45
А?????й г??????? ?????й у?????
К??? П????й
???? и ??????и
К???я ??? ? ?о????й ??????и
на ??:
«В???? ???? ???????в ??? ??ры Б?????ая (А?????й ???и)»
А???нь 2007
В???е
Пещеры представляют собой элементы неживой природы, специфический
подземный ландшафт, который существовал задолго до человека и имеет
право на существование в настоящем как компонент ландшафтной оболочки
планеты. Это среда обитания специфической фауны, часть из которой живет
в них постоянно (троглобионты), а часть временно (троглофилы). Из-за
стабильности климатических условий, сохраняющихся в полостях в течение
длительного времени, среди пещерной фауны много эндемичных видов
(http://www.ecocave.ru).
Пещеры являются геологическими памятниками природы; в которых можно
изучать естественные обнажения горных пород, отбирать образцы для
геологических, инженерно-геологических и геофизических исследований,
прослеживать внутреннюю структуру залегания горных пород, их
изменчивость, тектонические нарушения, ископаемую фауну и др. В пещерах
открыт естественный доступ к водоносному горизонту, областям
формирования и питания источников, питьевых и промышленных вод,
существует возможность изучения формирования химического состава
подземных вод. Пещеры имеют палеогеографическое значение: в них
сохраняются следы давно минувших эпох, которые, как правило, уничтожены
на поверхности земли; на основании изучения рыхлых отложений пещер, их
строения и ледяных образований в них можно судить об истории развития не
только пещеры, но и окружающей её местности. Многие пещеры имеют
реакрационное значение и используются в качестве туристических объектов
На территории Астраханской области, в районе озера Баскунчак, находятся
около 25 пещер карстового происхождения. Самая крупная и наиболее
посещаемая из них, это пещера Баскунчакская (http:// www.ecocave.ru).
Поэ?му ц?ью ?б?ы ??о ?????? ?????????о ??а? ??? ??? Б?????ая, ?я ????
??????? ?ия?я, ?????? ? ?е, ?к ? ??? ??????? ???ия. Для ??????я ??й
????а?я ?? ????? ??ую?е ???:
1. ??д??? ?????и и ???? ???а ?????й ????? ??? ??? Б?????ая;
2. О?е???е ?????о ??оя?я г??а ??? Б?????ая (? ??? ???л?ия БГКП)
Г?? 1 Л?????й ??р
1.1 П??а Б?????ая ?к ??? ????? ?? ??????
П??а Б?????ая – ????ая ???ая ??? П?????? к???? ???и. Пе?? ???????о ??,
??т ??я????- 1480 м, ?????ая ???а – ??о 32 м. П??а ???? и ????а лю?? ??е
?а ?т. О?а ? ???? ? ??е ?????й ??и ??? ????? 1874 г. П??е ???????
?????ия ??ся?я, ???, к 1947 г. По ?о ???, ??а ??? Б??? Б?????? ???ля?
350 м (Б????, Ц? , 1998).
И??ия ?????х ?????? ??? с 1979 г ?я?? в ???? с ?я????ью С????? ????????
???. С??я ?????в в ??т??? ?????? ?? ????? в ???е 1978 г. ? ??и??е ????и
С????й Р.Л. и ?? ??? ????е ?????ия ??? в Б?????? ??? ??ью 1979 г. В
????? ? ??я??и ??и ?? ?ся?? ?т ??? я?я?ся ?н? ? ???? и???????? и
?е?о-??????х ????в, лю??й ???й ?я ?? ????й ?????х ?????в. П? ?? ??????
??? ???х ????а?й, ?????, э?????? э????й, ??? и ??????, ?????х ??ь ??????
Са??? и ??? ???в По??ья, э? ??? я?я?ся ??о ????й ????. С 1979 ? 1998 г.
?????е ????? ???? ??? Б?????ую ??е 30 ?з (Б????, Ц? , 1998).
Для ??????я ???я ????? ??, с??няю?? ?а ???, в 1983 г. ? ?????и ?? ????ы
??????е ?????ия. И?????ся ?т? ??????о э??????о ?????ия ? ????? ???ям.
И?????ия ??????х ??? ???я? ?????? ???е ???? ??????о ??, ??я?о, ???? ??й
(Б?о??ч, Ц? , 1998).
Н??тря ? ????? ???а П???ия (200-300 ? ???в в ?д), в ????е ?? ?и ???
???ая?и в ??? ???? ??? ???и. П???????? ? ? ??е 2-3 ?? в ?ду и ?э?? ??ю??
???к в Б?????? ??? ????. Для ?????ия ??? ???а ???? ?д ????ся ?????й
э?????: в ???? ?????ь ??? ??????е ?р?и, ???е ??е ??а ????? ?д ???? ?????
? ??? и ???е, ???ая ???ь ?оя?я ??. В ??е 1994 г. о??у ? ???в ???ь ??ю??
??й ???к. П? ??? ???ая?е ??? ???и в ???ьях П???й ??и ????л?ь ???аю?е
?дя?е ??? ???, а во ?? №2 ??? ??? ??й ? ??в?и ??и. В ??? с ???а в ????х
??? ?????? ????, а ??? ????? ???и, ???? ??няя ??ь О???й Г???, ?? по???ю
????ы (Б????, Ц? , 1998).
В ??? ??е ?????ь ????????? ?????ия, ???е ?лю?? в ?бя ??ю??я ? ??????
???а в О???й Г??ее и ??ь ???? ?????? ??и ?щ?ы. Н?лю??я ?????ь ??????о с
????? ??у ???? в 3-4 ?? в ???е 1-2 ??к в ??? ?ся? 1979-1981 ?.: в ?тя?е,
?я?е, ???е, ??е и ?е. Ц?ью ??ю??й ?? ? ??? ????е ?????х и э?????? ????
????а???, ? и ???? ????а?я ?????ы ???а: ???? и ???? ?д ?????ы в ?????и ?
?????и ? ??а; ?????? ?????е ????я (Б????, Ц? , 1998).
Т????? ??ы (?лю???? ????й) в ??? в ??м ????ся ? ?????ы ???а ? ??е ?м ?
0,2-0,5 ?C. В???? ???а ?ня?ся в ????с? ? ???х ???й ?? ? 50-60 м ? ??а,
??е ее ???ия ??? к 100% (97-98%) (Б????, Ц? , 1998).
В Б?????? ??? ?????? ??о??? ???????? ??? ?????ы, в ????? ???х ???? ?????
(??????в) ????? ? ??. О??о в ??? ?т??ю?я ???? ???? ?и ???? ??щ? ?д ???
(?????ы и ?????) ?? ???? (Б????, Ц? , 1998).
П??я?? ???и ???х ??й в ?щ?е ?т, ??? ?а ??т ??????ся к? ????е ???е ?и
???иях э?х ж???х. Б?а ???а ?? ???я ?? (р?ая ????а).
Ч?? в О???й Г??? ???аю?я ж???ю?е ???. Д??й ?д ??? ??? ??????н в ?????ях
??? и ???й ??ью, ???, в ??? ???? (Б????, Цой , 1998).
Д???о ??????ы в ??? Б?????? ???ы ?????? Х?я??х. О?н э???яр ???й ???? ?л
???? ?????. П?????? ? в ??ь ???, ???, ?ъя?я?ся ?я?яю??ся ? ??е ?????
?????ря ????и (Б????, Ц? , 1998).
И??а ???аю?я ????е ??????? (??и, ?????, ???ы), ? ?? ??, ???????е к ???ию
? ???й и ????? ??е. Р???я ?????? ??и и ?????и в ?????й ??и п??ы (Б????,
Ц? , 1998).
М????????х ?????? в ??? Б?????ая ? ?????ь. О??о ????о ?? ?????ия ?????ь
в ??? М???ая, в ??? Б??ая О??ая и в Воронцовской системе пещер.
1.2 И??д??ия ????х ??р ? ????????? ????лям
П??а М???ая ?????а в ?????й ??и ???-????о ????я ??о Ч??-Д?. О????а
С???????и ?????? в 1987 ?? (http:?? www.ecocave.ru).
С ??ю ??? ????????? ????? ??? М???ая ?????ь ?р???ия ??????о и ???????о
???а ????? ??? и ???а. О?? ?????ся в пя? ?????? ???, ??????х в ???? Г???
?а?к. К?? ??я??х ??к ??ы ?????: в ??? э?? и в Лю???м ??. В э?х ?? ???
????? ??? ??ы ?у?а. О?? ??, ??? и ????а ????? ????? ??????ь ?????? ИМР
АН У???.
О?? ?об ??? ????ля?я ? ????я?й ????, в ????? ???и. П?? ???? ?? в ?????ю
???ля?? ????ь ????, ????? ??я ???????? ????ий ? ?? ??? и ????ля?я ??в
????м ???м, ???? ? ??о???и??? ????к? ????ся в э????х ???:
1. Э?и – ?я ????я ?????ую?х ?к??????;
2. МПА – ?я ????я ??????, ???аю??я ? ?????? ????е;
3. Ч??а – для ????я ???????? ???;
4. С?? Т?ия – ?я ????я ???????й.
К?? ?????? в ??я??х ???, ?? ?????ы ???ы ?????, ????? ? ?????х, и ??? в
Лю???м ?? Пя?а ???и ? ??е ????? ??ря ?? ????? ??ь ????о ?и ?????? ??? 16
июля 1990 ??
П? ??? ?? ???х ??и ????х ??п ???????в ???? ????????и ?? ????о?? ???? и
??????. В ??е ?????? ????ют ???ы: Bac.megaterium, Bac.suрtiles,
Bac.mesentericus.
