РЕФЕРАТ

на тему:

“СУЧАСНА НОМЕНКЛАТУРА

ТА КЛАСИФІКАЦІЯ МІКРООРГАНІЗМІВ”

ПЛАН

1. Основні етапи формування класифікації та розробки номенклатури
бактерій

2. Існуючі підходи до класифікації бактерій

Література

1. Основні етапи формування класифікації та розробки номенклатури
бактерій

Одну з найскладніших проблем сучасної мікробіології становить питання
щодо походження та еволюції мікроорганізмів, місце яких у системі живих
істот ще досі остаточно не з’ясовано.

У сучасних класифікаціях бактерій виразно простежується два основні
напрями. В основу першого покладено ідею побудови єдиної системи, яка б
об’єктивно відображала спорідненість між різними групами прокаріотів і
історію їхнього еволюційного розвитку. Другий напрям на перший план
висуває практичні цілі, суть яких полягає в тому, щоб класифікація
бактерій насамперед якнайкраще слугувала їхній ідентифікації, тобто
з’ясуванню належності мікроорганізма до певного таксона.

Для ознайомлення із сучасним станом розвитку систематики прокаріотів не
зайвим буде визначити термінологію, якою користуються (за
Г.О.Заварзіним, 1974):

систематика — теорія різноманітності організмів, яка вивчає
співвідношення між їхніми групами (таксонами);

класифікація — розподіл величезної кількості мікроорганізмів на групи
(таксони);

таксономія — встановлення назв, груп організмів (таксонів), взаємного
підпорядкування і меж;

таксон — група організмів, яка має задану ступінь однорідності.

Основною таксономічною категорією є вид, який визначається на основі
морфологічних, культуральних, фізіологічних, біохімічних, антигенних та
інших ознак. Існують кілька понять стосовно визначення виду, оскільки
дати одне чітке визначення виду у бактерій важко у зв’язку з
біологічними особливостями цих мікроорганізмів. За визначенням
Р.Стейнієра, Е.Едельберга і Дж.Інгрема (1979), вид — це група штамів
бактерій, яка виявляє високий ступінь загальної фенотипової подібності і
відрізняється за багатьма незалежними ознаками. Види можуть бути
представлені кількома підвидами, які можна розглядати як етап формування
виду. Вважають, що повне науково обґрунтоване визначення виду у бактерій
можна буде дати тоді, коли буде вивчена їхня еволюція.

У мікробіології часто ще застосовують такі терміни, як штам і клон.
Штамом найчастіше називають різні культури мікроорганізмів того ж самого
виду, які виділені з різних джерел (середовищ, організму, ґрунту, води
тощо). Відмінності між штамами не виходять за межі виду. Клон — це
культура мікробів, одержана з однієї клітини, а популяція
мікроорганізмів, яка складається з особин одного виду, дістала назву
чистої культури.

Вид вважається найменшою таксономічною одиницею, яка реально існує в
природі. Види об’єднують у роди, роди — в родини, а далі йдуть порядки,
класи, відділи і царства. Всі таксономічні категорії, за винятком виду,
штучно створені систематиками й описуються за допомогою низки ознак:
морфологічних, цитологічних, фізіолого-біохімічних, імунологічних тощо.

Отже, щоб віднести мікроорганізм до тієї чи іншої таксономічної групи,
необхідно ознайомитися з основними характеристиками: визначити його
форму, наявність джгутиків, капсул, здатність до спороутворення,
забарвлення за Грамом, особливості обміну речовин і способи добування
енергії; з’ясувати, як він впливає на середовище, в якому перебуває, і
як середовище впливає на його життєдіяльність і виживання; визначити
ну-клеотидний склад і послідовність нуклеотидів у молекулі ДНК тощо.

Після докладного вивчення бактерії дається, згідно з бінарною
номенклатурою К.Ліннея, наукова назва. Перше слово означає назву роду,
до якого належить бактерія (воно характеризує якусь морфологічну чи
фізіологічну ознаку або прізвище вченого, який відкрив цей
мікроорганізм, наприклад, рід Escherichia названо на честь німецького
вченого Т.Ешеріха). Друге слово означає видову назву і характеризує опис
кольору колонії, назву процесу, який зумовлюється мікроорганізмом,
джерело походження, а іноді — як і роду, прізвище вченого, наприклад
Micrococcus albus. Назва Micrococcus означає, що це куляста аеробна
бактерія, її видова назва вказує на колір колонії, яку вона утворює на
твердому поживному середовищі (albus — білий).

