27

Курсова робота

Стійкість до голодування і активність АДГ у Drosophila melanogaster із
природних популяцій України

Реферат

Дослідження проводились в 2008 – 2009 роках на кафедрі генетики та
молекулярної біології ОНУ ім. І.І. Мечникова.

Метою досліджень було вивчення тривалості життя в умовах голодування та
визначення активності алкогольдегідрогенази у мух із природних популяцій
України.

Встановлено, що самки із популяцій Одеси, Варви і Пирятина були більш
витривалими в умовах голодування порівняно з самцями. Найбільшу
стійкість до голодування виявили мухи Одеської популяції, а найменшу –
мухи Київської популяції. стійким до голодування мухам із Одеської
популяції притаманна досить висока активність АДГ, а чутливим до
голодування мухам Київської популяції – менша активність ферменту.

В цілому в умовах проведеного експерименту не виявлено прямої залежності
між витривалістю мух в умовах голодування і активністю їх АДГ.

Зміст

Вступ

1. Огляд літератури

1.1 Стійкість до голодування як показник пристосованості

Drosophila melanogaster

1.2 Активність алкогольдегідрогенази у Drosophila melanogaster

2. Матеріали та методи досліджень

3. Результати досліджень та їх обговорення

Узагальнення

Висновки

Список цитованої літератури

Вступ

Концепція пристосованості організмів до оточуючого середовища є однією
із центральних в генетиці популяцій та в теорії еволюції.

Єдиною силою, що спрямовує еволюцію органічного світу, є природній
добір. Ця спрямовуюча дія добору проявляється і на початкових етапах
еволюційних змін, що відбуваються в популяціях. Поняття
”пристосованість”, яке використовував ще Ч. Дарвін в якості кількісної
міри природного добору або міри ефективності розмноження генотипу, зараз
набуло більш широкого змісту. Ймовірність дати нащадків визначається
багатьма властивостями організму – його життєздатністю, швидкістю
досягнення репродуктивного віку, здатністю до схрещування, стійкістю до
голодування, плодючістю. Сукупність цих властивостей називається
пристосованістю особини до умов середовища, в якому вона існує [Айала,
Кайгер, 1987].

Пристосованість часто ототожнюють з адаптацією, при цьому
пристосованість являється більш універсальним поняттям, що включає в
себе адаптацію як складовий компонент. Під адаптацією прийнято розуміти
складний комплекс захисних і пристосувальних реакцій (специфічних і
неспецифічних), що обумовлені різними генетично детермінованими
механізмами (фізіологічними, біохімічними, морфологічними).

Адаптація може бути модифікаційною, яка дозволяє організму в межах норми
реакції залишатися життєздатним і давати потомство в нових умовах, та
генотипічною, при якій перебудовується структура генотипу і утворюються
нові норми реакції. Генотипічна адаптація відбувається в процесі
природного та штучного добору і забезпечує пристосування організмів до
нових умов існування. Взаємодія вказаних двох систем адаптації
забезпечує максимальну пристосованість живих організмів до мінливих умов
навколишнього середовища.

Однією із показових характеристик пристосованості є стійкість до
голодування здатність вижити в екстремальних умовах нестачі корму. Так
як і інші фенотипічні характеристики пристосованості, стійкість до
голодування в значній мірі визначається генотипом, контролюється великою
кількістю взаємодіючих генів і проявляє значну мінливість в природних
популяціях. Ось чому генотипічно різним особинам зазвичай притаманна
неоднакова стійкість до голодування.

Улюбленим об’єктом генетичних досліджень є плодова мушка Drosophila
melanogaster – найбільш вивчений в цьому плані вид дрозофіли. Результати
тривалого дослідження дрозофіли дають можливість проаналізувати
різноманіття всього спектру мутацій, характер розподілу генів по різних
хромосомах, співвідношення домінантних та рецесивних мутацій та ін. Ці
дані являють собою загальногенетичну цінність і дозволяють прогнозувати
генетичні ситуації, з якими ймовірно можна зустрітися і у інших вищих
організмів. Використання в якості об’єкта генетичних досліджень плодової
мушки дрозофіли привело до значних успіхів в цій галузі [Тоцький,
Хаустова та ін., 2002].

Більшість тварин різних видів на протязі життя переживають періоди
скорочення раціону і тому у них еволюційно закріплені адаптації, що
підсилюють їх стійкість до голодування. Знання про генетичні та
фізіологічні засади цих адаптацій, їх еволюційні зв`язки (як
внутрішньовидові, так і популяційні) отримані значною мірою завдяки
дослідженням на дрозофілі. Так відомо, що окремі мухи можуть направлено
посилювати стійкість до голодування у відповідь на легкий харчовий стрес
(Harshmann,1998).

Зважаючи на вищезазначене, метою роботи було вивчення тривалості життя в
умовах голодування та визначення активності алкогольдегідрогенази у мух
із природних популяцій України.

Згідно із метою були визначені наступні завдання:

1). В умовах голодування дослідити тривалість життя та визначити статеві
особливості стійкості до голодування у мух досліджуваних популяцій.

2). Визначити активність АДГ у мух досліджуваних популяцій.

Об’єкт дослідження ? пристосованість Drosophila melanogaster.

Предмет дослідження ? стійкість до голодування та активність АДГ у
Drosophila melanogaster різного походження.

1. Огляд літератури

1.1 Стійкість до голодування як показник пристосованості Drosophila
melanogaster

Тривалість життя дорослої мухи з моменту її вилуплення із лялечки в
лабораторних умовах складає 3 – 4 тижні та в значній мірі залежить від
умов утримання (температури, вологості, якості корму, густоти заселення,
наявності бактерій). В спеціальних дослідах дрозофіла жила до 153 днів
(Медведєв, 1966). Самки, як правило, мають більшу тривалість життя, ніж
самці, що може бути викликане генетичними та фізіологічними причинами.

Справді, про більшу тривалість життя самок було сказано давно. Ще Дарвін
розглядав меншу тривалість життя самців як “природню конституційну
властивість, що обумовлена статтю” (Гаврилов, 1991). Таким чином факти
про більшу життєздатність особин жіночої статі мають право на існування.

Відмінності в тривалості життя в межах однієї статі, як правило, можуть
бути зумовлені фізіологічними причинами. Так, віргінні самки, мають
більшу тривалість життя, ніж запліднені (Зіміна, Малиновський, 1977).
Згідно із літературними даними, направленість статевих відмінностей в
резистентності до голодування є генетично детермінованою (Хаустова,
1995). Вивчення тривалості життя самок та самців дрозофіли в умовах
харчового стресу – цікава і водночас важлива проблема сучасної генетики
та науки в цілому.

Стресом можна назвати певний фактор середовища, внаслідок дії якого
послаблюється стійкість організму до даного чинника. Якщо організм зміг
вижити після дії стресового фактора, то у нього виробляються специфічні
адаптації, що пом’якшують наслідки при повторній його дії (Haffman,
Parsons, 1991; Randall, 1997). Однією із найбільш поширених причин
харчового стресу у тварин, у тому числі і у дрозофіли, є скорочення
кількості їжі або її недостатня якість.

Відомо, що енергетичні процеси відіграють центральну роль в організмі,
тому голодування провокує зміни на різних рівнях прояву фенотипу – від
змін внутрішньоклітинних сигналів – до зсувів фаз життя в онтогенезі.

Існує думка, що збільшена тривалість життя потребує від організмів
певних змін, які, скоріш за все, взаємопов`язані і з іншими характерними
рисами пристосованості виду. Отже, природний добір повинен підтримувати
ті генотипи, що здатні змінювати свої фізіологічні особливості для
підвищення стійкості до голодування у відповідь на сигнали, що
сповіщають про початок періоду голодування. Іншими словами, очікується,
що дана ознака в деякій мірі покаже рівень адаптивної фенотипічної
пластичності (Partridge, 2005).

Встановлено, що скорочення кількості їжі (в основному дріжджів) для
дорослих мух, призводить до збільшення їх витривалості майже в два рази
в порівнянні з тими, які взагалі не отримували дріжджі з їжею
(Chippindale et al., 1998; Leroi et al., 1994; Kapahi et al., 2004;
Piper et al., 2005; Burger et al., 2007). В той же час показано, що у
мух, які піддавались надто тривалому обмеженню раціону, виживаність
навпаки знижувалась (Burger et al., 2007).

Відомо, що підвищена стійкість до голодування та до інших чинників
стресу визначає стан особини під час діапаузи, яка може бути викликана
низькими температурами або коротким фотоперіодом. Це означає, що певній
особині буде легше витримати період діапаузи, якщо у неї виробилась
висока витривалість під час голодування, пережитого раніше.

Варто також зазначити, що механізми фізіологічних реакцій на харчовий
стрес зберігаються і закріплюються у особин усього тваринного світу
(Tatar; 2003; Partridge et al., 2005; Arsham, Neufeld, 2006). Таким
чином, дані щодо розуміння генетики і фізіології адаптації до
голодування, отримані в експериментах на дрозофілі, можна застосовувати
не лише до мух, а й до комах та деяких інших тварин взагалі.

Практично у всіх дослідженнях, що стосуються вивчення стійкості до
голодування Drosophila melanogaster, мова йде про гостре голодування,
тобто повне позбавлення їжі (Huey, 2004). Але в роботах деяких авторів
показано, що мухи дрозофіли також дуже чутливі до нестачі води, адже
існує досить тісний зв`язок між стійкістю до голодування та здатністю
витримати нестачу вологи (Partridge, Piper, 2005). Виходячи із наведених
даних автори рекомендують вносити воду у вигляді вологих пробок чи
смужок фільтрувального паперу до середовища, де голодують мухи. Отже, цю
рекомендацію варто враховувати при постановці експериментів.

Зазвичай тривалість життя особин за голодування визначають як час, що
проходить до загибелі 50% (Lt 50) мух в умовах досліду. В залежності від
генотипу та умов середовища, середній час виживання без корму
коливається від 20 годин для самців і до більш ніж 50 годин для самок
(Harshman , Shmidt, 1998; Harshmann, 1999; Baldal, 2005; Harbison,
2005).

Еволюційний взаємозв’язок між голодуванням та тривалістю життя був
підтверджений деякими експериментами з використанням методів селекції.
Дані відносно дрозофіл отримані головним чином в дослідженнях на
Drosophila melanogaster. Досліджувані лабораторні лінії дрозофіли,
відібрані за ознакою тривалості життя, за даними деяких авторів (Rose,
Archer, 1996) демонстрували і відносно кращу стійкість до голодування.
За даними інших авторів (Rose et al., 1992) в свою чергу, селекція на
стійкість до голодування в умовах експерименту призводила до збільшення
тривалості життя. В ході досліджень також було з’ясовано, що мутанти
Drosophila melanogaster з великою тривалістю життя зазвичай є стійкими і
до інших чинників стресу (Lin, Benzer, 1998).

Добре відомо, що гени всіх живих організмів кодують інформацію для
синтезу білкових молекул, із яких створюються всі компоненти клітин
живих організмів та які приймають участь у каталізі всіх біохімічних
процесів. Фактично кожну біохімічну функцію чи елемент тіла у дрозофіли
вдалося пов’язати із дією того чи іншого гена (Тоцький, 2002).
Усестороннє розуміння еволюційних механізмів становлення стійкості до
голодування потребує ідентифікації та характеристики генних локусів, що
вносять вклад в спадкову мінливість цієї ознаки та лежать в основі її
еволюційних змін. Мутації або ж маніпуляції з експресією генів, що
посилюють витривалість до голоду, вказують на можливості її змін в
штучних умовах, але досі залишається незрозумілим чи мають встановлені
зміни місце у природі.

Певне розуміння генетичних аспектів, а саме успадковування та мінливість
стійкості до голоду, може бути отримане шляхом аналізу схрещувань між
стійкими та нестійкими генотипами. Вчені використали цей підхід для
вивчення генетичної структури відмінностей між двома парами географічно
віддалених популяцій дрозофіли із Південної Америки та Австралії.
Цікавим виявилось те, що обидві статі мух у Південній Америці та самки
дрозофіл у Австралії виявляли позитивні ефекти домінування по
материнській лінії, тобто нащадки виявляли вищу стійкість до
голодування, якщо ця ознака була високою у матері.

Разом із простим материнським ефектом були виявлені також парадоксальні
результати, а саме: менш стійкі до голоду матері давали більш стійких
нащадків обох статей. Причини виявлених закономірностей і досі
залишаються невідомими.

Результати, отримані при картуванні генів кількісних ознак, а також дані
тестування на кількісну комплементацію (Mackay, Fry, 1996) дозволили
визначити шлях до ідентифікації специфічних локусів, що відповідають за
неоднакову стійкість до голодування. Як випливало із попередніх даних,
природний поліморфізм локусу десатурази-2 міг впливати на стійкість мух
до голодування (Greenberg et al., 2003), але подальші експерименти
(Coyne, Elwyn, 2006) не підтвердили це припущення. Використовуючи більш
комплексний підхід, було ідентифіковано 13 локусів (6 із них мали
статево-специфічний ефект), які вносять вклад в розбіжності щодо
стійкості до голодування між двома лабораторними лініями мух. Ці локуси
включають гени, що беруть участь в оогенезі (ген l(2)G270 впливає на
розвиток яйцеклітини) та метаболізмі (гени, що регулюють розподіл
жирів). Також були визначені гени, що впливають на харчову поведінку мух
(наприклад, ген NaСР60Е).

Вченими також вивчалися зміни в експресії генів, викликані умовами
голодування. Даний підхід не є досить інформативним щодо генетичної
мінливості здатності витримати голод, але проливає світло на молекулярні
механізми відповіді на харчовий стрес. При голодуванні гени, що задіяні
в біосинтезі білків і гідролазній активності, мають тенденцію до
неврегульованості та надлишкового синтезу. Таким чином організм
намагається компенсувати нестачу поживних речовин і, як наслідок,
пережити несприятливі умови голодування.

Відмінності в ході добору по стійкості до голодування можуть призводити
до відмінностей за цією ознакою між популяціями. Докази таких
відмінностей знайдені при вивченні великих географічно віддалених
популяцій. Вченими було показано, що на Індійському півострові має місце
негативна кореляція між стійкістю до голодування та географічною широтою
для п’яти видів дрозофіли (включаючи і Drosophila melanogaster).
Аналогічним чином, розподіл по довготі був недавно показаний для двох
інших видів дрозофіли на Індійському півострові (Parkash, 2005).
Навпаки, позитивна кореляція між досліджуваною ознакою та широтою у
Drosophila melanogaster, була виявлена на сході Південної Америки
(Schmidt, 2005). В той же час ніяких варіацій по даній ознаці не було
виявлено у особин з Південної Америки та Східої Австралії. Таким чином,
наведені дані свідчать про те, що залежність між стійкістю до
голодування та географічною широтою підтверджується не завжди.

Аналізуючи дані літератури щодо стійкості до голодування особин
популяції Drosophila melanogaster, можна відзначити, що за останні роки
були проведені дослідження, спрямовані на розкриття молекулярних та
фізіологічних механізмів відповіді на харчовий стрес. Існує думка, що
дана ознака відтворює рівень адаптивної пластичності та являється
частиною механізму виживання, який може частково піддаватися інсуліновій
системі регуляції.

Що стосується розуміння екологічних аспектів витривалості до
голодування, то і досі залишається багато питань відносно природного
добору за цією ознакою.

Дрозофіла надає унікальну можливість для повноцінного розуміння та
інтеграції різних аспектів еволюційної відповіді на харчовий стрес.

1.2 Активність алкогольдегідрогенази у Drosophila melanogaster

Механізми адаптації генотипів та популяцій до дії екологічних факторів є
досить цікавими і тому інтенсивно вивчаються в багатьох лабораторіях. В
даному контексті вважається доцільним вияснити роль ферменту
алкгольдегідрогенази (АДГ) в життєдіяльності та адаптації у Drosophila
melanogaster. Ген-ензимна система АДГ на протязі тривалого часу притягує
увагу численних дослідників в різних областях генетики – від
молекулярної до популяційної, завдяки відносно простій ідентифікації
ферменту, значному поліморфізму і тій ключовій ролі, що АДГ відіграє в
життєдіяльності дрозофіли (цей фермент допомагає здійснювати
детоксикацію та утилізацію спирту, який являється важливим компонентом
середовища існування плодової мушки).

Фермент АДГ (по класифікації ферментів – КФ 1. 1. 1. 1.) відноситься до
класу оксидоредуктаз, об`єктом дії яких є група СН-ОН.

Ацетальдегід + НАДН + Н+ ? етанол + НАД

Алкогольдегідрогеназа широко розповсюджена в природі.
Алкогольдегідрогеназна активність притаманна різним клітинам всіх живих
організмів.

Піридиновий нуклеотид в якості коферменту відіграє головну роль в
реакції з усіма вивченими АДГ, при цьому фермент може окислювати не лише
етанол, але й інші первинні та вторинні спирти [Діксон, 1982]. При
перетворенні етилового спирту в ацетальдегід спостерігається
впорядкована багатоточкова взаємодія в АДГ між ферментним білком,
субстратом і коферментом.

АДГ дрозофіли складається із двох субодиниць з молекулярною масою 60 кДа
та відрізняється від інших алкогольдегідрогеназ відсутністю Zn2+. Крім
цього АДГ дрозофіли проявляє неабияку спорідненість до вторинних
спиртів. Швидкість реакції, що каталізується АДГ Drosophila
melanogaster, при використанні вторинних спиртів як субстратів, в
декілька разів більша, ніж швидкість окислення етанолу. Амінокислотна
послідовність АДГ дрозофіли відрізняється від інших
алкогольдегідрогеназ. При картуванні пептидів АДГ Drosophila
melanogaster виявлена наявність активного залишку цис-135 в домені, що
зв’язує НАД+, а також двох залишків амідів на С-кінці пептиду. Таким
чином, буде відрізнятися також і механізм дії АДГ дрозофіли – даний
фермент формує нестійкий комплекс із субстратом і коферментом [Chambers,
1984].

