.

Фізіолого-генетичні проблеми селекції рослин у зв’язку з глобальними змінами клімату (курсова робота)

Язык: украинский
Формат: курсова
Тип документа: Word Doc
0 7943
Скачать документ

Курсова робота

Тема

Фізіолого-генетичні проблеми селекції рослин у зв’язку з глобальними
змінами клімату

Зміст

Вступ.

Розділ І. Фізіологічні і економічні дослідження.

Вплив підвищеної концентрації СО2 на зернові культури.

Генетичне керування фотосинтетичним процесом.

Глобальні зміни клімату, та їх вплив на період вегетації рослин.

Розділ ІІ. Результати досліджень в Інституті фізіології рослин і
генетики НАН України.

2.1. Дія стресових чинників на ріст рослин.

2.2. Вплив селекції на комплексну стійкість.

2.3. Пошук шляхів підвищення фізіологічної стійкості рослин до різних
стресових чинників.

Висновки.

Список використаної літератури.

ВСТУП

Огляд присвячено проблемам, що стоять перед фізіологією та селекцією
рослин у зв’язку зі змінами кліматичних умов, які очікуються у першій
половині XXI ст. у світі загалом та в Україні зокрема. Наголошено на
необхідності створення нових екологічно пластичних сортів і гібридів
сільськогосподарських культур, які б поєднували високу продуктивність зі
стійкістю до різких коливань чинників навколишнього середовища.
Об’єднання зусиль фізіологів і генетиків у цьому напрямі сприятиме
глибшому розумінню лімітуючих ланок продукційного процесу польових
культур і захисних механізмів рослинного організму до дії несприятливих
чинників, .а також їх генно-інженерному чи генетичному поліпшенню, що
може прискорити темпи селекції й вирішення продовольчої проблеми.

Проблема забезпечення продуктами харчування завжди була і залишається
однією з кардинальних для людства, незважаючи на значний глобальний
приріст сільськогосподарської продукції, що мав місце впродовж останніх
30 років [15]. Разом з тим демографічний вибух у світі, який стався у
середині XX ст. і триває досі, почав викликати занепокоєння політиків і
вчених — біологів рослин та економістів. За оцінками ООН [16, 20, 49],
за приросту населення Землі 1,3 % за рік вже у 2020 р. його чисельність
може сягнути 8 млрд, тобто збільшитися на 2 млрд осіб.

Вважається, що чисельність людства на нашій планеті стабілізується лише
в середині XXI ст., коли вона може досягти 10 млрд [39, 45, 48]. Щоб
годувати людство в майбутньому за таких темпів росту народонаселення,
потрібно забезпечувати приріст продовольства не менше як 1,3 % на рік і
до середини XXI ст. подвоїти врожайність зернових культур. Нині щорічний
приріст виробництва зерна трохи перевищує 1,3 % на рік, однак має
тенденцію до поступового зниження через низку причин, серед яких
глобальні зміни клімату починають відігравати дедалі помітнішу роль.
Наслідки цих змін збільшують ризики для землеробства, що негативно
позначається на стабільності врожаїв основних продовольчих культур вже
сьогодні, і без вжиття спеціальних заходів може призвести до значних
втрат сільськогосподарської продукції в майбутньому [19].

Дані контролю за навколишнім середовищем засвідчують, що з початку
індустріальної революції в атмосфері постійно підвищується концентрація
парникових газів, переважну частину яких становить вуглекислий газ. Із
1958 р. його вміст у повітрі зріс майже на 15 %, що значною мірою
пов’язано з антропогенною діяльністю [24]. Збільшення концентрації С02
та інших супутних газів спричинює парниковий ефект, що проявляється у
підвищенні температури навколишнього середовища. За минуле століття
середня температура на планеті зросла приблизно на 0,5 °С. Екстраполяція
змін цих параметрів середовища в часі дає підстави очікувати, що клімат
на Землі вже в наступні кілька десятиліть може значно змінитися.

Дослідники одностайні у думці, що зміни гідрологічних режимів,
температури, опадів і сонячної радіації істотно вплинуть на
продуктивність сільського господарства та його економічну ефективність
включно зі змінами у прибутковості господарств, цінах, постачанні,
попиті, торгівлі і відносних регіональних перевагах. Величина та
географічний розподіл ефектів, спричинених змінами клімату, можуть
поставити під загрозу розширення виробництва продовольства у масштабах,
необхідних для задоволення потреби у продуктах харчування для населення.
Вважається, що найбільших негативних наслідків зазнають країни третього
світу.

Розділ І. Фізіологічні і економічні дослідження.

Вплив підвищеної концентрації СО2 на зернові культури.

Згідно з комплексними фізіологічними й економічними дослідженнями, вплив
змін клімату на глобальне сільськогосподарське виробництво залежатиме
від величини самих цих змін та реалізації потенційних фізіологічних
ефектів підвищення концентрації СО, на врожай. Незважаючи на певну
невизначеність щодо напряму змін сільськогосподарського виробництва в
окремих регіонах, донедавна сукупний негативний ефект передбачався
незначним [37], оскільки вважалося, що негативні наслідки впливу
погодних умов на врожай в одних регіонах будуть компенсовані позитивними
наслідками в інших. Такі прогнозні оцінки ґрунтувалися на результатах
досліджень, виконаних у фітотронах. Припускалось, що збільшення
концентрації СО, в атмосфері прискорюватиме фотосинтез і протидіятиме
негативним ефектам підвищення температури. Прогнозувалося, що в разі
змін клімату без урахування позитивної дії підвищеної концентрації СО2
на врожай світове виробництво зернових знизиться на 11—20 %, а
позитивний вплив СО2 компенсує це зниження до 1—8 %. Загальні зміни
світового виробництва сільськогосподарської продукції маскуватимуться
неоднаковими наслідками змін клімату для розвинених країн, і країн, що
розвиваються, де це зниження становитиме 9—12 %.

Однак результати останніх досліджень впливу на зернові культури
підвищених концентрацій СО2 у відкритих камерах, виконаних у США, Китаї
та Японії, дають підстави стверджувати, що збитки світового виробництва
продовольства внаслідок глобальних змін клімату можуть бути набагато
більшими за навіть найбільш негативний із попередніх прогнозів. Згідно з
даними, отриманими в експериментах FACE (Free Air СО2 Enrichment) [24],
для чотирьох головних зернових культур — кукурудзи, рису, сої і пшениці
— реальний позитивний ефект від збільшення концентрації СО2 в атмосфері
очікується наполовину меншим, ніж передбачалося. Руйнування озонового
шару, яке прогнозується для Європи, США, Китаю, Індії та значної частини
Близького Сходу до 2050 p., протидіятиме підвищенню врожаю зниженням
його майже на 20 %. Звідси, навіть незважаючи на позитивний вплив
підвищеної концентрації СО2 в атмосфері, не вдасться уникнути загального
зниження врожаю на 10-15 %.