2. Існуючі підходи до класифікації бактерій

Перша спроба наукової класифікації бактерій належить датському вченому
О.Ф.Мюллеру (1773). Він поділив усі відомі на той час види бактерій на
два роди — Monas i Vibrio. Подальше вивчення бактерій викликало
необхідність побудови філогенетичної системи, яка б розкривала
споріднені відношення між різними групами бактерій з урахуванням їхнього
еволюційного розвитку. Для розробки філогенетичної системи бактерій,
подібної до такої в рослин і тварин (традиційне еволюційне дерево),
спочатку використовували відомості про фенотипові ознаки. Всі ознаки,
які використовувались, уявно розподіляли за ступенем їхнього значення.
Далі, за властивістю ознак, об’єкти розподіляли на таксономічні групи.
Отже, неважко помітити, що структура ієрархічної системи визначається
порядком, за яким розміщують ознаки, а сам порядок вибрано часто-густо
довільно.

Усе це спонукало систематиків шукати інший підхід для вивчення ступеня
спорідненості мікроорганізмів. Ним стала нумерич-на систематика. В
основу її покладено ідеї, сформульовані французьким ботаніком
М.Адансоном ще в середині XVIII ст. За принципом М.Адансона, всі ознаки
об’єкта вважаються рівноцінними; під час описування досліджуваного
об’єкта використовують максимальну кількість ознак, які можуть бути
вивчені і визначені; ступінь подібності встановлюють на основі кількості
ознак, які збігаються.

Класифікація бактерій, побудована за принципами М. Адансона, надзвичайно
трудомістка, а тому свій розвиток і практичне застосування вона дістала
в XX ст. завдяки виникненню і розвиткові ЕОМ. її переваги полягають у
формальній можливості дещо позбутись суб’єктивності, оскільки всі ознаки
об’єкта розглядаються як рівноцінні, ступінь подібності є функцією числа
ознак, котрі збігаються. Однак слабкою стороною цього підходу є неповна
інформативність. Зазвичай, для оцінки подібності мікробів використовують
близько 100 ознак, що становить тільки 10 % (незначна кількість) ознак,
які визначають бактеріальний фенотип.

Розвиток молекулярної біології дав змогу розробити ще один підхід для
встановлення ступеня спорідненості бактерій. Він ґрунтується на
порівняльному вивченні і зіставленні, первинної структури макромолекул
(ДНК), які беруть участь у найважливіших функціях клітини. Немає сумніву
в тому, що виникнення ДНК у процесі походження життя було дуже важливим
фактором диференціації і становлення нових видів. У структурі ДНК
спадкова інформація не тільки найкраще зберігається, а й завдяки
реплікації передається від покоління до покоління.

Аналіз численних даних про нуклеотидний склад ДНК, одержаних
А.М.Білозерським (1957) та іншими вченими, наочно показав, що він
пов’язаний з належністю організму до тієї чи іншої систематичної групи.
Відомо, що генетична інформація «записана» в молекулі ДНК у вигляді
різних поєднань трьох із чотирьох азотистих основ. Згідно з законами
генетичного кодування, різна інформація не може бути записана однаково,
а тому організми з неоднаковим нуклеотидним складом будуть різними. Якщо
нуклеотидний склад двох організмів однаковий, то можлива як подібність,
так і відмінність цих організмів, оскільки генетичне кодування
грунтується не тільки на визначеному вмісті основ в одиниці кодування
(триплеті), а й на їхньому взаєморозташуванні.

ДНК кожного виду бактерій має характерний середній вміст
гуа-нін-цитозину, і цю величину можна розглядати як одну із важливих
специфічних ознак виду. Середній нуклеотидний склад ДНК — ознака, що має
надзвичайно важливе таксономічне значення для прокаріотів, оскільки для
усієї групи загалом характерна зміна цієї величини в широких межах. На
думку І. М. Блохіної та інших (1976), дані про склад сумарної ДНК нині
можуть широко використовуватися для встановлення і з’ясування
таксономічного положення багатьох бактеріальних родів і видів. У
літературі є дані про те, що визначення нуклеотидного складу ДНК часто
буває достатнім для уточнення діагнозу захворювання.