Алкогольдегідрогеназа відіграє головну роль в каталізі останнього етапу
спиртового бродіння, що притаманне дріжджам, а також тканинам, що
знаходяться в анаеробному стані [Ленінджер,1985; Страєр, 1985]. Для АДГ
плодової мушки більш характерною є зворотна реакція окислення спиртів до
альдегідів чи кетонів, оскільки спирти є важливим компонентом середовищ
існування дрозофіли. Drosophila melanogaster відрізняється від інших
видів дрозофіли здатністю використовувати етанол та інші спирти як
джерела поживних речовин на різних стадіях свого розвитку. АДГ є
основним ферментом в метаболізмі етилового спирту у мух. Мутанти, яким
не притаманна алкогольдегідрогеназна активність, є дуже чутливими до
токсичної дії спирту та не можуть використовувати його [Economos, 1986 ;
McKechnie , 1984].

Більш детальне вивчення системи метаболізму етанолу у D. melanogaster та
деяких інших видів дозволило виявити наявність двох самостійних
ферментів: алкогольдегідрогенази та альдегіддегідрогенази, що приймають
безпосередню участь у деградації етилового спирту, а також встановити
пряму кореляцію між їх активностями у дорослих особин. Це дало вагому
підставу припустити, що у дрозофіли окислення етанолу здійснюється через
ацетальдегід шляхом послідовної дії двох вищезазначених [Garcin, 1986,
Lietart,1985]. Наявність альдегіддегідрогенази виявляється переважно у
фракції мітохондрій, а алкогольдегідрогенази – в цитозолі [Lietart,
1985; Garcin, 1986].

Результати численних досліджень показали наявність в усіх природних
популяціях Drosophila melanogaster двох варіантів АДГ, що відрізняються
электрофоретично – АДГ-F и АДГ-S. Вони знаходяться під контролем
структурного гена Adh, що локалізований в хромосомі 2 в положенні 50.1.
Амінокислотні послідовності білків класу АДГ-F відрізняються від таких
класу АДГ-S заміною лізину на треонін в позиції 192. Ця амінокислотна
заміна торкається тієї області, яка являється каталітичним доменом
ферменту, що і лежить в основі різниці у відносній активності,
термостабільності та інших властивостях алозимів [Chambers, Wilks et
al., 1984]. Завдяки генетичному поліморфізму, локус Adh відіграє важливу
роль в генотипічній адаптації дрозофіли до факторів зовнішнього
середовища.

При електрофорезі в поліакриламідному гелі АДГ виявляється в виді двох –
трьох зон із головною катодною смугою (АДГ-5) та додатковими більш
рухливими смугами (АДГ-3 і АДГ-1). У АДГ-S, яка є менш рухливою, смуги
на електрофореграмах зміщуються ближче до катоду і займають положення 7,
5, 3 відповідно [Крутовський, 1983; Chambers, 1984; 1991; Johnson, 1964;
Schwartz, 1976].

Встановлено, що при тривалому голодуванні мух, або при їх обробці
низькими концентраціями ацетилацетону, проявляється високий рівень
експресії АДГ-1 та АДГ-3 за рахунок конверсії алозимного спектру. Дія на
мух різних концентрацій етанолу призводила до ретроконверсії
молекулярних форм АДГ [Heinstra, 1986].

Припускається [Mckechnie, 1984], що взаємне перетворення модифікованих
молекул АДГ, що характеризуються різною стабільністю та кінетичними
характеристиками, є важливою ланкою в складній системі адаптації
Drosophila melanogaster до екзогенного етанолу. Відповідно до цієї
гіпотези екзогенний етанол стимулює ріст активності АДГ, збільшуючи
співвідношення НАДН / НАД, тим самим знижуючи відносну кількість АДГ-1
на користь АДГ-3 та АДГ-5.

Здійснюючи регуляцію рівнів НАД / НАДН і НАДР / НАДРН, які в свою чергу
регулюють розпад інших ферментів, АДГ також впливає на життєздатність
дрозофіли [Xinmi, 1992]. Очевидно, такий спосіб регуляції активності
фермента ? найбільш важливий в процесах адаптації [Anderson,1983].

Численні дослідження показали, що здатність мух до існування в умовах з
високим вмістом алкоголю знаходяться в залежності від рівня активності
їх АДГ [Pecsenye, 1994; 1997]. Хоча вирішальне значення для виживання
мух при збільшених концентраціях спирту відіграє абсолютна кількість
АДГ, а не активність ферменту [Anderson, 1983]. Це підтверджено
імунохімічними та молекулярно-біологічними дослідженнями. Так,
встановлено, що кількість білку АДГ визначається швидкістю синтезу, що
позитивно корелює із рівнем цитоплазматичної мРНК [Anderson,1983;
Birley, 1984]. Таким чином, регуляцію активності АДГ за рахунок зміни
кількості ферментного білку на різних стадіях розвитку Drosophila
melanogaster можна вважати достовірно встановленою.

В зв’язку із важливою роллю ген-ензимної системи АДГ в процесах
метаболізму і адаптації дрозофіли, рівень активності та інші
характеристики алкогольдегідрогенази можна розглядати як критерій
пристосованості генотипу.

2. Матеріали та методи досліджень

Дослідження проводили на мухах Drosophila melanogaster, що відносяться
до родини Drosophilidae із відділу Diptera. Дрозофіла є класичним
об’єктом генетичних досліджень, завдяки наступним властивостям.
По-перше, у неї порівняно короткий період онтогенезу; по-друге, вона
легко виживає та розвивається в лабораторних умовах, а також не потребує
значних витрат на розведення та харчування.

Для цих мух комфортною температурою вважається 24 – 25?С. При такій
температурі цикл розвитку дрозофіли від яйця до дорослої мухи складає
приблизно 10 діб. Розвиток яйця триває 20 годин, а розвиток личинки і
лялечки – 8 діб. Таким чином за рік можна отримати до 40 поколінь
дрозофіли. При температурі вищій за 31?С дрозофіла стає безплідною, хоча
в природних умовах вона може витримувати і більш високі температури. Зі
зниженням температури цикл розвитку мух дуже уповільнюється. Так, при
температурі 10?С період личинки та лялечки значно зростає у часі.

культивування мух із досліджуваних популяцій проводили у скляних банках
(200 мл) при температурі 24?С у стандартних умовах. для годування
дрозофіли зазвичай використовують корм із дріжджами. Крім них також
використовували: цукор як субстрат для розвитку дріжджів та агар-агар,
що надає корму желеподібної консистенції. Харчову масу готують із
наступних співвідношень компонентів на 1 літр води:

агар-агар – 50 г

цукор-пісок – 36г

манна крупа – 36г

дріжджі – 27г

В ході експерименту аналізу піддавали мух із популяцій різного
походження – К (Київ), Од (Одеса), В (Варва), П (Пирятин), Оз (Озеро із
Чорнобильської зони) та сад (Яблуневий сад із Чорнобильської зони), що
були люб`язно надані співробітниками кафедри генетики Київського
національного університету ім. Т.Г. Шевченка.

Тривалість життя мух за голодування досліджували наступним чином. У
пробірки (10 мл) без корму поміщали окремо по 10 самок та самців кожної
популяції. Використовували особин триденного віку, попередньо на протязі
трьох діб вони мали можливість харчуватися. Спостереження за
досліджуваними мухами проводили з інтервалом у три години (вісім разів
на добу). При цьому визначалася кількість особин, що вижили. В перші дні
досліду смертність мух ще не дуже висока, пізніше починається масова їх
загибель. Підрахунок вели до моменту загибелі половини мух у пробірці
(Lt50). Тривалість життя мух за умов голодування виражали у годинах.
Досліди проводили в десятикратній повторності.

Активність АДГ в экстрактах тканин дрозофіли визначали
спектрофотометрично на СФ-26, використовуючи інкубаційну суміш
наступного складу: 0,05 М тріс-НCL буфер, pH 8,5; 1,2 мM NAD+; 0,1 M
спирт. Активність ферменту оцінювали по збільшенню вмісту NADН в
середовищі інкубації на протязі 3 хвилин. В якості субстрату
використовували ізопропанол. Активність АДГ виражали в нмолях NADН/хв?мг
білку [McKechnie, Geer, 1984].

Статистичну обробку отриманих даних здійснювали за допомогою критерія
Стьюдента (Рокицкий, 1973)

1). Визначали середнє значення тривалості життя в умовах голодування:
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, де

М – середнє значення тривалості життя при голодуванні; n – кількість
дослідів.

2). Визначали квадратичне відхилення:
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, де

М – а – різниця середнього та індивідуальних значень тривалості життя.

3). Визначали помилку середньоарифметичного значення тривалості життя:
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, де

m – помилка середньоарифметичного значення; ? – квадратичне відхилення

При р > 0.05 відмінності не достовірні;