Очікується також істотний негативний вплив на урожай змін температурного
режиму. Згідно з останніми даними Єврокомісії, представленими у
Лондонському Королівському товаристві в 2005 p. [23], тропічні країни,
подібні до Індії, через зміни клімату зіткнуться з періодами
супервисоких температур — понад 40 °С, які можуть значно пошкоджувати
зернові культури, особливо якщо такі високі температури припадатимуть на
період цвітіння. Взагалі культивування рослин за температур, вищих за
оптимальні, призводить до зниження врожаю і погіршення якості зернової
продукції. Зниження урожаю через помірно високі температури (35—40 °С)
оцінюють у середньому в 10—15 %, головним чином через зменшення маси
колоса. Для пшениці це зниження оцінюють у 4 % на кожен градус понад
оптимальну температуру, для кукурудзи — З і для рису — 1 % [25]. Під
дією підвищеної температури 35—36 °С упродовж 3—4 днів може змінитись
виповненість зерна. Найбільшими термоіндукованими змінами є якісні і
кількісні зміни білкового складу зерна, що призводять до погіршення його
якості.

Однією з найчутливіших до високої температури складових продуктивності
посіву є фотосинтез. Швидкість цього процесу зазвичай максимальна за
температури близько 30 °С і різко знижується при подальшому підвищенні
температури. Сповільнення фотосинтезу може обмежувати ріст рослин за
високої температури кількома шляхами. Крім збільшення інтенсивності
фотодихання, а отже, й непродуктивних витрат асимільованого вуглецю,
помірно високі температури можуть безпосередньо пошкоджувати
фотосинтетичний апарат. Доведено, що первинними місцями пошкодження
можуть бути як вуглецевий метаболізм (зменшення регенераційної здатності
рибулозо-1,5-біс-фосфату, інгібування активази ключового ферменту циклу
Кальвіна рибулозо-1,5-біс-фосфаткарбокси-лази/оксигенази (РБФК/О) або
його здатності зв’язуватись з тилакоїдною мембраною), так і реакції
електронного транспорту в тилакоїдах. При цьому значне інгібування може
спостерігатися певний час навіть після повернення до нормального
температурного режиму [50].

Детальним вивченням продукційного процесу рису і впливу на нього
температур у довготривалих дослідженнях виявлено, що підвищення
середньодобової температури за останні 25 років на 0,7 °С спричинило
зменшення врожаю рису на 10 %, тобто істотно більше за попередні оцінки
(5 %). З огляду на те що Міжурядова група ООН зі змін клімату (ІРСС)
передбачає, що без рішучих дій, спрямованих на припинення емісії
парникових газів, підвищення середніх глобальних температур у XXI ст.
може сягнути 3,6 °С, ці результати дають підстави припускати зниження за
таких умов урожаю рису вдвічі [23].

Як зазначено у третьому оцінному повідомленні ІРСС 2001 р., у тропіках,
де деякі зернові культури знаходяться близько порогового значення їх
стійкості, врожаї зменшуватимуться навіть за мінімальних змін
температури. Це не стосується вищих широт, де підвищення температури
може позитивно позначитися па врожайності за умови достатнього
вологозабезпечення [24].

Комплексні дослідження вчених із 18 країн (Аргентина, Австралія,
Бангладеш, Бразилія, Канада, Китай, Єгипет, Франція, Індія, Японія,
Мексика, Пакистан, Філіппіни, Таїланд, Уругвай, США, Росія, Зімбабве),
проведені під патронатом США, із використанням математичних моделей
оцінювали вплив на врожай різних сценаріїв зміни клімату внаслідок
підвищення концентрації в атмосфері С02 і температури [37]. Як модельні
культури розглядали пшеницю, рис, кукурудзу і сою. Згідно з результатами
цих досліджень, за підвищення температури на 2 °С, обумовленого
зростанням концентрації С02, збільшення врожаю пшениці і сої в
середньому становитиме 10—15 %, а рису і кукурудзи — 8 %. Однак у разі
підвищення температури на 4 °С урожаї всіх чотирьох зернових культур
знижуватимуться, що підтверджує наявність порогу компенсації ефекту від
збільшення концентрації С02 в атмосфері в діапазоні підвищення
температури на планеті між 2 і 4 °С.

При аналізі негативного впливу глобальних змін клімату на сільське
господарство слід неодмінно враховувати й те, що підвищення температури,
особливо за континентальних умов, часто супроводжується погіршенням
вологозабезпечення рослин внаслідок як посилення транспірації, так і
зменшення суми опадів.

За прогнозами, число країн з посушливим кліматом може збільшитися з 28 у
2000 р. до 52 у 2030—2040 pp. [49]. Однак можливості значно збільшити
відсоток зрошуваних земель обмежені через загрозу засолення ґрунтів,
виснаження запасів прісної води та високу вартість меліоративних робіт.
До того ж передбачається, що у середині XXI ст. понад 2 млрд людей
відчуватиме гострий дефіцит чистої води [11].

Отже, у зв’язку із загостренням продовольчої проблеми на фоні негативних
наслідків глобальних змін клімату для рослинництва перед ученими постає
дуже непросте завдання одночасного підвищення як врожайності основних
продовольчих культур, так і їхньої стійкості до несприятливих чинників
навколишнього середовища. З огляду на економічні та екологічні
обмеження, пов’язані зі зменшенням посівних площ та інтенсифікацією
сільськогосподарських витрат, генетичне вдосконалення сортів розглядають
як найреальніший і найрентабельніший спосіб вирішення цього завдання.

Відомі два підходи до підвищення потенційного врожаю — це збільшення
продуктивності рослин взагалі та зменшення втрат від впливу
несприятливих чинників. Складність полягає в тому, що одночасне
застосування цих підходів обмежується відомим протиріччям між
врожайністю та стійкістю, коли підвищення першої призводить до зниження
другої і навпаки. Це зумовлено особливостями енергетичного балансу
рослинного організму, оскільки чим більше енергетичних ресурсів, чи
асимілятів, рослина витрачає на підтримання високої стійкості, тим менше
їх залишається для формування врожаю за нормальних умов. Проте за дії
стресових чинників стійкіша рослина буде продуктивнішою, тобто адаптивні
реакції можуть позитивно або негативно впливати на врожай зерна [1], що
є результатом конкуренції за енергетичний матеріал. У зв’язку з цим під
спадковою детермінацією стійкості до стресу слід розуміти здатність
рослинного організму адаптуватися до дії стресора, витримувати його й
виходити зі стресового стану з найменшими енергетичними витратами.