М?р?????? ??ы ?????и ?с????? в ??? ??? и ?? ???????ы в ???е. М????а,
??ля?аяся ? ??е Т?ия, ?? ??????, в ????, ?????? ???????? (????и ? ?????м
????е). М??????и ? ?р?д 06.04.-16.07.90г. ????? ? ??. Ч????? ???????в в
????й ??? ?? ? 1-2 ?ря?а ?? в ???х, ?м в ???е
Р????ы ???? ??е???я, 20.09.90 г. ????: ????я к ????ию ???????в ? ????м?
??пам ????? ?????ь. О???о ???? ?????ь ??? и ??????х ???????в, ????ь ???х
????? ? ???? у ??а. По – ????, э? з??????ь явля?ся ????т? э?????и ??? в
???? э??????о ???а.
Недавние исследования, проведенные в Туркменистане и южных районах США,
показали, что неконтролируемое посещение пещер приводит к накоплению в
них опасных для человека бактерий, в первую очередь – возбудителей
кишечных и легочных инфекций. В пещерах Средней Азии, кроме этого,
обнаружены патогенные грибы р.р. Penicillium, Aspergillus, Nannizzia.
Несмотря на то, что в Красноярском крае имеются десятки активно
посещаемых пещер, микробиологический мониторинг в них полностью
отсутствует.
Для выделения бактерий и грибов, представляющих естественную микрофлору
пещеры, использовали среды МПА и модифицированную среду Чапека.
Культивирование осуществляли при температуре +3 °С, что соответствует
естественным условиям пещеры и предотвращает рост мезофильных
микроорганизмов, случайно занесенных с поверхности. Учет численности
микроорганизмов и описание колоний проводили через 3-4 недели
культивирования (http:?? www.ecocave.ru).
Для учета санитарно-показательных микроорганизмов (бактерии группы
кишечной палочки) использовали среду Эндо, учет результатов проводили
через 2 суток культивирования при температуре +37°С. Учитывали
окрашенные в красный цвет колонии, состоящие из грам-отрицательных,
оксидазоотрицательных палочек (http:?? www.ecocave.ru).
Проведенные нами исследования показали, что в пещере Большая Орешная
присутствуют, по крайней мере, три различные группы
микроорганизмов(http:?? www.ecocave.ru).
Первая группа – это психрофильные бактерии, являющиеся естественными
обитателями пещеры. Их численность варьирует в пределах 104 – 106
микробных клеток на 1 г грунта в зависимости от места взятия образца.
Среди бактерий данной группы отмечены представители р. Arthrobacter,
Pseudomonas и др. Очевидно, данные бактерии безопасны для человека в
силу неспособности к росту при температуре человеческого тела, однако
представляют несомненный научный интерес (http:?? www.ecocave.ru).
Вторая группа – это мезофильные бактерии, особенно многочисленные в
активно посещаемых участках пещеры. Численность мезофильных бактерий в
некоторых пробах воды составила до 105 микробных клеток на 1 мл. Следует
предположить, что бактерии данной группы занесены с поверхности
человеком. Особое беспокойство вызывает обнаружение в пробах грунта и
воды бактерий группы кишечной палочки в количествах, в десятки и сотни
тысяч раз превышающих санитарные показатели. Это свидетельствует об
исключительно высоком уровне фекального загрязнения пещеры и как
следствие – о непригодности многих источников воды для питья.
Третья группа выявленных в пещерах микроорганизмов представлена
плесневыми грибами р. Penicillium, Mucor и др. Данные микроорганизмы в
значительном количестве (104 – 105 клеток/гм грунта) присутствуют в
гротах с высоким уровнем антропогенного загрязнения. В остальных
участках пещеры грибы обнаруживаются в виде единичных колоний размером
от нескольких мм до десятков см преимущественно на высокомолекулярных
субстратах. Учитывая, что среди представителей выявленных родов
встречаются возбудители микозов человека, высокая концентрация плесневых
грибов вблизи подземных стоянок спелеотуристов может представлять
реальную опасность. Таким образом, по крайней мере, две группы
микроорганизмов, обнаруженных в пещере Большая Орешная, могут
представлять угрозу для здоровья посетителей пещеры (http:??
www.ecocave.ry).
Воронцовская система пещер, расположена на территории Сочинского
национального парка, ее официальное экскурсионное освоение начато с 2000
года ООО “Воронцовские пещеры”. Этот район всегда активно посещался
спелеотуристами, с некоторой неравномерностью в течение года. Пик
посещений приходился на новогодние праздники и зимние студенческие
каникулы, майские праздники, а также летние месяцы, т. е. периоды
традиционных спелеовыездов. После того, как была проложена асфальтовая
дорога и оборудованы пещеры, район стал более доступным, что привело к
увеличению количества туристов. Особенно велика антропогенная нагрузка в
летние месяцы. В течение многих лет исследованием Воронцовского
карстового участка занималась секция спелеологии Санкт-Петербургского
горного института. Ими проводилась гидрогеологическая и гидрохимическая
съемка района (Ю. С. Ляхницкий, 2003 г; “Карст и пещеры Кавказа”),
однако микробиологическое загрязнение не учитывалось.
Во время проведения спелеоклубом МГУ спелеошколы была начата работа по
оценке антропогенного влияния на Воронцовскую систему пещер. С целью
предварительной оценки микробиологического состояния пещеры было
проведено определение количественного и качественного состава микрофлоры
воды в пещерах и на поверхности. Точки отбора проб выбирали таким
образом, чтобы охватить как активно посещаемые, так и труднодоступные
участки пещеры, а также с учетом общего водотока района и возможных
поверхностных источников загрязнений.
Помимо источников на поверхности были взяты пробы из грота Прометей,
Грота Пантеон, Грота Очажный, Хода Жилина, Разгрузочного района,
Обвального зала из Главной галереи, пещер Долгой и Кабаний провал.
Были выбраны стандартные критерии оценки: общее количество бактериальных
клеток и количество клеток бактерий группы кишечной палочки в единице
объема воды; а также состав мезофильной флоры.
Определение общего числа клеток проводили методом прямого подсчета
клеток в окрашенных мазках.
Наличие и численность бактерий группы кишечной палочки определяли
методом высева на чашки со средой MacConkey s agar при температуре 36 С.
Количественную обработку данных проводили с использованием статистики
Пуассона.
Качественный анализ проводили, высаживая, бактерии на селективные среды
при температуре 25-36С с целью определения видов, находящихся в
состоянии покоя, но представляющих потенциальную опасность для человека.
В результате определен следующий состав мезофильных микрорганизмов:
Streptomyces; Pseudonocardia; Nocardioides; Acinetobacter; Pseudomonas;
Arthrobacter; Bacillus.
Количество бактерий группы кишечной палочки в разных пробах колеблется
от 0.1 до 4 клеток на мл, что превышает допустимые нормы для питьевой
воды (на 1 литр 3 шт. – 0.003 на 1 мл), но не превышает нормы для
технической воды (5000 на 1 литр – 5 на мл). Общее содержание бактерий
для питьевой воды в норме 100 на 1 мл, в Воронцовской системе пещере
этот показатель превышен в среднем в 3-4 раза. Можно говорить об общем
загрязнении водотока района. Для определения источников загрязнения
планируется провести учет туристических стоянок и прочих возможных
источников загрязнения на поверхности, а также повторные
микробиологические исследования. Особое внимание было уделено состоянию
оборудованной части пещеры, это участок от грота Прометей до грота
Пантеон.
В местах нахождения ламп на известняке образовались сизые пятна грибов,
растущих по стенам, размеры пятен достигают полуметра, особенно сильно
они развиваются если лампы установлены в нишах, за выступами породы, где
плохая вентиляция. Грибы определены как представители рода Penicillium.
Также под лампами обнаруживается так называемая “ламповая флора”, в
состав которой входят сине-зеленые, диатомовые водоросли и даже мхи.
В условиях карстового ландшафта существуют потоки вещества и энергии
между наземными элементами ландшафта и глубинным карстом. Несмотря на
это, пещерные местообитания характеризуются рядом специфических условий,
существование которых должно приводить к изменениям характеристик
экологической целесообразности жизнедеятельности организмов.
Прежде чем приступить к анализу экологических условий пещерных
местообитаний, мы задали себе вопрос о путях возможной эволюции в
пещерах. С одной стороны, это может быть “эволюция смерти”, когда
происходит выживание организмов, обладающих максимальной
резистентностью, а структура сообществ при этом деградирует. С другой
стороны, это может быть “эволюция жизни”, когда происходят
последовательные изменения, приводящие к формированию адаптированных
видов, не похожих на наземные аналоги.
В первом случае таксономический набор пещерных видов не будет сильно
отличаться от характерной зональной флоры и фауны. Второй случай
реализуется, если под землей содержатся нетривиальные источники энергии,
или экстремальные местообитания, или, если карст прошел длительную
эволюцию, на последних стадиях которой связи с дневной поверхностью были
ослаблены. Все три варианта имеют место, например, в реликтовых полостях
на большой глубине в аридных регионах.
Переходя теперь конкретно к пещерам Пинеги, попробуем сформулировать:
какие же именно факторы составляют специфичность пещерных местообитаний.
Во-первых, следует рассмотреть степень олиготрофности. Мы полагаем, что,
несмотря на кажущуюся обедненность органическим веществом, пещеры Пинеги
нельзя считать экстремально олиготрофными ландшафтами. Неглубокое
залегание, сопровождающееся инфильтрацией, и ежегодное промывание
паводками, говорит о том, что в пещеру постоянно попадают не только
растворенные органические вещества, но целые фрагменты почвенных
подстилок, а водотоки и паводки приносят живые организмы. То есть даже
намытые паводковые глины содержат растворенную органику достаточную для
поддержания микробных сообществ, сходных с сообществами минеральных
горизонтов некоторых почв на поверхности. Что касается постоянного
приноса высших организмов, то: в сифоне, соединяющем пещеры Китеж
(Г-140) и Голубинский провал в зимнее время мы обнаруживали бокоплавов,
характерных для большинства озер Беломорско-Кулойского плато, а в ручье
пещеры Голубинский провал, опять же в зимнее время, были пойманы две
лягушки.