Якщо р < 0,05 – відмінності достовірні 3. Результати досліджень та їх обговорення дані, отримані в експерименті при вивченні стійкості мух до голодування, наведено в таблиці. Таблиця Тривалість життя при голодуванні мух із досліджуваних популяцій, години (Lt50) ПопуляціїСамкиСамціСамки та самціОдеса39,60 ? 1,60#34,50 ? 1,02* #37,05 ? 1,55#Київ24,60 ? 2,53**23,40 ? 2,06**24,00 ? 2,21**Варва32,70 ± 1,22** #26,70 ± 1,64* **29,70 ± 1,02** #Пирятин34,80 ± 1,28** #29,70 ± 1,26* ** #32,25 ± 1,02** #Озеро30,90 ± 1,09** #34,50 ± 1,03#32,70 ± 1,18** #Сад33,00 ± 1,38** #29,40 ± 1,25** #31,20 ± 0,10** #* – Різниця достовірна порівняно з самками. ** – Різниця достовірна порівняно з Одеською популяцією. # – Різниця достовірна порівняно з Київською популяцією. Із представлених в таблиці та на рис. 1 даних видно, що самки і самці із популяції Києва не відрізняються по стійкості до голодування, адже тривалість їх життя в умовах досліду приблизно однакова (24,6 ? 2,53 та 23,4 ? 2,06 години відповідно). Так само не виявляють статевих відмінностей за цією ознакою і мухи із Чорнобильської зони. Самки і самці із популяції Озера виживали за голодування 30,90 ± 1,09 і 34,50 ± 1,03 годин відповідно, а із популяції Саду – 33,00 ± 1,38 і 29,40 ± 1,25 годин відповідно. Самки із популяцій Одеси, Варви і Пирятина виявилися більш витривалими в умовах голодування порівняно з самцями. Години(Lt50) picscalex111010009000003ee30000009001610000000001610000026060f002220574d 464301000000000001007456000000000300000000200000382100003841000001000000 6c0000000500000005000000dd010000120100000000000000000000784b0000982b0000 20454d460000010038410000f50200000500000000000000000000000000000020030000 5802000040010000f000000000000000000000000000000000e2040080a9030046000000 2c00000020000000454d462b014001001c000000100000000210c0db0100000060000000 60000000460000005c00000050000000454d462b224004000c000000000000001e400900 0c00000000000000244001000c000000000000003040020010000000040000000000803f 214007000c00000000000000044000000c00000000000000180000000c00000000000000 190000000c000000ffffff00140000000c0000000d000000120000000c00000002000000 2100000008000000220000000c000000ffffffff2100000008000000220000000c000000 ffffffff0a0000001000000000000000000000002100000008000000190000000c000000 ffffff00180000000c00000000000000140000000c0000000d000000300000000c000000 0f000080260000001c000000010000000000000000000000000000000000000025000000 0c0000000100000027000000180000000200000000000000ffffff000000000025000000 0c00000002000000250000000c00000007000080250000000c0000000000008022000000 0c000000ffffffff0a000000100000000000000000000000210000000800000025000000 0c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000ffffff0018000000 0c00000000000000250000000c00000007000080250000000c0000000000008022000000 0c000000ffffffff0a000000100000000000000000000000210000000800000025000000 0c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000ffffff0018000000 0c00000000000000250000000c00000007000080250000000c0000000000008022000000 0c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000002000000250000000c000000 01000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000 0000000000000000e301000017010000520000007001000003000000f0ffffff00000000 000000000000000090010000000000cc0000000041007200690061006c00200043007900 720000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 00000000000000000000000000001300120000006c93ff042cdd1300e6b400304edf1300 2cdd13006e93ff041f00000021008a010f000000c1b400304edf13002cdd13006c93ff04 20000000c8de1300dbfb00304edf1300090000006c93ff04200000001ef500304cdf1300 6c93ff042000000000000000fce013003af60030170000001400000078dd130000000000 741a3806000100000300000086de1300f66138060a00000086de1300c900000067000000 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 dac1013000000000000000000000000000000000c9080a3b0000000021008a01c9080a3b 870801096c93ff0400000000170000006476000800000000250000000c00000003000000 250000000c00000007000080250000000c00000000000080250000000c0000000d000080 220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c0000000300000025000000 0c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000ffffff0018000000 0c000000000000001e000000180000000000000000000000e30100001701000026000000 1c0000000400000000000000000000000000000000000000250000000c00000004000000 280000000c0000000100000027000000180000000100000000000000ffffff0000000000 250000000c00000001000000280000000c00000002000000180000000c000000ffffff00 190000000c00000000000000140000000c0000000d000000120000000c00000002000000 2b000000180000000500000005000000dd01000012010000250000000c00000007000080 250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff 2100000008000000250000000c00000003000000250000000c0000000100000025000000 0c00000004000000190000000c00000000000000180000000c000000ffffff001e000000 180000000000000000000000e30100001701000027000000180000000200000000000000 ffffff0000000000250000000c00000002000000280000000c0000000100000025000000 0c00000008000080280000000c00000004000000140000000c0000000d00000012000000 0c00000002000000560000003000000027000000180000008d010000e900000005000000 270018008d0118008d01e9002700e90027001800260000001c0000000400000000000000 000000000000000000000000250000000c00000004000000250000000c00000007000080 250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff 2100000008000000250000000c00000003000000250000000c0000000200000025000000 0c00000004000000190000000c00000000000000180000000c000000ffffff001e000000 1800000027000000140000008d010000ed0000001d000000180000009401000068000000 d9010000980000001b0000001000000027000000d2000000190000000c000000ffffff00 140000000c0000000d000000120000000c0000000200000036000000100000008d010000 d20000001b0000001000000027000000bb00000036000000100000008d010000bb000000 1b0000001000000027000000a300000036000000100000008d010000a30000001b000000 10000000270000008c00000036000000100000008d0100008c0000001b00000010000000 270000007500000036000000100000008d010000750000001b0000001000000027000000 5e00000036000000100000008d0100005e0000001b000000100000002700000046000000 36000000100000008d010000460000001b00000010000000270000002f00000036000000 100000008d0100002f0000001b0000001000000027000000180000003600000010000000 8d01000018000000250000000c00000007000080250000000c0000000000008025000000 0c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c000000 03000000250000000c00000002000000250000000c00000004000000190000000c000000 ffffff00180000000c000000ffffff001e000000180000000000000000000000e3010000 170100001d000000180000009401000068000000d901000098000000260000001c000000 0100000000000000010000000000000000000000250000000c0000000100000028000000 0c000000040000001b000000100000002700000018000000140000000c0000000d000000 120000000c0000000200000036000000100000008d010000180000003600000010000000 8d010000e9000000360000001000000027000000e9000000360000001000000027000000 18000000250000000c00000007000080250000000c00000000000080250000000c000000 0d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000003000000 250000000c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000ffffff00 180000000c000000ffffff001e000000180000000000000000000000e301000017010000 250000000c00000007000080250000000c00000000000080250000000c0000000d000080 220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c0000000300000025000000 0c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000ffffff0018000000 0c000000ffffff001e000000180000000500000005000000de0100001201000025000000 0c00000007000080250000000c00000000000080250000000c0000000d00008022000000 0c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000003000000250000000c000000 02000000250000000c00000001000000190000000c000000ffffff00180000000c000000 ffffff001e0000001800000027000000180000008e010000e9000000250000000c000000 07000080250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000 ffffffff2100000008000000250000000c00000003000000250000000c00000002000000 250000000c00000001000000190000000c000000ffffff00180000000c000000ffffff00 1e0000001800000027000000160000008f010000e9000000190000000c00000000000000 140000000c0000000d000000120000000c00000002000000210000000800000046000000 780000006c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f0000008000000080 0000803f00000080000000800840000120000000140000000210c0db0100000018000000 000000ffffffffff0a4000002400000018000000000000000100000000004e4200004642 00009041000038432100000008000000620000000c000000010000004b00000010000000 000000000500000024000000240000000000803d00000000000000000000803d00000000 00000000020000005e000000740000000400000000000000240000003000000054000000 200000000000000028000000080000000800000001000100000000002000000000000000 000000000000000000000000ffffff000000000088000000880000008800000088000000 88000000880000008800000088000000250000000c00000004000000250000000c000000 080000805600000030000000330000003100000045000000e90000000500000030031003 3003900e5004900e5004100330031003250000000c00000001000000250000000c000000 020000002400000024000000000080410000000000000000000080410000000000000000 02000000280000000c00000004000000220000000c000000ffffffff460000001c000000 10000000454d462b044000000c00000000000000220000000c000000ffffffff25000000 0c000000050000805600000030000000330000003100000045000000e800000005000000 33003100450031004500e9003300e90033003100250000000c0000000200000021000000 0800000046000000780000006c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f 00000080000000800000803f00000080000000800840000120000000140000000210c0db 0100000018000000000000ffffffffff0a40000024000000180000000000000001000000 0000df420000ef42000088410000e4422100000008000000620000000c00000001000000 4b00000010000000000000000500000024000000240000000000803d0000000000000000 0000803d0000000000000000020000005e00000074000000040000000000000024000000 300000005400000020000000000000002800000008000000080000000100010000000000 2000000000000000000000000000000000000000ffffff00000000008800000088000000 880000008800000088000000880000008800000088000000250000000c00000004000000 250000000c0000000800008056000000300000006f0000007700000080000000e9000000 05000000f0067007f006900e0008900e00087007f0067007250000000c00000001000000 250000000c00000002000000240000002400000000008041000000000000000000008041 000000000000000002000000280000000c00000004000000220000000c000000ffffffff 460000001c00000010000000454d462b044000000c00000000000000220000000c000000 ffffffff250000000c0000000500008056000000300000006f0000007700000080000000 e8000000050000006f007700800077008000e9006f00e9006f007700250000000c000000 02000000210000000800000046000000780000006c000000454d462b2a40000024000000 180000000000803f00000080000000800000803f00000080000000800840000120000000 140000000210c0db0100000018000000000000ffffffffff0a4000002400000018000000 000000000100000000802a430000a3420000904100001843210000000800000062000000 0c000000010000004b00000010000000000000000500000024000000240000000000803d 00000000000000000000803d0000000000000000020000005e0000007400000004000000 000000002400000030000000540000002000000000000000280000000800000008000000 01000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff0000000000 880000008800000088000000880000008800000088000000880000008800000025000000 0c00000004000000250000000c000000080000805600000030000000aa00000051000000 bc000000e900000005000000a00a1005a00a900ec00b900ec00b1005a00a100525000000 0c00000001000000250000000c0000000200000024000000240000000000804100000000 0000000000008041000000000000000002000000280000000c0000000400000022000000 0c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b044000000c00000000000000 220000000c000000ffffffff250000000c000000050000805600000030000000aa000000 51000000bc000000e800000005000000aa005100bc005100bc00e900aa00e900aa005100 250000000c00000002000000210000000800000046000000780000006c000000454d462b 2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f0000008000000080 0840000120000000140000000210c0db0100000018000000000000ffffffffff0a400000 240000001800000000000000010000000080664300008f42000090410000224321000000 08000000620000000c000000010000004b00000010000000000000000500000024000000 240000000000803d00000000000000000000803d0000000000000000020000005e000000 740000000400000000000000240000003000000054000000200000000000000028000000 080000000800000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000 ffffff000000000088000000880000008800000088000000880000008800000088000000 88000000250000000c00000004000000250000000c000000080000805600000030000000 e600000047000000f8000000e900000005000000600e7004600e900e800f900e800f7004 600e7004250000000c00000001000000250000000c000000020000002400000024000000 00008041000000000000000000008041000000000000000002000000280000000c000000 04000000220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b04400000 0c00000000000000220000000c000000ffffffff250000000c0000000500008056000000 30000000e600000047000000f8000000e800000005000000e6004700f8004700f800e900 e600e900e6004700250000000c0000000200000021000000080000004600000078000000 6c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f 00000080000000800840000120000000140000000210c0db0100000018000000000000ff ffffffff0a40000024000000180000000000000001000000004091430000b34200008841 000010432100000008000000620000000c000000010000004b0000001000000000000000 0500000024000000240000000000803d00000000000000000000803d0000000000000000 020000005e00000074000000040000000000000024000000300000005400000020000000 000000002800000008000000080000000100010000000000200000000000000000000000 0000000000000000ffffff00000000008800000088000000880000008800000088000000 880000008800000088000000250000000c00000004000000250000000c00000008000080 5600000030000000220100005900000033010000e900000005000000201290052012900e 3013900e3013900520129005250000000c00000001000000250000000c00000002000000 240000002400000000008041000000000000000000008041000000000000000002000000 280000000c00000004000000220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000 454d462b044000000c00000000000000220000000c000000ffffffff250000000c000000 050000805600000030000000220100005900000033010000e80000000500000022015900 330159003301e9002201e90022015900250000000c000000020000002100000008000000 46000000780000006c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f00000080 000000800000803f00000080000000800840000120000000140000000210c0db01000000 18000000000000ffffffffff0a4000002400000018000000000000000100000000c0ae43 0000a14200009041000019432100000008000000620000000c000000010000004b000000 10000000000000000500000024000000240000000000803d00000000000000000000803d 0000000000000000020000005e0000007400000004000000000000002400000030000000 540000002000000000000000280000000800000008000000010001000000000020000000 00000000000000000000000000000000ffffff0000000000880000008800000088000000 8800000088000000880000008800000088000000250000000c0000000400000025000000 0c0000000800008056000000300000005d010000500000006f010000e900000005000000 d0150005d015900ef016900ef0160005d0150005250000000c0000000100000025000000 0c0000000200000024000000240000000000804100000000000000000000804100000000 0000000002000000280000000c00000004000000220000000c000000ffffffff46000000 1c00000010000000454d462b044000000c00000000000000220000000c000000ffffffff 250000000c0000000500008056000000300000005d010000500000006f010000e8000000 050000005d0150006f0150006f01e9005d01e9005d015000250000000c00000002000000 210000000800000046000000780000006c000000454d462b2a4000002400000018000000 0000803f00000080000000800000803f0000008000000080084000012000000014000000 0210c0db010000000d000000000000ffffffffff0a400000240000001800000000000000 0100000000008b420000934200008841000020432100000008000000620000000c000000 010000004b00000010000000000000000500000024000000240000000000803d00000000 000000000000803d0000000000000000020000005e000000740000000400000000000000 240000003000000054000000200000000000000028000000080000000800000001000100 000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff000000000055000000 bb00000055000000ee00000055000000bb00000055000000ee000000250000000c000000 04000000250000000c000000080000805600000030000000450000004900000056000000 e900000005000000500490045004900e6005900e6005900450049004250000000c000000 01000000250000000c000000020000002400000024000000000080410000000000000000 00008041000000000000000002000000280000000c00000004000000220000000c000000 ffffffff460000001c00000010000000454d462b044000000c0000000000000022000000 0c000000ffffffff250000000c0000000500008056000000300000004500000049000000 56000000e80000000500000045004900560049005600e9004500e9004500490025000000 0c00000002000000210000000800000046000000780000006c000000454d462b2a400000 24000000180000000000803f00000080000000800000803f000000800000008008400001 20000000140000000210c0db010000000d000000000000ffffffffff0a40000024000000 180000000000000001000000008000430000f942000088410000da422100000008000000 620000000c000000010000004b0000001000000000000000050000002400000024000000 0000803d00000000000000000000803d0000000000000000020000005e00000074000000 040000000000000024000000300000005400000020000000000000002800000008000000 0800000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff00 0000000055000000bb00000055000000ee00000055000000bb00000055000000ee000000 250000000c00000004000000250000000c00000008000080560000003000000080000000 7c00000091000000e9000000050000000008c0070008900e1009900e1009c0070008c007 250000000c00000001000000250000000c00000002000000240000002400000000008041 000000000000000000008041000000000000000002000000280000000c00000004000000 220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b044000000c000000 00000000220000000c000000ffffffff250000000c000000050000805600000030000000 800000007c00000091000000e80000000500000080007c0091007c009100e9008000e900 80007c00250000000c00000002000000210000000800000046000000780000006c000000 454d462b2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f00000080 000000800840000120000000140000000210c0db010000000d000000000000ffffffffff 0a4000002400000018000000000000000100000000803c430000db42000088410000f842 2100000008000000620000000c000000010000004b000000100000000000000005000000 24000000240000000000803d00000000000000000000803d000000000000000002000000 5e0000007400000004000000000000002400000030000000540000002000000000000000 280000000800000008000000010001000000000020000000000000000000000000000000 00000000ffffff0000000000550000001610000026060f002220574d4643010000000000 010000000000000003000000002000003801000038410000bb00000055000000ee000000 55000000bb00000055000000ee000000250000000c00000004000000250000000c000000 080000805600000030000000bc0000006d000000cd000000e900000005000000c00bd006 c00b900ed00c900ed00cd006c00bd006250000000c00000001000000250000000c000000 020000002400000024000000000080410000000000000000000080410000000000000000 02000000280000000c00000004000000220000000c000000ffffffff460000001c000000 10000000454d462b044000000c00000000000000220000000c000000ffffffff25000000 0c000000050000805600000030000000bc0000006d000000cd000000e800000005000000 bc006d00cd006d00cd00e900bc00e900bc006d00250000000c0000000200000021000000 0800000046000000780000006c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f 00000080000000800000803f00000080000000800840000120000000140000000210c0db 010000000d000000000000ffffffffff0a40000024000000180000000000000001000000 008078430000464200008841000038432100000008000000620000000c00000001000000 4b00000010000000000000000500000024000000240000000000803d0000000000000000 0000803d0000000000000000020000005e00000074000000040000000000000024000000 300000005400000020000000000000002800000008000000080000000100010000000000 2000000000000000000000000000000000000000ffffff000000000055000000bb000000 55000000ee00000055000000bb00000055000000ee000000250000000c00000004000000 250000000c000000080000805600000030000000f80000003100000009010000e9000000 05000000800f1003800f900e9010900e90101003800f1003250000000c00000001000000 250000000c00000002000000240000002400000000008041000000000000000000008041 000000000000000002000000280000000c00000004000000220000000c000000ffffffff 460000001c00000010000000454d462b044000000c00000000000000220000000c000000 ffffffff250000000c000000050000805600000030000000f80000003100000009010000 e800000005000000f8003100090131000901e900f800e900f8003100250000000c000000 02000000210000000800000046000000780000006c000000454d462b2a40000024000000 180000000000803f00000080000000800000803f00000080000000800840000120000000 140000000210c0db010000000d000000000000ffffffffff0a4000002400000018000000 000000000100000000c09943000093420000884100002043210000000800000062000000 0c000000010000004b00000010000000000000000500000024000000240000000000803d 00000000000000000000803d0000000000000000020000005e0000007400000004000000 000000002400000030000000540000002000000000000000280000000800000008000000 01000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff0000000000 55000000bb00000055000000ee00000055000000bb00000055000000ee00000025000000 0c00000004000000250000000c0000000800008056000000300000003301000049000000 44010000e900000005000000301390043013900e4014900e401490043013900425000000 0c00000001000000250000000c0000000200000024000000240000000000804100000000 0000000000008041000000000000000002000000280000000c0000000400000022000000 0c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b044000000c00000000000000 220000000c000000ffffffff250000000c00000005000080560000003000000033010000 4900000044010000e80000000500000033014900440149004401e9003301e90033014900 250000000c00000002000000210000000800000046000000780000006c000000454d462b 2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f0000008000000080 0840000120000000140000000210c0db010000000d000000000000ffffffffff0a400000 2400000018000000000000000100000000c0b7430000c142000088410000094321000000 08000000620000000c000000010000004b00000010000000000000000500000024000000 