддержании гомеостаза принадлежит крови. В
1939 г. Г.Ф. Ланг создал представление о системе крови, в которую он
включил периферическую кровь, циркулирующую по сосудам, органы
кроветворения и кроверазрушения, а также регулирующий нейрогуморальный
аппарат.
Объем и физико-химические свойства крови
Объем крови – общее количество крови в организме взрослого человека
составляет в среднем 6 – 8% от массы тела, что соответствует 5 – 6 л.
Повышение общего объема крови называют гиперволемией, уменьшение –
гиповолемией.
Относительная плотность крови – 1,050 – 1.060 зависит в основном от
количества эритроцитов. Относительная плотность плазмы крови – 1.025 –
1.034, определяется концентрацией белков.
Вязкость крови – 5 усл. ед., плазмы – 1,7 – 2,2 усл. ед., если вязкость
воды принять за 1. Обусловлена наличием в крови эритроцитов и в меньшей
степени белков плазмы.
Осмотическое давление крови – сила, с которой растворитель переходит
через полунепроницаемую мембрану из менее в более концентрированный
раствор. Осмотическое давление крови вычисляют криоскопическим методом
путем определения точки замерзания крови (депрессии), которая для нее
равна 0,56 – 0,58 С. Осмотическое давление крови в среднем составляет
7,6 атм. Оно обусловлено растворенными в ней осмотически активными
веществами, главным образом неорганическими электролитами, в значительно
меньшей степени – белками. Около 60% осмотического давления создается
солями натрия (NаСl).
Осмотическое давление определяет распределение воды между тканями и
клетками. Функции клеток организма могут осуществляться лишь при
относительной стабильности осмотического давления. Если эритроциты
поместить в солевой раствор, имеющий осмотическое давление, одинаковое с
кровью, они не изменяют свой объем. Такой раствор называют
изотоническим, или физиологическим. Это может быть 0,85% раствор
хлористого натрия. В растворе, осмотическое давление которого выше
осмотического давления крови, эритроциты сморщиваются, так как вода
выходит из них в раствор. В растворе с более низким осмотическим
давлением, чем давление крови, эритроциты набухают в результате перехода
воды из раствора в клетку. Растворы с более высоким осмотическим
давлением, чем давление крови, называются гипертоническими, а имеющие
более низкое давление – гипотоническими.
Онкотическое давление крови – часть осмотического давления, создаваемого
белками плазмы. Оно равно 0,03 – 0,04 атм, или 25 – 30 мм рт. ст.
Онкотическое давление в основном обусловлено альбуминами. Вследствие
малых размеров и высокой гидрофильности они обладают выраженной
способностью притягивать к себе воду, за счет чего она удерживается в
сосудистом русле, При снижении онкотического давления крови происходит
выход воды из сосудов в интерстициальное пространство, что приводит к
отеку тканей.
Кислотно-основное состояние крови (КОС). Активная реакция крови
обусловлена соотношением водородных и гидроксильных ионов. Для
определения активной реакции крови используют водородный показатель рН –
концентрацию водородных ионов, которая выражается отрицательным
десятичным логарифмом молярной концентрации ионов водорода. В норме рН –
7,36 (реакция слабоосновная); артериальной крови – 7,4; венозной – 7,35.
При различных физиологических состояниях рН крови может изменяться от
7,3 до 7,5. Активная реакция крови является жесткой константой,
обеспечивающей ферментативную деятельность. Крайние пределы рН крови,
совместимые с жизнью, равны 7,0 – 7,8. Сдвиг реакции в кислую сторону
называется ацидозом, который обусловливается увеличением в крови
водородных ионов. Сдвиг реакции крови в щелочную сторону называется
алкалозом. Это связано с увеличением концентрации гидроксильных ионов ОН
и уменьшением концентрации водородных ионов.
В организме человека всегда имеются условия для сдвига активной реакции
крови в сторону ацидоза или алкалоза, которые могут привести к изменению
рН крови. В клетках тканей постоянно образуются кислые продукты.
Накоплению кислых соединений способствует потребление белковой пищи.
Напротив, при усиленном потреблении растительной пищи в кровь поступают
основания. Поддержание постоянства рН крови является важной
физиологической задачей и обеспечивается буферными системами крови. К
буферным системам крови относятся гемоглобиновая, карбонатная, фосфатная
и белковая.
Буферные системы нейтрализуют значительную часть поступающих в кровь
кислот и щелочей, тем самым препятствуя сдвигу активной реакции крови. В
организме в процессе метаболизма в большей степени образуется кислых
продуктов. Поэтому запасы щелочных веществ в крови во много раз
превышают запасы кислых, Их рассматривают как щелочной резерв крови.
Гемоглобиновая буферная система на 75% обеспечивает буферную емкость
крови. Оксигемоглобин является более сильной кислотой, чем
восстановленный гемоглобин. Оксигемоглобин обычно бывает в виде калиевой
соли. В капиллярах тканей в кровь поступает большое количество кислых
продуктов распада. Одновременно в тканевых капиллярах при диссоциации
оксигемоглобина происходит отдача кислорода и появление большого
количества щелочно реагирующих солей гемоглобина, Последние
взаимодействуют с кислыми продуктами распада, например угольной
кислотой. В результате образуются бикарбонаты и восстановленный
гемоглобин, В легочных капиллярах гемоглобин, отдавая ионы водорода,
присоединяет кислород и становится сильной кислотой, которая связывает
ионы калия. Ионы водорода используются для образования угольной кислоты,
в дальнейшем выделяющейся из легких в виде Н2О и СО2.