Следующий фактор – гипсовая минерализация растворов. Было бы логично
предположить, что она в первую очередь должна влиять на бактерий, так
как клеточная мембрана при отсутствии ригидной клеточной стенки должна
наиболее чувствительно реагировать на изменение осмотического давления.
Однако, специальные эксперименты по выращиванию штаммов бактерий на
среде с концентрацией сульфата близкой к предельному насыщению
продемонстрировали, что гипс не оказывает существенного влияния на
большинство компонентов микробного комплекса. Несколько снижается доля
миксобактерий и скользящих бактерий, за счет которых увеличивается доля
корне-подобных бактерий и актиномицет. При этом кардинальной перестройки
сообщества не наблюдается. Позволим себе сделать предположение, что гипс
ингибирует бактерий, образующих внеклеточную слизь, таких как
миксобактерии и цитофаги.
Еще один возможный фактор, который, к сожалению, пока не поддается нашей
оценке, – цикличность природных событий. Речь идет о многообразии
циклов, происходящих на поверхности, таких как суточные, сезонные и
годовые изменения. Безусловно, косвенным образом это отражается и на
пещерах. Например, ежегодный весенний паводок играет роль “листопада” в
пещерах, принося новые порции органического вещества, а зимой
температура снижается на несколько градусов из-за того, что теплый
воздух поднимается вверх, а холодный заходит через нижние входы. Однако,
весьма вероятно, что непременным атрибутом функционирования наземных
сообществ является ежегодное зимнее промерзание, во время которого
реализуются фазы инициации следующего цикла живых организмов. Кроме
того, не совсем ясно влияние проникающей солнечной радиации. Есть
мнение, что это именно тот фактор, который влияет на синхронизацию
многих далеких друг от друга биологических процессов. Очевидно, что в
пещерах влияние солнечной активности сказывается в меньшей степени и
преимущественно косвенным путем.
И, наконец, фактор, который мы признаем наиболее важным с точки зрения
экологии пещерных местообитаний в районе Пинеги, – это температура. Все,
без исключения, полученные нами данные говорят о том, что температура –
лимитирующий фактор для биологических процессов в пещерах. Рассмотрим
это на нескольких характерных примерах.
Пример первый – сульфатредуцирующие бактерии. Эти бактерии весьма
распространены во всех озерах и болотах с гипсовой минерализацией.
Доминирующим видом для Пинежского района мы считаем вид –
Desulfotomaculum acetooxidans, выделенный из черных илов озера Ераськино
и болот в районе пещеры Г-1. С того момента, как мы начали изучение
пещерной микрофлоры, нам было не совсем понятно, почему в пещерных
водоемах, где есть избыток сульфата и достаточное количество
растворенной органики, необходимой для жизнедеятельности этих бактерий,
бактериальной сульфатредукции не наблюдается. Однако посещение пещеры
Пехоровский Провал в 1996 и 1997 годах позволило разрешить эту загадку.
Следует отметить, что микроклимат ряда пещер Пинеги зависит от
количества поступающей в них воды. По словам Е.В.Шавриной пещеры Пинеги
– с “водяным отоплением”. То есть во влажный год, когда под землю
поступает большое количество теплой воды с поверхности, температура под
землей на несколько градусов выше, чем в сухой год. Именно такую картину
мы и наблюдали в пещере Пехоровский провал. Во влажном 1996 году
температура воздуха в пещере колебалась между 7 и 10 0С, а температура
воды была около 12 0С. Когда в июле мы спустились в пещеру, и прошли
вдоль магистрального ручья, то почувствовали явственный запах
сероводорода. Раскопав в нескольких местах глину на дне ручья, мы
обнаружили характерные черные илы. Когда же мы посетили пещеру в более
сухой 1997 год, то ни малейших следов сульфатредукции не обнаружили. При
этом температура воздуха в пещере оказалось в районе 5-6 0С, а
температура воды 6-7 0С. Впоследствии мы наблюдали за началом процессов
сульфатредукции в начале мая в болоте на поверхности, и пришли к выводу
о существовании лимитирующей температуры, ниже которой бактерии не
развиваются. По “болотным” наблюдениям, она оказалась в районе 70С, но,
по-видимому, эти данные несколько занижены.
Следующий пример связан с разрушением растительных остатков сообществами
грибов. Мы поставили простейший эксперимент, заключающийся в том, что
бумажные фильтры помещались в чашки с образцами почвенной подстилки, из
наземной почвы и из пещеры. Чашки инкубировались при разных
температурах, имитирующих “теплые – наземные” и “холодные – пещерные”
условия. По мере разрушения бумажных фильтров делались посевы на
питательные среды для определения доминирующих видов грибов. И что же
оказалось: несмотря на то, что почвенные и пещерные образцы содержат
примерно одинаковый видовой состав грибов, часть грибов сохраняют
жизнеспособность, но не вегетируют в холодных условиях пещер. Если в
“теплых” условиях на первых стадиях сукцессии доминируют грибы
Aspergilus niger и Pinicillium hirsutum, то в “холодных” условиях
предпочтение получают виды Penicillium expansum и Penicillium
auranthiogriseum. То есть под влиянием температуры из равных исходных
условий формируются сообщества с различными преобладающими организмами.
Пожалуй, наиболее “пещерным” видом грибов по данным, имеющимся у нас на
настоящий момент, можно считать вид Penicillium viridicatum, который
растет при достаточно низких температурах и даже формирует на глине
микроколонии, похожие на выцветы гипса. Если в предсифонной части пещеры
Голубинский Провал приглядеться к мелким белым пятнышкам на паводковой
глине или провести по ним пальцем, а потом понюхать, то станет понятно,
что эти пятнышки не что иное как микроколонии грибов. Но опять же мы
называет этот вид “пещерным” не потому, что он не встречается на
поверхности, а потому, что его доля в пещерных местообитаниях
существенно возрастает.
Однако, в качестве специфики пещерных биоценозов нами обраружена
холодовая адаптация у некоторых бактерий (акваспириллы и артробактеры).
Эксперименты продемонстрировали, что популяции бактерий, набравшие
биомассу при более низких относительно контроля температурах,
приобретают способность вегетировать в более холодных условиях. То есть
нижний предел их температурного интервала сдвигается в область более
низких температур. При этом “закаливание” штаммов (то есть помещение
культур в холодные условия на некоторое время) не влияет на их
температурный интервал.
Пещера Яхалом была обнаружена в мае 2006 года, в зоне, предназначенной
под расширение меловых карьеров. По чистой случайности на неё обратил
внимание геолог, исследовавший грунтовые воды. Ничем не примечательная
дырка в склоне горы, показалась ему не глубже 8 метров. Он рассказал о
ней Малхаму, организации занимающейся исследованием пещер на территории
Израиля. Пещера оказалась сюрпризом по своим масштабам и фауне. На
сегодняшний день в ней картографировано 2.5 километра меловых ходов,
найдено подземное озеро и обнаружена редчайшая микрофлора и фауна.
У Яхалома, есть две скверные особенности:
Первая – стены пещеры как снегом, покрыты белой пудрой. Пудра образуется
из-за постоянной повышенной влажности и работы бактерий. В начале, её
даже хотели назвать “Снежной”. Эта славная пудра проникает везде, как
только ты попадаешь в пещеру.
Вторая особенность – это огромная влажность. В сочетании они образуют на
теле грязевую маску. Но об этом всём удаётся забыть, когда попадаешь в
главный зал и видишь прозрачную гладь подземного озера. Когда мы вышли в
центральный зал, там уже работало несколько биологов. Озеро оказалось
обитаемым, и в нём были обнаружены редчайшие разновидности подземных
раков. Сейчас их пытаются идентифицировать и понять, являются ли они
совершенно новым видом, или, возможно, это одно из трех мест в мире, где
была обнаружена подобная разновидность. Раки живут в полной изоляции от
внешней среды. Кормом для них служат хемотрофные бактерии. Те, в свою
очередь, живут благодаря химическому синтезу диоксида углерода. Бактерии
образуют тонкие пластинки на поверхности воды. По этим пластинкам можно
судить об уровне подземных вод в последние десятилетия. Чрезмерное
использование грунтовых вод сильно понизило уровень воды в пещере. Чётко
виден уровень богатого осадками 91 года, когда вода была на 6 метров
выше сегодняшнего. Ещё одна интересная особенность озера – это его
высокая температура, видимо, озеро подпитывается из горячего источника.
Обследование состояния Каповой пещеры и ее рисунков. Поверхностный
геоморфологический маршрут и осмотр пещеры “Ташкелят”: сбор информации о
периферической зоне спелеосистемы. Гидрологические исследования:
выявление сдвигов в гидрологическом режиме с 1983 г. Определение
содержания тяжелых металлов в воде Голубого грота Каповой
Микробиологические исследования: рекогносцировочная оценка
антропогенного микробиологического загрязнения пещеры.
Материал и методы. Анализ проб воды Голубого грота Каповой пещеры
проводился в лаборатории ВСЕГЕИ на содержание кадмия, цинка, свинца,
меди. Микробиологические исследования образцов грунта, древесных
остатков, минеральных натеков и воды: обсемененность образцов
сапрофитными гетеротрофными микроорганизмами, растущими на богатой
питательной среде, микрофлорой, выявляемой в обедненной среде Горбенко и
среде на основе экстрактов исследуемого субстрата. Определялась
обсемененность бактериями, растущими на среде Эндо, применяемой для
энтеробактерий. Для выявления плесневых грибов, дрожжей и актиномицетов
использовались соответствующие селективные питательные среды.