240000000000803d00000000000000000000803d0000000000000000020000005e000000 740000000400000000000000240000003000000054000000200000000000000028000000 080000000800000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000 ffffff000000000055000000bb00000055000000ee00000055000000bb00000055000000 ee000000250000000c00000004000000250000000c000000080000805600000030000000 6f0100006000000080010000e900000005000000f0160006f016900e0018900e00180006 f0160006250000000c00000001000000250000000c000000020000002400000024000000 00008041000000000000000000008041000000000000000002000000280000000c000000 04000000220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b04400000 0c00000000000000220000000c000000ffffffff250000000c0000000500008056000000 300000006f0100006000000080010000e8000000050000006f016000800160008001e900 6f01e9006f016000250000000c00000002000000250000000c0000000700008025000000 0c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000 08000000250000000c00000003000000250000000c00000002000000250000000c000000 01000000190000000c00000000000000180000000c000000ffffff001e00000018000000 27000000180000008e010000e9000000250000000c00000007000080250000000c000000 00000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000 250000000c00000003000000250000000c00000002000000250000000c00000001000000 190000000c00000000000000180000000c000000ffffff001e0000001800000000000000 00000000e301000017010000260000001c00000004000000000000000000000000000000 00000000250000000c00000004000000280000000c000000010000001b00000010000000 2700000018000000190000000c000000ffffff00140000000c0000000d00000012000000 0c00000002000000360000001000000027000000e90000001b0000001000000022000000 e9000000360000001000000027000000e90000001b0000001000000022000000d2000000 360000001000000027000000d20000001b0000001000000022000000bb00000036000000 1000000027000000bb0000001b0000001000000022000000a30000003600000010000000 27000000a30000001b00000010000000220000008c000000360000001000000027000000 8c0000001b00000010000000220000007500000036000000100000002700000075000000 1b00000010000000220000005e0000003600000010000000270000005e0000001b000000 100000002200000046000000360000001000000027000000460000001b00000010000000 220000002f0000003600000010000000270000002f0000001b0000001000000022000000 18000000360000001000000027000000180000001b0000001000000027000000e9000000 36000000100000008d010000e90000001b0000001000000027000000ee00000036000000 1000000027000000e90000001b0000001000000063000000ee0000003600000010000000 63000000e90000001b000000100000009e000000ee00000036000000100000009e000000 e90000001b00000010000000da000000ee0000003600000010000000da000000e9000000 1b0000001000000016010000ee000000360000001000000016010000e90000001b000000 1000000051010000ee000000360000001000000051010000e90000001b00000010000000 8d010000ee00000036000000100000008d010000e9000000250000000c00000007000080 250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff 2100000008000000250000000c00000003000000250000000c0000000200000025000000 0c00000004000000190000000c000000ffffff00180000000c000000ffffff001e000000 180000000000000000000000e301000017010000250000000c0000000700008025000000 0c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000 08000000250000000c00000003000000250000000c00000002000000250000000c000000 04000000190000000c000000ffffff00180000000c000000ffffff001e00000018000000 0000000000000000e301000017010000180000000c00000000000000140000000c000000 0d000000120000000c00000001000000540000005400000011000000e000000019000000 f100000001000000000020420000204211000000e0000000010000004c00000000000000 0000000000000000ffffffffffffffff5000000030000000090000005400000054000000 11000000c900000019000000da00000001000000000020420000204211000000c9000000 010000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff5000000035000000 09000000540000005800000008000000b200000019000000c30000000100000000002042 0000204208000000b2000000020000004c000000000000000000000000000000ffffffff ffffffff500000003100300009000000090000005400000058000000080000009a000000 19000000ab000000010000000000204200002042080000009a000000020000004c000000 000000000000000000000000ffffffffffffffff50000000310035000900000009000000 540000005800000008000000830000001900000094000000010000000000204200002042 0800000083000000020000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff 500000003200300009000000090000005400000058000000080000006c00000019000000 7d000000010000000000204200002042080000006c000000020000004c00000000000000 0000000000000000ffffffffffffffff5000000032003500090000000900000054000000 580000000800000055000000190000006600000001000000000020420000204208000000 55000000020000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff50000000 3300300009000000090000005400000058000000080000003d000000190000004e000000 010000000000204200002042080000003d000000020000004c0000000000000000000000 00000000ffffffffffffffff500000003300350009000000090000005400000058000000 080000002600000019000000370000000100000000002042000020420800000026000000 020000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff5000000034003000 09000000090000005400000058000000080000000f000000190000002000000001000000 0000204200002042080000000f000000020000004c000000000000000000000000000000 ffffffffffffffff50000000340035000900000009000000250000000c00000007000080 250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff 2100000008000000250000000c00000003000000250000000c0000000200000025000000 0c00000004000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e000000 180000000000000000000000e301000017010000250000000c0000000700008025000000 0c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000 08000000250000000c00000003000000250000000c00000002000000250000000c000000 04000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000 0000000000000000e301000017010000140000000c0000000d000000120000000c000000 01000000540000006000000039000000f700000051000000080100000100000000002042 0000204239000000f7000000030000004c000000000000000000000000000000ffffffff ffffffff540000001e0434042e0000000c00000009000000040000005400000058000000 7b000000f700000087000000080100000100000000002042000020427b000000f7000000 020000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff500000001a042e00 09000000040000005400000058000000b5000000f7000000c30000000801000001000000 0000204200002042b5000000f7000000020000004c000000000000000000000000000000 ffffffffffffffff5000000012042e000b000000040000005400000058000000f1000000 f7000000ff00000008010000010000000000204200002042f1000000f700000002000000 4c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff500000001f042e000b000000 04000000540000006000000029010000f70000003f010000080100000100000000002042 0000204229010000f7000000030000004c000000000000000000000000000000ffffffff ffffffff540000001e0437042e0000000c00000007000000040000005400000060000000 60010000f70000007d0100000801000001000000000020420000204260010000f7000000 030000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff5400000021043004 340400000c0000000900000009000000250000000c00000007000080250000000c000000 00000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000 250000000c00000003000000250000000c00000002000000250000000c00000004000000 190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e0000001800000000000000 00000000e30100001701000027000000180000000100000000000000ffffff0000000000 250000000c00000001000000280000000c00000002000000180000000c000000ffffff00 190000000c00000000000000140000000c0000000d000000120000000c00000002000000 2b000000180000009401000068000000d801000098000000250000000c00000007000080 250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff 2100000008000000250000000c00000003000000250000000c0000000100000025000000 0c00000004000000190000000c00000000000000180000000c000000ffffff001e000000 180000009501000069000000d801000097000000250000000c0000000700008025000000 0c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000 08000000250000000c00000003000000250000000c00000001000000250000000c000000 04000000190000000c00000000000000180000000c000000ffffff001e00000018000000 9501000069000000d801000097000000260000001c000000020000000000000001000000 0000000000000000250000000c00000002000000280000000c0000000400000046000000 780000006c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f0000008000000080 0000803f00000080000000800840000120000000140000000210c0db0100000018000000 000000ffffffffff0a400000240000001800000000000000010000000040cd430000e342 00001041000010412100000008000000620000000c000000010000004b00000010000000 000000000500000024000000240000000000803d00000000000000000000803d00000000 00000000020000005e000000740000000400000000000000240000003000000054000000 200000000000000028000000080000000800000001000100000000002000000000000000 000000000000000000000000ffffff000000000088000000880000008800000088000000 88000000880000008800000088000000250000000c00000004000000250000000c000000 0800008056000000300000009a01000071000000a30100007a00000005000000a0191007 a019a007301aa007301a1007a0191007250000000c00000002000000250000000c000000 010000002400000024000000000080410000000000000000000080410000000000000000 02000000280000000c00000004000000220000000c000000ffffffff460000001c000000 10000000454d462b044000000c00000000000000250000000c0000000500008018000000 0c00000000000000140000000c0000000d000000120000000c000000020000002b000000 180000009a01000071000000a30100007a000000250000000c0000000100000019000000 0c000000ffffff00120000000c00000001000000540000006c000000a80100006c000000 d20100007d000000010000000000204200002042a80100006c000000050000004c000000 000000000000000000000000ffffffffffffffff58000000410430043c043a0438040000 08000000090000000b0000000700000008000000250000000c0000000700008025000000 0c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000 08000000250000000c00000003000000250000000c00000001000000250000000c000000 02000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000 9501000069000000d801000097000000250000000c00000007000080250000000c000000 00000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000 250000000c00000003000000250000000c00000001000000250000000c00000002000000 190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e0000001800000095010000 69000000d801000097000000260000001c00000004000000000000000100000000000000 00000000250000000c00000004000000280000000c000000020000004600000078000000 6c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f 00000080000000800840000120000000140000000210c0db010000000d000000000000ff ffffffff0a400000240000001800000000000000010000000040cd430080094300001041 000010412100000008000000620000000c000000010000004b0000001000000000000000 0500000024000000240000000000803d00000000000000000000803d0000000000000000 020000005e00000074000000020000000000000024000000300000005400000020000000 000000002800000008000000080000000100010000000000200000000000000000000000 0000000000000000ffffff000000000055000000bb00000055000000ee00000055000000 bb00000055000000ee000000250000000c00000002000000250000000c00000008000080 56000000300000009a01000089000000a30100009200000005000000a0199008a0192009 301a2009301a9008a0199008250000000c00000004000000250000000c00000001000000 240000002400000000008041000000000000000000008041000000000000000002000000 280000000c00000002000000220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000 454d462b044000000c00000000000000250000000c00000005000080190000000c000000 00000000140000000c0000000d000000120000000c000000020000002b00000018000000 9a01000089000000a301000092000000250000000c00000001000000190000000c000000 ffffff00120000000c00000001000000540000006c000000a801000084000000d0010000 95000000010000000000204200002042a801000084000000050000004c00000000000000 0000000000000000ffffffffffffffff58000000410430043c0446045604000008000000 090000000b0000000900000004000000250000000c00000007000080250000000c000000 00000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000 250000000c00000003000000250000000c00000001000000250000000c00000004000000 190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e0000001800000095010000 69000000d801000097000000250000000c00000007000080250000000c00000000000080 250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff210000000800000025000000 0c00000003000000250000000c00000001000000250000000c0000000400000019000000 0c000000ffffff00180000000c000000000000001e000000180000000000000000000000 e301000017010000250000000c00000007000080250000000c0000000000008025000000 0c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c000000 03000000250000000c00000001000000250000000c00000004000000190000000c000000 ffffff00180000000c000000000000001e000000180000000000000000000000e3010000 17010000260000001c000000020000000000000000000000000000000000000025000000 0c00000002000000280000000c00000004000000250000000c0000000500008028000000 0c00000001000000180000000c000000ffffff00190000000c0000000000000014000000 0c0000000d000000120000000c000000020000002b000000180000000500000005000000 dd01000012010000250000000c00000004000080250000000c0000000700008028000000 0c00000002000000250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000 08000000190000000c00000000000000180000000c000000ffffff001e00000018000000 0000000000000000e301000017010000220000000c000000ffffffff0900000010000000 784b0000982b00002100000008000000190000000c00000000000000180000000c000000 ffffff00220000000c000000ffffffff0a00000010000000000000000000000021000000 0800000019000000b200000026060f005a01574d46430100000000000100000000000000 030000003801000000000000384100000c00000000000000180000000c000000ffffff00 180000000c000000ffffff00190000000c00000000000000250000000c00000004000080 250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff460000003400000028000000 454d462b2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f00000080 000000802100000008000000620000000c000000010000004c0000006400000033000000 31000000a2010000e8000000330000003100000070010000b80000002900aa0000000000 000000000000803f00000000000000000000803f00000000000000000000000000000000 00000000000000000000000000000000220000000c000000ffffffff460000001c000000 10000000454d462b024000000c000000000000000e000000140000000000000010000000 140000000400000003010800050000000b0200000000050000000c021701e30105000000 090200000000050000000102ffffff000400000004010d00040000000201020003000000 1e00040000002701ffff030000001e00040000002701ffff030000001e00050000000102 ffffff00050000000902000000000400000004010d0008000000fa020000000000000000 0000040000002d01000007000000fc020000ffffff000000040000002d01010008000000 fa0200000000000000000000040000002d01020007000000fc020000ffffff0000000400 00002d010300040000002701ffff030000001e00040000002d010100040000002d010000 050000000102ffffff0005000000090200000000040000002d010200040000002d010300 040000002701ffff030000001e00040000002d010100040000002d010000050000000102 ffffff0005000000090200000000040000002d010200040000002d010300040000002701 ffff030000001e00040000002d010100040000002d010000050000000102ffffff000500 0000090200000000040000002c0100000700000016041701e301000000001c000000fb02 f0ff0000000000009001000000cc00000000417269616c20437972000000000000000000 0000000000000000000000000000040000002d010400040000002d010200040000002d01 03001c000000fb021000070000000000bc02000000cc0102022253797374656d00000000 00000000000000000000000000000000000000000000040000002d010500040000002701 ffff030000001e00040000002d010400040000002d010100040000002d01000005000000 0102ffffff0005000000090200000000040000002c0100000700000016041701e3010000 000008000000fa0200000000000000000000040000002d01060004000000f00100000700 0000fc020000ffffff000000040000002d01000004000000f0010100050000000902ffff ff00050000000102000000000400000004010d000400000002010200070000001b041301 de0105000500040000002d010200040000002d010300040000002d010500040000002701 ffff030000001e00040000002d010400040000002d010000040000002d01060005000000 010200000000050000000902ffffff00040000002c0100000700000016041701e3010000 000007000000fc020000ffffff000000040000002d01010004000000f001000008000000 fa02050000000000ffffff00040000002d01000004000000f00106000400000004010d00 04000000020102000e00000024030500270018008d0118008d01e9002700e90027001800 08000000fa0200000000000000000000040000002d010600040000002d01020004000000 2d010300040000002d010500040000002701ffff030000001e00040000002d0104000400 00002d010100040000002d01060005000000010200000000050000000902ffffff000400 00002c010000070000001604ed008d0114002700040000002c010000070000001604ed00 8d0114002700050000001402d2002700050000000102ffffff000400000004010d000400 000002010200050000001302d2008d01050000001402bb002700050000001302bb008d01 050000001402a3002700050000001302a3008d010500000014028c002700050000001302 8c008d010500000014027500270005000000130275008d010500000014025e0027000500 000013025e008d010500000014024600270005000000130246008d010500000014022f00 27000500000013022f008d010500000014021800270005000000130218008d0104000000 2d010200040000002d010300040000002d010500040000002701ffff030000001e000400 00002d010400040000002d010100040000002d010600050000000102ffffff0005000000 0902ffffff00040000002c0100000700000016041701e30100000000040000002c010000 0700000016041701e301000000000700000015049800d9016800940108000000fa020000 0100000000000000040000002d01070004000000f0010600050000001402180027000400 000004010d00040000000201020005000000130218008d01050000001302e9008d010500 00001302e900270005000000130218002700040000002d010200040000002d0103000400 00002d010500040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d010100 040000002d010700050000000102ffffff00050000000902ffffff00040000002c010000 0700000016041701e30100000000040000002d010200040000002d010300040000002d01 0500040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d01010004000000 2d010700050000000102ffffff00050000000902ffffff00040000002c01000007000000 16041201de0105000500040000002d010200040000002d010300040000002d0105000400 00002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d010100040000002d010700 050000000102ffffff00050000000902ffffff00040000002c010000070000001604e900 8e0118002700040000002d010200040000002d010300040000002d010500040000002701 ffff030000001e00040000002d010400040000002d010100040000002d01070005000000 0102ffffff00050000000902ffffff00040000002c010000070000001604e9008f011600 2700050000000102000000000400000004010d000400000002010200030000001e000300 00001e00040000002c0100002d0000004201050000002800000008000000080000000100 0100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff00000000008800 000088000000880000008800000088000000880000008800000088000000040000002d01 0600040000002d0100000e00000024030500330031003300e9004500e900450031003300 3100040000002d010700040000002d01010004000000f0010600040000002701ffff0400 00002701ffff07000000fc020100000000000000040000002d0106000e00000024030500 33003100450031004500e9003300e90033003100040000002d010100030000001e000300 00001e00040000002c0100002d0000004201050000002800000008000000080000000100 0100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff00000000008800 000088000000880000008800000088000000880000008800000088000000040000002d01 0800040000002d0100000e000000240305006f0077006f00e9008000e900800077006f00 7700040000002d010700040000002d01010004000000f0010800040000002701ffff0400 00002701ffff040000002d0106000e000000240305006f007700800077008000e9006f00 e9006f007700040000002d010100030000001e00030000001e00040000002c0100002d00 000042010500000028000000080000000800000001000100000000002000000000000000 000000000000000000000000ffffff000000000088000000880000008800000088000000 88000000880000008800000088000000040000002d010800040000002d0100000e000000 24030500aa005100aa00e900bc00e900bc005100aa005100040000002d01070004000000 2d01010004000000f0010800040000002701ffff040000002701ffff040000002d010600 0e00000024030500aa005100bc005100bc00e900aa00e900aa005100040000002d010100 030000001e00030000001e00040000002c0100002d000000420105000000280000000800 00000800000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffff ff0000000000880000008800000088000000880000008800000088000000880000008800 0000040000002d010800040000002d0100000e00000024030500e6004700e600e900f800 e900f8004700e6004700040000002d010700040000002d01010004000000f00108000400 00002701ffff040000002701ffff040000002d0106000e00000024030500e6004700f800 4700f800e900e600e900e6004700040000002d010100030000001e00030000001e000400 00002c0100002d0000004201050000002800000008000000080000000100010000000000 2000000000000000000000000000000000000000ffffff00000000008800000088000000 880000008800000088000000880000008800000088000000040000002d01080004000000 2d0100000e00000024030500220159002201e9003301e900330159002201590004000000 2d010700040000002d01010004000000f0010800040000002701ffff040000002701ffff 040000002d0106000e0000002403050022015900330159003301e9002201e90022015900 040000002d010100030000001e00030000001e00040000002c0100002d00000042010500 000028000000080000000800000001000100000000002000000000000000000000000000 000000000000ffffff000000000088000000880000008800000088000000880000008800 00008800000088000000040000002d010800040000002d0100000e000000240305005d01 50005d01e9006f01e9006f0150005d015000040000002d010700040000002d0101000400 0000f0010800040000002701ffff040000002701ffff040000002d0106000e0000002403 05005d0150006f0150006f01e9005d01e9005d015000040000002d010100030000001e00 030000001e00040000002c0100002d000000420105000000280000000800000008000000 01000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff0000000000 55000000bb00000055000000ee00000055000000bb00000055000000ee00000004000000 2d010800040000002d0100000e00000024030500450049004500e9005600e90056004900 45004900040000002d010700040000002d01010004000000f0010800040000002701ffff 040000002701ffff040000002d0106000e0000002403050045004900560049005600e900 4500e90045004900040000002d010100030000001e00030000001e00040000002c010000 2d0000004201050000002800000008000000080000000100010000000000200000000000 