Дипломна робота

на тему:

Морфо-функціональні особливості лімфатичної системи у ссавців в
онтогенезі

ЗМІСТ

ВСТУП……………………………………………………………… 4

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ..…….……………………….. 6

1.1. ЛІМФОЛОГІЯ ЯК НАУКА. ДОСЛІДЖЕННЯ ЛІМФАТИЧНОГО РУСЛА.
……………………………………………..

6

1.2. ПАТОЛОГІЧНІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНОЇ СИСТЕМИ …………… 11

1.2.1. ПАТОЛОГІЧНІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ КАПІЛЯРІВ ………. 11

1.2.2. ПАТОЛОГІЧНІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ ВУЗЛІВ …………… 14

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ….. 18

. ЛІМФАТИЧНА СИСТЕМА ЯК ОБ’КТ ДОСЛІДЖЕНЬ ………………………………………

18

2.2. МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ ……………………………………………… 19

19

20

20

МЕТОДИКИ ДОСЛІДЖЕННЯ ТЕРМІІНАЛЬНОГО ЛІМФАТИЧНОГО РУСЛА І ЛІМФОЦИРКУЛЯЦІЇ
………..……..

2.2.2. МЕТОДИКА ІН’ЄКЦІЇ ЛІМФАТИЧНИХ СУДИН СУСПЕНЗІЯМИ ОЛІЙНИХ ФАРБ
…………………………………….….

2.2.3. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ПАТОЛОГІЧНИХ ЗМІН
……………………………………………………………………..….

РОЗДІЛ 3. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ

ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ………………………………………………

22

3.1. ДОСЛІДЖЕННЯ БУДОВИ ТА ФУНКЦІЙ ЛІМФАТИЧНОЇ СИСТЕМИ
…………………………..………………………………………

22

3.1.1ЛІМФАТИЧНІ КАПІЛЯРИ ТА НЕРВОВІ ВОЛОКНА, ЩО ЇХ СУПРОВОДЖУЮТЬ ЧИ
ПЕРЕТИНАЮТЬ………………..………………

22

3.1.2. ЛІМФАТИЧНІ ПОСТКАПІЛЯРИ………………….……………….. 24

3.1.3. КЛАСИФІКАЦІЯ, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ ЛІМФАТИЧНИХ
ВУЗЛІВ………………………………………………………………………..

24

3.1.4. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ……………………………………………….. 26

27

27

28

3.1.5. ЛІМФАТИЧНІ СТОВБУРИ ТА ПРОТОКИ ………………………….

3.1.5.1. ГРУДНА ПРОТОКА ………………………………………………

3.1.5.2. ПРАВА ЛІМФАТИЧНА ПРОТОКА ………………………………

3.2. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І РЕГІОНАРНІ ЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ ОБЛАСТЕЙ ТІЛА
……………………..……………………………………

28

3.2.1. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ НИЖНЬОЇ
КІНЦІВКИ……………………………………………………………………..

28

3.2.2. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ТАЗА ………..…………………. 29

3.2.3. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ЧЕРЕВНОЇ ПОРОЖНИНИ……….. 29

30

31

32

3.2.4. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ГРУДНОЇ ПОРОЖНИНИ

3.2.5. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ГОЛОВИ І ШИЇ …………………

3.2.6. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ВЕРХНЬОЇ КІНЦІВКИ ………….

3.3. ВІКОВІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНОГО РУСЛА ……………………..….. 33

3.3.1. ВІКОВІЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ КАПІЛЯРІВ………….…………. 33

3.3.2. ВІКОВІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ ВУЗЛІВ………………………….. 35

36

42

3.4.РОЗВИТОК ЛІМФАТИЧНИХ КАПІЛЯРІВ І СУДИН У ФІЛОГЕНЕЗІ

3.5. ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ ВУЗЛІВ ВАКЦИНОВАНИ ЩУРІВ ПІСЛЯ ПРЕНАТАЛЬНОЇ ДІЇ
АНТИБІОТИКУ ……………………………

ВИСНОВКИ…………………..…………………………………….. 47

СПИСОК ЛІТЕРАТУРИ…….………..………………………….. 48

ДОДАТКИ…….………..…………………………………………… 52

ВСТУП

Наростаюча увага дослідників до вивчення гемолімфомікроциркуляторного
русла невипадково: воно визначається тією фундаментальною роллю, що
відіграють процеси транспорту біологічних рідин у життєдіяльності
органів і тканин. В даний час установлено, що лімфатична система, будучи
одним із ключових ланок гомеостазу і гуморального транспорту, бере
участь в усіх патологічних процесах. Зрушення в лімфатичній системі та
неадекватність її функцій впливають на розвиток і результат захворювань.
У зв’язку з цим розроблені засоби впливу на різні ланки лімфатичної
системи при панкреатиті, перитоніті, термінальних станах, інфаркті
міокарда, облітеруючому атеросклерозі нижніх кінцівок і інших
захворюваннях.

З огляду на велику роль лімфатичної системи в життєдіяльності організму,
її дренажну, обмінну, захисну й імуногенну функції, В. В. Купріянов, Ю.
І. Бородін, Я. Л. Караганов і Ю. Е. Виренков (1983) виділили особливий
розділ науки — мікролімфологію, позв’язану з пізнанням лімфатичної ланки
в системі мікроциркуляції. Автори висвітлюють питання організації
термінальних відділів лімфатичної системи, морфо — функціональні
взаємини лімфатичного русла з кровоносним і інтерстиціальним простором,
розкривають механізми резорбції з тканин, умови транспорту лімфи, засобу
регуляції лімфовідтоку і мікроциркуляцію в лімфатичних вузлах.

Однак у даний час, як указує В. В. Купріянов (1983), можна говорити
тільки про початок мікролімфології як науки. Найважливішими етапами її
розвитку є узагальнення й оцінка накопичених даних по лімфології.
Особливо необхідні нові методи дослідження, сучасна мікротехніка, нові
підходи до прижиттєвих спостережень і їхній комп’ютерний аналіз. На цій
основі повинна розвиватися мікролімфологія як нова перспективна наука,
що повинна врахувати практичні запити клініки.

Гіпоксія є однією з найчастіших причин функціональних порушень при
різних патологічних процесах. Вивчення кровоносної системи при хронічній
гіпоксії в експерименті показало, що вона призводить до розширення судин
і застійних явищ в них, порушенню проникності судинної стінки, процесів
транскапіллярного обміну і зміні ультраструктури ендотелію
лімфокапіллярів.

При гіпоксії страждає в першу чергу центральна нервова система, а також
серцево-судинна і лімфатична.

У даному дослідженні була поставлена мета показати реактивні зміни
ендотелію лімфокапілярів різних органів при гіпоксичених станах різного
походження.

Метою даної роботи є розглянути та дослідити морфологічні, функціональні
особливості та вікові зміни лімфатичної системи у ссавців протягом
життя, вивчити повязану з онтогенезом патологію.

Завдання дослідження:

Розкрити функції та призначення лімфатичної системи.

Вивчити анатомічні особливості лімфатичної системи.

Розглянути вікові зміни лімфатичної системи.

Вивчити патологічні зміни лімфатичної системи.

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

1.1. ЛІМФОЛОГІЯ ЯК НАУКА. ДОСЛІДЖЕННЯ ЛІМФАТИЧНОГО РУСЛА.

Лімфологія — наука про будову і функції лімфатичної системи — подібно
всім іншим наукам розвивалася під впливом нових ідей. Ставлячи нові
задачі, вона застосовувала для їхнього рішення і нові методи, більш
розроблену техніку. Джерелом ідей завжди була практика. Клінічні
спостереження, патологічні феномени, уроджені відхилення від норми,
наслідку перенесених хвороб, прояву старіння породжували і породжують
зараз прагнення пояснити життєві процеси, розкрити сутність структурних
і функціональних перетворень, знайти способи їхнього усунення і
попередження. Проблеми лімфології надзвичайно складні. З іншого боку,
нема, мабуть, ні однієї області медицини, що не була б зацікавлена в
їхньому вирішенні, оскільки лімфатична система бере участь у всіх
життєвих процесах.

З моменту свого виникнення в лімфології домінували результати
макроскопічних досліджень, це була власне кажучи макролімфологія,
об’єктами якої були лімфатичні судини і лімфатичні вузли. Пізніше
з’ясувалося, що поява лімфатичних судин є наслідок з’єднання
мікролімфоносних шляхів. Існування, організація і функціонування цих
шляхів визначилися настільки переконливо, що мікролімфологія була
одностайно відведена коронна роль у лімфології. Її макросфера зберегла
своє значення, розкриваючи закономірності шляхів макроструму лімфи, їхню
топографію разом з топографією і будівлею лімфатичних вузлів, їхню
конструкцію і прикладні аспекти [1-4, 15, 29, 18, 33].

Виділення мікролімфології як особливого розділу лімфології зустрічає
всебічну підтримку по ряду фундаментальних розумінь. Об’єктом
дослідження мікролімфології служить початковий (ініціальний) відділ
лімфатичної системи, де відбувається утворення лімфи, народжуються перші
шляхи лімфовідтоку, взаємодіючі з оточуючими їх тканинами. Єдиною
функцією лімфатичних судин і проток є транспорт лімфи. Елементи
мікролімфатичного русла поєднують не тільки задачі переміщення лімфи,
але і їхня участь в обмінних процесах. Як у системі мікроциркуляції
мікролімфоносне русло складає одне з трьох головних ланок, так і в
лімфатичній системі воно являє собою її ключовий відділ. На рівні
мікролімфології повинні вирішуватися питання оптимального співвідношення
структури і функцій [5, 6, 15, 18].

Мікролімфологія має справу з такими характеристиками системи, які не
характерні макрорівню. Так, в ініціальному відділі лімфатичної системи
організація мікрокомпонентів специфічна для процесів як обміну, так і
транспорту. Особливості структурної організації мікролімфоносного русла
забезпечують усмоктування рідини разом з молекулами ліпідів і
крупнодисперсних білків відповідно до метаболічних потреб. Вони ж
створюють умови для потоку лімфи.

Інша характерна відмінність мікролімфоносного русла полягає в тім, що
воно функціонує під впливом місцевих ауторегуляторних механізмів. Саме
вони гарантують рівновагу обміну і стійку безперервність лімфовідтоку.

Третя загальна ознака, пізнання якого складає мету мікролімфології, це
наявність локальних тканинних і органних особливостей у
мікролімфоносному руслі, його органна специфічність. Існування загальних
закономірностей у будові і функціях усіх відділів лімфатичної системи
зовсім не виключає місцевої своєрідності блоків системи, детермінованого
специфічністю функцій, виконуваних даним органом. Як і в кровоносній
системі, органоспецифічність лімфатичної системи простежується на рівні
мікроциркуляції. Це було показано раніше на конкретних прикладах [9,
16]. Розподіл і поліморфізм компонентів мікролімфоносного русла легень,
серця, печінці, шлунку варіюють досить сильно, а головний мозок узагалі
не має преформованих шляхів лімфовідтоку.

Сучасна інформація про мікросудинний лімфоносне русло досить велика.
Методи ін’єкції, застосовувані протягом 300 років, допомогли скластися
лімфології як науці. Спираючись на відомі, добре перевірені дані,
сучасні дослідники вишукують способи більш глибокого проникнення в
таємниці організації лімфатичної системи, особливо в морфологію і
фізіологію її мікросфери. Пошук ведеться по двох основних каналах.
По-перше, на службу мікролімфології поставлений електронний мікроскоп. З
його допомогою вдалося розкрити деталі тонкої будови стінки лімфатичних
капілярів і побачити механізми їхньої проникності. По-друге, науковці
прагнуть одержати нову інформацію в умовах прижиттєвих досліджень. Їм
приходиться переборювати цілий ряд серйозних перешкод. На
мікроскопічному рівні лімфовідтік у людини не вивчався. Технічні
можливості тут поки не відкриті [13, 15, 16, 20-24].