Важливим завданням учених є підвищення здатності рослинного організму
протистояти змінам навколишнього середовища, щоб якнайповніше виконати
закладену в ньому генетичну програму розвитку. Аналіз фізіологічних
основ реалізації особливостей генотипу залежно від умов навколишнього
середовища може вказати шляхи генетичного вдосконалення рослин.

У фізіології рослин існує таке поняття, як агрономічна стійкість, тобто
здатність організму давати високий врожай за несприятливих умов. Ступінь
зниження врожаю під впливом негативних чинників є найбільш інтегральним
показником стійкості до них. У свою чергу, стійкість — це кінцевий
результат адаптації, що є генетично детермінованим процесом формування
захисних систем організму, які забезпечують підвищення резистентності та
перебіг онтогенезу в раніше несприятливих для цього умовах. Адаптація
включає в себе всі процеси — анатомічні, морфологічні, фізіологічні
тощо. Як правило, найчутливіші до дії несприятливих чинників молоді
рослини, що активно ростуть. У подальшому стійкість рослин поступово
збільшується до початку закладання квіток. У період формування гамет,
цвітіння, запліднення рослини знову стають дуже чутливими до
несприятливих умов. Далі їх стійкість знову підвищується аж до
дозрівання насіння.

Оскільки основою продуктивності рослинного організму є його
фотосинтетична функція, підвищення інтенсивності фотосинтезу та його
стійкості до дії несприятливих чинників дуже актуальне. Принципове
значення для генетичного поліпшення рослин має вирішення такої
фундаментальної проблеми, як найдетальніше розшифрування механізмів
фотосинтезу. Наукова спільнота розшифрувала геном людини, а також
арабідопсису і рису. На нашу думку, на черзі стоїть фотосинтез, пізнання
якого забезпечить істотне збільшення продуктивності культурних рослин та
поліпшення екології на нашій планеті.

Фотосинтетична продуктивність є функцією багатьох фізіологічних
процесів, які залежать від забезпеченості хімічними елементами та
світловою енергією для синтезу органічних речовин власне процесу
фотосинтезу та від атрагувальної сили акцепторів. Ключові ланки
включають: фотосинтетичний метаболізм, фотосинтез посіву, число
репродуктивних органів та розмір (сила стоку), судинний транспорт води,
поживних речовин і асимілятів, витрати на дихання і, нарешті, стійкість
цих процесів до екологічних змін.

Потенційний урожай і первинна продуктивність рослин у посіві
визначаються ефективністю поглинання сонячної радіації посівом,
ефективністю перетворення поглиненої енергії на біомасу та показником
господарської ефективності врожаю (Кгосп) [33]. Згідно з результатами
дослідження, вдосконалення урожайного потенціалу пшениці і до, і після
появи напівкарликових ліній найбільшою мірою пов’язане з поліпшеним
розподілом асимілятів до зерна [31]. Проте резерв оптимізації розподілу
асимілятів, який у вигляді збільшеного Кгосп у сучасних сортів досягає
60 %, наблизився до своєї верхньої межі. Разом з тим за ефективністю
перетворення поглиненої енергії на біомасу теоретична межа не досягнена
навіть найбільш продуктивними системами за оптимальних умов. Якщо
фотосинтетичний потенціал є основним параметром, що визначає врожай, то
зв’язок між генетичними вдосконаленнями врожаю і збільшенням
інтенсивності фотосинтезу простежується далеко не завжди [21]. Так, за
умов зрошення не було знайдено жодних відмінностей у фотосинтетичній
продуктивності чи поглинанні світла між різними сортами пшениці [40],
хоча варто зазначити, що деякі сучасні лінії мають вищу фотосинтетичну
продуктивність саме після періоду цвітіння [14]. Не виключено, що вищі
швидкості фотосинтезу зумовлені попитом на асиміляти з боку акцепторів.

Rht-гени, пов’язані з напівкарликовістю, чинили найбільший вплив на
врожай пшениці, ніж будь-яка інша риса. Однак вивченням майже ізогенних
ліній рослин виявлено близькі значення фотосинтетичної продуктивності та
характеристик поглинання світла для напівкарликових (Rht 1 або Rht 2) і
високорослих (rht) [31]. Той факт, що ефективність використання світла
досі істотно не поліпшувалась, означає, що подальше вдосконалення врожаю
може бути пов’язане зі збільшенням швидкості фіксації вуглецю на одиницю
площі листкової поверхні.

Припускають, що добір на вищу інтенсивність листкового фотосинтезу за
насичувальних інтенсивностей світла (Атах) не призводить до поліпшення
фотосинтетичної продуктивності посівів тому, що більшість листків у
посіві не насичується світлом [35]. Більше значення Атах може
спостерігатися як плейотропний ефект інших генів, які підвищують урожай
(наприклад, генів карликовості). Є докази, що фотосинтез за
інтенсивностей світла нижчих за насичувальні можна поліпшити генетичним
удосконаленням функціональних характеристик РБФК/О, наприклад
збільшенням карбоксилазної активності цього ферменту майже на 20 %.
Однак це може призвести до зменшення його оксигеназної активності, а
отже, і фотодихання, яке згідно з останніми даними виконує захисну
функцію за умов підвищеної температури та посухи [10]. У цьому разі для
компенсації необхідні зміни систем, пов’язаних із роботою інших захисних
механізмів, зокрема складу та активності антиоксидантних ферментів, а
також пігментів віолаксантинового циклу для збільшення теплового
розсіювання енергії.

Молекулярно-генетичні методи забезпечили можливість прямої генетичної
маніпуляції фотосинтетичним апаратом. Однак з урахуванням складних
взаємовідносин між фотосинтезом і ростом цілком можливо, що регуляція
фотосинтезу попитом на асиміляти з боку акцептора може нівелювати
результати прямої генетичної маніпуляції лише самим фотосинтетичним
апаратом. Тому вдосконалення врожаю через поліпшення фотосинтезу
залежить від розуміння природи механізмів контролю, особливо шляхів
трансдукції сигналів, що керують фотосинтетичною здатністю рослин [26].
Фотосинтетичну продуктивність можна поліпшити збільшенням попиту на
асиміляти (наприклад, числа зерен), якщо є резерв фотосинтетичної
здатності під час наливання зерна. Деякі дослідження засвідчують також,
що підвищити атрагувальну силу акцепторів можна подовженням тривалості
ювенільного періоду росту колоса.

1.2. Генетичне керування фотосинтетичним процесом.