0000000000000000000000000000ffffff000000000055000000bb00000055000000ee00 000055000000bb00000055000000ee000000040000002d010800040000002d0100000e00 00002403050080007c008000e9009100e90091007c0080007c00040000002d0107000400 00002d01010004000000f0010800040000002701ffff040000002701ffff040000002d01 06000e0000002403050080007c0091007c009100e9008000e90080007c00040000002d01 0100030000001e00030000001e00040000002c0100002d00000042010500000028000000 080000000800000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000 ffffff000000000055000000bb00000055000000ee00000055000000bb00000055000000 ee000000040000002d010800040000002d0100000e00000024030500bc006d00bc00e900 cd00e900cd006d00bc006d00040000002d010700040000002d01010004000000f0010800 040000002701ffff040000002701ffff040000002d0106000e00000024030500bc006d00 cd006d00cd00e900bc00e900bc006d00040000002d010100030000001e00030000001e00 040000002c0100002d000000420105000000280000000800000008000000010001000000 00002000000000000000000000000000000000000000ffffff000000000055000000bb00 000055000000ee00000055000000bb00000055000000ee000000040000002d0108000400 00002d0100000e00000024030500f8003100f800e9000901e90009013100f80031000400 00002d010700040000002d01010004000000f0010800040000002701ffff040000002701 ffff040000002d0106000e00000024030500f8003100090131000901e900f800e900f800 3100040000002d010100030000001e00030000001e00040000002c0100002d0000004201 050000002800000008000000080000000100010000000000200000000000000000000000 0000000000000000ffffff000000000055000000bb00000055000000ee00000055000000 bb00000055000000ee000000040000002d010800040000002d0100000e00000024030500 330149003301e9004401e9004401490033014900040000002d010700040000002d010100 04000000f0010800040000002701ffff040000002701ffff040000002d0106000e000000 2403050033014900440149004401e9003301e90033014900040000002d01010003000000 1e00030000001e00040000002c0100002d00000042010500000028000000080000000800 000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff000000 000055000000bb00000055000000ee00000055000000bb00000055000000ee0000000400 00002d010800040000002d0100000e000000240305006f0160006f01e9008001e9008001 60006f016000040000002d010700040000002d01010004000000f0010800040000002701 ffff040000002701ffff040000002d0106000e000000240305006f016000800160008001 e9006f01e9006f016000040000002d010100040000002d010200040000002d0103000400 00002d010500040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d010100 040000002d01070005000000010200000000050000000902ffffff00040000002c010000 070000001604e9008e0118002700040000002d010200040000002d010300040000002d01 0500040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d01010004000000 2d01070005000000010200000000050000000902ffffff00040000002c01000007000000 16041701e3010000000008000000fa0200000000000000000000040000002d0108000400 0000f001070005000000140218002700050000000102ffffff000400000004010d000400 000002010200050000001302e9002700050000001402e9002200050000001302e9002700 050000001402d2002200050000001302d2002700050000001402bb002200050000001302 bb002700050000001402a3002200050000001302a30027000500000014028c0022000500 000013028c00270005000000140275002200050000001302750027000500000014025e00 22000500000013025e002700050000001402460022000500000013024600270005000000 14022f0022000500000013022f0027000500000014021800220005000000130218002700 050000001402e9002700050000001302e9008d01050000001402ee002700050000001302 e9002700050000001402ee006300050000001302e9006300050000001402ee009e000500 00001302e9009e00050000001402ee00da00050000001302e900da00050000001402ee00 1601050000001302e9001601050000001402ee005101050000001302e900510105000000 1402ee008d01050000001302e9008d01040000002d010200040000002d01030004000000 2d010500040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d0101000400 00002d010800050000000102ffffff00050000000902ffffff00040000002c0100000700 000016041701e30100000000040000002d010200040000002d010300040000002d010500 040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d010100040000002d01 0800050000000102ffffff00050000000902ffffff00040000002c010000070000001604 1701e30100000000050000000902000000000400000004010d0004000000020101000900 0000320ae0001100010000003073090009000000320ac900110001000000357309000a00 0000320ab2000800020000003130090009000a000000320a9a0008000200000031350900 09000a000000320a83000800020000003230090009000a000000320a6c00080002000000 3235090009000a000000320a55000800020000003330090009000a000000320a3d000800 020000003335090009000a000000320a26000800020000003430090009000a000000320a 0f00080002000000343509000900040000002d010200040000002d010300040000002d01 0500040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d01010004000000 2d010800050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c01000007000000 16041701e30100000000040000002d010200040000002d010300040000002d0105000400 00002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d010100040000002d010800 050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c0100000700000016041701 e301000000000400000004010d0004000000020101000c000000320af700390003000000 cee42e000c00090004000a000000320af7007b0002000000ca2e090004000a000000320a f700b50002000000c22e0b0004000a000000320af700f10002000000cf2e0b0004000c00 0000320af700290103000000cee72e000c00070004000c000000320af700600103000000 d1e0e4000c0009000900040000002d010200040000002d010300040000002d0105000400 00002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d010100040000002d010800 050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c0100000700000016041701 e3010000000007000000fc020000ffffff000000040000002d01070004000000f0010100 050000000902ffffff00050000000102000000000400000004010d000400000002010200 070000001b049900d90168009401040000002d010200040000002d010300040000002d01 0500040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d01070004000000 2d01080005000000010200000000050000000902ffffff00040000002c01000007000000 16049700d80169009501040000002d010200040000002d010300040000002d0105000400 00002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d010700040000002d010800 05000000010200000000050000000902ffffff00040000002c0100000700000016049700 d8016900950108000000fa0200000100000000000000040000002d01010004000000f001 0800030000001e00040000002c0100002d00000042010500000028000000080000000800 000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff000000 000088000000880000008800000088000000880000008800000088000000880000000400 00002d010800040000002d0100000e000000240305009a0171009a017a00a3017a00a301 71009a017100040000002d010100040000002d01070004000000f0010800040000002701 ffff040000002d010600050000000902000000000400000004010d000400000002010200 070000001b047b00a40171009a01040000002d010700050000000102ffffff0004000000 020101000f000000320a6c00a80105000000f1e0eceae801080009000b00070008000400 00002d010200040000002d010300040000002d010500040000002701ffff030000001e00 040000002d010400040000002d010700040000002d010100050000000102ffffff000500 0000090200000000040000002c0100000700000016049700d80169009501040000002d01 0200040000002d010300040000002d010500040000002701ffff030000001e0004000000 2d010400040000002d010700040000002d010100050000000102ffffff00050000000902 00000000040000002c0100000700000016049700d8016900950108000000fa0200000100 000000000000040000002d01080004000000f0010100030000001e00040000002c010000 2d0000004201050000002800000008000000080000000100010000000000200000000000 0000000000000000000000000000ffffff000000000055000000bb00000055000000ee00 000055000000bb00000055000000ee000000040000002d010100040000002d0100000e00 0000240305009a0189009a019200a3019200a30189009a018900040000002d0108000400 00002d01070004000000f0010100040000002701ffff040000002d010600050000000102 000000000400000004010d000400000002010200070000001b049300a40189009a010400 00002d010700050000000102ffffff0004000000020101000f000000320a8400a8010500 0000f1e0ecf6b301080009000b0009000400040000002d010200040000002d0103000400 00002d010500040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d010700 040000002d010800050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c010000 0700000016049700d80169009501040000002d010200040000002d010300040000002d01 0500040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d01070004000000 2d010800050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c01000007000000 16041701e30100000000040000002d010200040000002d010300040000002d0105000400 00002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d010700040000002d010800 050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c0100000700000016041701 e3010000000008000000fa0200000000000000000000040000002d01010004000000f001 0800040000002d01060004000000f0010700050000000902ffffff000500000001020000 00000400000004010d000400000002010200070000001b041301de010500050007000000 fc020000000000000000040000002d010700040000002d01020004000000f00101000400 00002d010500040000002701ffff030000001e0005000000010200000000050000000902 ffffff00040000002c0100000700000016041701e30100000000040000002701ffff0300 00001e0005000000010200000000050000000902ffffff00040000002701ffff03000000 1e0005000000010200000000050000000902ffffff00050000000902ffffff0005000000 010200000000040000002d010700040000002d010500040000002701ffff030000001e00 0c00000040092900aa00000000000000b800700131003300040000002701ffff03000000 0000 Рис. 1. Тривалість життя при голодуванні самок та самців досліджуваних популяцій дрозофіли Порівнюючи результати власного експерименту із даними, опублікованими в опрацьованій літературі [Билева, Зимина и др., 1978; Хаустова, Тоцкий, 1990; Хаустова, Тоцкий и др., 2004), можна підтвердити, що самки мають вищу стійкість до голодування, ніж самці, але ця залежність виявляється не завжди і лише за певних умов.. На рис. 2 показані міжпопуляційні відмінності у самок і самців досліджуваних популяцій. Години (Lt50) picscalex109010009000003262500000a001610000000001610000026060f002220574d 464301000000000001005c1f000000000200000000200000081100000831000001000000 6c00000005000000050000001102000028010000000000000000000098530000082f0000 20454d460000010008310000520200000600000000000000000000000000000020030000 5802000040010000f000000000000000000000000000000000e2040080a9030046000000 2c00000020000000454d462b014001001c000000100000000210c0db0100000060000000 60000000460000005c00000050000000454d462b224004000c000000000000001e400900 0c00000000000000244001000c000000000000003040020010000000040000000000803f 214007000c00000000000000044000000c00000000000000180000000c00000000000000 190000000c000000ffffff00140000000c0000000d000000120000000c00000002000000 2100000008000000220000000c000000ffffffff2100000008000000220000000c000000 ffffffff0a0000001000000000000000000000002100000008000000190000000c000000 ffffff00180000000c00000000000000140000000c0000000d000000300000000c000000 0f000080260000001c000000010000000000000000000000000000000000000025000000 0c0000000100000027000000180000000200000000000000ffffff000000000025000000 0c00000002000000250000000c00000007000080250000000c0000000000008022000000 0c000000ffffffff0a000000100000000000000000000000210000000800000025000000 0c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000ffffff0018000000 0c00000000000000250000000c00000007000080250000000c0000000000008022000000 0c000000ffffffff0a000000100000000000000000000000210000000800000025000000 0c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000ffffff0018000000 0c00000000000000250000000c00000007000080250000000c0000000000008022000000 0c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000002000000250000000c000000 01000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000 0000000000000000170200002d010000520000007001000003000000ecffffff00000000 000000000000000090010000000000cc0000000041007200690061006c00200043007900 720000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 000000000000000000000000000013001200000074f8ab0020671300e6b4003042691300 2067130076f8ab001f000000d6070a4113000000c1b40030426913002067130074f8ab00 20000000bc681300dbfb0030426913000900000074f8ab00200000001ef5003040691300 74f8ab002000000000000000e06b13003af6003060681300e4130130cdabbadc00000000 9c671300e4130130c86713001688367e00f0fd7fc86713005a88367e886713002a88367e 27f373b5a46713000877003030011d000c0000000000000000000000000000000c681300 dac10130000000000000000030011d0000000000bf080a7c00000000d6070a41bf080a7c 8b0b016174f8ab0008770030386813006476000800000000250000000c00000003000000 520000007001000004000000edffffff00000000000000000000000090010000000000cc 0000000041007200690061006c0020004300790072000000000000000000000000000000 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000001300 12000000ec6fff0420671300e6b400304269130020671300ee6fff041f000000d6070a41 12000000c1b400304269130020671300ec6fff0420000000bc681300dbfb003042691300 09000000ec6fff04200000001ef5003040691300ec6fff042000000000000000e06b1300 3af6003060681300e4130130cdabbadc000000009c671300e4130130c86713001688367e 00f0fd7fc86713005a88367e886713002a88367e27f373b5a46713000877003030011d00 0c0000000000000000000000000000000c681300dac10130000000000000000030011d00 00000000bf080a7d00000000d6070a41bf080a7d8b0b0161ec6fff040877003038681300 6476000800000000250000000c00000004000000250000000c0000000300000025000000 0c00000004000000250000000c00000007000080250000000c0000000000008025000000 0c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c000000 04000000250000000c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000 ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000000000000000000017020000 2d010000260000001c000000050000000000000000000000000000000000000025000000 0c00000005000000280000000c0000000100000027000000180000000100000000000000 ffffff0000000000250000000c00000001000000280000000c0000000200000018000000 0c000000ffffff00190000000c00000000000000140000000c0000000d00000012000000 0c000000020000002b000000180000000500000005000000110200002801000025000000 0c00000007000080250000000c00000000000080250000000c0000000d00008022000000 0c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000004000000250000000c000000 01000000250000000c00000005000000190000000c00000000000000180000000c000000 ffffff001e000000180000000000000000000000170200002d0100002700000018000000 0200000000000000ffffff0000000000250000000c00000002000000280000000c000000 01000000250000000c00000008000080280000000c00000005000000140000000c000000 0d000000120000000c000000020000005600000030000000370000001f0000006a010000 f10000000500000037001f006a011f006a01f1003700f10037001f00260000001c000000 0500000000000000000000000000000000000000250000000c0000000500000025000000 0c00000007000080250000000c00000000000080250000000c0000000d00008022000000 0c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000004000000250000000c000000 02000000250000000c00000005000000190000000c00000000000000180000000c000000 ffffff001e00000018000000370000001b0000006a010000f50000001d00000018000000 750100007a0000000e020000950000001b0000001000000037000000d700000019000000 0c000000ffffff00140000000c0000000d000000120000000c0000000200000036000000 100000006a010000d70000001b0000001000000037000000bd0000003600000010000000 6a010000bd0000001b0000001000000037000000a200000036000000100000006a010000 a20000001b00000010000000370000008800000036000000100000006a01000088000000 1b00000010000000370000006e00000036000000100000006a0100006e0000001b000000 10000000370000005400000036000000100000006a010000540000001b00000010000000 370000003900000036000000100000006a010000390000001b0000001000000037000000 1f00000036000000100000006a0100001f000000250000000c0000000700008025000000 0c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000 08000000250000000c00000004000000250000000c00000002000000250000000c000000 05000000190000000c000000ffffff00180000000c000000ffffff001e00000018000000 0000000000000000170200002d0100001d00000018000000750100007a0000000e020000 95000000260000001c000000010000000000000001000000000000008080800025000000 0c00000001000000280000000c000000050000001b00000010000000370000001f000000 140000000c0000000d000000120000000c0000000200000036000000100000006a010000 1f00000036000000100000006a010000f1000000360000001000000037000000f1000000 3600000010000000370000001f000000250000000c00000007000080250000000c000000 00000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000 250000000c00000004000000250000000c00000002000000250000000c00000001000000 190000000c000000ffffff00180000000c000000ffffff001e0000001800000000000000 00000000170200002d010000250000000c00000007000080250000000c00000000000080 250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff210000000800000025000000 0c00000004000000250000000c00000002000000250000000c0000000100000019000000 0c000000ffffff00180000000c000000ffffff001e000000180000000500000005000000 1202000028010000250000000c00000007000080250000000c0000000000008025000000 0c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c000000 04000000250000000c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000 ffffff00180000000c000000ffffff001e00000018000000370000001f0000006b010000 f1000000250000000c00000007000080250000000c00000000000080250000000c000000 0d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000004000000 250000000c00000002000000250000000c00000001000000190000000c000000ffffff00 180000000c000000ffffff001e00000018000000370000001d0000006c010000f1000000 260000001c0000000500000000000000010000000000000000000000250000000c000000 05000000280000000c00000001000000190000000c00000000000000140000000c000000 0d000000120000000c00000002000000210000000800000046000000780000006c000000 454d462b2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f00000080 000000800840000120000000140000000210c0db0100000015000000000000ffffffffff 0a4000002400000018000000000000000100000000008d4200003a420000a04100004343 2100000008000000620000000c000000010000004b000000100000000000000005000000 24000000240000000000803d00000000000000000000803d000000000000000002000000 5e0000007400000001000000000000002400000030000000540000002000000000000000 280000000800000008000000010001000000000020000000000000000000000000000000 00000000ffffff000000000099000000cc000000660000003300000099000000cc000000 6600000033000000250000000c00000001000000250000000c0000000800008056000000 30000000460000002e0000005a000000f1000000050000006004e0026004100fa005100f a005e0026004e002250000000c00000005000000250000000c0000000200000024000000 240000000000804100000000000000000000804100000000000000000200000028000000 0c00000001000000220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b 044000000c00000000000000220000000c000000ffffffff250000000c00000005000080 5600000030000000460000002e0000005a000000f00000000500000046002e005a002e00 5a00f1004600f10046002e00250000000c00000002000000210000000800000046000000 780000006c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f0000008000000080 0000803f00000080000000800840000120000000140000000210c0db0100000015000000 000000ffffffffff0a400000240000001800000000000000010000000000f3420000e742 0000a0410000fc422100000008000000620000000c000000010000004b00000010000000 000000000500000024000000240000000000803d00000000000000000000803d00000000 00000000020000005e000000740000000100000000000000240000003000000054000000 200000000000000028000000080000000800000001000100000000002000000000000000 000000000000000000000000ffffff000000000099000000cc0000006600000033000000 99000000cc0000006600000033000000250000000c00000001000000250000000c000000 08000080560000003000000079000000730000008d000000f10000000500000090073007 9007100fd008100fd008300790073007250000000c00000005000000250000000c000000 020000002400000024000000000080410000000000000000000080410000000000000000 02000000280000000c00000001000000220000000c000000ffffffff460000001c000000 10000000454d462b044000000c00000000000000220000000c000000ffffffff25000000 0c00000005000080560000003000000079000000730000008d000000f000000005000000 790073008d0073008d00f1007900f10079007300250000000c0000000200000021000000 0800000046000000780000006c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f 00000080000000800000803f00000080000000800840000120000000140000000210c0db 0100000015000000000000ffffffffff0a40000024000000180000000000000001000000 00802c430000ab420000a84100001c432100000008000000620000000c00000001000000 4b00000010000000000000000500000024000000240000000000803d0000000000000000 0000803d0000000000000000020000005e00000074000000010000000000000024000000 300000005400000020000000000000002800000008000000080000000100010000000000 2000000000000000000000000000000000000000ffffff000000000099000000cc000000 660000003300000099000000cc0000006600000033000000250000000c00000001000000 250000000c000000080000805600000030000000ac00000055000000c1000000f1000000 05000000c00a5005c00a100f100c100f100c5005c00a5005250000000c00000005000000 250000000c00000002000000240000002400000000008041000000000000000000008041 000000000000000002000000280000000c00000001000000220000000c000000ffffffff 460000001c00000010000000454d462b044000000c00000000000000220000000c000000 ffffffff250000000c000000050000805600000030000000ac00000055000000c1000000 f000000005000000ac005500c1005500c100f100ac00f100ac005500250000000c000000 02000000210000000800000046000000780000006c000000454d462b2a40000024000000 180000000000803f00000080000000800000803f00000080000000800840000120000000 140000000210c0db0100000015000000000000ffffffffff0a4000002400000018000000 000000000100000000806043000091420000a04100002943210000000800000062000000 0c000000010000004b00000010000000000000000500000024000000240000000000803d 00000000000000000000803d0000000000000000020000005e0000007400000001000000 000000002400000030000000540000002000000000000000280000000800000008000000 01000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff0000000000 99000000cc000000660000003300000099000000cc000000660000003300000025000000 0c00000001000000250000000c000000080000805600000030000000e000000048000000 