Результаты. Проведен микробиологический анализ 6 образцов грунта, 2 –
древесных остатков, 1 – минеральных натеков и 1 – воды. Выявлена
обсемененность грунта сапрофитными гетеротрофами. Микрофлора, не
выявляемая на традиционной питательной среде, специфическая,
по-видимому, истинно аутохтонная. Энтеробактерии отсутствовали во всех
образцах, кроме грунта из “Зала Рисунков”, что свидетельствует об
отсутствии заметного антропогенного загрязнения. В трех пробах
обнаружены микромицеты, плесневые грибы. Дрожжеподобные грибы выделены
из образцов древесных остатков из “Зала Хаоса”. Микробиологический
мониторинг спелеосистемы необходим в силу лабильности ее экологического
равновесия, которое может быть нарушено в случае массового проникновения
посторонней микрофлоры, биогенных элементов и других экологически
активных антропогенных факторов.
1.3 Факторы уязвимости пещер
Особенностью пещер является длительное время их образования (от тысяч до
миллионов лет); они имеют разное происхождение, неодинаковую морфологию
и характеризуются относительно стабильным режимом климатических
параметров, устойчивостью происходящих в них процессов. В тоже время
многие компоненты пещер отличаются повышенной ранимостью, у них почти
полностью отсутствует способность восстанавливаться после интенсивного
антропогенного воздействия (нагрузок). К сожалению, пещеры, в силу своей
таинственности, необычности и слабой изученности являются местом
постоянного паломничества разных слоев населения (чаще молодёжи).
Повышает интерес к пещерам и широкая реклама наиболее посещаемых
экскурсионных пещер. Неуправляемый поток посетителей и “исследователей”,
не вооруженных знаниями об особенностях и ценности пещер, не владеющих
методами их научного изучения, способен вызвать гораздо большие
изменения климата пещер, строения её элементов, изменение состава флоры
и фауны, чем значительные природные катаклизмы на поверхности земли
(такие, например, как четвертичное оледенение). При нерегулируемом
посещении это воздействие особенно усугубляется в связи с ограниченными
объемами пещер, как правило, однозначными маршрутами движения групп,
постоянными местами отдыха, навески снаряжения, разбивки подземных
бивуаков, приготовления пищи, складирования отбросов, отправления
естественных надобностей. Результатом таких посещений является
неизбежное нарушение эстетического состояния пещер и подземных
ландшафтов, скопления отбросов и нечистот, закопчённые стены и потолки,
задымление галерей, скопление экологически вредных веществ из
оставленных сухих электрических элементов, отработанного карбида кальция
(используется для заправки ацетиленовых фонарей), продуктов сгорания
топлива и нефтепродуктов, затаптывание и захватывание натечных и
кристаллических образований, выламывание их, т.е. совокупное
биологическое, вещественное, химическое, эстетическое и климатическое
загрязнение полостей. Следует особо подчеркнуть, что микрофлора и
бактерии в пещерах развиты незначительно (по сравнению с внешними
условиями) и приспособлены к практически стабильному климатическому
режиму в мало изменяющихся фоновых гидрологических и гидрохимических
условиях. Вследствие этого они не способны быстро видоизменяться и
приспосабливаться к резкому изменению условий, не в состоянии
перерабатывать большое количество привнесенной извне органики и
минеральных веществ (часто для них непривычных), не имеют развитых
защитных функций и потому не могут очищать окружающую среду пещер при
загрязнении воды и отложений и выживать при конкурирующем размножении на
отбросах поверхностных видов микроорганизмов. В результате, они вымирают
при энергичном размножении поверхностных микроорганизмов и грибов.
Пещеры имеют относительно стабильный режим протекающих в них процессов и
кажутся хорошо изолированными от внешних воздействий. Тем не менее они
достаточно хорошо связаны с поверхностью посредством множества трещин,
пронизывающих карстовый массив, и узких ходов и каналов, функции которых
(проводники воды, воздуха, снега и др.) из-за меняющихся условий на
поверхности (вырубка леса, распашка территории, выпас скота, откачка
воды из скважин, строительство плотин на внешних водотоках, разработка
карьеров и др.) могут нарушаться. Это неизбежно приводит к изменению
ранее установившихся равновесных условий в пещерах. Изменяются условия
протекания различных процессов, режим обводнённости полостей, климат,
условия обитания фауны и флоры, роста минеральных агрегатов, заполнения
пещер отложениями и т.д. Потому в общем случае охранная зона пещер
должна включать не только входное отверстие полости, но также по меньшей
мере всю ту территорию над пещерой, которая оконтуривается сглаженной
охватывающей линией с учетом всех выступающих частей на плане пещеры
(или группы пещер). При оконтуривании пещер с подземными водотоками
необходимо в охраняемую часть включать области питания этих водотоков
(что, к сожалению, далеко не всегда возможно). Охраняемая зона является
индивидуальной для разных видов и типов пещер и разрабатывается
специалистами для каждого конкретного случая.
Кроме высокой чувствительности к изменению внешней среды, а также легкой
ранимости и уязвимости пещер при вмешательстве человека в их внутреннюю
среду отмечается и слабая способность пещер к адаптации к человеческому
влиянию. Оно выражается в незначительной емкости (способность объекта
переносить воздействия не разрушаясь) по отношению к человеку многих
элементов пещерного ландшафта. Это выражается и в слабой способности к
восстановлению нарушенных пещерных и карстовых ландшафтов.
Любая деятельность человека, приложенная к пещерам непосредственно или
опосредованно, всегда негативно сказывается на состоянии их внутренней
среды (человек чуждый элемент в среде и экосистеме пещер). Сама
геологическая среда пещер (порода) достаточно устойчива к человеческому
присутствию и в большинстве случаев (при некоторых ограничениях) может
эксплуатироваться в довольно широких пределах (в данном случае под
эксплуатацией понимаются в основном широкомасштабные посещения). По
иному обстоит дело с климатом, гидрологией и экосистемами пещер.
Экосистемы формировались в течение весьма продолжительного времени,
причем все изменения в пещерах происходили постепенно и в очень
смягченной форме, чему способствовала существенная изолированность
внутренних частей пещер от внешнего мира. Это позволяло организмам,
населяющим пещеры, приспосабливаться к внешним изменениям среды, либо
менять среду обитания. Изменения, происходящие в настоящее время, с
геологической точки зрения, происходят мгновенно и никакие организмы не
в состоянии приспособиться к ним, тем более такие консервативные как
пещерные.
Посещение пещер изменяет многие их климатические параметры. Это особенно
заметно при низких фоновых температурах в полостях. Факел тепла,
выделяемый каждым человеком, изменяет температуру и влажность воздуха в
непосредственной близости от него. Чем больше группа, тем больше влияние
она оказывает на климат полости. Во многих случаях это не страшно. Но в
пещерах с ажурными ледяными кристаллами и рисунками древнего человека
влияние группы людей может оказаться существенным, а иногда и
чрезвычайно сильным.
Пагубное влияние больших групп сказывается и на натечном и минеральном
убранстве полостей. Чем больше группа, тем труднее ей управлять и тем
большая вероятность того, что кто-нибудь сойдет с маркированной тропы и
по незнанию растопчет что-нибудь на полу, потрогает или отломит
сталактит или другой натек.
Водные объекты чувствительны к разного рода загрязнениям: бытовыми
отходами и продуктами жизнедеятельности (особенно озера), отработанными
батарейками и карбидом кальция. Это ведет не только ухудшению качества
воды, но и губит жизнь населяющих их организмов.
Пещеры являются сложными природными системами с исторически сложившимися
внутренними связями, которые служат не только цепями передачи внешних
воздействий внутрь пещер, но и в обратном направлении. Системная
взаимосвязь компонентов внутренней среды пещер в ответ на появление
отдельных воздействий вызывает взаимосогласованные реакции всех
элементов системы, различающиеся по своим масштабам. Это приводят к
сдвигу ранее установившегося равновесия, которое может быть обратимым
или нет. В последнем случае передача воздействия по цепи внутренних
связей может сопровождаться различными явлениями: 1) цепной реакцией
эффектов различного характера и интенсивности (например, обрушенный в
ручей камень может запрудить поток; это может вызвать изменение
направления его течения, промыву нового хода, что может нарушить
сложившийся характер циркуляции воздуха); 2) аккумуляцией эффекта
последовательных воздействий кратковременного характера (каждая группа
оставляет немного отходов в каком-то месте пещеры, в результате через
несколько лет зловонная свалка разрастается до неимоверных размеров); 3)
кумулятивным эффектом (прокопанный ход в глыбовом завале приводит к
возникновению новой системы циркуляции воздуха в пещере, что приводит к
необратимым изменениям, например таянию всего многолетнего льда).
Мерой специфической уязвимости пещеры по отношению к определенному
воздействию может служить её емкость, определяемая интенсивностью
реакции системы (изменением компонента внутренней среды) в расчете на
единицу (массы, энергии, силы и т.д.) приложенного воздействия.
Допустимыми воздействиями на внутреннюю среду пещер являются такие,
которые не выходят за пределы размаха естественных колебаний компонентов
природной среды, так как вызываемый ими эффект обратим. Критическими по
отношению к внутренней среде являются воздействия, превышающие
допустимые и приводящие к необратимому сдвигу сложившегося равновесия и,
в пределе, к разрушению цепей внутренних взаимосвязей системы (например,
вытеснение и гибель фауны при внедрении в пещеру инородных химических
веществ или биологических агентов).