Карбонатная буферная система по своей мощности занимает второе место.
Она представлена угольной кислотой (Н2СО3) и бикарбонатом натрия или
калия (NaНСО3, КНСО3) в пропорции 1/20. Если в кровь поступает кислота,
более сильная, чем угольная, то в реакцию вступает, например, бикарбонат
натрия. Образуются нейтральная соль и слабодиссоциированная угольная
кислота. Угольная кислота под действием карбоангидразы эритроцитов
распадается на Н2О и СО2, последний выделяется легкими в окружающую
среду. Если в кровь поступает основание, то в реакцию вступает угольная
кислота, образуя гидрокарбонат натрия и воду. Избыток бикарбоната натрия
удаляется через почки. Бикарбонатный буфер широко используется для
коррекции нарушений кислотно-основного состояния организма.
Фосфатная буферная система состоит из натрия дигидрофосфата (NаН2РО4) и
натрия гидрофосфата (Nа2НРО4). Первое соединение обладает свойствами
слабой кислоты и взаимодействует с поступившими в кровь щелочными
продуктами. Второе соединение имеет свойства слабой щелочи и вступает в
реакцию с более сильными кислотами.
Белковая буферная система осуществляет роль нейтрализации кислот и
щелочей благодаря амфотерным свойствам.: в кислой среде белки плазмы
ведут себя как основания, в основной – как кислоты.
Буферные системы имеются и в тканях, что способствует поддержанию рН
тканей на относительно постоянном уровне. Главными буферами тканей
являются белки и фосфаты.
Поддержание рН осуществляется также с помощью легких и почек. Через
легкие удаляется избыток углекислоты. Почки при ацидозе выделяют больше
кислого одноосновного фосфата натрия, а при алкалозе – больше щелочных
солей: двухосновного фосфата натрия и бикарбоната натрия.
Свертывающие механизмы
Свертывание крови (гемокоагуляция) – это жизненно важная защитная
реакция, направленная на сохранение крови в сосудистой системе и
предотвращающая гибель организма от кровопотери при травме сосудов.
Основные положения ферментативной теории свертывания крови были
разработаны А. Шмидтом более 100 лет назад.
В остановке кровотечения участвуют: сосуды, ткань, окружающая сосуды,
физиологически активные вещества плазмы, форменные элементы крови,
главная роль принадлежит тромбоцитам. И всем этим управляет
нейрогуморальный регуляторный механизм.
Физиологически активные вещества, принимающие участие в свертывании
крови и находящиеся в плазме, называются плазменными факторами
свертывания крови. Они обозначаются римскими цифрами в порядке их
хронологического открытия. Некоторые из факторов имеют название,
связанное с фамилией больного, у которого впервые обнаружен дефицит
соответствующего фактора. К плазменным факторам свертывания крови
относятся: Iф – фибриноген, IIф – протромбин, IIIф – тканевой
тромбопластин, IVф – ионы кальция, Vф – Ас-глобулин (ассеlеrаnсе –
ускоряющий), или проакцелерин, VIф – исключен из номенклатуры, VIIф –
проконвертин, VIIIф – антигемофильный глобулин А, IXф – антигемофильный
глобулин В, или фактор Кристмаса, Xф – фактор Стюарта – Прауэра, XIф –
плазменный предшественник тромбопластина, или антигемофильный глобулин
С, XIIф – контактный фактор, или фактор Хагемана, XIIIф –
фибринстабилизирующий фактор, или фибриназа, XIVф – фактор Флетчера
(прокалликреин), XVф – фактор Фитцджеральда – Фложе (высокомолекулярный
кининоген – ВМК).
Методы определения вязкости жидкостей
Определение вязкости биологических жидкостей и, особенно, вязкости крови
имеет существенное диагностическое значение. Разнообразные приборы,
применяемые для этой цели называют вискозиметрами. Они подразделяются на
два основных типа: капиллярные и ротационные.
В капиллярных вискозиметрах (вискозиметр Оствальда, Гесса) вязкость
оценивается по объему жидкости, протекающему в единицу времени через
капиллярную трубку под действием перепада давлений. Зная геометрические
параметры капилляра, величину вязкости ньютоновских жидкостей можно
расчитать по уравнению Пуазейля.
Для определения вязкости неньютоновских жидкостей (в частности, крови)
предпочтительнее использовать ротационные вискозиметры. В них
исследуемая жидкость помещается в зазор между двумя вращающимися
цилиндрами. При этом измеряют угол поворота внутреннего цилиндра,
определяют угловую скорость, а затем вязкость. Достоинством такого
метода является возможность определять не только значение вязкости, но и
ее зависимость от скорости сдвига. Следует помнить, что вязкость крови,
определенная при помощи визкозиметра, иногда существенно отличается от
вязкости крови в организме.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