f4000000f100000005000000000e8004000e100f400f100f400f8004000e800425000000 0c00000005000000250000000c0000000200000024000000240000000000804100000000 0000000000008041000000000000000002000000280000000c0000000100000022000000 0c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b044000000c00000000000000 220000000c000000ffffffff250000000c000000050000805600000030000000e0000000 48000000f4000000f000000005000000e0004800f4004800f400f100e000f100e0004800 250000000c00000002000000210000000800000046000000780000006c000000454d462b 2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f0000008000000080 0840000120000000140000000210c0db0100000015000000000000ffffffffff0a400000 2400000018000000000000000100000000c0894300008b420000a04100002c4321000000 08000000620000000c000000010000004b00000010000000000000000500000024000000 240000000000803d00000000000000000000803d0000000000000000020000005e000000 740000000100000000000000240000003000000054000000200000000000000028000000 080000000800000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000 ffffff000000000099000000cc000000660000003300000099000000cc00000066000000 33000000250000000c00000001000000250000000c000000080000805600000030000000 130100004500000027010000f100000005000000301150043011100f7012100f70125004 30115004250000000c00000005000000250000000c000000020000002400000024000000 00008041000000000000000000008041000000000000000002000000280000000c000000 01000000220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b04400000 0c00000000000000220000000c000000ffffffff250000000c0000000500008056000000 30000000130100004500000027010000f00000000500000013014500270145002701f100 1301f10013014500250000000c0000000200000021000000080000004600000078000000 6c000000454d462b2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f 00000080000000800840000120000000140000000210c0db0100000015000000000000ff ffffffff0a400000240000001800000000000000010000000040a34300009b420000a041 000024432100000008000000620000000c000000010000004b0000001000000000000000 0500000024000000240000000000803d00000000000000000000803d0000000000000000 020000005e00000074000000010000000000000024000000300000005400000020000000 000000002800000008000000080000000100010000000000200000000000000000000000 0000000000000000ffffff000000000099000000cc000000660000003300000099000000 cc0000006600000033000000250000000c00000001000000250000000c00000008000080 5600000030000000460100004d0000005a010000f1000000050000006014d0046014100f a015100fa015d0046014d004250000000c00000005000000250000000c00000002000000 240000002400000000008041000000000000000000008041000000000000000002000000 280000000c00000001000000220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000 454d462b044000000c00000000000000220000000c000000ffffffff250000000c000000 050000805600000030000000460100004d0000005a010000f00000000500000046014d00 5a014d005a01f1004601f10046014d00250000000c00000002000000250000000c000000 07000080250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000 ffffffff2100000008000000250000000c00000004000000250000000c00000002000000 250000000c00000005000000190000000c00000000000000180000000c000000ffffff00 1e00000018000000370000001f0000006b010000f1000000250000000c00000007000080 250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff 2100000008000000250000000c00000004000000250000000c0000000200000025000000 0c00000005000000190000000c00000000000000180000000c000000ffffff001e000000 180000000000000000000000170200002d010000260000001c0000000100000000000000 000000000000000000000000250000000c00000001000000280000000c00000005000000 1b00000010000000370000001f000000190000000c000000ffffff00140000000c000000 0d000000120000000c00000002000000360000001000000037000000f10000001b000000 1000000031000000f1000000360000001000000037000000f10000001b00000010000000 31000000d7000000360000001000000037000000d70000001b0000001000000031000000 bd000000360000001000000037000000bd0000001b0000001000000031000000a2000000 360000001000000037000000a20000001b00000010000000310000008800000036000000 1000000037000000880000001b00000010000000310000006e0000003600000010000000 370000006e0000001b000000100000003100000054000000360000001000000037000000 540000001b00000010000000310000003900000036000000100000003700000039000000 1b00000010000000310000001f0000003600000010000000370000001f0000001b000000 1000000037000000f100000036000000100000006a010000f1000000250000000c000000 030000001b0000001000000037000000f7000000360000001000000037000000f1000000 1b000000100000006a000000f700000036000000100000006a000000f10000001b000000 100000009d000000f700000036000000100000009d000000f10000001b00000010000000 d1000000f70000003600000010000000d1000000f10000001b0000001000000004010000 f7000000360000001000000004010000f10000001b0000001000000037010000f7000000 360000001000000037010000f10000001b000000100000006a010000f700000036000000 100000006a010000f1000000250000000c00000007000080250000000c00000000000080 250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff210000000800000025000000 0c00000003000000250000000c0000009a08000026060f002a11574d4643010000000000 01000000000000000200000008110000000000000831000002000000250000000c000000 01000000190000000c000000ffffff00180000000c000000ffffff001e00000018000000 0000000000000000170200002d010000250000000c00000004000000250000000c000000 07000080250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000 ffffffff2100000008000000250000000c00000004000000250000000c00000002000000 250000000c00000001000000190000000c000000ffffff00180000000c000000ffffff00 1e000000180000000000000000000000170200002d010000180000000c00000000000000 140000000c0000000d000000120000000c0000000100000054000000540000001d000000 e600000027000000fb0000000100000000002042000020421d000000e600000001000000 4c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff50000000300000000b000000 54000000540000001d000000cc00000027000000e1000000010000000000204200002042 1d000000cc000000010000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff 50000000350046420b000000540000005800000012000000b200000027000000c7000000 01000000000020420000204212000000b2000000020000004c0000000000000000000000 00000000ffffffffffffffff50000000310030000b0000000b0000005400000058000000 120000009700000027000000ac0000000100000000002042000020421200000097000000 020000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff5000000031003500 0b0000000b0000005400000058000000120000007d000000270000009200000001000000 0000204200002042120000007d000000020000004c000000000000000000000000000000 ffffffffffffffff50000000320030000b0000000b000000540000005800000012000000 630000002700000078000000010000000000204200002042120000006300000002000000 4c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff50000000320035000b000000 0b00000054000000580000001200000049000000270000005e0000000100000000002042 000020421200000049000000020000004c000000000000000000000000000000ffffffff ffffffff50000000330030000b0000000b0000005400000058000000120000002e000000 2700000043000000010000000000204200002042120000002e000000020000004c000000 000000000000000000000000ffffffffffffffff50000000330035000b0000000b000000 540000005800000012000000140000002700000029000000010000000000204200002042 1200000014000000020000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff 50000000340030000b0000000b000000250000000c00000007000080250000000c000000 00000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000 250000000c00000004000000250000000c00000002000000250000000c00000001000000 190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e0000001800000000000000 00000000170200002d010000250000000c00000003000000250000000c00000007000080 250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff 2100000008000000250000000c00000003000000250000000c0000000200000025000000 0c00000001000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e000000 180000000000000000000000170200002d010000140000000c0000000d00000012000000 0c0000000100000054000000600000004000000002010000610000001801000001000000 00002042000020424000000002010000030000004c000000000000000000000000000000 ffffffffffffffff540000001e0434042e004900100000000c0000000600000054000000 580000007b000000020100008c000000180100000100000000002042000020427b000000 02010000020000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff50000000 1a042e000c000000060000005400000058000000ae00000002010000c000000018010000 010000000000204200002042ae00000002010000020000004c0000000000000000000000 00000000ffffffffffffffff5000000012042e000d000000060000005400000058000000 e100000002010000f300000018010000010000000000204200002042e100000002010000 020000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff500000001f042e00 0d0000000600000054000000600000000e010000020100002c0100001801000001000000 00002042000020420e01000002010000030000004c000000000000000000000000000000 ffffffffffffffff540000001e0437042e00000010000000090000000600000054000000 600000003e0100000201000062010000180100000100000000002042000020423e010000 02010000030000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff54000000 21043004340400000e0000000b0000000c000000250000000c0000000700008025000000 0c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000 08000000250000000c00000003000000250000000c00000002000000250000000c000000 01000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000 0000000000000000170200002d010000250000000c000000040000002700000018000000 0500000000000000ffffff0000000000250000000c00000005000000280000000c000000 02000000180000000c000000ffffff00190000000c00000000000000140000000c000000 0d000000120000000c000000020000002b00000018000000750100007a0000000d020000 95000000250000000c00000007000080250000000c00000000000080250000000c000000 0d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000004000000 250000000c00000005000000250000000c00000001000000190000000c00000000000000 180000000c000000ffffff001e00000018000000760100007b0000000d02000094000000 250000000c00000007000080250000000c00000000000080250000000c0000000d000080 220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c0000000400000025000000 0c00000005000000250000000c00000001000000190000000c0000000000000018000000 0c000000ffffff001e00000018000000760100007b0000000d0200009400000026000000 1c0000000200000000000000010000000000000000000000250000000c00000002000000 280000000c0000000100000046000000780000006c000000454d462b2a40000024000000 180000000000803f00000080000000800000803f00000080000000800840000120000000 140000000210c0db0100000015000000000000ffffffffff0a4000002400000018000000 000000000100000000c0bd43008004430000304100003041210000000800000062000000 0c000000010000004b00000010000000000000000500000024000000240000000000803d 00000000000000000000803d0000000000000000020000005e0000007400000001000000 000000002400000030000000540000002000000000000000280000000800000008000000 01000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff0000000000 99000000cc000000660000003300000099000000cc000000660000003300000025000000 0c00000001000000250000000c0000000800008056000000300000007b01000084000000 860100008f00000005000000b0174008b017f0086018f00860184008b017400825000000 0c00000002000000250000000c0000000500000024000000240000000000804100000000 0000000000008041000000000000000002000000280000000c0000000100000022000000 0c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b044000000c00000000000000 250000000c00000005000080180000000c00000000000000140000000c0000000d000000 120000000c000000020000002b000000180000007b01000084000000860100008f000000 250000000c00000005000000190000000c000000ffffff00120000000c00000001000000 540000009c0000008c0100007e0000000702000093000000010000000000204200002042 8c0100007e0000000d0000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff 68000000210430043c043a04380420002b002000410430043c0446045604ffff0e000000 0a0000000d000000080000000a000000050000000b000000050000000a0000000a000000 0d0000000b00000004000000250000000c00000007000080250000000c00000000000080 250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff210000000800000025000000 0c00000004000000250000000c00000005000000250000000c0000000200000019000000 0c000000ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000760100007b000000 0d02000094000000250000000c00000007000080250000000c0000000000008025000000 0c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c000000 04000000250000000c00000005000000250000000c00000002000000190000000c000000 ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000000000000000000017020000 2d010000250000000c00000007000080250000000c00000000000080250000000c000000 0d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000004000000 250000000c00000005000000250000000c00000002000000190000000c000000ffffff00 180000000c000000000000001e000000180000000000000000000000170200002d010000 260000001c0000000100000000000000000000000000000000000000250000000c000000 01000000280000000c00000002000000250000000c00000005000080280000000c000000 05000000180000000c000000ffffff00190000000c00000000000000140000000c000000 0d000000120000000c000000020000002b00000018000000050000000500000011020000 28010000250000000c00000004000080250000000c00000007000080280000000c000000 01000000250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000 190000000c00000000000000180000000c000000ffffff001e0000001800000000000000 00000000170200002d010000220000000c000000ffffffff090000001000000098530000 082f00002100000008000000190000000c00000000000000180000000c000000ffffff00 220000000c000000ffffffff0a0000001000000000000000000000002100000008000000 190000000c00000000000000180000000c000000ffffff00180000000c000000ffffff00 190000000c00000000000000250000000c00000004000080250000000c0000000d000080 220000000c000000ffffffff460000003400000028000000454d462b2a40000024000000 180000000000803f00000080000000800000803f00000080000000802100000008000000 620000000c000000010000004c00000064000000460000002e00000085010000f0000000 460000002e00000040010000c30000002900aa0000000000000000000000803f00000000 000000000000803f00000000000000000000000000000000000000000000000000000000 00000000220000000c000000ffffffff460000001c00000010000000454d462b02400000 0c000000000000000e000000140000000000000010000000140000000400000003010800 050000000b0200000000050000000c022d01170205000000090200000000050000000102 ffffff000400000004010d000400000002010200030000001e00040000002701ffff0300 00001e00040000002701ffff030000001e00050000000102ffffff000500000009020000 00000400000004010d0008000000fa0200000000000000000000040000002d0100000700 0000fc020000ffffff000000040000002d01010008000000fa0200000000000000000000 040000002d01020007000000fc020000ffffff000000040000002d010300040000002701 ffff030000001e00040000002d010100040000002d010000050000000102ffffff000500 0000090200000000040000002d010200040000002d010300040000002701ffff03000000 1e00040000002d010100040000002d010000050000000102ffffff000500000009020000 0000040000002d010200040000002d010300040000002701ffff030000001e0004000000 2d010100040000002d010000050000000102ffffff000500000009020000000004000000 2c0100000700000016042d011702000000001c000000fb02ecff00000000000090010000 00cc00000000417269616c20437972000000000000000000000000000000000000000000 0000040000002d0104001c000000fb02edff0000000000009001000000cc000000004172 69616c204379720000000000000000000000000000000000000000000000040000002d01 0500040000002d010400040000002d010500040000002d010200040000002d0103001c00 0000fb021000070000000000bc02000000cc0102022253797374656d0000000000000000 000000000000000000000000000000000000040000002d010600040000002701ffff0300 00001e00040000002d010500040000002d010100040000002d010000050000000102ffff ff0005000000090200000000040000002c0100000700000016042d011702000000000800 0000fa0200000000000000000000040000002d01070004000000f001000007000000fc02 0000ffffff000000040000002d01000004000000f0010100050000000902ffffff000500 00000102000000000400000004010d000400000002010200070000001b04290112020500 0500040000002d010200040000002d010300040000002d010600040000002701ffff0300 00001e00040000002d010500040000002d010000040000002d0107000500000001020000 0000050000000902ffffff00040000002c0100000700000016042d011702000000000700 0000fc020000ffffff000000040000002d01010004000000f001000008000000fa020500 00000000ffffff00040000002d01000004000000f00107000400000004010d0004000000 020102000e0000002403050037001f006a011f006a01f1003700f10037001f0008000000 fa0200000000000000000000040000002d010700040000002d010200040000002d010300 040000002d010600040000002701ffff030000001e00040000002d010500040000002d01 0100040000002d01070005000000010200000000050000000902ffffff00040000002c01 0000070000001604f5006a011b003700040000002c010000070000001604f5006a011b00 3700050000001402d7003700050000000102ffffff000400000004010d00040000000201 0200050000001302d7006a01050000001402bd003700050000001302bd006a0105000000 1402a2003700050000001302a2006a010500000014028800370005000000130288006a01 0500000014026e0037000500000013026e006a0105000000140254003700050000001302 54006a010500000014023900370005000000130239006a010500000014021f0037000500 000013021f006a01040000002d010200040000002d010300040000002d01060004000000 2701ffff030000001e00040000002d010500040000002d010100040000002d0107000500 00000102ffffff00050000000902ffffff00040000002c0100000700000016042d011702 00000000040000002c0100000700000016042d0117020000000007000000150495000e02 7a00750108000000fa0200000100000080808000040000002d01080004000000f0010700 0500000014021f0037000400000004010d0004000000020102000500000013021f006a01 050000001302f1006a01050000001302f10037000500000013021f003700040000002d01 0200040000002d010300040000002d010600040000002701ffff030000001e0004000000 2d010500040000002d010100040000002d010800050000000102ffffff00050000000902 ffffff00040000002c0100000700000016042d01170200000000040000002d0102000400 00002d010300040000002d010600040000002701ffff030000001e00040000002d010500 040000002d010100040000002d010800050000000102ffffff00050000000902ffffff00 040000002c0100000700000016042801120205000500040000002d010200040000002d01 0300040000002d010600040000002701ffff030000001e00040000002d01050004000000 2d010100040000002d010800050000000102ffffff00050000000902ffffff0004000000 2c010000070000001604f1006b011f003700040000002d010200040000002d0103000400 00002d010600040000002701ffff030000001e00040000002d010500040000002d010100 040000002d010800050000000102ffffff00050000000902ffffff00040000002c010000 070000001604f1006c011d00370008000000fa0200000100000000000000040000002d01 070004000000f0010800050000000102000000000400000004010d000400000002010200 030000001e00030000001e00040000002c0100002d000000420105000000280000000800 00000800000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffff ff000000000099000000cc000000660000003300000099000000cc000000660000003300 0000040000002d010800040000002d0100000e0000002403050046002e004600f1005a00 f1005a002e0046002e00040000002d010700040000002d01010004000000f00108000400 00002701ffff040000002701ffff07000000fc020100000000000000040000002d010800 0e0000002403050046002e005a002e005a00f1004600f10046002e00040000002d010100 030000001e00030000001e00040000002c0100002d000000420105000000280000000800 00000800000001000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffff ff000000000099000000cc000000660000003300000099000000cc000000660000003300 0000040000002d010900040000002d0100000e00000024030500790073007900f1008d00 f1008d00730079007300040000002d010700040000002d01010004000000f00109000400 00002701ffff040000002701ffff040000002d0108000e00000024030500790073008d00 73008d00f1007900f10079007300040000002d010100030000001e00030000001e000400 00002c0100002d0000004201050000002800000008000000080000000100010000000000 2000000000000000000000000000000000000000ffffff000000000099000000cc000000 660000003300000099000000cc0000006600000033000000040000002d01090004000000 2d0100000e00000024030500ac005500ac00f100c100f100c1005500ac00550004000000 2d010700040000002d01010004000000f0010900040000002701ffff040000002701ffff 040000002d0108000e00000024030500ac005500c1005500c100f100ac00f100ac005500 040000002d010100030000001e00030000001e00040000002c0100002d00000042010500 000028000000080000000800000001000100000000002000000000000000000000000000 000000000000ffffff000000000099000000cc000000660000003300000099000000cc00 00006600000033000000040000002d010900040000002d0100000e00000024030500e000 4800e000f100f400f100f4004800e0004800040000002d010700040000002d0101000400 0000f0010900040000002701ffff040000002701ffff040000002d0108000e0000002403 0500e0004800f4004800f400f100e000f100e0004800040000002d010100030000001e00 030000001e00040000002c0100002d000000420105000000280000000800000008000000 01000100000000002000000000000000000000000000000000000000ffffff0000000000 99000000cc000000660000003300000099000000cc000000660000003300000004000000 2d010900040000002d0100000e00000024030500130145001301f1002701f10027014500 13014500040000002d010700040000002d01010004000000f0010900040000002701ffff 040000002701ffff040000002d0108000e0000002403050013014500270145002701f100 1301f10013014500040000002d010100030000001e00030000001e00040000002c010000 2d0000004201050000002800000008000000080000000100010000000000200000000000 0000000000000000000000000000ffffff000000000099000000cc000000660000003300 000099000000cc0000006600000033000000040000002d010900040000002d0100000e00 00002403050046014d004601f1005a01f1005a014d0046014d00040000002d0107000400 00002d01010004000000f0010900040000002701ffff040000002701ffff040000002d01 08000e0000002403050046014d005a014d005a01f1004601f10046014d00040000002d01 0100040000002d010200040000002d010300040000002d010600040000002701ffff0300 00001e00040000002d010500040000002d010100040000002d0107000500000001020000 0000050000000902ffffff00040000002c010000070000001604f1006b011f0037000400 00002d010200040000002d010300040000002d010600040000002701ffff030000001e00 040000002d010500040000002d010100040000002d010700050000000102000000000500 00000902ffffff00040000002c0100000700000016042d0117020000000008000000fa02 00000000000000000000040000002d01090004000000f00107000500000014021f003700 