Часто идет обсуждение вопроса об охране пещер без ясного представления о
том, что и в каком случае подлежит охране. Полезным критерием для разных
типов пещер является их энергетический уровень. Высокоэнергетические
пещеры затапливаются по меньшей мере ежегодно и часто имеют значительный
меженный сток. В таких пещерах русловые отложения хорошо сортированы,
часто меняют форму и размеры; натеки редки, так как быстро повреждаются
потоками. Ущерб в таких пещерах не накапливается. Среднеэнергетические
пещеры проводят меньше воды и часто содержат материал поверхностного
происхождения, привнесенный животными, ветром, гравитационными
процессами. Вторичные образования – массивные натеки, отражающие
избыточное насыщение водами, но условия еще слишком активны для роста
тонких кристаллических образований. Эти пещеры накапливают ущерб, но он
может маскироваться случайными паводками и переотложением осадков.
Низкоэнергетические пещеры – чрезвычайно спокойные. Падение капли воды –
важное событие. Вторичные образования очень деликатны, растут целиком за
счет кристаллизационных сил. Эти пещеры высокочувствительны к ущербу и
не обладают способностью к самовосстановлению. Все три типа
энергетичности могут быть встречены в одной пещере.
Уязвимость и ранимость пещер заставляют по особому относиться к их
охране. Причём индивидуальность пещер, т.е. специфические черты их
строения, особенности процессов, происходящих в них, а также возможности
необычных находок в них в будущем требуют индивидуального подхода к
охране каждой конкретной полости. Это, в свою очередь, заставляет
говорить о необходимости их всестороннего изучения.
1.4 Микрофлора почвы
Почва является главным резервуаром и естественной средой обитания
микроорганизмов в природе, которые принимают активное участие в
процессах формирования и самоочищения почвы, а также в круговороте
веществ в природе (азота, углерода, серы, железа и других соединений).
Почва формируется из горных пород, разрушающихся под действием ветра,
воды, живых организмов, и из органических соединений, образующихся в
результате гибели растений и животных. Разнообразные микроорганизмы
почвы обитают в водных и коллоидных пленках, которые как бы обволакивают
почвенные частицы. Широко осуществляется передвижение и расселение
почвенных подвижных бактерий по гифам грибов, вокруг которых так же
обнаруживаются микроскопические тонкие пленки.
Качественный состав микрофлоры почвы очень разнообразен: множество видов
бактерий (преимущественно спорообразующих), актиномицет, спирохет,
архебактерий, простейших, сине – зеленых водорослей, микоплазм, грибов,
вирусов. Состав и соотношение между различными группами микроорганизмов
изменяются в зависимости от вида почвы, способ ее обработки, содержание
органического вещества, влаги, от климатических условий и многих других
причин. Так, в песчаных почвах, хорошо аэрирующихся, преобладают
аэробные микроорганизмы, а в глинистых, влагоемких, в которых
проникновение кислорода затруднено, живут в основном анаэробы.
Микроорганизмы находятся в сложном биоценозе, характеризующимся
антагонистическими и симбиотическими взаимоотношениями, как между собой,
так и с растениями. В самой почве идет непрерывная борьба за
существование, конкуренция за питание, кислород и т. Д. Нередко
жизнедеятельность одних групп бактерий подавляется действием
антибиотических веществ и бактериоцинов, выделяемых другими группами.
Живая масса микроорганизмов в почве на 1 га в среднем составляет около
1000 кг. Численность микроорганизмов подвержена сезонным колебаниям:
весной число особей увеличивается, достигая максимума к лету, в разгар
лета уменьшается, по-видимому, в результате наиболее активного
воздействия солнечных лучей, осенью опять увеличивается и снижается
зимой.
Распределение микробов в почве неравномерно. На поверхности и в слое
толщиной 1–2 мм относительно мало микробов, несмотря на постоянное
обсеменение почвы, что объясняется губительным действием
ультрафиолетовых лучей солнца и высушиванием. Наиболее обильна
микрофлора на глубине 10–20 см. В этом слое протекают основные
биохимические процессы превращения органического вещества, обусловленные
жизнедеятельность разнообразных микроорганизмов, последовательно
сменяющих друг друга. В более глубоких почвенных слоях флора становится
скудной и на глубине 4–5 м микроорганизмы обнаруживаются очень в малых
числах. В составе микрофлоры почвы принято выделять так называемые
физиологические группы микроорганизмов, которые участвуют в различных
процессах и на разных этапах постепенного разложения органических
веществ(К????, Е???а, 1987).
1. Бактерии – аммонификаторы, являющиеся гнилостными микроорганизмами,
вызывают гниение остатков растений. Трупов животных, разложение мочевины
– B.suptilis, B. Mezentericus, Serratia marcescens бактерии рода
Proteus; грибы рода Aspergillus, Мucor, Рenicillium; анаэробы – C.
Sporogenes, C. putrificum ; уробактерии – Urobacillus pasteuri Sarcina
urea, расщепляющие мочевину.
2. Нитрифицирующие бактерии: Nitrosomonas и Nitrobacter. Nitrosomonas
обладают способность окислять аммиак (образующий как результат
жизнедеятельности аммонифицирующих бактерий) до азотистой кислоты,
образуя нитраты. При деятельности Nitrobacter азотистая кислота
окисляется до азотной и превращается в нитраты.
3. Азотфиксирующие бактерии. Клубеньковые и свободноживущие
азотфиксирующие бактерии обладают исключительной способностью усваивать
из воздуха атмосферный азот и в процессе жизнедеятельности образуют из
молекулярного азота белки и другие органические соединения азота,
которые используются растениями.
4. Бактерии, расщепляющие клетчатку, вызывающие различные виды брожения,
наблюдаемые при разложении микробами органических соединений углерода
(молочнокислое, спиртовое, маслянокислое, уксусное, пропионовокислое,
ацетонобутиловое и др.).
5. Бактерии, учавстывующие в круговороте серы, железа, фосфора и других
элементов – серобактерии, железобактерии и т. д., разнообразные виды
которых осуществляют окисление и восстановление этих соединений в
природе.
Следует помнить, что микроорганизмы могут выполнять различные
физиологические функции, поэтому такое выделение групп условно, к тому
же процессы, протекающие в почве, всегда взаимосвязаны,
последовательность, направление, темпы их развития зависит от условий
окружающей среды (К????, Е???а, 1987).
1.5 Санитарно-микробиологический анализ пещер
Санитарная микробиология изучает микрофлору окружающей среды (воды,
воздуха, почвы, продуктов и предметов обихода) и ее влияние на здоровье
человека.
Эта наука представляет собой смежную с эпидемиологией и гигиеной области
медицинской микробиологии. Основные санитарно – микробиологические
методы включают в себя как оригинальные методики, так и методы общей и
медицинской микробиологии, направлены на определение общей микробной
обсемененности (общее микробное число); обнаружение и титрование
санитарно – показательных микробов (СПМ); выявление патогенных
микроорганизмов и их метаболитов; определение степени
недоброкачественности изучаемых объектов, обусловленной наличием
микроорганизмов(К????, Е???а, 1987).
1.5.1 Санитарно – микробиологическое исследование почвы (грунта)
Попавшие в почву представители нормальной микрофлоры человека и
животных, а также патогенные микроорганизмы обычно длительно не
выживают. Однако многие представители нормальной микрофлоры человека
способны включать способны включаться в состав биоценоза почвы, а
отдельные виды остаются постоянными обитателями. На сроки выживания
патогенных бактерий в почве влияют состав и тип почвы, температура,
влажность, атмосферные осадки, степень загрязненности, а также ее
характер (органическое, микробное или химическое загрязнение).
Патогенные микроорганизмы, обнаруженные в почве, разделяют на три
группы:
1. Патогенные микроорганизмы постоянно обитающие в почве (например
Clostridium botulinum, возбудители подкожных микозов, виды Acinomyces,
некоторые возбудители микотоксикозов).
2. Спорообразующие патогенные микроорганизмы. Бактерии попадают в почву
с выделениями человека и животных, а также с трупами погибших животных.
При благоприятных условиях они могут размножаться и сохранятся в виде
спор длительное время.
3. Патогенные микроорганизмы, попадающие в почву с выделением человека и
животных и сохраняющиеся сравнительно недолго (в течение нескольких
недель или месяцев). Это различные неспоровые бактерии (Salmonella,
Shigella, Vibrio, Brucella, Fracisella, Mycobacterium, Leptospira,
Pseudomonas, энтеровирусы, вирус ящура).
Оценку санитарного состояния почв проводят с учетом комплекса
показателей: подсчитывают общее количество сапрофитных микроорганизмов и
определяют наличие санитарно – показательных микроорганизмов. Высокая
численность сапрофитной микрофлоры свидетельствует об органическом
загрязнении, при микробной контаминации преобладают санитарно –
показательные микроорганизмы. При необходимости также исследуют состав
нитрифицирующих и аммонифицирующих бактерий, актиномицетов, грибов,
целлюлозолитических микроорганизмов и др. (Нетрусов , 2005).
1.5.2 Сапрофиты как показатели органического загрязнения грунта пещеры
Сапрофиты гетеротрофные организмы, которые непосредственно от других
организмов не зависят, но нуждаются в готовых органических соединениях.
Они используют продукты жизнедеятельности других организмов или
разлагающиеся растительные или животные ткани. К сапрофитам относится
большая часть бактерий. Степень требовательности к субстрату у
сапрофитов весьма различна. В эту группу входят организмы, которые могут
расти только на достаточно сложных субстратах (молоко, трупы животных,
гниющие растительные остатки), т.е. им нужны в качестве обязательных
элементов питания углеводы, органические формы азота в виде набора
аминокислот, пептидов, белков, все или часть витаминов, нуклеотидов или
готовые компоненты, необходимые для синтеза последних (азотистые
основания, пятиуглеродные сахара.) Чтобы удовлетворить потребности этих
гетеротрофов в элементах питания, их обычно культивируют на средах,
содержащих мясные гидролизаты, автолизаты дрожжей, растительные
экстракты, молочную сыворотку.
Существуют гетеротрофы, нуждающиеся только в одном источнике углерода.