Якщо один з істотних критеріїв геносистематики — нуклеотидний склад ДНК
— певною мірою допоміг упорядкувати класифікацію деяких таксономічних
груп мікробів, то ще більші надії покладають на метод молекулярної
гібридизації ДНК. Цей метод оцінки генетичної подібності організмів дає
змогу кількісно порівнювати ступінь гомологічності ДНК організмів. Він
ґрунтується на здатності денатурованої ДНК за певних умов
ренатуруватися, тобто з’єднуватися з комплементарною ниткою і утворювати
дволан-цюгову молекулу. Для цього виділену з організму одного виду ДНК
денатурують і фіксують в будь-якому носії, наприклад у гелі. З організму
іншого виду виготовляють мічену ДНК, піддають її денатурації і
деградації на дрібні фрагменти, а після цього створюють необхідні умови
для реасоціації з ДНК, закріпленою в носії. Кількість дволан-цюгової
ДНК, що утворилася внаслідок взаємодії одноланцюгових ДНК із різних
організмів, є показником подібності цих організмів. Це можна легко
визначити за радіоактивною міткою або оптичним методом після видалення
незакріплених фрагментів, які не прореагували.

В арсеналі геносистематики є й інші методи та підходи до вивчення
генного матеріалу мікроорганізмів і макроорганізмів (метод визначення
величини геному на основі даних про кінетику реасоціації фрагментів ДНК,
метод термічного фракціонування за нуклеотидним складом, використання
визначення послідовності 16 SpPHK як філогенетичних маркерів та ін.).
Усі ці методи доповнюють один одного і можуть спільно використовуватися
в класифікації бактерій. Однак ще не зовсім з’ясовано можливості
конкретного їх застосування з таксономічними цілями.

Значення даних про будову нуклеїнових кислот для систематики бактерій є
важливим, оскільки про подібність і відмінність мікроорганізмів роблять
висновок, порівнюючи склад і структуру їхніх геномів. Проте, як показали
досліди, використання ступеня подібності геномів з метою встановлення
філогенетичних зв’язків між групами бактерій може бути тільки одним із
тестів, поряд із сукупністю морфологічних, цитологічних,
фізіолого-біохімічних та імунологічних ознак.

Зіставлення інформації про генетичний апарат з фенотиповою
характеристикою для низки бактеріальних форм показало, що не завжди між
ними спостерігається відповідність, тобто подібність фе-нотипів
організмів не завжди корелює з подібністю в будові і го-мологічністю
їхньої ДНК. Отже, все це свідчить про необхідність використання найбільш
істотних критеріїв, зокрема й тих, які характеризують будову геному не
ізольовано, а в комплексі з іншими властивостями організмів.

Мікробіологія ще не нагромадила такої кількості даних, які б дозволили
побудувати філогенетичну систему, подібну до системи рослинних і
тваринних організмів. Сучасні систематики бактерій, по суті, є штучними.
Вони головним чином відіграють роль визначників або діагностичних
ключів, які використовуються в практиці для якнайшвидшого визначення
(ідентифікації) того чи іншого виду бактерій. Саме цей принцип покладено
в основу всіх визначників американського вченого-мікробіолога Д. X.
Бергі (1860—1937).

Перше видання визначника бактерій Бергі вийшло в світ у 1923 р. Нове,
дев’яте, видання систематики бактерій «Bergey’s Manual of Systematic
Bacteriology» (в 4-х томах), у підготовці якого брало участь
Американське товариство мікробіологів спільно з найавторитетнішими
вченими із 14 країн світу, було видано у 1984-1989 pp. У ньому більш
детально і повно подано відомості про мікроорганізми, їх нумеричну
таксономію, методи генетичного, серологічного і хемо-таксономічного
досліджень більшості різних видів бактерій. Викладено основи
номенклатури бактерій та принципи ідентифікації їх, наведено екологічну
характеристику прокаріотів тощо.

Визначник бактерій Бергі здобув міжнародне визнання. У ньому всі
виявлені бактерії віднесено до царства Procaryotae, яке поділено на 33
групи. У цій фундаментальній праці запропонована також схема поділу
царства Prokaryotae на інші таксони — відділи, класи тощо.