050000000102ffffff000400000004010d000400000002010200050000001302f1003700 050000001402f1003100050000001302f1003700050000001402d7003100050000001302 d7003700050000001402bd003100050000001302bd003700050000001402a20031000500 00001302a200370005000000140288003100050000001302880037000500000014026e00 31000500000013026e003700050000001402540031000500000013025400370005000000 140239003100050000001302390037000500000014021f0031000500000013021f003700 050000001402f1003700050000001302f1006a01040000002d010400050000001402f700 3700050000001302f1003700050000001402f7006a00050000001302f1006a0005000000 1402f7009d00050000001302f1009d00050000001402f700d100050000001302f100d100 050000001402f7000401050000001302f1000401050000001402f7003701050000001302 f1003701050000001402f7006a01050000001302f1006a01040000002d01020004000000 2d010300040000002d010600040000002701ffff030000001e00040000002d0104000400 00002d010100040000002d010900050000000102ffffff00050000000902ffffff000400 00002c0100000700000016042d01170200000000040000002d010500040000002d010200 040000002d010300040000002d010600040000002701ffff030000001e00040000002d01 0500040000002d010100040000002d010900050000000102ffffff00050000000902ffff ff00040000002c0100000700000016042d01170200000000050000000902000000000400 000004010d00040000000201010009000000320ae6001d000100000030000b0009000000 320acc001d000100000035000b000a000000320ab20012000200000031300b000b000a00 0000320a970012000200000031350b000b000a000000320a7d0012000200000032300b00 0b000a000000320a630012000200000032350b000b000a000000320a4900120002000000 33300b000b000a000000320a2e0012000200000033350b000b000a000000320a14001200 0200000034300b000b00040000002d010200040000002d010300040000002d0106000400 00002701ffff030000001e00040000002d010500040000002d010100040000002d010900 050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c0100000700000016042d01 170200000000040000002d010400040000002d010200040000002d010300040000002d01 0600040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d01010004000000 2d010900050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c01000007000000 16042d011702000000000400000004010d0004000000020101000c000000320a02014000 03000000cee42e0010000c0006000a000000320a02017b0002000000ca2e0c0006000a00 0000320a0201ae0002000000c22e0d0006000a000000320a0201e10002000000cf2e0d00 06000c000000320a02010e0103000000cee72e001000090006000c000000320a02013e01 03000000d1e0e4000e000b000c00040000002d010200040000002d010300040000002d01 0600040000002701ffff030000001e00040000002d010400040000002d01010004000000 2d010900050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c01000007000000 16042d01170200000000040000002d01050007000000fc020000ffffff00000004000000 2d01070004000000f0010100050000000902ffffff000500000001020000000004000000 04010d000400000002010200070000001b0496000e027a007501040000002d0102000400 00002d010300040000002d010600040000002701ffff030000001e00040000002d010500 040000002d010700040000002d01090005000000010200000000050000000902ffffff00 040000002c01000007000000160494000d027b007601040000002d010200040000002d01 0300040000002d010600040000002701ffff030000001e00040000002d01050004000000 2d010700040000002d01090005000000010200000000050000000902ffffff0004000000 2c01000007000000160494000d027b00760108000000fa02000001000000000000000400 00002d01010004000000f0010900030000001e00040000002c0100002d00000042010500 000028000000080000000800000001000100000000002000000000000000000000000000 000000000000ffffff000000000099000000cc000000660000003300000099000000cc00 00006600000033000000040000002d010900040000002d0100000e000000240305007b01 84007b018f0086018f00860184007b018400040000002d010100040000002d0107000400 0000f0010900040000002701ffff040000002d0108000500000009020000000004000000 04010d000400000002010200070000001b049000870184007b01040000002d0107000500 00000102ffffff0004000000020101001b000000320a7e008c010d000000d1e0eceae820 2b20f1e0ecf6b3000e000a000d0008000a0005000b0005000a000a000d000b0004000400 00002d010200040000002d010300040000002d010600040000002701ffff030000001e00 040000002d010500040000002d010700040000002d010100050000000102ffffff000500 0000090200000000040000002c01000007000000160494000d027b007601040000002d01 0200040000002d010300040000002d010600040000002701ffff030000001e0004000000 2d010500040000002d010700040000002d010100050000000102ffffff00050000000902 00000000040000002c0100000700000016042d01170200000000040000002d0102000400 00002d010300040000002d010600040000002701ffff030000001e00040000002d010500 040000002d010700040000002d010100050000000102ffffff0005000000090200000000 040000002c0100000700000016042d0117020000000008000000fa020000000000000000 0000040000002d01090004000000f0010100040000002d01080004000000f00107000500 00000902ffffff00050000000102000000000400000004010d0004000000020102000700 00001b04290112020500050007000000fc020000000000000000040000002d0101000400 00002d01020004000000f0010900040000002d010600040000002701ffff030000001e00 05000000010200000000050000000902ffffff00040000002c0100000700000016042d01 170200000000040000002701ffff030000001e0005000000010200000000050000000902 ffffff00040000002701ffff030000001e0005000000010200000000050000000902ffff ff00050000000902ffffff0005000000010200000000040000002d010100040000002d01 0600040000002701ffff030000001e000c00000040092900aa00000000000000c3004001 2e004600040000002701ffff030000000000 Рис. 2. Тривалість життя в умовах голодування мух із досліджуваних популяцій Мухи із популяції Одеси виявились найбільш стійкими до голодування – вони прожили 37,05 ? 1,55 годин в даних умовах. Дещо нижчий показник тривалості життя в умовах голодування належить мухам із популяцій Пирятина та Озера і складає 32,25 ± 1,02 та 32,70 ± 1,18 годин відповідно. Досліджувані мухи із популяції Варви і саду мають середні показники тривалості життя, а саме: 29,70 ± 1,02 та 31,20 ± 0,10 години. Найменшу тривалість життя показали мухи, відібрані із популяції Києва, – вони прожили лише 24,00 ? 2,21 годин в дослідних умовах. Таким чином, мухи із популяції Одеси в цілому мають найвищу стійкість до голодування, а у мух київської популяції даний показник пристосованості виявився найнижчим. Відмінності по тривалості життя в умовах голодування у досліджуваних популяцій дрозофіли можна пояснити, скоріш за все, наявністю у них різних алельних генів, що вносять різний вклад у генетичну детермінацію даної ознаки. Це також може бути пов’язано з географічним розташуванням досліджуваних природних популяцій. На рис. 3 представлені дані по активності АДГ у мух досліджуваних популяцій. picscalex85010009000003961800000900f40f00000000f40f000026060f00de1f574d4 64301000000000001009a0b0000000001000000bc1f000000000000bc1f0000010000006 c000000120000000f00000066020000270100000000000000000000264d00006e2700002 0454d4600000100bc1f00009501000006000000000000000000000000000000000400000 003000040010000f000000000000000000000000000000000e2040080a90300460000002 c00000020000000454d462b014001001c000000100000000110c0db01000000600000006 0000000460000005c00000050000000454d462b224004000c000000000000001e4001000 c00000000000000244001000c00000000000000214007000c00000000000000304002001 0000000040000000000803f044000000c00000000000000180000000c000000000000001 90000000c000000ffffff00140000000c0000000d000000120000000c000000020000002 100000008000000220000000c000000ffffffff2100000008000000220000000c000000f fffffff0a0000001000000000000000000000002100000008000000190000000c000000f fffff00180000000c00000000000000520000007001000001000000f0ffffff000000000 00000000000000090010000000000cc0000002241007200690061006c002000430079007 200000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 00000000000000000000000000000000000000060000000600000002000fcff1f0020000 0000027cc0000006898120028a40030f89a12002c9812000000000064760008000000000 30000005098120000000000000000002c9a12000f0000007800000080000000fb0700004 e9d3531289a120001000000cd090a21f89a1200807cdf002c9a1200dda800300000df005 c9a12001400000004cc120004cc1200050000000b0000000b0000000b0000000b0000000 b0000000b0000000b0000000b0000000b0000000b000000000000000b0000000b0000000 b0000000b0000000b0000000b0000000b000000a87df1777583f177cd090a225c0000005 c991200087cdf0040991200609d04306476000800000000250000000c000000010000005 20000007001000002000000f2ffffff000000000000000000000000bc020000000000cc0 000002241007200690061006c00200043007900720000000000000000000000000000000 000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000000 000000060000000600000002000fcff1f00200000000027cc0000006898120028a40030f 89a12002c981200000000006476000800000000030000005098120000000000000000002 c9a12000d0000007800000080000000856cf177cd090a1d289a120001000000cd090a1df 89a1200087cdf002c9a1200dda800300000df005c9a12001400000004cc120004cc12000 4000000040000000a0000000a0000000a0000000a0000000a0000000a0000000a0000000 a0000000a000000000000000a0000000a0000000a0000000a0000000a0000000a0000000 a000000a87df1777583f177cd090a1e5c0000005c991200907bdf0040991200609d04306 476000800000000250000000c00000002000000250000000c00000001000000250000000 c00000002000000250000000c0000000d000080250000000c00000002000000250000000 c0000000d000080250000000c00000002000000250000000c0000000d000080220000000 c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000002000000190000000c000000f fffff00180000000c000000000000001e000000180000000000000000000000780200004 3010000250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000080000002 50000000c00000002000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001 e00000018000000000000000000000078020000430100002700000018000000030000000 0000000c0c0c00000000000250000000c00000003000000250000000c000000080000801 90000000c000000c0c0c000140000000c0000000d000000120000000c000000020000005 600000030000000560000000f0000005b020000f00000000500000056000f005b020f005 b02f0005600f00056000f00260000001c000000040000000000000001000000000000000 0000000250000000c00000004000000250000000c00000007000080250000000c0000000 0000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000080000002 50000000c00000002000000250000000c00000003000000250000000c000000040000001 90000000c000000c0c0c000180000000c000000000000001e00000018000000510000000 e00000060020000f10000001b00000010000000a00000000f000000190000000c000000f fffff00140000000c0000000d000000120000000c000000010000003600000010000000a 0000000f00000001b00000010000000ea0000000f0000003600000010000000ea000000f 00000001b00000010000000340100000f000000360000001000000034010000f00000001 b000000100000007d0100000f00000036000000100000007d010000f00000001b0000001 0000000c70100000f0000003600000010000000c7010000f00000001b000000100000001 10200000f000000360000001000000011020000f00000001b000000100000005b0200000 f00000036000000100000005b020000f0000000250000000c00000007000080250000000 c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff210000000 8000000250000000c00000002000000250000000c00000003000000250000000c0000000 4000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e000000180000000 0000000000000007802000043010000260000001c0000000500000000000000010000000 000000080808000250000000c00000005000000280000000c000000040000001b0000001 0000000560000000f000000140000000c0000000d000000120000000c000000010000003 6000000100000005b0200000f00000036000000100000005b020000f0000000360000001 000000056000000f00000003600000010000000560000000f000000250000000c0000000 7000080250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000f fffffff2100000008000000250000000c00000002000000250000000c000000030000002 50000000c00000005000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001 e000000180000000400000004000000740200003f010000250000000c000000070000802 50000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff2 100000008000000250000000c00000002000000250000000c00000003000000250000000 c00000005000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e0000001 8000000550000000e0000005d020000f2000000250000000c00000007000080250000000 c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff210000000 8000000250000000c00000002000000250000000c00000003000000250000000c0000000 5000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e000000180000005 50000000c0000005e020000f1000000260000001c0000000400000000000000010000000 000000000000000250000000c00000004000000280000000c00000005000000270000001 8000000050000000000000000ff000000000000250000000c00000005000000280000000 c00000003000000190000000c00000000ff0000140000000c0000000d000000120000000 c00000002000000560000003000000056000000e1000000d6010000ea000000050000005 600e100d601e100d601ea005600ea005600e100270000001800000003000000000000008 000800000000000250000000c00000003000000280000000c00000005000000190000000 c00000080008000560000003000000056000000bc000000e2010000c4000000050000005 600bc00e201bc00e201c4005600c4005600bc0027000000180000000500000000000000f f66000000000000250000000c00000005000000280000000c00000003000000190000000 c000000ff66000056000000300000005600000096000000060200009f000000050000005 60096000602960006029f0056009f0056009600270000001800000003000000000000000 000ff0000000000250000000c00000003000000280000000c00000005000000190000000 c0000000000ff0056000000300000005600000071000000cb01000079000000050000005 6007100cb017100cb0179005600790056007100270000001800000005000000000000003 399660000000000250000000c00000005000000280000000c00000003000000190000000 c000000339966005600000030000000560000004b0000002d02000054000000050000005 6004b002d024b002d0254005600540056004b0027000000180000000300000000000000f f00000000000000250000000c00000003000000280000000c00000005000000180000000 c0000009999ff00190000000c000000ff000000560000003000000056000000260000000 20200002e00000005000000560026000202260002022e0056002e00560026001b0000001 0000000d6010000e5000000190000000c000000ffffff00120000000c000000010000003 600000010000000e9010000e50000001b00000010000000e9010000e2000000360000001 0000000e9010000e80000001b00000010000000e2010000c00000003600000010000000f 4010000c00000001b00000010000000f4010000bd0000003600000010000000f4010000c 30000001b00000010000000060200009a0000003600000010000000190200009a0000001 b0000001000000019020000970000003600000010000000190200009d0000001b0000001 0000000cb010000750000003600000010000000dd010000750000001b00000010000000d d010000720000003600000010000000dd010000780000001b000000100000002d0200004 f00000036000000100000003f0200004f0000001b000000100000003f0200004c0000003 6000000100000003f020000520000001b00000010000000020200002a000000360000001 0000000150200002a0000001b00000010000000150200002700000036000000100000001 50200002d0000001b00000010000000d6010000e50000003600000010000000c4010000e 50000001b00000010000000c4010000e20000003600000010000000c4010000e80000001 b00000010000000e2010000c00000003600000010000000cf010000c00000001b0000001 0000000cf010000bd0000003600000010000000cf010000c30000001b000000100000000 60200009a0000003600000010000000f40100009a0000001b00000010000000f40100009 70000003600000010000000f40100009d0000001b00000010000000cb010000750000003 600000010000000b8010000750000001b00000010000000b801000072000000360000001 0000000b8010000780000001b000000100000002d0200004f00000036000000100000001 a0200004f0000001b000000100000001a0200004c00000036000000100000001a0200005 20000001b00000010000000020200002a0000003600000010000000f00100002a0000001 b00000010000000f0010000270000003600000010000000f00100002d000000250000000 c00000007000080250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000 c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000002000000250000000c0000000 3000000250000000c00000004000000190000000c000000ffffff00180000000c0000009 999ff001e00000018000000550000000e0000005d020000f2000000250000000c0000000 7000080250000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000f fffffff2100000008000000250000000c00000002000000250000000c000000030000002 50000000c00000004000000190000000c000000ffffff00180000000c0000009999ff001 e0000001800000000000000000000007802000043010000260000001c000000050000000 0000000010000000000000000000000250000000c00000005000000280000000c0000000 40000001b0000001000000056000000f0000000140000000c0000000d000000120000000 c0000000100000036000000100000005b020000f00000001b0000001000000056000000f 4000000360000001000000056000000f00000001b00000010000000a0000000f40000003 600000010000000a0000000f00000001b00000010000000ea000000f4000000360000001 0000000ea000000f00000001b0000001000000034010000f400000036000000100000003 4010000f00000001b000000100000007d010000f400000036000000100000007d010000f 00000001b00000010000000c7010000f40000003600000010000000c7010000f00000001 b0000001000000011020000f4000000360000001000000011020000f00000001b0000001 00000005b020000f400000036000000100000005b020000f00000001b000000100000005 60000000f000000360000001000000056000000f0000000250000000c000000010000001 b0000001000000051000000f0000000360000001000000056000000f00000001b0000001 000000051000000ca000000360000001000000056000000ca0000001b000000100000005 1000000a5000000360000001000000056000000a50000001b00000010000000510000007 f0000003600000010000000560000007f0000001b00000010000000510000005a0000003 600000010000000560000005a0000001b000000100000005100000034000000360000001 000000056000000340000001b00000010000000510000000f00000036000000100000005 60000000f000000250000000c00000007000080250000000c00000000000080250000000 c0000000d000080220000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c0000000 1000000250000000c00000003000000250000000c00000005000000190000000c000000f fffff00180000000c0000009999ff001e000000180000000000000000000000780200004 3010000250000000c00000002000000250000000c00000007000080250000000c0000000 0000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000080000002 50000000c00000002000000250000000c00000003000000250000000c000000050000001 90000000c000000ffffff00180000000c0000009999ff001e00000018000000fffffffff fffffff7902000044010000180000000c00000000000000140000000c0000000d0000001 20000000c00000001000000540000005400000052000000fc000000590000000b0100000 10000000000fa410000fa4152000000fc000000010000004c00000000000000000000000 0000000ffffffffffffffff500000003000000008000000540000005800000098000000f c000000a70000000b010000010000000000fa410000fa4198000000fc000000020000004 c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff5000000032003000080000000 80000005400000058000000e2000000fc000000f10000000b010000010000000000fa410 000fa41e2000000fc000000020000004c000000000000000000000000000000fffffffff fffffff5000000034003000080000000800000054000000580000002c010000fc0000003 b0100000b010000010000000000fa410000fa412c010000fc000000020000004c0000000 00000000000000000000000ffffffffffffffff500000003600300008000000080000005 40000005800000075010000fc000000840100000b010000010000000000fa410000fa417 5010000fc000000020000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff5 00000003800300008000000080000005400000060000000bb010000fc000000d20100000 b010000010000000000fa410000fa41bb010000fc000000030000004c000000000000000 000000000000000ffffffffffffffff54000000310030003000000008000000080000000 8000000540000006000000005020000fc0000001c0200000b010000010000000000fa410 000fa4105020000fc000000030000004c000000000000000000000000000000fffffffff fffffff54000000310032003000000008000000080000000800000054000000600000004 f020000fc000000660200000b010000010000000000fa410000fa414f020000fc0000000 30000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff54000000310034003 0000000080000000800000008000000250000000c00000007000080250000000c0000000 0000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff21000000080000002 50000000c00000002000000250000000c00000003000000250000000c000000050000001 90000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000000000000 00000007802000043010000250000000c00000001000000250000000c000000070000802 50000000c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff2 100000008000000250000000c00000001000000250000000c00000003000000250000000 c00000005000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e0000001 8000000ffffffffffffffff7902000044010000140000000c0000000d000000120000000 c00000001000000540000006400000031000000d40000004d000000e5000000010000000 000fa410000fa4131000000d4000000040000004c000000000000000000000000000000f fffffffffffffff540000001a04380457043204090000000800000003000000090000005 40000006c0000001f000000af0000004d000000c0000000010000000000fa410000fa411 f000000af000000050000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff5 80000001204300440043204300400000b000000090000000900000009000000090000005 40000007800000012000000890000004d0000009a000000010000000000fa410000fa411 200000089000000070000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff5 c0000001f04380440044f04420438043d0400000b0000000800000009000000090000000 70000000800000008000000540000006c00000020000000640000004d000000750000000 10000000000fa410000fa412000000064000000050000004c00000000000000000000000 0000000ffffffffffffffff580000001e043704350440043e0400000c000000070000000 900000009000000090000005400000060000000300000003e0000004d0000004f0000000 10000000000fa410000fa41300000003e000000030000004c00000000000000000000000 0000000ffffffffffffffff5400000021043004340400000c00000009000000090000005 40000006c0000001f000000190000004d0000002a000000010000000000fa410000fa411 f00000019000000050000004c000000000000000000000000000000ffffffffffffffff5 80000001e04340435044104300400000c000000090000000900000008000000090000002 50000000c00000007000080250000000c00000000000080250000000c0000000d0000802 20000000c000000ffffffff2100000008000000250000000c00000001000000250000000 c00000003000000250000000c00000005000000190000000c000000ffffff00180000000 c000000000000001e0000001800000000000000000000007802000043010000250000000 c00000002000000250000000c0000000d000080250000000c00000002000000250000000 c0000000d000080250000000c00000002000000250000000c00000007000080250000000 