Им может быть какой либо сахар, спирт кислота или другое
углеродсодержащее соединение. Описаны бактерии из рода pseudomonas,
способные использовать в качестве единственного источника углерода и
энергии любое из 200 различных органических соединений, и бактерии, для
которых источником углерода и энергии может служить узкий круг довольно
экзотических органических веществ. Например bacillus fastidiosus может
использовать только мочевую кислоту и продукты ее деградации, а
некоторые представители рода Clostridium растут только в среде,
содержащей пурины. Использовать другие органические субстраты для роста
они не могут. Биосинтетические способности этих организмов развиты в
такой степени, что они сами могут синтезировать все необходимые им
углеродные соединения.
Особую группу гетеротрофов, обитающих в водоемах, составляют
олиготрофные бактерии, способные расти при низких концентрациях в среде
органических соединений. Организмы, предпочитающие высокие концентрации
питательных веществ, относят к копиотрофам. Если у типичных копиотрофов
оптимальные условия для роста создаются при содержание в среде
питательных веществ в количестве примерно 10 г/л, тот для олиготрофных
организмов – в пределах 1 – 15 мг углерода/л. В средах с более высоким
содержанием органических веществ такие бактерии, как правило, расти не
могут и погибают.
Различия между гетеротрофами с высокими потребностями в готовых
органических и теми, потребности которых минимальны и сводятся, как
правило, одному какому – нибудь органическому источнику углерода,
заключаются таким образом, в степени развития их биосинтетических
способностей (К????, Е???а, 1987).
Г?? 2 О??? и ??? ?с??в?ия
2.1 О??? ?????ия
О???м ?????ия я?я?? ??? Б?????ая.
П??а ????ля? ??й ??????? ??-, ??ъя??? ???? ? ????у ????? ???о ???й ? ?и
??и: О???ю Г??ею – ???-????ю, ??ю ???ю ? ??а №1,В?????й Ш???р – ??й ???
? ??а № 3 и Л???т, ?е?няю?й ??? ?е ??и. О???? ?? и ???и ???й в ????о ???
с ??о ????? ? ??? я????ю ???и ?еют ??? ? 10 м. В ??м ??я, ??? ??т ?а
???: ?? – в ?????? ??и, ??аю?й ????й ???к ? ????, ??? – в ?? ??а ????м
??о 4 м, ? ???? ?????? ?я?я?ся ???к в О???ю Г??ею. Э? о??-??н ??????
????м ????? ???? ?? (???? ????? ???) ?к в ???, ?к и ? ????о ????? в
?????и. П??а Б?????ая я?я?ся ???? ???й ????й ????й ??? П?????? ?????и.
Н??о ф?????я ??? ????я к ?нцу п???????? ???и, ? ?? ???? 6 ?сяч ?т ??д.
На ??я??и э?? ???и в ???и ??? ?? ?????л ????? ??? ??? ??к, ?о ? ??
?????? ????, ??????х ?ля????н? ?????, ???о к ?????ию ????? ???й и ?????
в ????? ????? ???? ??в в ????х ??ях ???. В Б?????? ??? ??о ??ю?? ??????е
?р??? ??ы: ????? и ???? ??, ??????? ???ы, ???? ??. Т??л??? ???, ???а
???е ??ь ??о, ???и ? ??т?? ???? ??? ?????? ????? ??ы, ??????? ???е ?
??????. В ??? ??я в ?????? ??? ??? ?р?ую?я ?дя?е ????? (Б??о?ч, Ц? ,
1998).
П??я ??а ?? ??р?а ??е г??о????о ????а ? ???е 20-25 ?.
В??я ??а ?? ???? в ???е ??а №2 ? ???е 10-15 ?.
Т??я ??а в ???е ??а №3 на ???е 10-15 ?.
Ч???ая ??а ?? ???? в ???й Г??? ? ???е 10 – 15 ?.
Пя?я ??а ?? ???? в ??? ??????о ????а.
Ш??я ??а ?? ???? в ?????? ??и ???.
С??ая ??а ???? в ???е ??а №2.
В??ая ??а ???? в ?я??м ???.
Д?я?я ??а ???? в ??? г??????? ????а.
2.2 М??ы ?????ия
2.2.1 М??ы ??? ??
Почвенный образец берут стерильным буром, стерильной лопаткой и
стерильным ножом в заранее приготовленную стеклянную широкогорлую
стерильную банку, закручивающуюся пробкой, обернутой стерильной ватой,
либо в стерильные полиэтиленовые или пергаментные мешки. На пакеты,
банки наклеивают этикетки с указанием места взятия проб, горизонта и
других сведений. Бур, лопату и нож перед взятием образца тщательно
очищают, затем обжигают горящим спиртом (Теппер ,1987).
Почвенные образцы анализируют в первые сутки. В случае необходимости
допускается хранение их в холодном помещении (в холодильнике) в течение
двух дней. Для большей однородности среднего образца, соблюдая все
правила асептики, его тщательно перемешивают, вынимают корни растений,
различные включения (Теппер ,1987).
Для дальнейшего исследования отобранных проб, предварительно необходимо
произвести стерилизацию микробиологической посуды и сред, используемых в
последующей работе.
2.2.2 Методы стерилизации
Стерилизация или обеспложивание (от лат. sterilis – бесплодный), это
полное уничтожение клеток микроорганизмов в питательных средах, посуде и
пр.
Известно несколько методов стерилизации. Чаще всего применяют
стерилизацию нагреванием.
1. Фламбирование, или прокаливание.
Прокаливать можно непосредственно перед употреблением платиновые петли,
иглы, шпатели, мелкие металлические предметы (ножницы, ланцеты,
пинцеты), а также стеклянные палочки, предметные, покровные стекла и
т.д.
2. Стерилизация сухим жаром
Ее применяют для обработки посуды и сухих материалов. При этом
стерилизуемый объем выдерживают при170?C в течение 2 часов в печи
Пастера или в электросушильных шкафах. Перед стерилизацией стеклянную
посуду закрывают ватными пробками и обертывают бумагой. Чашки, пробирки,
пипетки, заворачивают в бумагу или помещают в особые футляры и пеналы, в
которых посуда может хранится после стерилизации (Теппер,1987).
3. Стерилизация текучим паром.
Текучим паром (100?C) обрабатывают предметы, портящиеся от сухого жара,
и некоторые питательные среды, не выдерживающие более высокой
температуры (среды с углеводами, МПЖ, молоко), Проводят стерилизацию в
кипятильнике Коха по 30 мин. в течение 3 суток ежедневно. Такая
стерилизация называется дробной.
4.Стерилизация насыщенным паром под давлением.
Это наиболее быстрый и надежный способ стерилизации, при котором гибнут
самые устойчивые ссоры. С его помощью стерилизуют большинство
питательных сред, посуду.
Обработку насыщенным паром проводят в герметически закрывающимся
толстостенном котле – автоклаве. (Теппер,1987).
2.2.3 Приготовление почвенной суспензии и посев. П?????? ???е?й
Ч????? ??ля?й ???????в ??? ???, ?э?? ?я ????я ??????х ???й ????? ?????ь
ряд ???????? ?????. Р????я ??вят в ????? ??????й ?? ?и ?з????. В ?? ??а
??????о ?????? ?? и ?т ? ?э???? ????ия, ???? 10, ?о ????т ??я??? ???.
Для ??????я ????? ????ую в?у ???ают ? 9 ? в ????? ??е ????. З?? 1 ?
?????й ????и с????й ???? ???сят в ??и?у с 9 ? ????? ?? – э? 1-е ?????,
10?№. П????е ????? ????о ?????ют ??й ????? ????, ??ая в ?п?? и ???ая ?
?е ????ую ???. Э? ????у ???яют 3-5 ?з, ??м ?й ? ???? ???ют 1? ???н?й
????и и ???сят ? 2-ю ???? – п??ают 2–е ?????. Т?? ? ???м ??вят и ?с??ю?е
????ия. С??? ????? ???т ? ????и ?????й ??ля?и ?????и??; ??????? ?а ?м
???, ?м б??е ????ь ??ля?и.
Для ??????я ???о ????ия ???т ?я???? ?????? ??ю ???у. П?????? э?м ????
???? к ???нию ????? ????? (М?????е ???ия ? ???????у ??у ???????в, 2004).
Т??? ???. В ??и П?? ??? ??т ?? ?????ы ??я ????и: ????м ???м ?и ???? ?
?в???? ?????й ??ы. П? ??? ??? в ????ую ??у П?? ??ят ?и ?????ю ??, ?и
????? ???, ?и ????ия ???? и ???ют ?сп????м и ?????м ? 40-45?C ???. К? ?и
???? ????о ????а, ?к и ?и ????и ?о ??? ??? ??и П?? ??????ся ?к ??о ???
(Р??а ,1965).
2.2.4 У?т ????а??? ? ???х ???
П?? ????и ??я?? ?е? ???ют ? ????? и в ?х ?????ют ??о ???й.
П? ???? ???й ? ???х ???х ?????х ??? (МПА, МПА+??о-??, КАА, ??о-??, ??а
Ч??а, С?? Э?и и т.д.) ???? ??и П?? ?????ают в ???я?м ??е и с ??н? ???ы ?
???и ???ют ???ом. Е?и ? ??е ??? 200 ???й, ? ? ??о ?????? с ???ю ???
В?ьфю?ля. У?т ???????в ? МПА ??ют ????о ? ????й ?? ??е ???, ???я
????????я и ?????я ОМЧ (Т??р,1987).
2.2.5 П?г????е ????? ?????
О???? ?????о ???. П??е ?м ????? к ??????ю ???????? ????? ????? ????? и
????е ???, О? ??? ?? ???и и ??????и. Д?????т? ???? ??????я я?я?ся ????н?
??????е ??и ?? ? ? ???н?? (А??в 1989).
П?????? ??а. М?? ??вят ? ????? ??? ?и ??? ????????? ??и ?и ?????? ???и.