Локалізація і функціонування лімфатичних капілярів у прижиттєвих умовах
не доступні для цілеспрямованого вивчення і на тваринах. Застосувавши
оригінальний метод спостереження за допомогою спеціальної камери,
вживленої у вухо кролика одержано переконливі дані про розвиток
лімфатичних капілярів. Відомі численні спостереження над лімфатичними
мікросудинами в брижах тварин. Факт скорочення цих судин навіть знятий у
різні роки на кіноплівку. Однак усі перераховані прийоми вивчення
лімфатичної системи, включаючи метод тонкої лімфографії, але придатні
для нестатків мікролімфології, особливо в тих випадках, коли об’єктом
дослідження стає мікросудинне русло паренхіматозних органів. Сказане не
означає дискримінації методик, що знаходяться на озброєнні в лімфологів.
Зокрема, факти, отримані при вивченні мікролімфовідтоку на двовимірних
об’єктах (наприклад, брижі), за деякими показниками мають переваги.
Таким шляхом можуть бути досліджені дискретні капіляри і судини, у поле
зору світлового мікроскопа можуть бути вивчені анатомічні константи:
діаметр, довжина, рельєф стінки, і фізіологічні параметри: швидкість
руху лімфи, її тиск, проникність стінок, вплив реагентів. Такі факти
являють безсумнівну цінність, оскільки можуть бути основою судження про
функції мікролімфоносного русла в цілому органі.

І все-таки для точного вивчення мікролімфології у всіх органах організму
необхідна сучасна мікротехніка, нові підходи до прижиттєвих
спостережень, комп’ютерний аналіз картин, що спостерігаються при цьому.

Два напрямки досліджень у мікролімфології представляються
альтернативними. Перше — вивчати окремі компоненти лімфатичних мереж як
робочі одиниці й екстраполювати потім отримані дані на лімфоносне русло
в цілому. Друге — виділити конструктивні одиниці лімфатичної мережі, що
поєднують ряд, зв’язаних компонентів. Вибір цього напрямку мотивується
тим, що лімфатичні капіляри і судини функціонують не дискретно, а в
складі структурних одиниць, у тісній взаємодії з термінальними відділами
кровоносної системи.

Відношення лімфатичних капілярів до кровоносних капілярів і до
структурних елементів органів є основним питанням морфології і
фізіології лімфатичної системи. Він підкреслював, що в умовах високої
пластичності лімфатичної системи це питання здобуває особливе значення.
Саме в цьому розділі науки в поглядах вчених особливо великі
розбіжності, що іноді настільки несумісні, що ні практичний лікар, ні
навіть початківець дослідник не можуть правильно орієнтуватися. Цю
обставину відзначив відомий американський морфолог, підкресливши
відсутність згоди натуралістів, у тому числі авторів фундаментальних
робіт з питань, що відноситься до сфери гематолімфоінтерстиціальних
процесів [6, 10, 13, 17-20, 22, 23].

Програма досліджень у області знань мікролімфології ще не розроблена,
визначення магістральних напрямків наукового пошуку продовжується. Ясно
одне: нова наука повинна врахувати практичні запити клініки і
максимально сприяти прогресові медицини. Оскільки лімфатична система
бере участь у підтримці гомеостазу, лімфологія не може обійти проблем
адаптації організму в патологічних умовах при стресі, при неадекватних
фізіологічних навантаженнях. Має бути докладне вивчення проникності
лімфатичних капілярів, з’ясування впливу на неї різних фармакологічних
засобів. Керування проникністю і транспортом лімфи дозволить здійснити
заходи щодо стимуляції лімфовідтоку, підвищити ефективність
лімфосорбції. І проникність, і лімфовідтік складають зміст дренажної
функції лімфатичної системи.

Біологія судинного забезпечення дренажу тканин — це організація
транспортних шляхів, включаючи механізми проникності стінок судин, це і
фізіологія процесів переходу рідини з тканин у судинне русло, а також
закони переміщення рідини по судинах. Судинний дренаж здійснюється по
двох системах: венозній і лімфатичній. У намір авторів не входить аналіз
венозного дренажу тканин і органів, тому вся увага зосереджена на
дренуванні тканин з допомогою коренів лімфатичної системи за рахунок її
очисних, імуногенних і ємнісних функцій.

Оволодіння законами функціонування лімфатичної системи приведе в
остаточному підсумку до керування процесами, що позв’язані з діяльністю
цієї системи. Конкретно це буде означати вплив на видалення з тканин
надлишку рідини, тобто на дренування тканин. Разом з лімфою будуть
елімінуватися з тканин розчинені в ній речовини, а також
високомолекулярні білки і ліпіди. Зовсім очевидно, що одночасно будуть
виводитися ендогенні й екзогенні токсичні речовини білкової або
якої-небудь іншої природи. Стимуляція лімфопродукції як засіб очищення,
детоксикації тканин за допомогою якихось фармакологічних речовин не
єдина мета дослідницьких пошуків лімфологів. Клініка часом устає перед
необхідністю зменшити надходження лімфи в лімфоносні шляхи, що не
справляються з її транспортом. Такі ситуації зв’язані, наприклад, з
лімфедемою, з елефантіазом, або слоновістю. Тут поряд зі створенням
додаткових шляхів відтоку лімфи потрібні інгібітори лімфопродукції.

Необхідна також розробка способів запобігання лімфогенного поширення
канцерогенних речовин і ракових клітин. Вишукування лімфоблокаторів, що
можуть виключити вихід лімфи з вогнища, привело б до виключення
можливості появи метастазів.

Одним з важливих етапів науково-дослідної роботи є етап узагальнення й
оцінки накопиченої дослідниками інформації. Інформація, що збирається по
численних каналах, утворить величезний басейн, орієнтуватися в якому
стає з кожним роком сутужніше і сутужніше. Спостерігається зіткнення
різних потоків, у цих потоках факти не завжди збігаються, думки
дослідників багато в чому виявляються непорівнянними через розходження
методичного порядку. З особливими труднощами складаються знання про
мікропроцеси в живих істотах. Для одержання цих знань необхідні чуттєві
прилади, тонкі інструментальні методи, точні виміри.

Трьохсотрічний період панування анатомічних методів дослідження
лімфатичних судин і вузлів характеризувався нагромадженням величезного
фактичного матеріалу, що і в даний час складає основу лімфології. Однак
тепер на цій основі повинні розвиватися нові напрямки. Найбільш
перспективним з них, найбільш багатообіцяючим по справедливості варто
назвати мікролімфологію [14, 24].

1.2. ПАТОЛОГІЧНІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНОЇ СИСТЕМИ

1.2.1. ПАТОЛОГІЧНІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ КАПІЛЯРІВ

Найчастіше зустрічаються аплазія, гіпоплазія, лімфангіектазії
лімфатичних судин і вроджені кісти. Вроджені вади розвитку лімфатичних
судин мають тенденцію до прогресування, викликаючи з часом значні
порушення. Так. Наприклад, аплазія лімфатичних судин що відводять, яка
виражається в відсутності лімфатичних судин в будь-якій частині тіла,
призводить до різко вираженої слоновості органу[8, 10,11].

При гіпоплазії кількість лімфатичних судин може бути різко зменшена,
іноді, наприклад, на протязі всієї кінцівки є лише одна лімфатична
судина; однак клінічні ознаки гіпоплазії спочатку можуть бути відсутні
внаслідок компенсаторно-пристосувальних реакцій (розширення лімфатичної
судини, колатералі тощо). Із збільшенням функціонального навантаження
або з віком розвивається порушення лімфовідтоку, що виражається набряком
тканин, особливо при запаленні, пошкодженні органу.

Вроджені кісти лімфатичних судин являють собою розширення стінки
лімфатичних судин що відводять, що не має зв’язку з просвітом судин.
Вміст такої кісти являє собою молочно-білу рідину з великою кількістю
жиру або прозору рідину, яка містить багато білків, глюкози, хлоридів,
холестерину. Кісти можуть здавлювати кишечник і викликати кишкову
непрохідність, може відбутися перекрут ніжки кісти, крововилив в кісту,
її розрив [8, 11, 20-23, 41].

Лімфангіектазія – вроджене розширення лімфатичної судини,
спостерігається як в лімфатичних капілярах, так і в судинах, в тому
числі і в грудній протоці; при цьому на відміну від вродженої кісти
лімфангіектазія має зв’язок із просвітом лімфатичної судини [14, 15, 30,
44].

До вад розвитку лімфатичних судин відносять лімфангіому, яка утворюється
в ембріональному періоді, потім поступово збільшується; виявляється в
ранньому дитинстві.

Пошкодження, в основному розриви лімфатичних судин, спостерігаються при
пошкодженні грудної клітки, живота, переломах хребців, ребер, ключиці,
при здавленні, падінні з висоти тощо. Пошкодження можуть бути закритими,
коли лімфа виливається в порожнину тіла, і відкритими. Відкриті
пошкодження є результатом поранення вогнепальною чи холодною зброєю,
відкритих переломів ребер (зазвичай, VII – IХ ребра з відривом плеври).
При цьому частіше пошкоджуються лімфатичні судини, які менше захищені
кістками, наприклад, судини шиї, грудна протока. Повний розрив великої
лімфатичної судини призводить до великої втрати рідини, білка, солей і
інших компонентів лімфи. При закритому пошкодженні лімфатичної судини
лімфа накопичується в порожнинах: в плевральній, черевній,
перикардіальній; крім того, лімфа просочує навколишні м’які тканини [20,
22, 41, 47].

Ураження лімфатичних судин в вигляді деформації спостерігається в рубцях
після термічних, променевих опіків, травм, при порушенні трофіки тканин.

Недостатність лімфатичної системи – стан, при якому вона не може
виконувати дренажну функцію. Розроблено наступну класифікацію
недостатності лімфовідтоку:

Механічна недостатність

а) органічного характеру – здавлення пухлиною, резекція будь-якої
ділянки лімфатичної системи, рубцеві зміни, тромбофлебіт і інші;

б) функціонального характеру – лімфангіоспазм (тромбофлебічний,
запальний, алергічний), гемодинамічний набряк.

2. Динамічна недостатність: гіпоальбуміцнемічний набряк при цирозі
печінки.

Етіологічні фактори розладів лімфовідтоку різноманітні, але найчастіше
це злоякісні пухлини, запальні процеси,інвазія паразитів, травми, які
призводять до обтурації, облітерації і компресії лімфатичних судин.
Обтурація лімфатичних судин виникає при злоякісній пухлині, облітерація
– після лімфангінта різного походження, травми лімфатичних судин і
лімфатичних вузлів. Недостатність лімфовідтоку може бути наслідком
склерозу лімфатичних вузлів після рентгено- або радіотерапії,
лімфографії або ендолімфатичної терапії; синуси лімфатичних вузлів
можуть бути блоковані при лімфогрануломатозі, лімфосаркомі і
ретикулосаркомі. Значні порушення лімфовідтоку розвиваються при
вродженій чи набутій недостатності лімфатичних судин нижніх кінцівок
[22, 25, 35].

Застій лімфи механічно розріджує паренхіму і стромальносудинні
компоненти. При цьому змінюється склад міжклітинної речовини,
розвивається тканинна гіпоксія, порушується обмін, внаслідок чого в
тканинах сворюється надлишок білкових метаболітів і мукополісахаридів.
Значна частина кислих мукополісахаридів – сульфовані, тобто ті, яким
належить провідна роль в процесах склерозування тканин.

Недостатність лімфовідтоку може бути гострою і хронічною. Гостра
недостатність – порівняно короткотривалий процес, який швидко
завершується завдяки компенсаторно-пристосувальним механізмам, головним
чином завдяки розкриттю колатералей. Хронічна недостатність проявляється
в вигляді набряку тканин разом із морфологічними змінами в самій стінці
лімфатичних судин (гіпертрофія м’язових клітин, варикоз), збільшенням
кількості лімфатичних капілярів, набряком строми органів. Хронічна
недостатність лімфовідтоку в кінцівках, статевих органах веде до
лімфодеми і слоновості. При блокаді грудної протоки може розвиватися
хилоперитонеум, хилоторакс [21, 26, 44].

При запальних захворюваннях органа в більшості випадків спочатку
спостерігається розширення лімфатичних капілярів, потім їх деформація.
Перехід в хронічне запалення, пов’язане із проліферацією сполучної
тканини, веде до різного ступеня облітерації лімфатичного русла і
редукції лімфатичних капілярів. Найбільш поширеними захворюваннями
лімфатичних судин є їх запалення, лімфостаз, що призводить до
слоновості. Лімфатичні судини беруть участь в процесах при туберкульозі
лімфатични вузлів, а також при злоякісних новоутвореннях.

Навколо раковпх пухлин виникає деформація і розширення лімфатичних
капілярів і утворення нових. Сітка лімфатичних капілярів стає густішою,
вона втрачає властиву її форму, зникає орієнтація петель, збільшується
їх резорбційна поверхня. Це пов’язано із змінами обміну речовин в
тканинах,що оточують вогнище злоякісного росту. Зміни лімфатичних
капілярів в самих пухлинах залежить від специфіки взаємовідносин
паренхіми і строми пухлини [8, 10, 11, 35, 42].

1.2.2. ПАТОЛОГІЧНІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ ВУЗЛІВ

Найчастіше в лімфатичних вузлах спостерігається картина реактивних змін,
які виникають у відповідьна різні патологічні процеси, що розвиваються в
організмі (запальні зміни в органах, бластоматозний ріст, стан після
вакцинації). Збільшення лімфатичного вузла може бути виражено різним
ступенем. На розрізі тканина лімфатичного вузла виглядає набряклою,
сіро-розового кольору.

Мікроскопічно виявляється комплекс морфологічних ознак, що свідчать про
імунну відповідь. Остання протікає по типу гуморальної чи клітинної
реакції з характерною гіперплазією лімфоїдної тканини. При гуморальному
типі імунної реакції розширення кіркової зони зумовлені збільшенням
числа фолікулів з реактивними центрами, багатьма клітинами. Серед цих
клітин звертають на себе увагу великі клітини з нуклеолями, які
називають плазмобластами, імунобластами, добре помітні макрофаги, що
містять в цитоплазмі ядерні включенння, лімфоцити і лімфобласти, клітини
в стані мітозу. В розширених мозгових тяжах збільшена клькість
плазматичних клітин [41-43,47].

Реакція імунної відповіді по клітинному типу характеризується
переважаючим розширенням білякіркової зони. Реактивні центри в фолікулах
можуть бути зменшенні в розмірах а бо повністю відсутні, внаслідок чого
складається враження суцільної маси лімфоцитів. Для цього стану
характерне розширення синусів з накопиченням в їх просторах і
міжсинусному просторі гістіоцитів, лімфоцитів, макрофагів, можуть також
виявлятись нейтрофільні та еозинофільні лейкоцити. Просвіти
посткапілярних венул білякіркової зони заповнені лімфоцитами. Імунна
реакція може протікати по змішаному типу з морфологічними ознаками
клітинної і гуморальної відповіді.

На фоні імунної реакції можуть виявлятися морфологічні зміни, характерні
для того чи іншого захворювання. Так, наприклад, при метастазах раку
імунна реакція протікає найчастіше по типу клітинного імунітету. Клітини
злоякісного росту з’являються насамперед в субкапілярному шарі, а потім
в глибоких синусах. Заміщення тканини вузла пухлинними клітинами нерідко
супроводжується розвитком некрозу і фіброзу[17, 22, 41].

Лимфаденит – запальні зміни лімфатичних вузлів, зазвичай починається з
збільшення одного чи декількох лімфатичних вузлів. Морфологічні зміни на
ранніх стадіях лімфаденіту незначні, що викликає труднощі в
диференційній діагностиці. При гострому лімфаденіті різко виражені
набряк і руйнування капсули. Можуть з’являтися окремі ділянки абсесів і
багаточисельні мікроабсцеси. Гнійний лімфаденіт характеризується
розвитком вогнища запалення з масивною лейкоцитарною інфільтрацією,
ділянки некрозу досягають значних розмірів [8, 10, 11, 20].

Хронічні лімфаденіти морфологічно значно різноманітні, що пов’язано із
різною етіолгією та різними фазами захворювання. Капсула вузла може бути
ущільнена, спаяна з оточуючими тканинами.

На відміну від реактивних і первинно-запальних захворювань, злоякісні
проліферативні ураження лімфатичних вузлів характеризуються різким
порушенням структури вже на ранніх стадіях хвороби, а з розвитком її –
повним стиранням малюнка лімфатичного вузла. Стають нерозбірливими
фолікули синуси, мозгові тяжі, лімфоїдна тканина замінюється
проліферуючими клітинами, що визначають тип пухлини. Інфільтрація
пухлинними клітинами капсули лімфатичного вузла і навколишньої жирової
клітковини є ознакою агресивності пухлинного росту, нерідко утворюються
конгломерати збільшених вузлів. При макрофолікулярній лімфобластомі
порушення структури лімфатичного вузла пов’язане з масивною
проліферацією фолікулів, що складаються в основному з різко розширених
багатих на клітини реактивних центрів і вузької зони лімфоцитів [23, 25,
44, 47].

Збільшення окремих груп лімфатичних вузлів може відбуватися при
позакостномозговому кровотворенні, що характеризується появою в тканині
лімфатичного вузла кровотворних клітин.

Атрофічні зміни в лімфатичних вузлах, що розвиваються при
імунодефіцитних станах, характеризуються порушеннями імунітету
гуморального чи змішаного типу, при дослідженнях дімфатичного вузла
знайдено звуження зони кіркової речовини із зменшенням числа фолікулів
або їх повною відсутністю. При тяжких порушеннях імунітету також
відмічають ущільнення капсули, розвиток фіброзу з облітерацією
периферичного синусу, відсутність плазматичних клітин, різке зниження
кількості клітин строми [17, 25, 26, 35].

Лімфатичні вузли можуть брати участь в різноманітних патологічних
процесах. Незалежно від етіології патологічний процес в лімфатичних
вузлах призводить до їх збільшення, іноді утворення конгломератів
вузлів; найчастіше збільшуються регіонарні вузли, але ураження може бути
і генералізованим. Лімфатичні вузли стають рихлими, набряклими та
болючими; нерідко шкіра над ними червоніє. Розвивається набряк,
наростання якого викликає болючість через невелику еластичність капсули.
Однак, клітини лімфоїдної тканини зазвичай швидко знешкоджують і
руйнують мікроби, тому нагноєння лімфатичного вузла спостерігається
рідко.

Злоякісне новоутворення лімфатичних вузлів може бути двох видів:
розвиток первинного вогнища ураження в одному із лімфатичних вузлів із
наступним залученням інших вузлів та вторинний, метастатичний, занесення
пухлинних клітин. Первинне вогнище пухлинного процесу в лімфатичному
вузлі спостерігається тільки при лімфомі, в тому числі при
лімфогрануломатозі. При цьому відбувається метастазування спочатку в
регіонарні, а потім і в інші лімфатичні вузли. Збільшення лімфатичних
вузлів відбувається в результаті розмноження клітин пухлини, які ніби
замінюють клітини лімфатичного вузла [15, 20, 22].

Метастази в лімфатичні судини – найчастіший вид їх злоякісного ураження.
Метастази ракувідбуваються частіше в лімфатичних вузлах, що знаходяться
на шляху відтоку лімфи із ураженого органу [14, 15, 17, 44, 47].

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

ЛІМФАТИЧНА СИСТЕМА ЯК ОБ’ЄКТ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об’єктом дослідження є лімфатична система, її функції, морфологічні
особливості, вікові зміни.

Лімфатична система поряд з венозною є системою тканинного відтоку і
складається з:

а) замкнутих кореневих каналів — лімфатичних капілярів, розташованих
безпосередньо в тканинах органів;

б) лімфатичних судин, що виносять;

в) лімфатичних вузлів;

г) головних лімфатичних колекторів тіла, представлених у людини і
ссавців грудною і правою лімфатичними протоками.

Лімфа є прозорою або слабо опалесцентною жовтуватою рідиною. По складу
лімфа близька до плазми крові. З лімфою із органів і тканин виводяться
продукти обміну речовин, мертві й чужорідні частинки.

При проведенні експериментально-клінічних досліджень вивчена лімфогенна
дія ряду хімічних речовин, біологічних середовищ і фізичних факторів.
Установлено їхню здатність вимивати токсини з тканин у лімфу з наступним
дезінтоксикаційним ефектом. Для активації лімфопродукції запропоновано
використовувати в комплексі лікувальних мір фізичний, хімічний і
біологічний методи. Визначено оптимальні терміни початку і закінчення
лімфостимуляції. Описано методику отримання тривалого лімфогенного
ефекту і вибір речовин для досягнення тривалої лімфореї. Встановлено
ефективність методів лімфостимуляції при перитоніті, панкреатиті,
механічній жовтяниці, отруєннях, тромбозі мезентеріальних артерій і
облітеруючому атеросклерозі нижніх кінцівок. Відзначено, що ефективність
методу активації лімфореї пов’язана зі збільшенням кількості одержуваної
центральної лімфи, видаленням токсинів з інтерстиція, нормалізацією
гемо- і лімфомікроциркуляції, а також залежить від стану моторної
активності кишечнику. Запропоновано метод визначення ефективності
лімфогенної дії препаратів. Описані лімфогенні методи детоксикації
організму, засновані як на методі видалення центральної лімфи і її
плазми, так і на способах очищення цільної лімфи, плазми і сироватки
лімфи за допомогою різних лімфосорбентів.

МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

МЕТОДИКИ ДОСЛІДЖЕННЯ ТЕРМІІНАЛЬНОГО ЛІМФАТИЧНОГО РУСЛА І ЛІМФОЦИРКУЛЯЦІЇ

Усі методики дослідження лімфомікроциркуляторного русла можна розділити
на посмертні і прижиттєві.

До посмертних відносяться: непряма інтерстиціальна ін’єкція (тушшю,
суспензіями олійних фарб, нітратом срібла, метод індикації);
безін’єкційна методика імпрегнації сріблом на тотальних плівкових
препаратах і зрізах по В. В. Куприянову; гістологічні і гістохімічні
методики; електронна мікроскопія.

Незважаючи на деякі недоліки, основний у дослідженні лімфоархітектоніки
органів і тканин є метод непрямої інтерстиціальної ін’єкції
термінального лімфатичного русла. Важлива особливість — те, що з її
допомогою можна показати на мікрофотограммі об’ємність досліджуваних
структур. Це досягається тим, що досліджуваний об’єкт попередньо
відпрепаровують під бінокулярною лупою при збільшенні в 25—30 разів. При
вдалій ін’єкції можна скласти уявлення про форму і складні відносини
лімфокапілярів і навколишніх структур у цілому органі.

2.2.2. МЕТОДИКА ІН’ЄКЦІЇ ЛІМФАТИЧНИХ СУДИН СУСПЕНЗІЯМИ ОЛІЙНИХ ФАРБ

Судини інєктуються суспензією олійної фарби (жовтогарячий кадмій,
паризька синя), розведеної в рівних частинах хлороформом і ефіром.
Ін’єкцію роблять за допомогою апарата Стефаніса або пристрою для
інтерстиціальної ін’єкції термінального лімфатичного русла. Тиск, під
яким роблять ін’єкцію, залежить від органа, що інєктується, і віку
досліджуваного об’єкта. Для плодів і немовлят, у яких сполучнотканинні
структури гідрофільні і клапани недорозвинені, цей тиск повинний бути
менший, ніж для дорослих.

Ін’єкція апаратом Стефаніса має ряд переваг перед ін’єкцією шприцом.

Після ін’єкції препарати фіксують у 5% водному розчині формаліну,
обезводнюють у спиртах зростаючої міцності, просвітлюють у метиловому
ефірі саліцилової кислоти й укладають у канадський бальзам. Ця методика
дозволяє визначити форму лімфокапілярних мереж і лімфатичних судин й
органів. Для визначення сліпих відростків лімфокапілярів, дослідження
їхнього росту, утворення мереж і клапанів на місці відростків, що
злилися, застосовується запропонований метод індикації.

Для вивчення будови стінки капілярів і визначення розходження між
кровоносними і лімфатичними капілярами повинний бути застосований такий
метод, що дозволить виявити морфологічні особливості ендотелія як
кровоносної, так і лімфатичної судини. Таким методом є ін’єкція
лімфатичних судин нітратом срібла.

2.2.3. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ ПАТОЛОГІЧНИХ ЗМІН

Ми вивчили в експерименті при хронічній гіпоксії ендотелій
лімфокапілярів серця, м’яз якого особливо чутливий до кисневого
голодування, і органів травної системи, функція яких також змінюється
при цьому стані. Крім того, вивчені зміни лімфокапілярів печінки,
діафрагми, пов’язані з гіпоксичними станами в літньому і старечому віці,
і лімфокапіляри шкіри філатовского стебла, в якому порушується притік
кисню. Лімфокапілляри були ін’єктовані слабкими розчинами нітрату
срібла. При ін’єкції нітратом срібла, як і при імпрегнації ним,
утворюються хімічні з’єднання між молекулами срібла і білка. Срібло
імпрегнує межі клітин і виявляється у вигляді вільних точкових включень
або кілець з світлим центром, оточеним темним контуром.