Наразі дослідники усвідомлюють, що збільшення врожаю потребує підвищення
інтенсивності фотосинтезу та його стійкості до дії стресових чинників.
Тому генетичне керування фотосинтетичним процесом стає головною ланкою
поліпшення сільськогосподарських культур [27]. Хоча вже добре зрозумілі
окремі компоненти та реакції, що відбуваються у фотосинтетичному
апараті, їх інтеграція в цілій рослині залишається маловивченою.
Вирішення проблеми підвищення врожайності можливе лише із поглибленням
розуміння процесів, що відбуваються на молекулярному рівні, та
інтеграції цих знань, щоб зрозуміти, як функціонує ціла рослина [22].
Згідно з останніми даними, сучасні сорти пшениці, що поєднують високу
врожайність та стійкість до температурного стресу, характеризуються
інтенсивнішими фотосинтезом, продиховою і мезофільною провідністю, що є
наслідком меншого зниження (фотоінгібування) фотосинтезу в полудень і
вищих його значень після полудня [32]. Ці сорти виявляють нижчу
чутливість продихів до теплового стресу. Завдяки меншому вмісту
хлорофілу листки рослин таких сортів мають вище оптичне відбиття, що
зменшує їх нагрівання, а краща продихова провідність сприяє
ефективнішому охолодженню листків.

Іншим аспектом проблеми температурної стійкості фотосинтетичного апарату
рослин, особливо в помірних широтах, є його реакція на раптове зниження
температури повітря під час вегетації, оскільки глобальні зміни клімату
посилюють контрастність погодних умов. Відомо, що за холодового стресу
швидкість фотосинтезу зменшується насамперед внаслідок гальмування
ферментативних реакцій циклу Кальвіна та відтоку асимілятів із листків.
Поглинена фотосинтетичними пігментами світлова енергія, яка не може бути
використана для асиміляції С02, стає надлишковою для фотосинтезу. При
цьому вона може частково розсіюватись у вигляді тепла на рівні
світлозбірної антени та реакційних центрів фотосистем (ФС) або
використовуватись у фотохімічному каналі на відновлення молекулярного
кисню до шкідливих для рослинного організму активних його форм. За
значного стресового навантаження спостерігається також фотоінгібування,
пов’язане з руйнуванням білків реакційних центрів [30]. Ситуація з
підвищеним утворенням активних форм кисню ускладнюється індукованим
низькою температурою зниженням активності антиоксидантних ферментів, що
прискорює реакції пероксидного окиснення ліпідів, руйнування структурної
і функціональної цілісності фотосинтетичних мембран. Стан надлишку
поглиненої енергії може зберігатися і після припинення холодового стресу
через уповільнене відновлення фотосинтезу. Післяхолодове відновлення
фотосинтезу зумовлене часом, потрібним для репарації фотозруйнованих
реакційних центрів ФС II, відновлення активності ферментів циклу
Кальвіна після повернення до умов оптимальної температури та закриттям
продихів через підвищення рівня абсцизової кислоти внаслідок
спричиненого холодом водного стресу.

Доведено, що в період похолодання спостерігається фотоінгібування обох
ФС. Причому, якщо ФС І відновлюється досить швидко (протягом кількох
годин), то відновлення ФС II є повільним і може тривати кілька днів
[47]. Таке тривале інгібування фотосинтезу позначається на зменшенні
швидкості накопичення біомаси й утворенні господарсько-цінного врожаю.

Успішному вирішенню проблеми підвищення продуктивності та стійкості
рослин до несприятливих абіотичних і біотичних чинників мають сприяти
роботи зі створення генетично модифікованих (ГМ) рослин. Проводяться
дослідження з генетичної трансформації хлоропластів [38], де основними
мішенями є РБФК/О і білки реакційних центрів, а також з інтенсифікації
метаболізму цукрів і крохмалю, де ключову роль відіграє фермент
сахарозофосфатсинтаза [46]. З метою уповільнення старіння в клітини
рослин вводять гени фарнезилтрансферази та ізопентенілтрансферази [44],
для підвищення їх стійкості до водного стресу — гени
триазолфосфатсинтази і триазолфосфатфосфатази, відповідальні за синтез
манітолу й триазолу [13], ген фарнезилтрансферази, який бере участь у
синтезі АБК в замикаючих клітинах продихів, а також гени, відповідальні
за солестійкість [34]. Є дані стосовно результатів посилення експресії
генів С4 фотосинтезу кукурудзи [28], запатентовані методи гальмування
дозрівання або старіння рослин [18].

Разом з тим аналіз результатів генно-інженерних робіт показує, що
наслідки маніпуляцій з одним і навіть кількома генами, які контролюють
окремі ланки фотосинтетичного метаболізму, як правило малопомітні на
рівні врожаю та його якості, а іноді позитивний ефект взагалі відсутній.
Часто поліпшення продуктивності є наслідком взаємодії генів, прямо не
пов’язаних з урожаєм. Тому з огляду на недостатність знань щодо
генетичної основи фотосинтетичної продуктивності емпіричний добір наразі
залишається найпотужнішим інструментом пошуку оптимальних генетичних
взаємодій, що виникають зі схрещування ліній з переважними
фотосинтетичними й іншими сприятливими для врожаю характеристиками. При
цьому стає очевидною необхідність впровадження фізіологічних стратегій
підвищення потенціалу продуктивності. Такі підходи грунтуються на
використанні знань фізіології фотосинтезу і про-дукційного процесу та їх
лімітуючих ланок, застосуванні ефективних фізіологічних тестових
параметрів. Добір батьківських форм із поліпшеними фізіологічними й
анатомічними ознаками та їх схрещування дадуть змогу отримувати
високопродуктивний елітний матеріал, який буде результатом взаємодії
багатьох різних рис генотипу, що забезпечуватиме прояв найкращих
властивостей.

1.3.Глобальні зміни клімату, та їх вплив на період вегетації рослин.

Зрозуміло, що глобальні зміни клімату вносять додаткові труднощі у
вирішення цих фізіолого-генетичних завдань, особливо в конкретних
регіональних умовах.

На сьогодні Україна має досить потужний потенціал для підвищення
продуктивності аграрного сектору за рахунок поліпшення технологій та
інтенсифікації землеробства. Земельний фонд України становить 60,4 мли
га, з яких 55 % (33,3 млн га) займає рілля. Близько 60 % (~ 20 млн га)
площ орних земель становлять чорноземи, а це — 4,5 % високопродуктивних
земель у світі.

Z

A”

Z

?

AO

&

2одовольчих культур, насамперед зернових, які б поєднували стійкість до
різких коливань температури, вологості, освітлення з високою
продуктивністю.

Одним із напрямів селекції з метою підвищення надійності отримання
запланованого врожаю за рахунок уникнення дії несприятливих чинників у
критичні для розвитку рослин фази онтогенезу (наприклад, літньої посухи
у фазу цвітіння) є селекція на скороспілість. Хоча зворотним боком
підвищення скороспілості може бути зниження продуктивності внаслідок
скорочення періоду фотосинтетичного перетворення світлової енергії на
біомасу протягом вегетації рослин, існують припущення щодо можливості
підвищення продуктивності скороспілих сортів за рахунок регуляції
тривалості окремих фаз їхнього онтогенезу. Багато авторів дотримується
думки, що окремі фази розвитку й компоненти врожаю, а також тривалість
фаз і загальний урожай взаємозв’язані [17]. Тому важливо вміти
маніпулювати тривалістю цих фаз, щоб опосередковано керувати
компонентами врожаю. Певного періоду вегетації можна досягти поєднанням
фаз різної тривалості [41]. Звідси припускають, що керування розвитком
рослин без значних змін вегетаційного періоду може забезпечити
підвищення потенціалу врожайності.