М?? ?т?ят ? ???р ????, ????? ? ???х ?и ??? ?????х ???. П?лю ???ают ?
?????я. Н? ???? ???и ???ают ????, ??? ? ??ят ??ю. Ох??ают, ??е ?? ???
????аю?я с ????й, ???ю ??м ??? ??м ??сят ? ?????ь ????ого ???. П? ??????
??? ? ???х ?б???в ?и ???? ???р ? ?????ь ??? ???е ??сят ??ю ????? ??. М??
???уют ?д ???? ???и (А??в 1989).
2.2.6 Т?н?а ???и ? Г??
На ??? ?????? с??о ??сят ?и ??? ??а ??? ???р ???????в. М?? ????ют ?
???е, ???уют ?д ???? ???и и ????ют в ???е 1 ?н ??????м. С??ют ????ь и, ?
???ая ???? ??й, ?н?ят ? ?? ???р Лю?ля ? 1 ?н (до ???о ????ия ??а).
П???т, ? ???ая ??й, ?????ют,96%-?м ???м в ???е 15-20 с. В?мя ??????ия
??ь ?????о, ?и ????? ????? ??а ???????я и ????????е ???, ?и ??????м ??е
????и ???? ???ся ??????м. П??в ???? ??й, ?о ????ют ???? в ???е 1 ?н
(Т??р 1987).
П?? э?й ????и ????????е ??????? ????ю?я в ??о-????? ??, ????????е ?еют
??? ?? ?п?????й ???и (???а).
Р????ы ???и ? Г?? ??сят ? ???? ????: в ??? ????х ?е?и ??? ????ю?я
????????. Поэ?? ??е ?????? ???е ?????? ???? (Т??р 1987).
О????? ???? ??? ???? ???к
П? ?????? ?? ? ????в? БГКП ??????я ????? ??????о ??? ?и ??????? ????й
???и ????? ??я??ия, ??д ????? ???? ?????ся ?и ???е ????я???х ??. П? ???й
???и ????? ??я??ия ??????я ??? ?я?й ??в ????й ??е?? (1: 10) ? ??у Э?о.
Т?????й ??д. Из ??????? ????? ????й ????и ??ют ??? ? ???ы и ???? с ???
?????й ??? К???а – 10 ? (? ????ия 1:10) – в 50 ? ??ы, ? 1 ? ? ???ую?х
????? – в 9 ? ??ы. П??ы ????ю?я в ???е 48 ч ?и ?????е 370С. П? ????? ?
???? и ????х ??а, ?????ую??ся ???????? и ????и?, ??ся ??????й ??т ?
????? БГКП.
Е?и в ??я?? ???х ??????ся ?? в ?? ????ия ??ы ?и ??т??я и ???????я, ???т
???ь ??в в ??и П?? ? ??? Э?о ?и в ???? с ?????м ???, ?????? 24 ч ?и
?????е 37 0С . Д????й ??????? (????? ?????ю БГКП в ??) ????ю?я ???? ?я
э???й ???е ?и ???е с ??????м ???м ???и ? ??е Э?о, а ??е ??? ?и ????е
???и ? ????й ??е. Р???? ????ся в ?? – ???е, т. Е. ??че?? БГКП, ?????ых в
1 г ??ы.
Г?? 3 Р????ы и?????я
В ?? ??? ?? ??е?? ????????? ?????? ???? ??? ??? Б?????ая. Для ????я
????, ???й и ???, ????ляю?х ?????ую ????? ???, ??????? ??а МПА, Ч??а и
С??о. У?т ?????и ????ся ??з 48 ??в ? МПА и ??з ??лю ? Ч??е и С??о. Для
??а ????о – ??????х ???????в (???? ??? ???ая ???а) ?????лся ????? ??д.
П?? ????ля?я ? ??ы К???а на ??у Э?о, ?? ?з???? ????ся ??з 2 ??к ???????я
?и ?????е + 37 0С. У????? окрашенные в красный цвет колонии, состоящие
из грамотрицательных, оксидазоотрицательных палочек.
Т??? №1
Ч????? ??о???й ????? в ??? Б?????ая.
П???????ьК?????? ?и??и
???иМ??????? ????П??????е ???? ??Г??????й ????7,5?107Ф?? ???и ?????я,
???ь к???: ????й, ?? ????й, ?????ь: ?????я. Р??р ???и ???й, ????? ????:
? ????ая. Ц?т: ??й, ????а ???и: ????ая, ?????ия: ??яС???е
п???
Г «+»
Bacillus
Ф?? ???и ?????я, ???ь ???и: ??и??, ?? ????й, ?????ь: ?????я. Р??р ???и
???й, ????? ????: не ????ая. Ц?т: ??й, ????а ???и: ????ая, ?????ия:
??яС???е
???и
Г «+»
Bacillus
Ф?? ???и ?????я, ???ь ???и: ???т?, ?? ????й, ?????ь: ?????я. Ра?? ???и
???й, ????? ????: ? ????ая. Ц?т: ??й, ????а ???и: ????ая, ?????ия:
??яС???е
???и
Г «+»Bacillus
Ф?? ???и ?????я, п??? ???и ????й, к?й ???и ????й, п????? ??кая. Р??р
???й, о????е ???? ??тя?я. Ц?т ???й, с???? ???и ????ая
К?????я с???ая.С???е
???и
Г «+»Bacillus
Ф?? ???и ?????я, ???ь ???и ????й, ?? ???и ????й, ?????ь ???я. Р??р ???й,
о????е ???? ??тя?я. Ц?т ???й, ????а ???и ????ая
К?????я ????я.С???е
П???
Г «+»,
Bacillus
Г??ея в?? № 29,1?106Ф?? ???и ???я с ???м, п??? ???и ????й, к?й ???и
????й, п????? ????тая. Р??р ???й, о????е ???? ? ????ая. Ц?т ??й, с????
???и ????ая, к?????я ??я.
С???е ???и,
Г «+»Bacillus
Ф?? ???и ?????я, п??? ???и ????й, к?й ??н? ??и??, п????? ?????я, р??р
???й, о????е ???? ? ????ая.
Ц?т ??й, с???? ???и ????ая, к?????я ??яС???е
П???
Г «+», Bacillus
Ф?? ???и ?????я, ???ь ???и: ????й, ?? ????й, ?в????: ?????я. Р??р ???и
???й, ????? ????: ? ????ая. Ц?т: ??й, ????а ???и: ????ая, ?????ия:
с?аяС???е ???и Г «+»
Bacillus
П???????ьК?????? ????
???иМ??????? ????П??????е ???? ??Ф?? ???и ?????я, п??? ???и ????й, к?й
???и ????й, п????? ?????я, ра?? ???я, о????е ???? ? ????ая. Ц?т ?я?о
??й, с???? ???и ????ая, к?????я ??яС???е
п??ки
Г «+»Bacillus
Ф?? ???и ? ????ая, п??? ???и ????й, к?й ???и ????й, п????? ???я, р??р
???й, о????е ???? ??тя?я. Ц?т ?ж??, с???? ???и ????ая,
к?????я ????я.П??? ? ???и Г «+» Bacillus
Г??ея в?? № 37,05 ?106Ф?? ???и ?????я, п??? ???и ????й, к?й ???и ????й,
по????ь ?????я, р??р ???й, о????е ???? ? ????ая. Ц?т ??й, ст???а ???и
????ая, к?????я ??яС???е ???и
Г «+»,
??ыBacillus
Ф?? ???и ???я, п??? ???и ????й, к?й ???и ????й, п????? ?????я. Р??р
???й, о????е с???а ? ????ая.
Ц?т ????й, с???? ???и ????ая, к?????я ??я.С???е
???и Г «+»
Bacillus
Ф?? ???и ?????я, п??? ?л?? ????й, к?й ???и ????й, п????? ???я. Р??р
???й, о????е ???? ??тя?я. Ц?т ???й, с???? ???и ????ая, к?????я
????я.С???е
???и Г «+»Bacillus
Ф?? ???и ?????я, п??? ???и ????й, к?й ???и ????й, п????? ?????я, ра??
???я, о????е ?о??а ? ????ая. Ц?т ?я?о ??й, с???? ???и ????ая, к?????я
??яС???е
???и Г «+»Bacillus
Г??ая Г??ея5,2 ?106Ф?? ???и ?????я, п??? ???и ????й, к?й ???и ????й,
п????? ?????я, р??р ???я, о????е ???? ???я. Ц?т ???й, с???? ???и ????ая,
к?????я ??яС??в?
???и Г «+»Bacillus
В?????й ??о-д?
1,7 ?106Ф?? ???и ?????я, п??? ???и ????й, к?й ???и ????й, п?????
ш????ая, р??р ???я, оп???? ???? ? ????ая. Ц?т ?я?о ??й, с???? ?л??
????ая, к?????я ????я.С???е
???и Г «+»Bacillus
Ф?? ???и ?????я, п??? ???и ????й, к?й ???и ????й, п?????: ???я, р??р
???я, о????е ???? ? ????ая. Ц?т ??я, с???? ???и ????ая, к?????я
??я.С???е
???и Г «+»Bacillus
Л???т1,05 ?106Ф?? ???и ?????я, п??? ???и ????й, к?й ???и в????, п?????
???я, р??р ???я, о????е ???? ??тя?я. Ц?т ???й, с???? ???и ????ая,
к?????я с???ая.С???е
???и Г «+»
Bacillus
Ф?? ???и ???я, п??? ???и ????, к?й ???и: ???й, п????? ???я. Р??р ???й,
о????е ???? ??тя?я. Ц?т ???й, с???? ???и ????ая, к?????я ????я.С??в?