Поділ на відділи ґрунтується з огляду на наявність і будову
клітинної стінки прокаріотних організмів. Коротка характеристика поділу
царства Procaryotae на відділи і класи за визначником бактерій Д. Бергі
(1984) має такий вигляд.

Відділ І. Gracilicutes* (грацилікути). До цього відділу належать
грамнегативні прокаріоти різних форм. Вони бувають рухомими й
нерухомими, ендоспор не утворюють, розмножуються шляхом поділу, а деякі
— брунькуванням. Серед них є аероби і анаероби, фототрофи, хемотрофи,
сапрофіти і паразити. Широко поширені в ґрунтах, водоймах, а також в
живих організмах. Відділ поділений на три класи: скотобактерії
(Scotobacteria), фотосинтезуючі організми (Anoxyphotobacteria та
Oxyphotobacteria).

Відділ II. Firmicutes (фірмікутні грампозитивні прокаріоти). В цьому
відділі об’єднано мікроби, які мають кулясту, паличкоподібну, нитчасту,
розгалужену та інші форми. Серед них є рухомі і нерухомі, аеробні,
анаеробні, спороносні і неспороносні організми. Переважна більшість з
них розмножуються бінарним поділом, а деякі — спорами. З огляду на
морфологію, ці прокаріоти запропоновано ділити на два класи:
фірмібактерії (Firmibacteria) і таллобактерії, розгалужені форми
(Tallobacteria).

Відділ III. Tenericutes (тенерикути). До цього відділу належать
грамнегативні прокаріоти, які не мають клітинної оболонки і не
синтезують пептидоглікану. Клітини їх оточені цитоплазматичною
мембраною, а тому за формою вони є дуже плеоморфними. Тенерикути
розмножуються бінарним поділом, брунькуванням та фрагментацією. Серед
них є сапрофіти, паразити, патогенні організми — збудники захворювань
рослин, тварин і людини. Відділ включає один клас — мікоплазми
(Mollicutes).

Назви відділів від латинських слів: cutes — шкірочка, gracilis — тонкий,
firmus — міцний, tener — ніжний, м’який, mendosus — помилковий.

Відділ IV. Mendosicutes (мендозикутні прокаріоти). Тут об’єднано різної
форми прокаріотів, які за походженням вважаються старшими за
представників І і II відділів. У більшості мендозикутів в клітинних
стінках немає пептидоглікану. Вона може бути побудована тільки з білка
або гетерополісахаридів. Серед них переважають облігатні анаероби, вони
не утворюють ендоспор, забарвлюються за Грамом негативно і позитивно. Ці
організми характеризуються різноманітністю метаболізму і здатністю жити
в різних екстремальних умовах. Об’єднано їх в один клас Archeobacteria.

За визначником бактерій Бергі (9-те видання) усі прокаріоти поділено на
групи, які не мають таксономічного статусу.

Група 1. Спірохети (Spirochaeta). Включає порядок (Spiro-chaetales). Це
одноклітинні спіральнозвивисті бактерії завдовжки від З до 500 мкм.

Група 2. Аеробні рухомі спіралеподібні або зігнуті грамне-гативні
бактерії. Бактерії цієї групи вкриті міцною оболонкою, рухаються за
допомогою полярно розташованих джгутиків.

Група 3. Нерухомі аеробні грамнегативні зігнуті бактерії.

Групу представляє родина Spiromonaceae, яка об’єднує сім родів.
Представники цієї групи мають тороїдну форму (у вигляді замкнених і
незамкнених кілець), а деякі — спіральну і дугоподібну форми.

Група 4. Аеробні грамнегативні палички і коки. У групі об’єднано вісім
родин: Pseudomonadaceae, Rhizobiaceae, Azotobac-teriaceae,
Methyllococcaceae, Acetobacteriaceae, Halobacteriaceae, Lehionellaceae i
Neisseriaceae.

Група 5. Факультативно-анаеробні грамнегативні палички.