Перспективним вважають збільшення тривалості фази наливання зерна без
зміни загальної тривалості вегетаційного періоду за рахунок вегетативної
фази або ранньої репродуктивної. Це сприятиме кращій виповненості зерна
й, можливо, збільшенню кількості продуктивних пагонів, що підвищить збір
зерна з одиниці площі посіву. Є підстави вважати, що контроль
скороспілості у конкретну фазу не залежить від контролю інших фаз, тому
відносний час цвітіння можна перерозподілити між вегетативною і’ ранньою
та пізньою репродуктивними фазами [43]. Оскільки температура очевидно є
єдиним чинником довкілля, що істотно впливає на тривалість періоду
розвитку рослин після цвітіння, останньою можна керувати лише генетичним
поліпшенням скороспілості [42].

Генетичне поліпшення стійкості майбутніх сортів до дії несприятливих
чинників, зумовлених змінами клімату, неможливе без широкого
застосування фізіологічних підходів. Особливо актуальними стали проблеми
підвищення стійкості сучасних районованих в Україні сортів озимої
пшениці до посухи, водного та високо- і низькотемпературних стресів.
Стійкість рослин до низько- та високотемпературних стресів є генетично
детермінованою ознакою, що великою мірою залежить від умов загартування.
Фізіологічні реакції та їх особливості треба досліджувати саме у фазу
загартування, а не в період, коли дія стресового чинника спричинює
сильне ушкодження рослин.

Глобальне потепління вкрай негативно вплинуло на температурні умови
вегетації озимої пшениці в Україні. В останні роки спостерігається чітка
тенденція до зменшення суми опадів влітку (особливо на півдні) та
збільшення кількості днів з температурою повітря понад 30°С. Отже,
отримання стабільних високих урожаїв озимої пшениці дедалі більше
залежатиме від впровадження у сільськогосподарське виробництво сортів,
які б оптимально поєднували велику потенційну продуктивність зі
стійкістю до високих температур і порушення водопостачання, оскільки
останнє істотно впливає на реальну зернову продуктивність (табл. 1).
Значний розрив між потенційною продуктивністю і реальним врожаєм зерна у
сільськогосподарському виробництві зумовлює необхідність інтенсифікації
подальшого розвитку теорії і практики селекції на адаптивність, що
передбачає тісну інтеграцію з фізіологічними, біохімічними та
генетичними дослідженнями [7].

Загалом генетичне поліпшення врожайності за посушливих умов —
надзвичайно складне завдання. Навіть найбільш випробувані методи
(наприклад, емпірична селекція на кінцевий урожай) можуть бути
мало-результативними внаслідок непередбачуваності посухи та її великих
сезонних відхилень [36]. Фізіологічні підходи для якомога точнішого
визначення чинників, що лімітують урожай, можуть полегшити вирішення
цього завдання, хоча потребують великих додаткових зусиль, оскільки
немає єдиної ознаки, яка б була універсально важливою.

У селекції на жаро- та посухостійкість за вихідне можна взяти положення,
що сучасні сорти мають економно витрачати вологу (відносна
посухостійкість), але підтримувати на достатньо високому рівні
інтенсивність транспірації для забезпечення охолодження листків за дії
високої температури (відносна жаростійкість). Складність пошуку
компромісного рішення в тому, що для зниження температури листків
необхідна висока інтенсивність транспірації у поєднанні з порівняно
невеликою площею листкової поверхні усієї рослини (для забезпечення
економної витрати вологи за поступового підвищення її дефіциту у
ґрунті). Однією з необхідних умов для вирішення цього протиріччя якраз і
є посилення ефективності роботи фотосинтетичного апарату листків, тобто
збільшення питомої асиміляції СО2 одиницею площі листкової поверхні за
нормальних умов, а також підвищення його стійкості за дії стресових
чинників. У такому разі навіть за зменшеної плоші листкової поверхні
можна зберегти продуктивність рослини на високому рівні [7].

ТАБЛИЦЯ І.

Вплив високих температур повітря і ґрунтової посухи у різні фази
розвитку на врожай озимої та ярої пшениці (% зниження до контролю) [7]

Фаза розвитку Тип розвитку Головний колос Маса 1000 зернин

Маса зернин Кількість зернин

Ґрунтова посуха

Початок виходу Озимий 22,4 12,1 9,0

в трубку Ярий 25,3 15,2 16,6

Початок колосіння Озимий 24,8 15,0 10,0

Ярий 45,5 39,3 28,1

Молочна стиглість Озимий 45,5 6,6 40,6

Ярий 36,0 4,0 34,8

Висока температура повітря

Початок виходу Озимий 26,2 16,2 П,2

в трубку Ярий 24,1 13,4 12,5

Початок Озимий 29,7 21,0 10,7

колосіння Ярий 41,0 24,0 24,7

Молочна Озимий 49,5 9,1 42,5

стиглість Ярий 22,7 2,0 21,3

Розділ ІІ. Результати досліджень в Інституті фізіології рослин і
генетики НАН України.

2.1. Дія стресових чинників на ріст рослин.

Дослідженнями, виконаними в Інституті фізіології рослин і генетики НАН
України на пшениці, доведено, що за дії стресів, спричинених високою
температурою, посухою, засоленням ґрунту та дефіцитом азотного живлення,
збільшується частка поглиненої фотосинтетичним апаратом світлової
енергії, яка вивільнюється у нефотохімічному каналі у вигляді тепла
(табл. 2). Таке збільшення теплової дисипації зумовлене насамперед
активізацією регуляторних механізмів, зокрема швидко релаксуючого
механізму qE, який реалізується через утворення транстилакоїдного
потенціалу та роботу віолаксантинового циклу. В міру посилення
стресового навантаження понад певний рівень збільшення теплової
дисипації пов’язується з фотоінгібуванням, яке виникає внаслідок
фото-руйнування реакційних центрів ФС II. Отримані нами дані про
інтенсивніше перетворення віолаксантину на зеаксантин на світлі за дії
стресів підтверджують зростання захисної ролі віолаксантинового циклу за
несприятливих умов навколишнього середовища.

активних форм (рис. 1).