c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff210000000 8000000250000000c00000002000000250000000c00000003000000250000000c0000000 5000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e00000018000000d 201000013010000510200002d010000140000000c0000000d000000120000000c0000000 100000054000000ac000000d5010000180100004d02000027010000010000000000fa410 000fa41d501000018010000100000004c000000000000000000000000000000fffffffff fffffff6c0000004e004100440048002f004504320420003c0433042000310456043b043 a0443040a000000090000000a0000000a000000040000000800000009000000040000000 b00000006000000040000000900000004000000090000000700000007000000250000000 c0000000d000080250000000c00000002000000250000000c00000007000080250000000 c00000000000080250000000c0000000d000080220000000c000000ffffffff210000000 8000000250000000c00000002000000250000000c00000003000000250000000c0000000 5000000190000000c000000ffffff00180000000c000000000000001e000000180000000 0000000000000007802000043010000250000000c00000004000080280000000c0000000 3000000250000000c00000007000080280000000c00000005000000250000000c0000000 d000080220000000c000000ffffffff09000000100000007802000043010000210000000 8000000190000000c000000ffffff00180000000c00000000000000220000000c000000f fffffff0a0000001000000000000000000000002100000008000000190000000c000000f fffff00180000000c00000000000000220000000c000000ffffffff46000000340000002 8000000454d462b2a40000024000000180000000000803f00000080000000800000803f0 000008000000080460000001c00000010000000454d462b024000000c000000000000000 e000000140000000000000010000000140000000400000003010800050000000b0200000 000050000000c028101f20205000000090200000000050000000102ffffff00040000000 4010d000400000002010200030000001e00040000002701ffff030000001e00040000002 701ffff030000001e00050000000102ffffff00050000000902000000001c000000fb02e dff0000000000009001000000cc00000022417269616c204379720000000000000000000 000000000000000000000000000040000002d0100001c000000fb02efff000000000000b c02000000cc00000022417269616c2043797200000000000000000000000000000000000 00000000000040000002d010100040000002d010000040000002d0101001c000000fb021 300080000000000bc02000000cc0102022253797374656d0000000000000000000000000 000000000000000000000000000040000002d010200040000002d010100040000002d010 200040000002d010100040000002d010200040000002701ffff030000001e00040000002 d010100050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c010000070000001 6048101f20200000000040000002d010200040000002701ffff030000001e00040000002 d010100050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c010000070000001 6048101f2020000000007000000fc020000c0c0c0000000040000002d01030008000000f a02050000000000ffffff00040000002d010400050000000102c0c0c0000400000004010 d0004000000020102000e0000002403050067001200cf021200cf021e0167001e0167001 20008000000fa0200000100000000000000040000002d01050008000000fa02000000000 00000000000040000002d01060007000000fc020000ffffff000000040000002d0107000 40000002d010200040000002701ffff030000001e00040000002d010100040000002d010 300040000002d010500050000000102c0c0c00005000000090200000000040000002c010 0000700000016042001d502110061000500000014021200bf00050000000102ffffff000 400000004010d0004000000020101000500000013021e01bf00050000001402120017010 500000013021e011701050000001402120070010500000013021e0170010500000014021 200c7010500000013021e01c70105000000140212001f020500000013021e011f0205000 0001402120077020500000013021e0177020500000014021200cf020500000013021e01c f02040000002d010600040000002d010700040000002d010200040000002701ffff03000 0001e00040000002d010100040000002d010300040000002d010500050000000102fffff f0005000000090200000000040000002c0100000700000016048101f2020000000008000 000fa0200000100000080808000040000002d01080004000000f00105000500000014021 20067000400000004010d0004000000020101000500000013021200cf020500000013021 e01cf020500000013021e01670005000000130212006700040000002d010600040000002 d010700040000002d010200040000002701ffff030000001e00040000002d01010004000 0002d010300040000002d010800050000000102ffffff000500000009020000000004000 0002c0100000700000016047d01ed0205000500040000002d010600040000002d0107000 40000002d010200040000002701ffff030000001e00040000002d010100040000002d010 300040000002d010800050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c010 0000700000016042101d20211006500040000002d010600040000002d010700040000002 d010200040000002701ffff030000001e00040000002d010100040000002d01030004000 0002d010800050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c01000007000 00016042001d3020e00650008000000fa0200000100000000000000040000002d0105000 4000000f001080007000000fc02000000ff00000000040000002d01080004000000f0010 30005000000010200ff00000400000004010d0004000000020102000e000000240305006 7000c0131020c01310217016700170167000c0107000000fc02000080008000000004000 0002d01030004000000f0010800050000000102800080000e000000240305006700e0003 f02e0003f02ea006700ea006700e00007000000fc020000ff6600000000040000002d010 80004000000f0010300050000000102ff6600000e000000240305006700b3006a02b3006 a02be006700be006700b30007000000fc0200000000ff000000040000002d01030004000 000f00108000500000001020000ff000e000000240305006700870024028700240290006 70090006700870007000000fc020000339966000000040000002d01080004000000f0010 300050000000102339966000e00000024030500670059009902590099026400670064006 700590007000000fc020000ff0000000000040000002d01030004000000f001080005000 00009029999ff00050000000102ff0000000e0000002403050067002d0065022d0065023 7006700370067002d0005000000140211013102050000000102ffffff000400000002010 100050000001302110147020500000014020e01470205000000130215014702050000001 402e5003f02050000001302e5005502050000001402e2005502050000001302e90055020 50000001402b8006a02050000001302b8008102050000001402b4008102050000001302b b0081020500000014028c0024020500000013028c0039020500000014028800390205000 00013028f0039020500000014025e0099020500000013025e00ae020500000014025b00a e020500000013026200ae020500000014023200650205000000130232007c02050000001 4022f007c0205000000130236007c020500000014021101310205000000130211011b020 500000014020e011b0205000000130215011b02050000001402e5003f02050000001302e 5002802050000001402e2002802050000001302e9002802050000001402b8006a0205000 0001302b8005502050000001402b4005502050000001302bb0055020500000014028c002 4020500000013028c000d0205000000140288000d020500000013028f000d02050000001 4025e0099020500000013025e0082020500000014025b008202050000001302620082020 5000000140232006502050000001302320050020500000014022f0050020500000013023 6005002040000002d010600040000002d010700040000002d010200040000002701ffff0 30000001e00040000002d010100040000002d010300040000002d010500050000000102f fffff000500000009029999ff00040000002c0100000700000016042101d202110065000 40000002d010600040000002d010700040000002d010200040000002701ffff030000001 e00040000002d010100040000002d010300040000002d010500050000000102ffffff000 500000009029999ff00040000002c0100000700000016048101f2020000000008000000f a0200000100000000000000040000002d01080004000000f00105000500000014021e016 7000400000004010d0004000000020101000500000013021e01cf0205000000140223016 7000500000013021e0167000500000014022301bf000500000013021e01bf00050000001 402230117010500000013021e011701050000001402230170010500000013021e0170010 500000014022301c7010500000013021e01c70105000000140223011f020500000013021 e011f02050000001402230177020500000013021e0177020500000014022301cf0205000 00013021e01cf02050000001402120067000500000013021e016700040000002d0100000 500000014021e0161000500000013021e016700050000001402f1006100050000001302f 1006700050000001402c5006100050000001302c50067000500000014029800610005000 0001302980067000500000014026b0061000500000013026b0067000500000014023e006 1000500000013023e0067000500000014021200610005000000130212006700040000002 d010600040000002d010700040000002d010200040000002701ffff030000001e0004000 0002d010000040000002d010300040000002d010800050000000102ffffff00050000000 9029999ff00040000002c0100000700000016048101f20200000000040000002d0101000 40000002d010600040000002d010700040000002d010200040000002701ffff030000001 e00040000002d010100040000002d010300040000002d010800050000000102ffffff000 500000009029999ff00040000002c0100000700000016048301f302ffffffff050000000 902000000000400000004010d00040000000201010009000000320a2d016200010000003 03709000a000000320a2d01b5000200000032300a0009000a000000320a2d010e0102000 000343009000a000a000000320a2d0166010200000036300a0009000a000000320a2d01b d010200000038300a0009000c000000320a2d011102030000003130300009000a0009000 c000000320a2d016902030000003132300009000a000a000c000000320a2d01c10203000 000313430000a0009000a00040000002d010600040000002d010700040000002d0102000 40000002701ffff030000001e00040000002d010100040000002d010300040000002d010 800050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c0100000700000016048 101f20200000000040000002d010000040000002d010600040000002d010700040000002 d010200040000002701ffff030000001e00040000002d010000040000002d01030004000 0002d010800050000000102ffffff0005000000090200000000040000002c01000007000 00016048301f302ffffffff0400000004010d0004000000020101000d000000320afd003 a0004000000cae8bfe20b000a0003000b000f000000320ad100250005000000c2e0f0e2e 0e80d000b000b000a000b0012000000320aa300150007000000cfe8f0fff2e8ed000e000 9000b000b0008000a0009000f000000320a7700260005000000cee7e5f0eee80f0008000 b000a000b000c000000320a4a00390003000000d1e0e4000f000a000b000f000000320a1 e00250005000000cee4e5f1e0e80e000b000b0009000b00040000002d010600040000002 d010700040000002d010200040000002701ffff030000001e00040000002d01000004000 0002d010300040000002d010800050000000102ffffff000500000009020000000004000 0002c0100000700000016048101f20200000000040000002d010100040000002d0102000 40000002d010100040000002d010200040000002d010100040000002d010600040000002 d010700040000002d010200040000002701ffff030000001e00040000002d01010004000 0002d010300040000002d010800050000000102ffffff000500000009020000000004000 0002c0100000700000016046701c40248012c020400000004010d0004000000020101001 f000000320a4e013002100000004e4144482ff5e220ece320e1b3ebeaf30c000a000c000 c00050009000b0005000d00070005000b0005000a0009000800040000002d01020004000 0002d010100040000002d010600040000002d010700040000002d010200040000002701f fff030000001e00040000002d010100040000002d010300040000002d010800050000000 102ffffff0005000000090200000000040000002c0100000700000016048101f20200000 00007000000fc020000000000000000040000002d01050004000000f0010300040000002 d01060004000000f0010800040000002d010200040000002701ffff030000001e0005000 0000102ffffff0005000000090200000000040000002701ffff030000001e00050000000 102ffffff0005000000090200000000040000002701ffff030000000000Рис. 3. Активність АДГ у мух досліджуваних популяцій Аналізуючи дані, приведені на рис. 3, приходимо до висновку, що у мух досліджуваних популяцій є суттєві відмінності в активності АДГ. Так, найвища активність ферменту (127.46 NADН/хв?мг білку) спостерігалась у мух із популяції Саду Чорнобильської зони. Високою активністю АДГ відрізнялись і мухи із популяцій Пирятина та Одеси (117.02 та 115.97 NADН/хв?мг білку відповідно). Достовірно нижча активність АДГ порівняно із такою у мух Саду Чорнобильської зони спостерігалась у мух із популяцій Варви та Києва (107.21 та 104.06 NADН/хв?мг білку). найнижча активність АДГ притаманна мухам озерної популяції (100.93 NADН/хв?мг білку). Зазвичай рівень активності АДГ залежить від алельного стану структурного гена Adh. За даними літератури [Chambers, Wilks et all., 1984] електрофоретично швидкорухомий АДГ-F алозим відрізняється високою активністю, а менш рухомий АДГ-S алозим – низькою активністю, але більшою, ніж АДГ-F, термостабільністю ферменту. в той же час відома залежність деяких показників пристосованості дрозофіли від приналежності мух до того чи іншого Adh-варіанту і від рівня активності ферменту [Хаустова, Тоцкий, 1990]. Установлено, що активність AДГ впливає на виживаність дрозофіли при помірно високій концентрації спирту в середовищі, в умовах голодування, в процесі старіння мух і ін. Причиною цього є надзвичайно важлива роль AДГ в утилізації и детоксикації спиртів – природного середовища існування дрозофіли. В умовах проведеного експерименту не виявлено прямої залежності між витривалістю мух в умовах голодування і активністю їх АДГ, в той же час аналіз приведених даних (рис. 2, 3) свідчить, що стійким до голодування мухам із Одеської популяції притаманна досить висока активність АДГ, а чутливим до голодування мухам Київської популяції – менша активність ферменту. Узагальнення Однією із показових характеристик пристосованості є стійкість до голодування ? здатність вижити в екстремальних умовах нестачі корму. Більшість тварин різних видів на протязі життя переживають періоди скорочення раціону і тому у них еволюційно закріплені адаптації, що підсилюють їх стійкість до голодування. Знання про генетичні та фізіологічні засади цих адаптацій, їх еволюційні зв`язки (як внутрішньовидові, так і популяційні) отримані значною мірою завдяки дослідженням на дрозофілі. Так як і інші фенотипічні характеристики пристосованості, стійкість до голодування в значній мірі визначається генотипом, контролюється великою кількістю взаємодіючих генів і проявляє значну мінливість в природних популяціях. Ось чому генотипічно різним особинам зазвичай притаманна неоднакова стійкість до голодування. В контексті вивчення механізмів адаптації генотипів та популяцій до дії екологічних факторів вважається доцільним вияснити роль ферменту алкгольдегідрогенази (АДГ) в життєдіяльності та адаптації у Drosophila melanogaster. Ген-ензимна система АДГ на протязі тривалого часу притягує увагу численних дослідників в різних областях генетики – від молекулярної до популяційної, завдяки відносно простій ідентифікації ферменту, значному поліморфізму і тій ключовій ролі, що АДГ відіграє в життєдіяльності дрозофіли. З метою визначення тривалості життя при голодуванні в даній роботі дослідження проводили на мухах із популяцій різного походження – К (Київ), Од (Одеса), В (Варва), П (Пирятин), Оз (Озеро із Чорнобильської зони) та сад (Яблуневий сад із Чорнобильської зони). В результаті проведених досліджень встановлено, що найбільш витривалими до дії голоду виявились самки із популяцій Одеси, Варви і Пирятина в порівнянні із самцями цих же популяцій. В цілому, найбільшу стійкість до голодування мають мухи Одеської популяції, а найменшу – мухи Київської популяції. У мух досліджуваних популяцій є суттєві відмінності в активності АДГ. Так, найвища активність ферменту спостерігалась у мух із популяції Саду Чорнобильської зони. Високою активністю АДГ відрізнялись і мухи із популяцій Пирятина та Одеси. Достовірно нижча активність АДГ порівняно із такою у мух Саду Чорнобильської зони спостерігалась у мух із популяцій Варви та Києва. найнижча активність АДГ притаманна мухам озерної популяції. Підсумовуючи дані проведеного експерименту, стверджуємо, що прямої залежності між тривалістю життя мух в умовах голодування і активністю їх АДГ не виявлено. Однак, аналіз отриманих результатів свідчить, що стійким до голодування мухам із Одеської популяції притаманна досить висока активність АДГ, а чутливим до голодування мухам Київської популяції – менша активність цього ферменту. Висновки 1. Самки із популяцій Одеси, Варви і Пирятина були більш витривалими в умовах голодування порівняно з самцями. 2. Найбільшу стійкість до голодування виявили мухи Одеської популяції, а найменшу – мухи Київської популяції. 3. стійким до голодування мухам із Одеської популяції притаманна досить висока активність АДГ, а чутливим до голодування мухам Київської популяції – менша активність ферменту. 4. В цілому в умовах проведеного експерименту не виявлено прямої залежності між витривалістю мух в умовах голодування і активністю їх АДГ. Список цитованої літератури 1. Бей-Биенко Г.Я. Определитель насекомых Европейской части СССР Л: Наука, 1970 – С.199 – 209. 2. Билева Д.С., Зимина Л.Н., Малиновский А.А. Влияние генотипа и среды на продолжительность жизни D. melanogaster // Генетика, 1978. Т.11 .№ 5. – С. 848 – 852. 3. Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности жизни М.: Наука, 1991 280 с. 4. Лобашев М.Е., Генетика, ЛГУ, 1967 718 с. 5. Медведев Н.Н. Практическая генетика М.: Наука, 1966. С. 21, 41, 167 174. 6. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. Минск: Изд-во «Высшая школа», 1973. 447 с. 7. Тоцький В.М. Генетика. – Одеса: Астропринт, 2008. – 710 с. 8. Тоцкий В.Н., Хаустова Н.Д., Стрельцова Н.А. Полиморфизм алкогольдегидрогеназы и генотипическая адаптация D. melanogaster к действию селективных факторов // Цитология и генетика. – 1995. – Т. 29. – № 6. – С. 54 – 60. 9. Хаустова Н.Д., Тоцкий В.Н. Алкогольдегидрогеназа и адаптация к этанолу у дрозофилы // Генетика. – 1990. – Т. 26. – № 8. – С. 1427 – 1434. 10. Хаустова Н.Д., Моргун С.В. Ген-энзимная система АДГ и приспособленность мутантов D. Melanogaster // Генетика. 1999 Т. 35. № 5. С. 600 605. 11. Хаустова Н.Д. Локус Adh Drosophila melanogaster в условиях отбора на задержку старения // Генетика. – 1995. – Т. 31. – № 5. – С. 646 – 651. 12. Хаустова Н.Д., Тоцкий В.Н., Нассер М.Ю., Стрельцова Н.А. Частота рекомбинаций и приспособленность дрозофилы при структурных перестройках генотипа // Вісник Одеського національного університету. – 2004. – Т. 9. – Вип. 1. – С. 142 – 151. 13. Хвостова В.В., Корочкин Л.И., Голубовский М.Д. Проблемы генетики в исследованиях на дрозофиле. – Новосибирск: Наука, 1977. – 282 с. 14. Черник Я.И., Корытко О.Р., Белоконь Е.М. Возрастные изменения алкогольдегидрогеназы, малатдегидрогеназы и лактатдегидрогеназы Drosophila melanogaster // Онтогенез. – 1982. – Т. 13. – № 5. – С. 169 – 174. 15. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение (Дарвинизм). – М.: Высшая школа, 1989. – 335 с. 16. Archer M.A., Phelan, J.P., Beckman, K.A., Rose, M.R. Breakdown in correlations during laboratory evolution. II. Selection on stress resistance in Drosophila populations // Evolution. 2003. № 57. P. 536 – 543. 17. Arsham A.M., Neufeld T.P. Thinking globally and acting locally with TOR. // Curr. Opin. Cell. Biol. 2006. № 18. P. 589 597. 18. Burger J.S.M., Hwangbo D.S., Corby-Harris V., Promislow, D.E.L. The functional costs and benefits of dietary restriction in Drosophila // Aging Cell. 2007. № 6. P. 63 71. 19. Chambers G.K., Wilks A.V., Gibson J.B. Variation in the biochemical properties of the Drosophila alcohol dehydrogenase allozymes // Biochem. Genet. – 1984. – Vol. 22. – № 1 – 2. – P. 153 – 168. 20. Chippindale A.K., Leroi A.M., Kim S.B., Rose M.R. Phenotypic plasticity and selection in Drosophila life history evolution. 1. Nutrition and the cost of reproduction.// J. Evol. Biol. 1993. № 6. P. 171 193. 21. Coyne J.A., Elwyn S. Does the desaturase-2 locus in Drosophila melanogaster cause adaptation and sexual isolation? // Evolution. 2006. № 60. P. 279 291. 22. Dorado D., Barbancho M. Differential responses in Drosophila melanogaster to environmental ethanol: modification of fitness components at Adh locus // Heredity. – 1984. – Vol. 53. – № 2. – P. 309 – 320. 23. Greenberg A.J., Moran J.R., Coyne J.A. , Wu C.I. Ecological adaptation during incipient speciation revealed by precise gene replacement. // Science. 2003. № 302. P. 1754 1757. 24. Harbison S.T., Yamamoto A.H., Fanara J.J., Norga K.K., Mackay T.F.C. Quantitative trait loci affecting starvation resistance in Drosophila melanogaster. // Genetics. 2004. № 166. Р. 1807 1823. 25. Harshman L.G., Moore K.M., Sty M.A., Magwire, M.M. Stress resistance and longevity in selected lines of Drosophila melanogaster. // Neurobiol. Aging. 1999b. 20. P. 521 529. 26. Harshman L.G., Schmid J.L. Evolution of starvation resistance in Drosophila melanogaster: aspects of metabolism and counter-impact selection. // Evolution. 1998. № 52. P. 1679 – 1685. 27. Harshman L.G., Hoffmann A.A., Clark A.G. Selection for starvation resistance in Drosophila melanogaster: physiologicalcorrelates, enzyme activities and multiple stress responses. // J. Evol. Biol. 1999a. 12. P. 370 379. 28. Huey R.B., Suess J., Hamilton H., Gilchrist G.W. Starvation resistance in Drosophila melanogaster: testing for a possible ’cannibalism’ bias. // Funct. Ecol. 2004. № 1. P. 952 954. 29. Kapahi P., Zid B.M., Harpe, T., Koslover D., Sapin V., Benzer, S. Regulation of lifespan in Drosophila by modulation of genes in the TOR signaling pathway. // Curr. Biol. 2004. № 14. P. 885 890. 30. Leroi A.M., Kim S.B., Rose M.R. The evolution of phenotypic life-history trade-offs – an experimental study using Drosophila melanogaster. // Am. Nat. 1994. № 144. P. 661 676. 31. Lin Y.J., Seroude L., Benzer S. Extended life-span and stress resistance in the Drosophila mutant methuselah. // Science. 1998. № 282. P. 943 946. 32. Mackay T.F.C., Fry J.D. Polygenic mutation in Drosophila melanogaster: genetic interactions between selection lines and candidate quantitative trait loci. // Genetics. 1996. № 144. P. 671 688. 33. Partridge L., Piper M.D.W., Mair W. Dietary restriction in Drosophila. // Mech. Ageing Dev. 2005. № 126. P. 938 950. 34. Piper M.D.W., Skorupa D., Partridge, L. Diet, metabolism and lifespan in Drosophila. // Exp. Gerontol. 2005. № 40. P. 857 862. 35. Piper,M.D.W., Skorupa D., Partridge L. Diet, metabolism and lifespan in Drosophila. // Exp. Gerontol. – 2005. № 40. P. 857 862. 36. Schmidt P.S., Matzkin L., Ippolito M., Eanes W.F. Geographic variation in diapause incidence, life-history traits, and climatic adaptation in Drosophila melanogaster. // Evolution. 2005a. № 59. P. 1721 1732. 37. Tatar M., Bartke A., Antebi A. The endocrine regulation of aging by insulin-like signals. // Science. 2003. № 299. P. 1346 1351.

Похожие записи