У цій групі об’єднано три родини: Enterobacteriaceae, Pasteurillaceae i
Vibrionaceae. До першої родини належать рухливі і нерухомі, неспороносні
палички, серед яких трапляються сапрофіти і паразити.
Хе-моорганогетеротрофи. Деякі види мають здатність утворювати капсули.
Бактерії цієї родини поширені майже скрізь: в ґрунтах, прісних і солоних
водах, на рештках рослинних і тваринних організмів, у кишечнику багатьох
видів тварин тощо.

Група 6. Анаеробні грамнегативні прямі, зігнуті або спіральні палички.
Родина Bacteroidaceae є основною таксономічною одиницею цієї групи.
Прокаріоти, які належать до цієї родини, є поліморфними, неспороносними
облігатними анаеробами хемоорга-нотрофами.

Група 7. Сірковідновлюючі або сульфатредукуючі бактерії.

До групи належать різноманітні за формою еубактерії. Вони є
грам-негативними облігатними анаеробами хемолітотрофами; мають здатність
відновлювати в анаеробних умовах сірку або сульфати до H2S,
використовуючи для цього молекулярний водень і сульфати як кінцевий
акцептор електронів у процесі засвоєння ацетату, лактату, пропіонату,
етанолу та інших речовин.

Група 8. Анаеробні грамнегативні коки. До групи віднесено тільки одну
родину Veillonellaceae, представники якої мають вигляд моно-, дипло- і
стрептококів, а також скупчень.

Група 9. Рикетсії і хламідії. Група об’єднує два порядки — Rickettsiales
i Chlamydiales. Рикетсії — облігатні внутрішньоклітинні паразити
членистоногих: вошей, бліх і кліщів. Вони мають кулясту, паличкоподібну,
бацилярну і міцелярну форми.

Група 10. Мікоплазми. Бактерії цієї групи виокремлені у відділ
Tenericutes, клас Mollicutes, порядок Mycoplasmatales. До них належать
найменші серед відомих нині клітинних організмів.

Група 11. Ендосимбіонти. Прокаріоти цієї групи ще дуже мало вивчені.
Ендосимбіонти пристосовані до життя в клітинах хазяїна.

Група 12. Грампозитивні коки. Група об’єднує родини: Micrococcaceae,
Deinococcaceae i Peptococcaceae та 15 родів, представники яких
відрізняються між собою як філогенетичне, так і фенотипічно та ін.

Серед інших представників мікросвіту, які тією чи іншою мірою вивчаються
в загальній, сільськогосподарській, медичній, технічній та інших галузях
мікробіологічної науки, слід назвати мікроскопічні гриби, водорості і
найпростіші.

Водорості (Algae). Водоростями називають нижчі сланеві (не розчленовані
на справжні листки, стебло та корінь) спорові рослини, які містять у
своїх клітинах фотосинтезуючі пігменти і живуть переважно у воді.

Класифікація водоростей ґрунтується на таких ознаках: хімічний склад
клітинної оболонки, характер фотосинтетичних пігментів, природа
органічних речовин, які відкладаються про запас у клітині, будова і
розміщення джгутиків у рухомих клітин тощо.

Найпростіші (Protozoa). До найпростіших належать одноклітинні, зрідка
колоніальні, переважно мікроскопічні тваринні організми. Вони широко
розповсюджені у грунтах.

Гриби (Fungi). Вивчає ці організми наука мікологія. Натомість низка
представників цієї дуже великої і важливої групи, наприклад, цвільові
гриби, дріжджі тощо, стала також предметом вивчення й мікробіологічної
науки. Вони належать до царства Mycota.

Міксоміцети (Myxomycota). Характерною особливістю цих організмів є
будова вегетативного тіла у вигляді плазмодія — голої сітчастої
безформної протоплазматичної маси, яка містить багато ядер і не має
оболонки.

Справжні гриби (Fungi, або Eumycota) — це гетерогенна група організмів,
до якої належать як одноклітинні мікроскопічних розмірів організми, так
і види з чітко диференційованими плодовими тілами, що сягають у діаметрі
кількох десятків сантиметрів.

Використана література

Векірчик К.М. Мікробіологія з основами вірусології: Підручник. – К.:
Либідь, 2001. – 312 с.

Ґудзь С.П. та ін. Основи мікробіології. – К., 1991.

Мишустин Е.Н., Емцев В.Т. Микробиология. – М., 1987.

PAGE

PAGE 2

Похожие записи