Рис. 1. Зв’язок між активністю супероксиддисмутази (відн. од./мг хл) у
хлоропластах та інтенсивністю фотосинтезу (мг С02/(дм2 • год)) в листках
пшениці за стресових умов:

К — контроль, 3 — засолення, П — посуха, -N — нестача азоту, 3 + П —
комбінована дія засолення та посухи

Завдяки високій інформативності люмінесцентних параметрів хлорофілу в
листках стосовно функціонального стану рослинного організму ці показники
мають добрі перспективи для використання на практиці як експрес-тести
стійкості рослин різних генотипів до стресів у польових умовах [29].

Стресові чинники істотно впливають на фотосинтетичні процеси на рівні
метаболізму вуглецю, шо проявляється зокрема через зміни фото-дихання
[44]. Серед вивчених у відділі фізіології та екології фотосинтезу ІФРГ
НАН України сортів озимої пшениці степового й лісостепового екотипу, що
характеризуються різною стійкістю до посухи, висока активність
фотодихання була необхідною умовою підтримання достатнього рівня
активації РБФК/О за умов високотемпературного стресу в стійкого сорту, а
в менш стійкого, навпаки, фотодихання знижувало активаційний статус
РБФК/О і швидкість регенерації рибулозо-5/с-фосфа-ту (рис. 2). Отже,
отримані результати засвідчують, що роль фотодихання за
високотемпературного стресу визначається балансом протекторних і
пошкоджувальних дій, який, у свою чергу, залежить від адаптивних
властивостей сорту [9].

Вивчення лімітуючих ланок фотосинтезу важливе для вирішення проблеми
підвищення стійкості фотосинтетичного апарату методами традиційної
селекції та генної інженерії.

Слід також пам’ятати, що в умовах ґрунтової посухи, високої температури
повітря й ослаблення функціональної активності листкової поверхні
ступінь порушення оптимального співвідношення між водовитратою та
водопостачанням тісно пов’язаний з інтенсивністю роботи кореневої
системи. Ефективність добору цінних за активністю кореневої системи
біотипів у межах сорту вважається перспективним шляхом поліпшення
існуючих районованих сортів пшениці з метою підвищення їх адаптивних
можливостей.

Отже, підвищення посухо- і жаростійкості рослин озимої пшениці можливе
шляхом добору в процесі селекції форм із відносно високою функціональною
активністю кореневої системи протягом онтогенезу, порівняно високою
інтенсивністю транспірації надземних органів, високоактивною, але
відносно невеликою площею поверхні листків, фотосинтетичний апарат яких
здатний витримувати стресові навантаження без істотних пошкоджень. Проте
для рослин кожної кліматичної зони оптимальне співвідношення цих
показників може різнитись.

Рис. 2. Динаміка інтенсивності фотосинтезу (відн. од.) у листках пшениці
протягом прогріву при 38 *С за нормальних умов (вміст 02 в повітрі 21 %)
та істотного пригнічення (вміст 02 2 %) фотодихання [9):

а — сорти лісостепового екотипу (нестійкі до посухи), 6 — сорти
степового екотипу (стійкі до посухи) , 1 — Поліська 87; 2 — Миронівська
33; 3 — Обрій; 4 — Одеська 66. Темні позначки — вміст Ог в повітрі 21 %,
світлі позначки — вміст 02 в повітрі 2 %.

ТАБЛИЦЯ 2.

Частка поглиненої фотосинтетичним апаратом пшениці світлової енергії
(відн. од), яка розсіюється у вигляді тепла (D), та її компоненти,
пов’язані з роботою регуляторних механізмів (Dreg), конформаційними
змінами (Dcon) та довготривалим фотоінгібуванням (Dpi)

Дата Варіант Вологість ґрунту, % ПВ D Dreg Dcjn Dpi

19.06.2004 К 60 0,487 + 0,027 0,146 ± 0,042 0,165 ± 0,004 0,176 ± 0,037

З 60 0,578 ± 0,021 0,219 ± 0,022 0,116 ± 0,006 0,243 ± 0,030

п 36 0,574 ± 0,033 0,185 ± 0,035 0,176 ± 0,029 0,213 ± 0,042

21 06.2005 к 60 0,521 ± 0,008 0,187 ± 0,009 0,132 + 0,002 0,202 ± 0,014

-N 60 0,680 ± 0,017 0,277 ± 0,038 0,146 ± 0,004 0,257 ± 0,013

З 60 0,525 + 0,014 0,157 ±0,023 0,138 ± 0,007 0,230 ± 0,016

п 14 0,721 ± 0,013 0,269 ± 0,023 0,115 ± 0,004 0,337 ± 0,015

29.06.2005 к 60 0,588 ± 0,006 0,214 ± 0,007 0,129 ± 0,003 0,245 ± 0,009

-N 60 0,836 ± 0,016 0,335 ± 0,024 0,137 ± 0,003 0,364 ± 0,022

З 60 0,693 ± 0,021 0,269 ± 0,029 0,128 ± 0,008 0,296 ± 0,027

п 35 0,770 + 0,010 0,316 ±0,010 0,111 ± 0,005 0,343 ± 0,015

ТАБЛИЦЯ 3.

Частка поглиненої ФС II світлової енергії, реалізованої у фотохімічному
каналі на електронний транспорті (Фр х qP), ma параметри газообміну
листків пшениці за стресових умов

Дата Варі-ант Воло

гість ґрунту,

% пв

По-

суха, діб Фр х qР Інтенсивність фотосинтезу

Листковий о пір СО2

Мезофільний

опір СО2

в іди. од. 0,698 % контролю

100 мг СО2/(дм2 . год) %

контролю с/см %

контролю с/см %

контролю

17.06 К 60

12,96 ±0,69 100 0,48 ± 0,11 100 16,76 ±0,40 100

3 60 – 0,689 99 13,56 ±0,72 105 0,69 ± 0,05 160 14,94 ±0,84 89

П 41 ± 1 3 0,647 93 11,34 ±0,35 88 2,31 + 0,29 537 15,78 ± 1,16 94

3 +П 42 ± 2 3 0,673 96 11,24 ±0,13 87 2,34 + 0,42 547 19,35 ±2,08 115

НІР0,05

– – 0,007 – 2,10 – 1,00 – 5,03 –

20.06 К 60 _ 0,686 100 20,62 ± 1,88 100 0,60 + 0,09 100 9,34 + 0,88 100

3 60 – 0,686 100 15,92 ±0,52 77 0,79 + 0,10 114 12,31 +0,86 132

П 39 ± 2 6 0,596 87 8,45 ± 0,44 41 7,37 + 1,02 1228 19,73 ±0,58 211

3 + П 40 + 2 6 0,627 91 8,82 ± 0,61 40 8,84 + 0,37 1473 13,97 ± 1,03
150

HIP0,05

– – 0,020 – 4,10 – 2,14 – 3,35

2.2. Вплив селекції на комплексну стійкість

Селекція на комплексну стійкість є найважливішою частиною теоретичних
основ добору і створення вихідного матеріалу. Це особливо актуально в
умовах глобальних змін клімату, коли на рослинний організм діє комплекс
температурних і водних стресорів. За останні роки в Україні помітно
почастішали морозні зими та посухи навіть у Поліссі.