РОЗДІЛ 3. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

3.1. ДОСЛІДЖЕННЯ БУДОВИ ТА ФУНКЦІЙ ЛІМФАТИЧНОЇ СИСТЕМИ

3.1.1. ЛІМФАТИЧНІ КАПІЛЯРИ ТА НЕРВОВІ ВОЛОКНА, ЩО ЇХ СУПРОВОДЖУЮТЬ ЧИ
ПЕРЕТИНАЮТЬ

Найбільш функціонально важливим відділом лімфатичної системи є її
корені, тобто початкові лімфатичні судини, або лімфатичні капіляри, де
відбувається утворення лімфатичної рідини (лімфи).

Лімфатичні капіляри в організмі людини і хребетних розподілені
нерівномірно. Вони містяться у всіх органах і тканинах тіла людини, крім
головного і спинного мозку, внутрішнього вуха, очного яблука,
епітеліального покриву шкіри і слизових оболонок, хрящів, паренхіми
селезінки, кісткового мозку і плаценти. Їх немає всередині часточок
печінки, в острівцях Лангерганса (ендокринна частина підшлункової
залози) і в ниркових тільцях. Лімфатичні капіляри починаються сліпо,
мають різну форму, нерівні контури і значний діаметр (від 20 до 200
мкм). Стінка лімфатичних капілярів тонка і складається з одношарового
плоского епітелію, що, будучи позбавлений власної мембрани, прилягає
безпосередньо до сполучнотканинних елементів відповідного органа. При
цьому ніяких постійно або тимчасово діючих отворів, щілин, що здійснюють
зв’язок лімфатичних капілярів з міжклітинними просторами і серозними
порожнинами, у ендотелії не існує. На препаратах у ендотелії лімфатичних
капілярів помітно зиґзаґоподібні, різної величини і форми відкладення,
що, мабуть, варто розглядати як границі між клітинами [дод.1].

У них всмоктуються з тканин колоїдні розчини білків, за рахунок чого
здійснюється додатковий дренаж тканин: всмоктування води і розчинених у
ній речовин, видалення зруйнованих клітин, мікробних тіл і т.д.
Мікроворсинки ендотеліальних клітин довші, ніж у кровоносних капілярів,
і спрямовані не тільки в порожнину капіляра, але і назовні — в основну
проміжну речовину сполучної тканини. Щілини між ендотеліоцитами, що
досягають 12 нм у ширину, поряд із процесом піноцитозу забезпечують
поглинання коренями лімфатичної системи часток з навколишніх тканин.
Спадінню лімфокапілярних судин перешкоджають тісно з ними зв’язані
сполучнотканинні волокна, що виконують функцію розтяжок. Лімфатичні
капіляри утворюють у всіх органах і тканинах різноманітні капілярні
лімфатичні мережі, або сплетення, петлі яких лежать в одній або
декількох площинах в залежності від будови і форми органів.

Нервові волокна супроводжують лімфатичні капіляри або частіше
перетинають їх. Іноді вони обплітають капіляр у вигляді кілець або
спіралі. Число нервових елементів, тим або іншим способом пов’язаних з
капілярами, коливається в широких межах і не залежить від їхнього
діаметра. В одних випадках — це одиничні нервові волокна, в інші —
кількість їх може бути досить значною [дод.2].

Нервові волокна, що супроводжують і перетинають капіляр, або знаходяться
на дуже незначній відстані від клітин ендотелію, або безпосередньо
прилягають до них. В останньому випадку (особливо при перетинанні) в
області контакту нерідко змінюється форма ендотеліальних клітин .

У деяких органах (надгортанник і ін.) по ходу лімфатичних судин і
капілярів зустрічаються окремі нейрони або мікроганглії. Вони
знаходяться в складі нервових стовбурів або поза ними, розташовуючись
або уздовж капіляра, або в куті, утвореному його розгалуженнями.
Мікроганглій й окремі нейрони звичайно впритул прилягають до стінки
лімфатичного капіляра. При цьому капсули деяких нервових клітин
стикаються з ендотелієм.

Крім нервових волокон і нейронів, з лімфатичними капілярами зв’язані
численні нервові закінчення.

Таким чином, початкові відділи лімфатичної системи мають добре виражену
спеціальну іннервацію. Тісний взаємозв’язок їх з нервовими елементами
обумовлений необхідністю рецепції і регулюючого впливу з боку нервової
системи стосовно різних процесів, що тут протікають, (усмоктування
тканинної рідини, регуляція лімфовідтоку, зміна просвіту судин і
капілярів і т.п.).

3.1.2. ЛІМФАТИЧНІ ПОСТКАПІЛЯРИ

Наступна структурна ланка лімфатичних шляхів — лімфатичні посткапіляри,
що містять клапани і переходять у лімфатичні судини, що стосовно органів
поділяються на внутрішньорганні та позаорганні, а в залежності від
глибини залягання в органах — на поверхневі і глибокі. Вони
характеризуються значною кількістю клапанів, що перешкоджають зворотному
потоку лімфи.

Просуванню лімфи сприяють анастомози між лімфатичними судинами і
пристосування для депонування рідини у вигляді легко збільшуючих свої
ємності судинних сплетінь. До числа факторів, що забезпечують рух лімфи,
можна також віднести енергію лімфоутворення, що обумовлена
безперервністю надходження рідини з тканин тіла в лімфокапілярні судини,
активне скорочення елементів стінки, моторику тіла, зсув внутрішніх
органів, рух серця, судин. По судинах лімфа разом з речовинами, що
утримуються в ній, тече до лімфатичних вузлів, а від них до великих
лімфатичних судин — стовбурів і проток.

3.1.3. КЛАСИФІКАЦІЯ, БУДОВА ТА ФУНКЦІЇ ЛІМФАТИЧНИХ ВУЗЛІВ

Лімфатичні вузли утворюють більше 50 груп. Вага тканини лімфатичних
вузлів складає один відсоток ваги тіла.

В залежності від області лімфозбору виділяють вісцеральні, соматичні
(парієтальні) і змішані вузли. Вісцеральними є вузли, до яких лімфа
надходить від внутрішніх органів (трахеобронхіальні й ін.). Вузли, що
приймають лімфу від опорно-рухового апарата, називають соматичними
(підколінні, ліктьові), а вузли, що збирають лімфу від стінок порожнин—
парієтальними. Лімфатичні вузли, до яких лімфа надходить як від органів,
так і від елементів соми, є змішаними (глибокі шийні вузли).

Лімфатичні вузли різних органів і частин тіла мають локальні
розходження, однак улаштовані за загальним планом [дод.3]. Вузол
покритий сполучнотканинною капсулою, що має перегородки — трабекули.
Паренхіма вузла утворює коркову речовину, що містить лімфатичні
фолікули, і мозкову речовину у вигляді тяжів. Капсула і трабекули
відділені від коркової і мозкової речовини (паренхіми вузла) щілинами
—синусами. У складі останніх виділяють крайовий (під капсулою),
проміжні (уздовж трабекул), ворітній. У крайовий синус відкриваються
лімфатичні судини, що приносять, а з ворітного синуса починаються
лімфатичні судини, що виносять. Коркова речовина у вісцеральних
лімфатичних вузлах займає більшу площу, ніж у соматичних. Вузли різних
груп відрізняються і по своєму клітинному складі. Материнських клітин
(гемоцитобластів), що визначають інтенсивність лімфопоезу, у молодому
віці відносно більше в соматичних вузлах, у літньому і старечому — у
вісцеральних. Загальний план будови лімфатичного вузла однаковий для
людини й інших ссавців.

Лімфатичні вузли як біологічні та механічні фільтри виконують
бар’єрно-елімінативну, кровотворну, моторну та адсорбційну функції.
Особливо важлива активна бар’єрно-елімінативна функція лімфатичних
вузлів — здатність ретикулярних та ендотеліальних клітин поглинати
сторонні частинки. Дуже велика роль лімфатичних вузлів в системі захисту
організму. В них відбувається утворення лімфоцитів, які надходять в
лімфу, а потів і в кров і ведуть боротьбу з бактеріями, які потрапили в
організм. Крім того, в лімфатичних вузлах затримуються бактерії, які
потрапляючи в організм викликають інфекційні захворювання. Отрута, яку
вони виділяють знешкоджується, а самі бактерії піддаються фагоцитозу. В
цій боротьбі з інфекцією вузли також набувають змін: вони збільшуються в
розмірах, іноді стають болючими, а іноді піддаються гнійному розпаду.

3.1.4. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ

Відомо, що в лімфатичних судинах рідина тече в одному напрямку від
органа до регіональних лімфатичних вузлів. Зворотній течії протистоїть
добре розвинений клапанний апарат.

Стосовно лімфатичних вузлів лімфатичні судини поділяються на ті, що
приносять і ті, що відносять. Великі лімфатичні судини, що супроводжують
артерії і вени, називають колекторними лімфатичними судинами. Минаючи на
своєму шляху останню групу лімфатичних вузлів і збираючи лімфу від
великих частин тіла (кінцівки, голова, внутрішні органи), колектори
формують лімфатичні стовбури, що, зливаючи, утворять лімфатичні протоки,
що впадають у венозні кути або в кінцеві відділи утворюючих їх вен.
Лімфатичні судини мають внутрішню, середню і зовнішню оболонки.

Внутрішня оболонка складається з одного шару ендотеліальних клітин і
підендотеліального шару пухкої сполучної тканини. Вирости внутрішньої
оболонки в просвіт судин утворюють систему клапанів, що визначають
просування лімфи в напрямку від периферії до центра.

Середня оболонка складається з гладких м’язових волокон, розташованих
циркулярно. Скорочення мускулатури сприяє просуванню лімфи. Однак
основна роль у просуванні лімфи належить дії грудної порожнини, що
присмоктує, скороченню кістякових м’язів і т.д. У процесі
життєдіяльності м’язи й органи, змінюючи свій обсяг, здавлюють поруч
розташовані лімфатичні судини. При цьому система клапанів лімфатичних
судин направляє струм лімфи від периферії до центра.

Зовнішня оболонка лімфатичних судин представлена сполучною тканиною. Від
органів беруть початок лімфатичні судини, що відводять по ходу яких
розташовуються групи лімфатичних вузлів. Всі лімфатичні судини, що
відводять збирають лімфу в праву і ліву лімфатичні протоки [дод.4].

3.1.5. ЛІМФАТИЧНІ СТОВБУРИ ТА ПРОТОКИ

Лімфатичні стовбури і протоки по діаметрі і товщині стінки перевищують
лімфатичні судини.

Про власні моторні можливості лімфатичних стовбурів і проток свідчить
багатство іннерваційних апаратів їхньої стінки. У стінці лімфатичних
судин, стовбурів і проток розташовуються і судини судин. Висловлюється
припущення про те, що завдяки їхній діяльності на шляхах просування
лімфи її концентрація може підвищуватися внаслідок всмоктування води
кровоносними капілярами.

3.1.5.1. ГРУДНА ПРОТОКА

Правий і лівий поперекові стовбури несуть лімфу від таза і нижніх
кінцівок, від травного тракту лімфа збирається в один або декілька
кишкових стовбурів. Від злиття названих стовбурів на рівні XII грудного
— II поперекового хребців утворюється грудна протока довжиною 20— 40 см,
що у своєму початку в більшості випадків має розширення — цистерну.
М’язовий компонент стінки зменшується знизу нагору (тому від місця
проходження через діафрагму до устя стінки грудної протоки робиться
вдвічі тонше). Стінка грудної протоки, крім внутрішньої і зовнішньої
оболонок, містить добре виражену середню оболонку — м’язову, здатну
активно проштовхувати лімфу по протоці. Вздовж грудної протоки наявні
7—9 клапанів, що перешкоджають зворотному відтоку лімфи. Ефекторна
іннервація грудної протоки здійснюється постгангліонарними волокнами
клітин симпатичного стовбура, що розташовані в зовнішній оболонці
протоки.

По грудній протоці лімфа відтікає від нижніх кінцівок, стінок і органів
таза і черевної порожнини, лівої половини грудної порожнини. З черевної
порожнини грудна протока проходить через аортальний отвір діафрагми в
порожнину грудної клітки, а потім на рівні V—III грудних хребців починає
відхилятися вліво, виходить в область шиї і, утворюючи дугу, опуклу
догори, впадає в лівий венозний кут, утворений лівою внутрішньою яремною
веною і лівою підключичною веною, або в кінцеві відділи цих вен. У шийну
частину протоки впадають бронхосередостінний стовбур, що збирає лімфу
від лівої половини органів і стінок грудної клітки, лівий підключичний
стовбур, що несе лімфу від лівої руки, і лівий яремний стовбур, що йде
від лівої половини голови і шиї.