???и Г «+»
Bacillus
Ф?? ???и ?????я, п??? ?л?? ????й, к?й ???и ????й, п??х??ь ???я. Р??р
???я, о????е ???? ? ????ая. Ц?т ???й, с???? ???и ????ая, к?????я
??я.С???е
???и Г «+»Bacillus
В ??и ?????х ??? ???, в ??е ??????, ????ют ???ы. П??????ь?, ????я? ?
??????х и ???????х ????х, ?????? ??????? ??о ???и к ??ую?м ??м:
Bac.megaterium, Bac.subtiles, Bac.mesentericus.
О?? ????е ??о, ????т ? 7,5? 107 ? 1,05 ? 106 ?е/г.
П? ?????и ?с???? ????х ??? ?л ????? ????й ????? ??? ???, ? ??? ?оя?к
????, ? ???, ?? ????? ???и ???. М???????? ????, ?о ?н?е ???и ????????
о??ятся к ?? Penicillium.
На среде Чапека и Сабуро был осуществлен посев 6 проб грунта пещеры
отобранных с учетом отдаленности от главных выходов и в трудно доступных
местах.
Т??? № 2.
Ч????? ??? ?????? в ??? Б?????ая.
П??Ч?????
кое/гмК????ь?е ????
?л??П??????е ???? ??Г??ая Г???я1,9 ? 105Консистенция шероховатая, край
колонии желто-зеленый, обратная сторона: коричнева. Размер: 10-15мм,
конидиальная зона: св. зеленая, экссудат: отсутствует.
AspergillusКонсистенция шероховатая, край колонии желто-зеленый,
обратная сторона коричнева, размер 10-15мм, конидиальная зона св.
зеленая, экссудат отсутствуетAspergillusВ?????й ????1,5?
105Консистенция: хлопьевидная, край колонии: темно розовый, обратная
сторона: пурпурная. Размер: 15-20мм, конидиальная зона: розовая,
экссудат: отсутствует.
FusariumЛ???т7,8 ? 105 Консистенция: хлопьевидная, край колонии: бело –
розовый, обратная сторона: пурпурная. Размер: 15-20мм, конидиальная
зона: розовая, экссудат отсутствует.Fusarium oxysporumКонсистенция:
шероховатая, край колонии: св. коричневый, обратная сторона: св.
коричневая. Размер: 40 мм, конидиальная зона: темно-зеленная, экссудат:
отсутствует.
PenicilliumКонсистенция: шероховатая, край колонии: св. коричневый,
обратная сторона: св. коричневая. Размер: 40мм, конидиальная зона:
темно-зеленная, экссудат: отсутствует. Penicillium
Г??ея ??а № 21,7 ? 105Консистенция: шерховатая, край колонии: св.
коричневый, обратная сторона: св. коричневая. Размер: 40мм, конидиальная
зона: темно-зеленная, экссудат: отсутствует. Penicillium
Гря??й С??3,6? 105 Консистенция ватная (хлопьевидная), край колонии:
белый, обратная сторона: белая. Размер: 5 – 6 мм, конидиальная зона:
белая, экссудат: прозрачный.Acremonium.
Консистенция: шероховатая, край колонии: оранжевый, обратная сторона:
оранжевая. Размер: 15 – 20 мм, конидиальная зона: черная, экссудат:
отсутствуетAspergillusКонсистенция: ватная (хлопьевидная), край колонии:
белый, обратная: св. коричневая. Размер: 15 – 20 мм, конидиальная зона:
белая, экссудат: отсутствует. PenicilliumКонсистенция: зернистая, край
колонии: серый, обратная: св. коричневая. Размер: 30 мм, конидиальная
зона: белая, экссудат: отсутствует. PenicilliumКонсистенция:
хлопьевидная, край колонии: бело – розовый, обратная сторона: пурпурная.
Размер: 10 – 15 мм, конидиальная зона: желтая, экссудат: отсутствует.
Fusarium.
В ??? ???????о
????а
2,7? 105 Консистенция: хлопьевидная, край колонии: белый, обратная
сторона: св. коричневая. Размер: 15-20мм, конидиальная зона: белая,
экссудат: отсутствует.Penicillium
Консистенция: ватная, край колонии: белый, обратная: темно коричневая.
Размер: 5 – 8 мм, конидиальная зона: белая, экссудат: отсутствует.
PenicilliumКонсистенция: войлочная, край колонии: темно серый, обратная:
темно серая. Размер: 20 мм, конидиальная зона: св. серая, экссудат:
белыйPenicilliumКонсистенция: зернистая, край колонии: белый, обратная:
св. коричневая, размер: 15 – 30 мм, конидиальная зона: зеленая,
экссудат: отсутствуетAspergillusКонсистенция: хлопьевидная, край
колонии: белый, обратная сторона: пурпурная. Размер: 15 – 20 мм,
конидиальная зона: желтая, экссудат: отсутствует. FusariumКонсистенция:
зернистая, край колонии: серый, обратная сторона: белая. Размер: 10 – 15
мм, конидиальная зона: желто – зеленая, экссудат: отсутствует.
PenicilliumКонсистенция: зернистая, край колонии: серый, обратная
сторона: св. коричневая. Размер: 50 мм, конидиальная зона: серая,
экссудат: отсутствуетPenicillium.Консистенция: войлочная, край колонии:
коричневый, обратная сторона: коричневая. Размер: 8 мм, конидиальная
зона: св. коричневая, экссудат: отсутствует.Aspergillus
В числе исследуемых проб грунта, среди грибов, доминирующее положение
занимают р. Aspergillus, р. Penicillium.Численность грибов варьирует от
1,5 – 3,6? 105 кое/г грунта. В удаленных и труднодоступных местах
количество грибов значительно меньше, чем в местах активно посещаемых
туристами. В исследуемых пробах, дрожжи обнаружены не были.
Количество БГКП варьирует в допустимых пределах, от менее 9 до 10 клеток
/г. Но наличие даже такого незначительного количества БГКП, может
свидетельствовать об антропогенном загрязнение пещеры.
Сводная таблица определения численности микроорганизмов в пробах грунта
пещеры Баскунчакская.
Место отбора проб Численность микроорганизмов
кое/гСапротрофыМикромицетыБГКПКоли-индексКоли- титрГоризонтальный
шкуродер7,51091Галерея входа №29,19111Галерея входа № 37,05333Главная
Галерея5,218,75–Вертикальный
шкуродер1,710,78–Лабиринт1,057,757143Галерея входа № 216,559111Грязевой
сифон35,8–В районе горизонтального
шкуродера26,29111
О???ая? ? ????? ?????х ??о с??? ??ующее ?клю??е:
1) в ??? ????? в ??? ??? Б??н???я ?? ????? ???????о Г «+» ???? ???и.
П???????о ?????? ?????и?ы ??о ???и к ??ую?м ??м: Bac.megaterium,
Bac.suрtiles, Bac. mesentericus.
2) П??о ??о???й ????? ?? ????? ????е ??ы, доминирующее положение
занимают р. Aspergillum, р. Penicillium. Численность грибов варьирует от
1,5 – 3,6? 105 кое/г грунта. В удаленных и труднодоступных местах
количество грибов значительно меньше чем в местах активно посещаемых
туристами. Также среди грибов был обнаружен р. Fusarium, многие виды
которого являются патогенными для человека. П? ????? ???е ???, ? ???
?оя?к ????, ? г??е, ?? ????? ???и ???, ???л????о ??ся??я к ??
Penicillium.
Г?????? ??????? и ??ы, ?????? в п??е, ??т я?я?ся ?????? ??????? ?ия?я,
?????? ? ?е, ?к ? ??? ??????? ???ия в ????? э?????и ??? в ???? э??????о
???а.
3)БГКП ?? ????? в ???? ??ы. В ???????х ??? ????ся ? ??? ?????. Н??????е
???е БГКП ??е ???????т ? ??????м ??я??? ???.
В??
О???ая? ? ????? ?????х ??о ???ь ??ую?е ???:
1.В ???, ????? в ??? ?щ?ы Б?????ая, ??и ??от??в, ???рую?е ????е ???ют
??о????ы, ???????? ??сящ?ся к ??ую?м ??м: Bac.megaterium, Bac.suрtiles,
Bac. mesentericus. О?? м???? ??о, ????т ? 7,5 ? 107 ? 1,05 ? 106 ?е/г.
С?? ?????? ????ют р. Aspergillus р. Penicillium.Численность грибов
варьирует от 1,5 – 3,6? 105 кое/г грунта.
2. Количество БГКП варьирует в допустимых пределах, от менее 9 до 10
клеток /г. Но наличие даже такого незначительного количества БГКП, может
свидетельствовать об антропогенном загрязнение пещеры.
С??к ????ры
1. А??в Н.Р. М?????ия.-2-е ?д., ???б. и ?п.- М.:
А??????Ю1989.-350с.
2.В??? Н.М. Г????????я с ???? ??й ??????и. – М.: «П??ая ??ы?????, 1980.
– 288с.
3.Г??????? ????й ?????. «Б?д??о – Б??????»
А????. 1998.
4. М?????е ???ия ? ???????у ??у ???????в ?я ????в ??????и 012400
«М?????ия», К???а И.Ю., 2004-35с.
5.К???? З.Н. Е???а С.А. С????я ??????я и ?????я. – М.: М???а, 1987. –
352с.
6.М???н Е.Н. М???о??я. – М.: А??????, 1987-338с.
7.Н???в А.П
8. О?????ь ???? Б??и. В 2 – х т.: ???д с ??./ П? ?д.
Дж. Х??а, Н.Г??, П.С??, Дж. С??и, С. У?ья?а – М.: М?,
1997. – 364с.
9. Р??? Н.Р. М?????ия. М.: К??, 1989.
10. Т??р Е.З. и ?. П???? ? ??????и Уч?. ???е ?я ??в. М.: А??????, 1987.
– 237с.
11. http:?? www.ecocave.ru.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