Тому незважаючи на глобальне потепління посилення контрастності погодних
умов в Україні виводить у ряд першочергових завдань селекцію на морозо-
і зимостійкість, свідченням чого є минула зима. У січні 2006 р.
температура знижувалася до —26,5…—36,5 °С (у Київській, Луганській
областях) за незначного снігового покриву, або й за його відсутності.
Lie призвело до загибелі 30 % посівів озимих, що становить близько 2,0
млн га, особливо в Донецькій, Луганській, Сумській, Миколаївській,
Дніпропетровській, Кіровоградській, Одеській, Херсонській областях.

З ідентифікацією генів, що контролюють морозостійкість, та встановленням
маркерів можна вирішити багато проблем селекції в цьому напрямі як за
польових, так і за контрольованих умов. Проте кінцевою оцінкою
зимостійкості сортів залишатимуться польові випробування.

Незважаючи на значні успіхи селекції озимих культур більшість сучасних
сортів пшениці недостатньо стійкі до несприятливих умов зимівлі [6]. У
результаті в окремі роки посіви озимих, особливо з порушеною технологією
вирощування, гинуть на великих площах, що завдає значних економічних
збитків народному господарству. Однією з причин погіршення зимостійкості
інтенсивних сортів пшениці є втрата ними високої фотоперіодичної
чутливості (ФПЧ). Перспективний шлях підвищення адаптивних можливостей
сорту — спрямований добір генотипів у процесі селекції з певною ФПЧ з
урахуванням змін кліматичних умов конкретного регіону [7]. Теоретично
сучасні сорти завдяки слабкій ФПЧ набагато раніше відновлюють весняну
вегетацію і продуктивніше використовують запаси весняної вологи у ґрунті
[4]. На жаль, це безперечно правильне положення не доведене
експериментально. Через домінування низької ФПЧ та її зв’язок з високою
потенційною продуктивністю селекшонери добирають найпродуктивніші форми
і стихійно бракують рослини з високою ФПЧ. Вся складність проблеми
полягає в тому, що чим більшою мірою селекційна форма реагує на
скорочення дня, тим вона морозостійкіша. Детальні дослідження
спадковості на лініях однієї гібридної комбінації продуктивних і
адаптивних реакцій на високі та низькі мінусові температури у зв’язку з
ФПЧ практично не проводились. Тому це треба вважати актуальною
проблемою, вирішення якої надзвичайно важливе в умовах настання жорстких
кліматичних умов. Екстенсивні сорти з високою ФПЧ не завжди мають
перевагу над інтенсивними за морозостійкістю, проте в жорстких
кліматичних умовах зимівлі перевага за зимостійкістю у них помітно вища
(табл. 4). Отже, потрібно інтенсифікувати фізіологічні дослідження в
напрямі визначення частки внеску ФПЧ у загальний рівень продукційного
процесу і стійкості рослин до температурного стресу та дефіциту вологи.

Створення форм із великою потребою в тривалому яровизаційному періоді й
високою ФПЧ — це ефективний шлях забезпечення стабільних урожаїв у
сільськогосподарському виробництві. З урахуванням наявності певної
негативної кореляції між необхідним високим ступенем зимостійкості та
продуктивністю в посушливих умовах підвищення загальної стійкості рослин
є невід’ємною частиною стабілізації врожаїв зерна озимих культур [7].

2.3. Пошук шляхів підвищення фізіологічної стійкості рослин до різних
стресових чинників.

Складність створення сортів пшениці для кліматичних умов України полягає
в тому, що в одному генотипі в ідеалі треба поєднати на високому рівні
морозостійкість, ФПЧ, потребу в яровизації і продуктивність, проте
кількість комплексних досліджень такого спрямування вкрай обмежена.
Наявність негативних кореляцій між морозостійкістю і продуктивністю [2,
‘8], високою потребою в тривалій яровизації і продуктивністю [3] не є
підставою для скорочення робіт у цьому напрямі, а навпаки, передбачає
інтенсифікацію фундаментальних фізіологічних, біохімічних та генетичних
досліджень, серед яких одне з головних місць належить питанням,
пов’язаним з особливостями загартування рослин.

Безсумнівно, що сучасний стан технології вирощування озимих культур в
Україні на фоні глобальних змін клімату неспроможний забезпечити
рослинам озимої пшениці високий рівень формування стійкості до
пошкоджувальних низьких і високих температур та ґрунтової посухи. На
жаль, значні порушення у системі волого-енергозберігаючих адаптивних
технологій вирощування озимої пшениці (зниження рівня внесення добрив,
забур’яненість посівів, порушення строків виконання агротехнічних робіт)
ставлять створення й використання екологічно пластичних адаптивних
сортів для України на одне з чільних місць. Варто зазначити, що
селекційні центри України добились вагомих успіхів у створенні
високоадаптованих сортів і гібридів різних сільськогосподарських культур
універсального використання. До таких сортів, створених в Інституті
фізіології рослин і генетики НАН України, належать сорти озимої пшениці
Подолянка, Смуглянка, Богдана та інші, які забезпечили отримання в
державному сортовипробуванні рекордних урожаїв зерна — 100,0— 124,1
ц/га.

ТАБЛИЦЯ 4.

Фізіологічні показники стану сортів озимої пшениці з різною ФПЧ у
жорстких умовах зимівлі 2002/2003 pp. (стан на 11.01.2003) [7]

Сорт % живих рослин

Кущіння, шт. Вміст цукрів у вузлі кущіння, % ФПЧ

Ульянівка 100 2,8 31,6 Надчутлива

Альбідум 114 100 2,8 30,8 ”

Лузанівка одеська 81,8 2,2 23,6 Слабкочутлива

Альбатрос одеський 69,7 2,2 19,1 ”

Одеська 162 49,3 2,3 14,3 ”

Обрій 0 2,3 8,6 ”

HIP0,05 8,9 0,2 2,1 –

Сучасний сорт озимої пшениці має бути орієнтований не тільки на певний
рівень технологічного забезпечення, а й на те, щоб його основні
параметри адаптивності відповідали широкому спектру чинників
навколишнього середовища конкретної зони вирощування. Складність
проведення досліджень і пошуку шляхів підвищення фізіологічної стійкості
озимої пшениці до дії стресорів зумовлена значною кількістю
фізіолого-біохімічних адаптивних реакцій, за рахунок яких досягається
бажаний рівень стійкості.