3.1.5.2. ПРАВА ЛІМФАТИЧНА ПРОТОКА

Від правої верхньої кінцівки, правої половини голови і шиї, органів
правої половини грудної порожнини лімфу збирає права лімфатична протока
довжиною 1,0—1,5 см. Вона формується з правого підключичного, правого
яремного і правого бронхосередостінного стовбурів. Права лімфатична
протока вливається в правий венозний кут.

3.2. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І РЕГІОНАРНІ ЛІМФАТИЧНІ ВУЗЛИ ОБЛАСТЕЙ ТІЛА

3.2.1. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ НИЖНЬОЇ КІНЦІВКИ

В нижній кінцівці регіонарними є підколінні і пахові лімфатичні вузли,
що поділяються на поверхневі і глибокі. Лімфатичні судини нижньої
кінцівки також поділяються на поверхневі, що збирають лімфу зі шкіри і
підшкірної клітковини, і глибокі, що відводять лімфу від глибоких
тканин: фасцію, сухожиль, м’язів, зв’язок, суглобів і кісток.

Поверхневі судини утворюють медіальну, задню і латеральну групи. Судини
медіальної групи збирають лімфу від шкіри медіальної частини стопи і
гомілки і всього стегна, супроводжуючи велику підшкірну вену ноги, і
впадають у поверхневі пахові лімфатичні вузли розташовані нижче пахової
зв’язки. У ці ж вузли відтікає лімфа від передньої черевної стінки
(нижче пупка), сідничної області, зовнішніх статевих органів і частини
органів малого таза. Задні і латеральні лімфатичні судини несуть лімфу
від шкіри задньої і латеральної частин стопи і гомілки, супроводжуючи
малу підшкірну вену ноги, і впадають у підколінні лімфатичні вузли.
Судини цих вузлів, що виносять, впадають у глибокі лімфатичні пахові
вузли.

Глибокі лімфатичні судини збирають лімфу від стопи, гомілки і колінного
суглоба в підколінні лімфатичні вузли, а від тканин стегна — у глибокі
пахові вузли, що відводять, судини яких впадають у зовнішні підвздошні
вузли.

3.2.2. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ТАЗА

Лімфатичні вузли таза в залежності від положення поділяють на
парієтальні і вісцеральні. До парієтальних лімфатичних вузлів відносять
зовнішні, внутрішні і загальні підвздошні вузли, що збирають лімфу від
стінок таза. Вісцеральні лімфатичні вузли стосовно відповідних органів
називаються присечоміхуровими, приматковими, при прямокишковими тощо.
Від сечового міхура лімфатичні судини йдуть до зовнішніх і внутрішніх
підвздошніх, крижового і поперекового лімфатичних вузлів, від різних
відділів прямої кишки — до вузлів черевної порожнини, внутрішніх
підвздошніх, крижових, при прямокишкових і поверхневих пахових вузлів.

Лімфа від матки і піхви відтікає до поперекових вузлів, поверхневих
пахових, внутрішніх і зовнішніх підвздошніх і крижових вузлів, від яєчка
— у поперекові, зовнішні і внутрішні підвздошні вузли. Від зовнішніх
статевих органів лімфа випливає в поверхневі пахові лімфатичні вузли.

Судини внутрішніх і зовнішніх підвздошніх вузлів досягають загальних
підвздошніх лімфатичних вузлів, від яких лімфа потрапляє в поперекові
вузли.

3.2.3. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ЧЕРЕВНОЇ ПОРОЖНИНИ

Лімфатичні вузли черевної порожнини також поділяються на парієтальні і
вісцеральні.

Парієтальні лімфатичні вузли локалізуються переважно в поперековій
області, навколо аорти і нижньої порожнистої вени. Разом із з’єднуючими
їх лімфатичними судинами вони утворюють у поперековій області густе
лімфатичне сплетення, у яке відтікає лімфа від нижніх кінцівок, стінок і
органів таза. У ці вузли входять також лімфатичні судини, що відносять
від вузлів, розташованих біля внутрішніх органів черевної порожнини.

Лімфатичні судини поперекових лімфатичних вузлів, що відносять
утворюють правий і лівий поперекові стовбури, що дають початок грудній
протоці, або впадають у початкову частину протоки самостійно.

Вісцеральні лімфатичні вузли черевної порожнини розташовуються на шляху
руху лімфи від органів, як правило, у декілька рядів. При цьому частина
з них знаходиться в області воріт паренхіматозних органів або поруч із
трубчастими органами, а інші локалізуються по ходу великих непарних
вісцеральних галузей черевної аорти або їхніх розгалужень (біля
черевного стовбура, печіночних, селезінкової, шлункових артерій).

3.2.4. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ГРУДНОЇ ПОРОЖНИНИ

У грудній порожнині виділяють парієтальні лімфатичні вузли, що лежать на
відповідних стінках (передня, нижня, задня), і вісцеральні — на шляху
руху лімфи від внутрішніх органів.

До парієтальних лімфатичних вузлів грудної порожнини відносяться
пригрудинні лімфатичні вузли, що розташовуються праворуч і ліворуч від
грудини; міжреберні — у міжреберних проміжках і верхні діафрагменні
лімфатичні вузли, що лежать на діафрагмі і навколо перикарда. До
вісцеральних відносяться передні і задні середостінні, бронхолегеневі (у
воротах легень), нижні і верхні трахеобронхіальні лімфатичні вузли,
розташовані навколо трахеї і головних бронхів.

Від стінок грудної порожнини і парієтальної плеври лімфа відтікає в
основному в міжреберні, пригрудинні і верхні діафрагменні лімфатичні
вузли, а звідти — у грудну протоку або яремні стовбури. Від молочної
залози лімфовідтік йде у декількох напрямках: від медіальних в
пригрудинні і середостінні вузли, від латеральних — у центральну групу
пахвових вузлів, від верхніх відділів — у верхню групу пахвових
(підключичні) вузлів, а також у глибокі шийні (надключичні) вузли, від
нижніх відділів — в пригрудинні і пахвові лімфатичні вузли.

Від легень лімфа відтікає через легеневі вузли до бронхолегеневих і далі
до трахеобронхіальних лімфатичних вузлів. Частина лімфатичних судин
легень направляється до вузлів переднього і заднього середостінь.
Лімфатичні судини трахеобронхіальних вузлів утворюють
бронхосередостінний стовбур, що впадає ліворуч у грудну протоку, а
праворуч — в праву лімфатичну протоку.

Лімфатичні судини серця збираються в передні середостінні,
трахеобронхіальні і верхні діафрагменні лімфатичні вузли.

3.2.5. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ГОЛОВИ І ШИЇ

На голові виділяють потиличні, поверхневі і глибокі привушні, лицьові,
підборідні і нижньощелепні лімфатичні вузли, назва яких відбиває їхню
локалізацію. Лімфатичні вузли шиї поділяються на передні шийні і
латеральні шийні, серед тих і інших відзначаються поверхневі і глибокі.

Передні шийні поверхневі лімфатичні вузли локалізуються на поверхневій
фасції або по ходу передньої яремної вени. Передні шийні глибокі
лімфатичні вузли, приймаючи лімфу від визначених органів і
розташовуючись поруч з ними, мають відповідні назви: передгортанні,
щитовидні, передтрахейні, паратрахейні. До латеральних шийних глибоких
лімфатичних вузлів відносять латеральні і передні яремні (поруч із
внутрішньою яремною веною), надключичні і заглоткові лімфатичні вузли.

Лімфатичні судини, що йдуть по ходу внутрішньої яремної вени від
глибоких шийних вузлів, утворюють з кожної сторони яремний стовбур.
Ліворуч яремний стовбур впадає в грудну протоку, праворуч — у праву
лімфатичну протоку або у венозний кут.

3.2.6. ЛІМФАТИЧНІ СУДИНИ І ВУЗЛИ ВЕРХНЬОЇ КІНЦІВКИ

На верхній кінцівці лімфа збирається в поверхневі і глибокі лімфатичні
судини, що направляються в ліктьові і пахвові лімфатичні вузли. Ліктьові
лімфатичні вузли розташовані в області однойменного суглоба і
поділяються на поверхневі і глибокі. Серед пахвових лімфатичних вузлів
також виділяють поверхневі і глибокі. По локалізації в пахвовій області
розрізняють медіальні, латеральні, задні (на однойменних стінках
пахвової ямки), нижні (у середині основи ямки), центральні і верхівкові
(підключичні) лімфатичні вузли. Близькими по локалізації до пахвової
ямки є непостійні міжгрудинні лімфатичні вузли (між великою і малою
грудними м’язами).

Поверхневі лімфатичні судини розташовані біля підшкірних вен верхніх
кінцівок і утворюють медіальну, середню і латеральну групи. Медіальні
поверхневі лімфатичні судини верхньої кінцівки збирають лімфу від шкіри
медіальної частини кисті, передпліччя і плеча. Частина судин впадає в
поверхневі пахвові вузли, частина – в поверхневі ліктьові вузли, судини
яких сягають пахвових лімфатичних вузлів. Від латеральної частини кисті,
передпліччя та плеча лімфа відтікає в латеральну групу судин, які
впадають в глибокі пахвові лімфатичні вузли. Лімфатичні судини середньої
групи йдуть від передньої поверхні зап’ястка, а потім частина з них
приєднується до латеральної, частина – до медіальної групи судин.

Глибокі лімфатичні судини верхньої кінцівки, що відводять лімфу від
кісток, м’язів, сухожиль, фасцію, суглобів і зв’язок, йдуть по ходу
глибоких артерій і вен до глибоких ліктьових лімфатичних вузлів, а далі
до глибоких пахвових лімфатичних вузлів.

Лімфатичні судини, що відходять від глибоких пахвових вузлів, формують
підключичний стовбур, що впадає зліва в грудну протоку, а з права – в
праву лімфатичну протоку.

3.3.ВІКОВІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНОГО РУСЛА

3.3.1. ВІКОВІЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ КАПІЛЯРІВ

Протягом життя людини лімфатичні капіляри і їхні початкові мережі
зазнають значних вікових змін, що стосуються форми, напрямку судин і їх
петель, ступеня розвитку і архітектоніки.

Лімфокапілярні судини (лімфатичні капіляри) утворяться шляхом
брунькування від ендотелію існуючих капілярів. Розвиток лімфатичного
русла в органах пов’язано з особливостями функціонування останніх. В
перші роки життя капіляри відносно ширші, а їх резорбційна поверхня
відносно більша, ніж у дорослих. Це визначається необхідністю поглинання
з основної речовини тканин білків у більших кількостях, чим у дорослих.

У людських ембріонів, плодів, дітей перших місяців життя й ембріонів
ссавців лімфатичні капіляри, як правило, мають правильну циліндричну
форму — прямолінійні або правильно вигнуті, гілкуються по типу
кровоносних судин, а форми утворених ними судинних петель близькі до
правильного. На стінках таких капілярів визначається більш-менш значна
кількість сліпих гострих правильної форми судинних виростів, спрямованих
назустріч один одному. Протягом першої половини внутрішньоутробного
розвитку лімфатичні мережі покривних оболонок є найчастіше
одношаровими[дод.5, мал.1].

Надалі ріст лімфатичних капілярів і ускладнення архітектоніки їхніх
мереж відбувається шляхом брунькування і злиття вищезгаданих гострих
виростів, спрямованих у ту або іншу сторону від вихідного шару, або
залишаються в тому самому шарі.

У дорослих, як правило, форма лімфатичних капілярів стає неправильною
(нерівномірний калібр, неправильні звуження, розширення, скривлення) і
звичайно зникає визначений напрямок судин. На стінках капілярів
визначається більш-менш значна кількість виростів. Останні, на відміну
від таких ембріонального періоду, мають неправильні деформовані контури
і свідчать у більшості випадків не про ріст, а про редукцію лімфатичних
капілярів. У зв’язку зі зміною форми й орієнтації лімфатичних капілярів
стають неправильними судинні петлі й архітектоніка утворених ними
мереж [дод.5, мал.2].

Як було відзначено вище, протягом першої половини внутрішньоутробного
розвитку в серозних і слизових оболонках органів лімфатичні мережі
звичайно є одношаровими. У деяких місцях ці мережі в наступному,
залишаючись одношаровими, рано (перші місяці позаутробного розвитку)
виявляють ознаки відставання в рості і редукції. Такі, наприклад,
лімфатичні капіляри серозної оболонки шлунка, вісцеральної плеври й ін.
У більшості випадків, звичайно протягом другої половини
внутрішньоутробного періоду й у перші місяці життя, за рахунок росту
брунькуванням нових лімфатичних капілярів лімфатичні мережі слизових і
серозних оболонок розвиваються в дво- і багатошарові. Пізніше, у
постнатальному розвитку, відзначається значна різниця в стані цих
лімфатичних мереж: лімфатичні капіляри набувають неправильну форму,
густота мережі зменшується, або прогресивно розвиваються і до кінця
росту організму досягають значної виразності.

У деяких органах, наприклад у серозній оболонці печінки, у стінці
жовчного міхура людини лімфатичні капілярні мережі досягають у
загальному значного розвитку і густота їх з розвитком організму мало
змінюється. Однак, завжди чітко визначаються зміни форми, напрямку
лімфатичних капілярів і їхніх петель (деформація, поява розширень,
неправильних обрисів і ін.) і архітектоніки судинних мереж —
безладність.

Корені лімфатичної системи в літньому і старечому віці піддаються
значним змінам у зв’язку зі зменшенням дисперсності білків крові,
зниженням гідрофільності основної речовини сполучної тканини й інших
змін метаболізму. Капілярне русло редукується, зменшуючи резорбційну
поверхню ендотелію і знижуючи поглинання з тканин білків, води,
сторонніх часток, бактерій і т.п. Це виявляється розрідженням петель
лімфатичних капілярів. Так, 1 мм2 слизової оболонки шлунка на малій
кривизні містить у зрілому віці від 50 до 100 міжзалозистих синусів, у
літньому віці їх 20—30, у старих і довгожителів лише 15—25. По ходу
лімфатичних капілярів різкі розширення змінюються звуженнями, аж до
зникнення внутрішнього просвіту.

Характерним для лімфатичних судин у людей літнього і старечого віку стає
утворення випинань різної величини і форми (кулястих, ниркоподібних,
булавовидних, грибоподібних і мал.). У місцях випинань м’язові елементи
в стінці судини іноді відсутні і сполучнотканинна оболонка судини
стикається з ендотелієм. Зазначені зміни лімфатичних судин при старінні,
докладно вивчені для печінки, кишечнику, яєчника, яєчка, легень й інших
органів, були названі старечими варикозом.

3.3.2. ВІКОВІ ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ ВУЗЛІВ

Розвиток лімфатичних вузлів починається наприкінці другого місяця
внутрішньоутробного життя. Лише до 12 років формуються основні структури
вузла, хоча їхня перебудова не припиняється протягом життя. Вузли різної
локалізації і різні їхні складові частини утворяться гетерохронно.
Закладка вузла в плоду представлена сплетенням первинних кровоносних і
лімфатичних судин з великим числом мезенхімальних клітин, що
перетворяться пізніше в ретикулярні і лімфоїдні. Слідом за формуванням
крайового синуса і капсули вузла виникають інші його компоненти.

У процесі старіння змінюються чисельність і розміри лімфатичних вузлів.
Так, у старечому віці майже вдвічі порівняно з періодом зрілості
зменшується кількість пахвових вузлів, менше стає пахових вузлів; їхні
розміри збільшуються, а форма з округлої, овальної або бобовидної
перетворюється в сегментарну або стрічкоподібну.

Зміна конструкції лімфатичних вузлів виявляється в ряді випадків
розростанням їх сполучнотканинної строми, при цьому лімфатична тканина
відтискується до периферії, убік капсули. Площа, займана сполучною
тканиною, у відсотках площі зрізу на рівні воріт збільшується в
ліктьових вузлах від 28,5 у віці 22—35 років до 41,2 — у 36—60 років і
до 49,9 — у 61 рік і старше. Те ж характерно для інших парієтальних
вузлів. Площа коркової речовини також зменшується, а мозкової
збільшується.

Характерною ознакою старіння лімфатичних вузлів служить перетворення
частини ретикулярних клітин у жирові, що веде до заміщення паренхіми
вузла жировою тканиною. У пахвових вузлах це спостерігається після 40
років. Інфільтрація жировою тканиною може привести до деструкції капсули
вузла. Зміна при старінні клітинного складу лімфатичних вузлів
виявляється наростанням кількості плазматичних клітин, макрофагів і
малих лімфоцитів. Зниження лімфопоезу й уповільнення лімфовідтоку
приводять до розширенню проміжних і ворітних синусів.

3.4.РОЗВИТОК ЛІМФАТИЧНИХ КАПІЛЯРІВ І СУДИН У ФІЛОГЕНЕЗІ

Дані про розвиток лімфатичної системи у філогенезі накопичувалися
повільно. В другій половині XIX століття було доведено, що розвиток
лімфатичних шляхів пов’язано з виникненням закритої кровоносної системи
в хребетних. Метод ін’єкції, за допомогою якого виявляються лімфатичні
судини, дозволив зареєструвати їхнє існування в риб. Хоча цей метод
цілком об’єктивний, він недостатньо чуттєвий для того, щоб з його
допомогою можна було зафіксувати етап появи перших лімфоносних придатків
кровоносної системи і відповісти на запитання про причини, що привели до
поділу загальної судинної системи на кровоносну і лімфоносну.

Значний стрибок у пізнанні філогенетичних особливостей лімфатичної
системи був зроблений на початку XX століття. Велика група американських
дослідників зібрала великий матеріал про розвиток лімфатичної системи в
риб, птахів і ссавців. Вони використовували, крім дорослих тварин, також
зародків. В інтерпретації результатів дослідження позначалися дві точки
зору. Відповідно до однієї з них, лімфатична система виникає як нащадок
венозної системи. На етапі формування закритих венозних комунікацій
нібито виникали їхні бічні випинання, що розросталися в тканинах усього
тіла і що будували лімфатичні мережі.

В зародків свині лімфатична система починається двома сліпими лакунами
як випинаннями вен на шиї. До початку каналізації цих випинань у їхніх
устях з’являються клапани. У лімфатичних протоках клапанів ще немає.
Слідом за утворенням виростів на шиї виникають дві аналогічні бруньки
вен у паховій області і чотири лімфатичних мішечки по окружності серця.
На зародках кролика виявлено лімфатичні бруньки, що відокремлюються, і
мішки в першу чергу по ходу внутрішніх яремних вен. Потім, по його
даним, виникають дрібні випинання уздовж кардинальних вен. Їх злиття дає
початок грудній протоці.

За допомогою методу пластичної реконструкції серійних зрізів зародків
кішки досліджено, що головні лімфатичні судини відбуваються в зв’язку з
утворенням ранніх венозних каналів. Так, в ембріона 7 мм довжиною він
виявляв тільки венозні шляхи. На стадії 8—8,5 мм з’являлися перші ознаки
лімфатичних випинань, зокрема, у зоні прекардинальних вен. Ці лакуни
відокремлювалися на стику інтими вен і адвентиціальної тканини поза
зв’язком з мезенхімними просторами. У зародків 12—18 мм довжиною вже
були знайдені подовжні лімфатичні канали і намічався їхній розгалужений
ріст убік периферії тіла.

Існує думка про те, що лімфоносні шляхи є модифікованими венами. Ці
судини вистелені ендотелеєм, що походить з ендотелея вен. Лімфатичні
мішки у зародків людини з’являються у виді випинань вен, вистелених
ендотеліем. Потім на стадії 30 мм довжини вони зліплюються і удруге
впадають у передні кардинальні вени уздовж хребта.

Дослідженно 40 ембріонів людини у віці від 35 до 65 днів життя (від 8 мм
загальної довжини тіла до 33 мм копчиково-тімяної довжини). Вивчаючи
серійні зрізи ембріонів, виконано графічні реконструкції, на основі яких
зроблено два головних висновки. По-перше, установлено, що лімфатична
система в зародка людини виникає рано. По-друге, доведено, що в
35-денних ембріонів примордіальні лімфоносні шляхи із самого початку
мали ендотеліальні стінки. Коментуючи ці спостереження, варто сказати,
що поява зачатків лімфатичних шляхів в ембріональному періоді, звичайно,
треба відносити до більш раннього часу, тобто до 3-ї, а не 4-ї декади
внутрішньоутробного життя. На препаратах серій ембріонів від 25 мм до 10
мм вдається побачити міжтканинні щілини, відносини берегових клітин до
кров’яних острівців, формування ендотеліальної вистилки. Саме на такому
матеріалі можна одержати докази на користь тієї або іншої точки зору.

Було помічено з’єднання шийних лімфатичних колекторів з яремними венами.
В ембріона 15 мм довжиною спостерігалося праворуч і ліворуч злиття
яремного мішка з пахвовим лімфатичним сплетенням з, утворенням
яремно-аксилярного колектора. До такого колектора ліворуч приєднувалася
грудна протока.

Лімфатичну систему можна виявити в організмі тварини в той час, коли
кровоносна система в основному вужі склалася. Друге розуміння стосується
клапанів. Якби лімфатичні судини розвивалися зі сторони вен, клапани не
могли б перешкоджати ретроградному току лімфи.

Подібний спосіб утворення розгалуженої системи гарний для кореневої
системи дерева. Стосовно до організму тварини він викликає сумнів. Його
захисники ігнорують той факт, що в попередників хребетних малася
загальна гемолімфатична циркуляція. Крім того, наукові докази такого
способу розвитку лімфатичної системи були не переконливі.

Захисники концепції походження ендотелія лімфоносних шляхів з ендотелія
вен використовували прижиттєві спостереження. Такі спостереження велися
над ростом лімфатичних капілярів у хвості пуголовків. Отримано
безперечні докази того, що лімфатичні капіляри дійсно ростуть від вже
існуючих капілярів.

Більш логічною і всеосяжною є інша концепція розвитку лімфатичної
системи. Її основою служить визнання подібності етапів становлення
кровоносних і лімфоносних шляхів. Вихідними передумовами як кровоносних,
так і лімфатичних капілярів безсумнівно були тканинні щілини, канали.
Злиття капілярів давало більш широкі судини, що потім поєднувалися в
лімфатичні колектори, що впадали в лівий і правий яремні мішки.
Поєднання цих мішків з венами шиї збереглося у всіх вищих тварин.

Треба сказати, що й у цієї концепції є свої слабкі сторони. Так, генез
з’єднань з венами грудної і правої лімфатичних проток залишається
нерозшифрованим. Метод ін’єкції не привів до виявлення в ембріонів мереж
лімфатичних судин на периферії.

На основі цього було зроблено висновок про самостійний розвиток
лімфатичної системи незалежно від венозної системи шляхом екскавації у
мезенхімі. Лімфоносні канали виникають шляхом злиття мезенхімних
просторів, що супроводжують кровоносні судини, переважно вени, і
ендотелій перших лімфатичних капілярів утвориться з мезенхіми
екстраінтимальних просторів кровоносних судин. Було б неправильно
наполягати на абсолютній доведеності даної концепції, хоча вона в
сучасній літературі явно домінує. Лімфатична система розвивається
незалежно від кровоносної системи. Лімфатичним судинам передують окремі
щілини в мезенхімі. Крайові клітки стають ендотеліальними, що вистилають
кожну щілину. Їхнє злиття в безперервні канали супроводжується ростом
галузей, поширенням каналів у тканинах по ходу вен. Перші сплетення
лімфатичних капілярів виникають уздовж головних венозних стовбурів.
Лімфатичні мішки утворяться пізніше в результаті злиття первинних
лімфатичних каналів. Таких мішків на 7-й тиждень в ембріона людини
нараховується 5: два яремних, два задніх і один у кореня брижів кишки. У
результаті з’єднання проток, що відносяться до цих мішків, утвориться
грудна лімфатична протока.

Відсутність систематизованих даних позбавляє можливості освітити
докладно онтогенетичний розвиток лімфатичної системи в людини.
Початковий етап відокремлення лімфатичних судин узагалі не
зареєстрований дослідниками. Тому і суперничають між собою дві приведені
вище концепції відносно генезису. Ми бачили, що одні автори доводять
походження лімфатичних судин з виростів превенозних і венозних умістищ,
інші дотримуються думки про самостійне утворення ендотеліальної вистилки
міжклітинних щілин, що стають потім лімфатичними судинами. Їхнє
з’єднання з кровоносною системою відбувається через ембріональні яремні
лімфатичні мішки, що не відносяться до похідних вторинної порожнини
тіла. Г. Ф. Іванов вважає лімфатичну систему філогенетично більш старою.
Звідси випливало зробити висновок про те, що не вона походить з вен, а
вени самі виникли на етапі існування лімфоносних шляхів.