Якщо певні фізіологічні ознаки, що підвищують стійкість рослин до дії
несприятливих чинників, корелюють з урожайністю, проведення добору саме
за ними, а не за врожайністю може бути ефективнішим, принаймні у перших
поколіннях. Деякі ознаки можуть бути важкими для визначення у великих
повторностях, проте це має спонукати фізіологів і селекціонерів до
розробки швидких та ефективних шляхів добору за корисними фізіологічними
показниками.

Висновок

Отже, різкі зміни клімату в несприятливий для вирощування рослин бік
потребують прискорення темпів селекції, її методологічної перебудови та
інструментального оснащення. Зростає необхідність у кліматичних камерах,
селекційних теплицях, збільшенні числа пунктів екологічного
випробування. Необхідність застосування умов штучного клімату,
складність вивчення метаболізму в процесі загартування стали, ймовірно,
однією з причин не просто недостатньої кількості досліджень у цьому
напрямі, а й практично повного їх припинення в Україні останнім часом.
На жаль, багато питань залишилося поза увагою, тоді як сучасна селекція
на створення високоадаптивних сортів за умов глобальних змін клімату
вкрай потребує проведення таких експериментів. Все це призводить до
збільшення вартості селекційного процесу, зростання собівартості сортів.

Головним напрямом вітчизняної селекції має стати створення сортів,
стійких до несприятливих умов довкілля (посухи, холоду, хвороб тощо). Це
може призвести до зниження темпів створення сортів із високим генетичним
потенціалом продуктивності, оскільки поєднувати ці ознаки в одному сорті
можливо, але надзвичайно складно. На нашу думку, класичні методи
селекції у вирішенні цих завдань не вичерпали своїх можливостей і надалі
будуть ефективними. Велике значення матимуть подальший пошук і
використання нової генетичної плазми, методів гетерозисної селекції,
спонтанного й індукованого мутагенезу.

Поряд з цим революційна роль у генетичному поліпшенні рослин належить
генній інженерії, що приведе до створення трансгенних сортів із
принципово новими ознаками. Вчені США вже виділили стресові гени
морозостійкості, посухостійкості, тривалості вегетаційного періоду та
інші, що дасть змогу перевести всю селекцію на стресову основу, створити
ультраранньоспілі сорти, стійкі до холоду й посухи, кардинально змінити
технологію та ареал вирощування багатьох культур, збирати в помірних
широтах по два врожаї за рік, зменшити посівні площі, матеріальні
витрати, собівартість продукції. На думку фахівців, сільське
господарство країн, які з тих чи інших причин не перейдуть на
вирощування трансгенних сортів,, стане збитковим [5]. На превеликий
жаль, в Україні не фінансуються такі дослідження, що вже призвело до
катастрофічного відставання в нашій країні робіт зі створення
трансгенних сортів рослин.

Фізіологія рослин нарівні з генетикою належить до базової біологічної
науки, яка забезпечує теоретичні основи селекції. Фізіологічний підхід
сприяє глибшому розумінню продукційного процесу польових культур у
змінних умовах навколишнього середовища, і звідси — глибшому
усвідомленню головних чинників, які впливають на врожай. Слід також
турбуватися про розширення колекцій генетичної плазми і розробку шляхів
поліпшення оцінки популяцій за певними фізіологічними показниками. Як і
практична селекція, розробка фізіологічних і генетичних підходів, що
сприятимуть вирішенню продовольчої проблеми в Україні у зв’язку з
очікуваними змінами клімату, потребує великих довготермінових
інвестицій.

Використана література

1. Гуляев Б.И. Фотосинтез и продуктивность растений: проблемы,
достижения, перспективы исследований // Физиология и биохимия культ,
растений. — 1996. — 28, № 1—2. — С. 15-35.

2. Литвиненко Л.А. Селекция сортов озимой мягкой пшеницы интенсивного
типа на повышение адаптивного потенциала // Пути и методы повышения
стабильности урожая озимой пшеницы в степи УССР. — Одесса: ВСГИ, 1989. —
С. 17—26.

3. Лыфенко С.Ф. Полукарликовые сорта озимой пшеницы. — Киев: Урожай,
1987. — 192 с.

4. Ляшок А.К., Феоктистов П.О. Фізіологічні аспекти адаптації пшениці та
ячменю до посухи та жари // Фізіологія рослин в Україні на межі
тисячоліть. — К.: Вид-во Укр. фітосоц. центру. — 2001. — 2. — С 141 —
145.

5. Моргун В.В. Проблемы генетики и селекции растений в Украине на рубеже
тысячелетий // Физиология и биохимия культ, растений. — 2001. — 33, № 5.
— С. 452—455.

6. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф., Улич ЛИ., Кравец B.C. Зимо- и
морозостойкость современных сортов озимой пшеницы // Там же. — 2000. —
32, № 4. — С. 255—260.

7. Моргун ВВ., Ляшок А.К., Григорюк І.П. Сучасний стан проблеми
терморезистентності озимої пшениці у зв’язку з глобальними змінами
клімату // Там само. — 2003. — 35, № 6. — С 463—493.

8. Полтарев ЕМ. Физиологические особенности зимостойкости озимых
интенсивных пшениц // Повышение продуктивности и устойчивости
производства зерна озимой пшеницы в СССР. — Мироновка, Б.и., 1989. — С.
139—147.

9. Стасик 0.0. Взаємодія електронного транспорту і вуглецевого
метаболізму, лімітуючі фактори фотосинтезу та роль фотодихання в реакції
фотосинтетичного апарату на високотемпературний стрес // Регуляція
фотосинтезу і продуктивність рослин: фізіологічні та екологічні аспекти.
— К.: Фітосоціоцентр, 2006. — С 131 —163.

10. Стасик О.О., Соколовская О.Г., Гуляев Б.И. Фотодыхание — необходимый
компонент устойчивости фотосинтетического аппарата пшеницы к действию
повышенной температуры // Доп. НАН України. — 2003. — № 8. — С. 170—174.

11. Трегобчук В., Прадхн В. Аграрна сфера: модель сталого розвитку //
Вісн. НАН України. — 2004. — № 9. — С. 8 — 16.

12. Шадчина Т.М., Стороженко В.А., Лихолат Д.А. Влияние почвенной засухи
и засоления на фотосинтез и параметры индукции флуоресценции листьев
яровой пшеницы // Физиология и биохимия культ, растений. — 2004. — 36, №
6. — С. 520—527.

13. Adams T.R., Anderson Р.С., Dairies R.J. e> at. Transgenic maize with
increased mannitol contents // US Patent 578709, 1998.

14. Calderini D.F., Dreccer M.F., Slafer G.A. Genetic improvement in
wheat yield and associated traits: a re-examination of previous results
and the latest trends // Plant Breeding. — 1995. — 114. — P. 108—112.

PAGE \* MERGEFORMAT 30

PAGE

PAGE 30

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2019