Дані онто- і філогенезу доводять, що система мікроциркуляції з’являється
одночасно з виникненням тіла будь-якої живої істоти. Вона проходить
стадію досудинної мікроциркуляції, на основі якої народжуються
внутрісудинний і позасудинний типи мікроциркуляції, що співіснують
протягом усього життя організму. У системі мікроциркуляції у
високорозвинених тварин і в людини взаємодіють три ланки —
гемомікроциркуляторне, лімфатичне і інтерстиціальне.

Перші кровоносні судини з’являються разом з первинними сомітами, тобто
одночасно з метамерією тіла. На стадії 12 сомітів відбувається з’єднання
двох половин серця. В ембріона 20 сомітів (3 мм довжини) відбувається
диференціація судин.

При досудинній мікроциркуляції вже існує первинна кишкова трубка.
Живильні речовини можуть витягатися з проникаючих у її просвіт
амніотичної рідини і рідини з порожнини хоріона. Коли відбудеться
відділення кишки від стінок тіла целомічною порожниною й органами,
виникнення судинної системи стає неминучим. Обмін речовин у клітинах, що
вимагає безперервного забезпечення харчуванням, постачання киснем,
евакуації метаболітів і вуглекислоти, здійснюється через кровоносні
судини. Таким чином, виникнення внутрісудинної мікроциркуляції на
додаток до позасудинного тканинного має біологічне значення: сутність
його — обмін речовин. Метаболізм тканин — от той важіль, за допомогою
якого починається утворення судин, установлюються розміри капілярів і
їхня густота.

Відповідно, сукупність міжклітинних каналів, які розвиваються в тілі
тварини, на стадії збільшення маси тіла перестає задовольняти вимоги, що
ускладнилися. Життя клітин залежить від оточення, від середовища, але
рідке середовище, що заповнює щілини, потрібне не саме по собі, а лише
остільки, оскільки з неї можна одержувати необхідні продукти харчування
і кисень. Клітини тіла, похідні середнього зародкового листка,
розділяються на клітини-посередники і клітини-споживачі: перші
відмежовуються рідина, що знаходиться в щілинах, і витягаються з неї
потрібні речовини для тканинного середовища; другі забирають з
тканинного середовища те, що їм необхідно, і виділяють у неї продукти
обміну для наступної евакуації з організму. Питання про те, чи є
клітини-посередники і клітини-споживачі найближчими родичами, тобто чи
належать вони тій же мезенхімі, не вирішене. Клітини-посередники стають
ендотелієм, що згодом існує як особливий вид тканини.

У безхребетних лімфатичної системи немає. Рідина, що заповнює перші
судини, є ще не кров’ю, а гемолімфою, її функції і функції тканинної
рідини нероздільні.

Перехід від судинної системи безхребетних до судинної системи хребетних
не був різким. У міксин ще зберігаються синуси і лакуни, лише в риб вони
піддаються інтенсивній редукції, і тоді складається закрита система
циркуляції крові, у якій ендотелій відмежовує кров від навколишніх
тканин і в той же час зв’язує її з позасудинними рідкими середовищами.
Відносячи лімфатичну систему до VI типу транспортних систем організму
тварин, вважається, що з її виділенням досягається вища ступінь
досконалості організації судинної системи життєзабезпечення.

Дренувальна функція лімфатичної системи в нижчих хребетних співіснує на
рівних початках з гомеостатичною і метаболічною функціями. Наскільки
тісно кровоносна і лімфатична системи зв’язані в кісткових риб,
настільки ж важко роздільні їхні основні функції. Еволюція ще переборює
тут наслідки єдиної гемолімфатичної циркуляції в безхребетних. Ін’єкція
тільки лімфоносних шляхів у риб не вдається. Барвник,- введений у
інтерстиціальний простір, надходить у вени. Клапанів у лімфатичних
судинах нема, вузлів по їхньому ходу — теж. Зустрічаються лімфатичні
«серця», число яких в амфібій досить мінливе. У рептилій, у яких є
лімфатичні шляхи уздовж аорти, лімфатична система як така ще не
визначилася. Вперше в птахів з’являються розгалужені лімфоносні шляхи,
лімфатичні вузли й інші органи лімфопоезу (наприклад, фабріцієва сумка).
Лімфатична система, структура якої має закономірності, властиві
лімфатичній системі людини, складається лише в ссавців.

3.5. ЗМІНИ ЛІМФАТИЧНИХ ВУЗЛІВ ВАКЦИНОВАНИХ ЩУРІВ ПІСЛЯ ПРЕНАТАЛЬНОЇ ДІЇ
АНТИБІОТИКУ

Ми вивчили в експерименті при хронічній гіпоксії ендотелій
лімфокапілярів серця, м’яз якого особливо чутливий до кисневого
голодування, і органів травної системи, функція яких також змінюється
при цьому стані. Крім того, вивчені зміни лімфокапілярів печінки,
діафрагми, пов’язані з гіпоксичними станами в літньому і старечому віці,
і лімфокапіляри шкіри філатовского стебла, в якому порушується притік
кисню. Лімфокапілляри були ін’єктовані слабкими розчинами нітрату
срібла. При ін’єкції нітратом срібла, як і при імпрегнації ним,
утворюються хімічні з’єднання між молекулами срібла і білка. Срібло
імпрегнує межі клітин і виявляється у вигляді вільних точкових включень
або кілець з світлим центром, оточеним темним контуром.

Методом електронної мікроскопії встановлено, що між ендотеліоцитами
кровоносних і лімфатичних капілярів розташована основна речовина, яка є
колоїдною системою, що складається з двох фаз (гелю і золю) : одна з них
багата колоїдом і бідна водою, друга містить велику кількість води і
мало колоїдів. Основна речовина володіє амфотерними властивостями,
оскільки в його складі знайдені численні позитивні і негативні
угрупування, пов’язані з білками і полісахаридами, а також з цілим рядом
катіонів. Полісахарідні з’єднання основної речовини, зв’язані, як
правило, з білками, утворюють макромолекулярні комплекси, формують
гідрофільний гель, здатний створювати рухомі агрегати і утворювати
субмікроскопічні «грати», які пропускають молекули певних властивостей.

Міжклітинна речовина ендотелію лімфокапілярів володіє властивістю
імпрегнуватися нітратом срібла, що ін’єктується методом уколу в тканину
досліджуваного органу. Імпрегнацию міжклітинних меж потрібно розглядати
як біофізичний процес, залежний головним чином від стану вельми
лабільної основної речовини і секреторної функції ендотелію. Вказано на
скріплення срібла з білковими молекулами судини, активний транспорт
срібла через міжклітинні простори в ендотелій і його взаємодію з
аніонами. «Срібні лінії» володіють не тільки гістохімічним ефектом, але
можуть характеризувати шляхи трансендотеліального транспорту
електролітів судинної стінки. При цукровому діабеті у кроликів в
ендотеліальному покриві аорти спостерігається підвищення аргірофільності
ендотелію. В стінці аорти є постійні отвори, що зєднуються міжклітинною
речовиною, тобто потрібно вважати відкритим характер кровоносної
системи.

Аргірофільність стінок кровоносних і лімфатичних капілярів піддається
значним змінам при різних патологічних станах, пов’язаних з порушенням
проникності. Аргірофільність ендотелію лімфокапілярів знижується,
наприклад, при гострій променевій хворобі в експерименті, при дії різних
активностей радіоактивного йоду і фосфору, що пов’язане з порушенням
білкового обміну і підвищенням проникності.

У даному дослідженні експерименти були поставлені на білих щурах лінії
Вістар. Проведено 2 серії дослідів:

1-я— 6 білих щурів, які знаходилися в барокамері на висоті 5000 м від 4
до 8 тиж;

2-а — 5 білих щурів, у яких проведена поступова акліматизація до
високогір’я від 2200 до 5300 м протягом 2 міс.

Щурів забивали через 2 дні після постановки останнього досліду. Для
порівняння тих змін, які відбуваються в ендотелії лімфокапілярів у
піддослідних тварин в порівнянні з нормою, останній був вивчений у 5
контрольних щурів. Розкривали грудну і черевну порожнини і лімфатичні
судини ін’єктували 1 % розчином нітрату срібла.

Як було вказано, при ін’єкції нітратом срібла, як і при імпрегнації ним,
утворюються хімічні з’єднання між молекулами срібла і білка. В нормі
ендотеліоцити лімфокапілярів слизової оболонки шлунку, тонкої і товстої
кишок мають полігональну форму з хвилястими межами. Залежно від
функціонального стану ендотеліоцитів і навколишньої міжклітинної
основної речовини межі клітин можуть бути переривистими, в них
спостерігається велике число аргірофільних включень і «вакуолей» у
вигляді світлих полів, оточених темним аргірофильним контуром, видимих в
електронному мікроскопі, вказуючих на місце проходження колоїдів, тобто
транскапілярного обміну, що говорить про стадію золю. У стадії спокою
(гелю) число включень зменшується і клітинні межі стають замкнутими. При
хронічній гіпоксії змінюються всі види обміну речовин, збільшується
вміст залишкового азоту крові і амінового азоту, що вказує на порушення
білкового обміну. Специфічні гістохімічні реакції при імпрегнації
сріблом залежать від наявності у складі аргірофільних волокон SН-груп,
що і визначає здатність аргірофільних волокон імпрегнуватися сріблом.
Дані дослідження показали, що при хронічній гіпоксії у щурів
спостерігається розширення меж ендотеліоцитів, які імпрегнуються більш
інтенсивно, а в цитоплазмі клітин виявляються численні аргірофільні
включення.

Спостерігається огрубіння і ущільнення аргірофільних волокон клітинних
мембран кровоносних капілярів при гіпоксії.

При вивченні ультраструктури кровоносних капілярів в умовах гіпоксії в
експерименті показано, що збільшується число піноцитозних пухирців,
з’являються гігантські піноцитозні пухирці унаслідок злиття дрібних
пухирців через дефіцит пересування через ендотеліальну стінку.

У наших дослідах явища підвищення аргірофільності ендотелію
лімфокапілярів були більш виражені у щурів, що знаходилися в барокамері,
і менш виражені в порівнянні з нормою у щурів, акліматизованих в умовах
високогір’я [дод. 6. мал. а, б].

Дані, одержані при гіпоксії в експерименті, ми порівняли з віковими
змінами, коли послаблюються окислювальні процеси в клітинах, що
спричиняє за собою гіпоксичні зсуви і явища кисневого голодування. При
вивченні ендотелію лімфокапілярів вісцелярної очеревини печінки,
пристінну очеревину діафрагми у новонароджених і літніх людей було
виявлено, що в старості спостерігається підвищення аргірофільності
ендотелію [дод. 7. мал. а, б].

Так, у новонароджених межі ендотеліоцитів лімфокапілярів тонкі,
звивисті, чіткі, тоді як у літніх і старих людей (60—80 років) межі
ендотеліоцитів розширяються за рахунок злиття аргірофільних волокон і
більш інтенсивно імпрегнуються. Зменшується гнучкість аргірофільних
волокон при їх злитті і межі клітин стають менш звивистими. В літньому
віці по межах ендотеліоцитів і вільно в цитоплазмі лежить безліч
аргірофільних включень у вигляді глибок невизначеної форми на відміну
від округлих, чітко обкреслених аргірофільних включень плодів і
новонароджених. Як ми вважаємо, це підвищення аргірофільності ендотелію,
мабуть, пов’язано з віковими змінами проникності клітин. Вони полягають
в тому, що колоїди втрачають здатність зв’язувати воду і переходять з
гідрофільного стану в гідрофобний, при чому спостерігаються процес
збіднення тканин водою і пониження дифузної проникності тканинних
мембран, що і було знайдено при вивченні ультраструктури кровоносних
капілярів в умовах гіпоксії.

Подібне підвищення аргірофільності ендотелію ми спостерігали в
лімфокапілярах шкіри і підшкірної основи філатовского стебла,
сформованого в лівій половині живота у дітей у віці від 1 року до 15
років, що знаходилися на лікуванні з приводу обширних рубців після
опіків. На препаратах шкіри і підшкірної основи філатовского стебла
давністю 3—4,5 міс ендотелій лімфокапілярів характеризується підвищенням
його аргірофільності [дод. 8. мал. а, б]. Межі ендотеліоцитів
розширяються і фрагментуються, в цитоплазмі спостерігаються множинні
аргірофільні включення невизначеної форми, без чітких меж, на відміну
від аргірофільних включень в ендотелії нормальної шкіри, де вони бувають
округлої і овальної форми. Ці зміни, як ми вважаємо, пояснюються тим, що
в шкірі філатовского стебла змінюються не тільки крово- і лімфообіг, але
і обмін речовин, а також притік кисню, що приводить до підвищення
аргірофільності ендотелію.

Таким чином, наші дослідження показали, що незалежно від причин, що
викликають гіпоксію, підвищується аргірофільність ендотелію
лімфокапілярів в різних органах у людини і експериментальних тварин, що
пов’язане з порушенням транскапілярного обміну.

Висновки

В даній роботі було досліджено будову лімфатичної системи, особливості
будови та функціонування лімфатичних капілярів, вузлів, судин, стовбурів
та проток, розглянуто рух лімфи в організмі, її клітинний склад, а також
вікові зміни в будові, формі, напрямку судин, ступеня розвитку і
архітектоніки; проведено експерименти для вивчення патологічних змін, що
виникають в лімфатичній системі внаслідок гіпоксії. Подано сучасні
погляди на фізіологічні механізми та порушення, основні методи
діагностики лімфоутворення та лімфообігу, висвітлені теоретичні питання,
які стосуються механізмів утворення і руху лімфи, способів стимуляції
лімфоутворення й лімфовідтоку. Приведені фактичні дані про будову
лімфатичних капілярів.

1. Лімфатична система відіграє значну роль в процесах життєдіяльності
організму й у виникненні, розвитку й поширенні багатьох процесів (гострі
і хронічні запалення, злоякісні пухлини і ін.). Лімфатична система
приймає участь в процесах обміну речовин, які є необхідною умовою
життєдіяльності організму і які вивчаються біохімією, фізіологією і
медициною. Знання анатомічних особливостей лімфатичної системи має
велике значення в практичній медицині.

2. Всі дослідження свідчать про те, що лімфатична система організму в
процесі еволюції не була доповненням до кровоносної, а, очевидно,
виникла як первинна судинна система на ранніх етапах філогенетичного
розвитку.

3. Протягом життя людини лімфатичні капіляри і їхні початкові мережі
зазнають значних вікових змін, що стосуються форми, напрямку судин і їх
петель, ступеня розвитку і архітектоніки. Вузли різної локалізації і
різні їхні складові частини утворяться гетерохронно. У процесі старіння
змінюються чисельність і розміри лімфатичних вузлів.

4. Наші дослідження показали, що незалежно від причин, що викликають
гіпоксію, підвищується аргірофільність ендотелію лімфокапілярів в різних
органах у людини і експериментальних тварин, що пов’язане з порушенням
транскапілярного обміну.

ЛІТЕРАТУРА

Бобрик И. И., Шевченко Е. А., Черкасов В. Г. Развитие кровеносных и
лимфатических сосудов. — Киев: Здоровье, 1991. – 207 с.

Бородин Ю. И., Григорьев В. Н. Лимфатический узел при циркуляторных
нарушениях. Отв. редактор М. Д. Шмерлинг. – АН СРСР, институт
физиологии. – Новосибирск: наука, 1986. – 267 с.

Бородин Ю. И., Сапин М. Р., Этинген Л. Е. Общая анатомия лимфатической
системы. — Новосибирск: Наука, 1990. – 241 с.

Бородин Ю. И. и др. Экспериментальное исследование лимфатического русла.
– Новосибирск: Наука, 1975. – 136 с.

Властовский В. Г., Войно М. С., Владкова Т. Д. Морфология человека. —
Москва: МГУ, 1989. – С. 240 – 252.

Гареев Р. А. Транскапилярный обмен и лимфообразование. – Алма-Ата:
Наука, 1989. – 148 с.

Георгиева С.А., Беликина Н.В., Прокофьева Л.И. Физиология. – Москва:
Медицина, 1981. – С. 175 – 182.

Ефимова Г. С. метастатичне ураження шийних лімфатичних вузлів з
невиявленого первинного осередку // Український кардіологічний журнал. –
2005. — № 1. – С. 91 – 99.

Жданов Д. А. Общая анатомия и физиология лимфатической системы. –
Медгиз: Ленингр. отд-ние, 1952. – 355 с.

Заболотний Д. І., Покатиленко О. К., Паламарчук Д. О. Патоморфологічна
і гістотопографічна характеристика злоякісних новоутворень в гортані та
їх метастазів у реґіонарні лімфатичні вузли шиї // Журнал вушних,
носових і горлових хвороб. – 1999. — № 4. – С.1-8.

Исаева Л. А., Баженова Л. К., Карташова В. И. Детские болезни – Москва:
Медицина, 1987. – 47 – 48 с.

Карлсон Б. Основы эмбриологии по Пэттэну. – Москва: Мир, 1983. – Т. 2 –
163 – 166 с.

Ковтун М. Ф., Микитюк О. М., Марченко Л. П. Порівняльна анатомія
хребетних. — Харків: ОВС, 2003. – С. 116 – 119.

Кузнєцов С.А., Пугачев М.К. Лекции по гистологии, цитологии и
эмбриологии. – Москва: МИА, 2004. – С. 235 – 240.

Кулемин В. В. Лимфатическая система внутренних органов в норме и
патологии. – Иваново, 1968. – 160 с.

Куприянов В. В., Бородин Ю. И., Караганов Я. Л., Выренков Ю. Е.
Микролимфология. – Москва: Медицина, 1983. – 287 с.

Лазарев И .М. Опухоли лимфатических узлов – Кишинев: Штиинца, 1990. –
93 с.

Левин Ю. М. Практическая лимфология. – БАКУ: МААРИФ, 1982. – 303с.

Луцик О. Д., Іванова А. Й., Чайковський Ю. Б. Гістологія людини. –
Київ: Книга плюс, 2003. — С. 267 – 273.

Матешук-Вацеба Л.Р. Нормальна анатомія. – Львів: Поклик сумління, 1997.
– С. 88 – 91.

Мамедов Ягуб Джавад оглы, Тагдиси Джавад Гасанкули оглы. Лимфа
расскрывает свои тайны. – Москва: Знание, 1988. – 63 с.

Материалы к анатомии лимфатической системы внутренних органов. Сборник
научных работ кафедры нормальной анатомии. М. – Л., Государственное
издательство медицинской литературы, Ленинградское отделение, 1983. –
160 с.

Матякин Е. Г., Кондратьева Т. Т. Возможности цитологического метода
исследования лимфатических узлов шеи // Стоматология. – 1992. – Т.71, №
2. – С. 52 – 54.

Мельников О. Ф. Современные представления о роли лимфоглоточного кольца
в реакциях имунитета в норме и патологии // Імунологія та алергологія. –
1998. — № 1-2. – С. 64 – 68.

Михалевич Р.Ф. Анатомія та фізіологія з основами патології в запитаннях
та відповідях. – Київ: Здоров’я, 2001. – С. 95 – 99.

Навроцька Г. Ця загадкова лімфатична система // Урядовий кур’єр. –
2004. – 19 червня. – С.13.

Орлов Р. С., Борисова Р. П., Бубнова Н. А. Лимфатические сосуді: тонус,
моторика, регуляція // Физиологический журнал СРСР им.Сеченова. – 1991.
– Т. 77, № 9. – С. 140 – 149.

Панченков Р. Т., Выренков Ю. Э., Ярема И. В., Уртаев Б. М.
Лимфосорбция. – Москва: Медицина, 1982. – 238 с.

Панченков Р. Т., Ярема И. В., Сильманович Н. Н. Лимфостимуляция. —
Москва: Медицина, 1986. – 240 с.

Пауков В.С., Хитров Н.К. Патологія. – Москва: Медцина, 1989. С. 132 —
141.

Рябов К.П. Гистология с основами эмбриологии. – Минск: Вишёйшая школа,
1990. – С. 70 – 76.

Самусев Р. П., Селин Ю. М. Анатомия человека. — Москва: Медицина, 1990.
– С. 346 – 364.

Свиридов А. И. Анатомический атлас лимфатических капиляров. — Киев:
Здоров’я, 1966. – 150 с.

Свиридов О.І.; за ред. Бобрика І.І. Анатомія людини. — Київ: Вища
школа, 2000. – С. 303 – 309.

Спиров М. С. Лимфатические сосуды органов дыхания. – Киев: Госмедиздат
УССР, 1961. – 162 с.

Спиров М. С. Материалы о морфо-функциональных особенностях
лимфатической системы. – Киев: Здоров’я, 1966. – 136 с.

Сушко А. А., Чернышенко Л. В. Некоторые особенности функциональной
анатомии лимфатической системы. – Киев: Здоровье, 1966. – 288 с.

Філімонов В.І. Нормальна фізіологія. – Київ: Здоров’я, 1994. – С. 117 –
122.

Хем А., Кормак Д. Гистология. – Москва: Мир, 1983. – Т. 2 — С. 191 –
205.

Хем А., Кормак Д. Гистология. – Москва: Мир, 1983. – Т.4 – С. 44 – 46,
239 – 240.

Хугаева В. К. Нарушения лимфообращения // Кардіологія. – 1996. – Т.36,
№ 8. – С. 64 – 70.

Цыплаков Д. Э, Петров С. В. Рак и регионарные лимфатические узлы
(имуногистохимическое и ультраструктурное исследование) // Архив
патологии. – 1997. — №1. – С. 12 – 19.

Чернишенко Л. В., Котляров В. С., Кузьменко В. Н. Морфология
лимфомикроциркулярного русла. — Киев: Здоров’я, 1985. – 152 с.

Чепелова М. А. Патология лимфатических узлов. – Киев: Госмедиздат УССР,
1962. – 318 с.

Шахламов В. А., Цамерян А. П. Очерки по ультраструктурной организации
сосудов лимфатической системы. – Новосибирск: Наука, 1982. – 120 с.

Якобисяк Імунологія. — Вінниця, 2004. – С. 40 – 43.

Яковлєва И. П. Особенности бронхо-легочных лимфатических узлов, лежащих
на путях тока лимфы от легких у человека в различные периоды
постнатального онтогенеза // Арх.. анатомии, гистологии и эмбриологии. –
1991. – Т. 100, № 5. – С.67 – 69.

Додаток 1.

Рис 3 Ендотелій лімфатичного капіляра. Помітні границі між клітинами.

Додаток 2.

Лімфатичний капіляр обплетений численними нервовими волокнами.

Додаток 3.

Лімфатичний вузол.

1 — трабекули; 2 — лімфатичні судини, що відносять; 3 — ворота вузла; 4
— анастомоз між судинами що приносять і відносять; 5 — мозкова речовина;
6 — лімфатичні судини, що приносять; 7 — капсула вузла; 8 — коркова
речовина.

Додаток 4.

Загальний вигляд лімфатичної системи.

— передні лімфатичні вузли вушної раковини; 2 – привушні вузли 3
– підщелепні вузли 4 – шийні вузли 5 – грудна протока 6 – глибокі
підмязові вузли 7 – глибокі ліктьові вузли 8 – глибокі пахові вузли 9 –
поверхневі пахові вузли 10 – поверхневі ліктьові вузли 11 –
поверхневі пахвові вузли 12 – підключичні вузли 13 – потиличні вузли 14
– брижові вузли 15 – початковий відділ грудної протоки 16 – підвздошні
вузли 17 – поверхневі лімфатичні судини гомілки.

Додаток 5.

Мал. 1. Лімфатичні капіляри шкіри черепа новонародженої дитини. Помітна
правильність форми і злиття лімфатичних стовбурів.

Мал. 2. Лімфатичні капіляри очеревинної поверхні м’язової частини
діафрагми жінки 32 років. Двошарова лімфатична мережа, судини якої мають
неправильну форму і невизначений напрямок.

Додаток 6

Ендотелій лімфокапіляра шлунку щура в нормі (а) та при акліматизації до
високогір’я (б). Ін’єкція нітратом срібла 40х10

Додаток 7

Ендотелій лімфокапіляра печінки новонародженного (а) і жінки 78 років
(б). Ін’єкція нітратом срібла 40х10

Додаток 8

Ендотелій лімфокапіляра нормальної шкіри дитини 1 року (а) і
лімфокапіляра шкіри філатовського стебла давністю 4,5 міс хлопчика 2
років 10 міс (б). Ін’єкція нітратом срібла 40х10

PAGE 43

PAGE

Похожие записи