Науковий реферат

на тему:

Дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК)

Структура частини подвійної спіралі ДНК

Зміст

Вступ

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.86.D1.81.D1.82.D0.BE.D1.80.D1.96.D1.8F_.D0.B4.D0.BE.D1.81.D0.BB.D1.
96.D0.B4.D0.B6.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D1.8F» 1 Історія дослідження

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A1.D1.82.D1.80.D1.83.D0.BA.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B0_.D0.BC.D0.BE.D0.
BB.D0.B5.D0.BA.D1.83.D0.BB.D0.B8» 2 Структура молекули

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.9D.D1.83.D0.BA.D0.BB.D0.B5.D0.BE.D1.82.D0.B8.D0.B4.D0.B8» 2.1
Нуклеотиди

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.9F.D0.BE.D0.B4.D0.B2.D1.96.D0.B9.D0.BD.D0.B0_.D1.81.D0.BF.D1.96.D1.
80.D0.B0.D0.BB.D1.8C» 2.2 Подвійна спіраль

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A3.D1.82.D0.B2.D0.BE.D1.80.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D1.8F_.D0.B7.D0.B2.27.
D1.8F.D0.B7.D0.BA.D1.96.D0.B2_.D0.BC.D1.96.D0.B6_.D0.BE.D1.81.D0.BD.D0.B
E.D0.B2.D0.B0.D0.BC.D0.B8» 2.3 Утворення зв’язків між основами

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.90.D0.BB.D1.8C.D1.82.D0.B5.D1.80.D0.BD.D0.B0.D1.82.D0.B8.D0.B2.D0.B
D.D1.96_.D1.84.D0.BE.D1.80.D0.BC.D0.B8_.D0.BF.D0.BE.D0.B4.D0.B2.D1.96.D0
.B9.D0.BD.D0.BE.D1.97_.D1.81.D0.BF.D1.96.D1.80.D0.B0.D0.BB.D1.96» 2.4
Альтернативні форми подвійної спіралі

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A1.D1.83.D0.BF.D0.B5.D1.80.D1.81.D0.BA.D1.80.D1.83.D1.87.D0.B5.D0.B
D.D1.96.D1.81.D1.82.D1.8C» 2.5 Суперскрученість

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A1.D1.82.D1.80.D1.83.D0.BA.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B8_.D0.BD.D0.B0_.D0
.BA.D1.96.D0.BD.D1.86.D1.8F.D1.85_.D1.85.D1.80.D0.BE.D0.BC.D0.BE.D1.81.D
0.BE.D0.BC» 2.6 Структури на кінцях хромосом

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A5.D1.96.D0.BC.D1.96.D1.87.D0.BD.D1.96_.D0.BC.D0.BE.D0.B4.D0.B8.D1.
84.D1.96.D0.BA.D0.B0.D1.86.D1.96.D1.97» 3 Хімічні модифікації

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.9C.D0.B5.D1.82.D0.B8.D0.BB.D1.8E.D0.B2.D0.B0.D0.BD.D0.BD.D1.8F_.D0.
94.D0.9D.D0.9A» 3.1 Метилювання ДНК

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.9F.D0.BE.D1.88.D0.BA.D0.BE.D0.B4.D0.B6.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D1.8F_.D0.
94.D0.9D.D0.9A» 3.2 Пошкодження ДНК

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.91.D1.96.D0.BE.D0.BB.D0.BE.D0.B3.D1.96.D1.87.D0.BD.D0.B0_.D1.80.D0.
BE.D0.BB.D1.8C_.D0.94.D0.9D.D0.9A» 4 Біологічна роль ДНК

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A1.D1.82.D1.80.D1.83.D0.BA.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B0_.D0.B3.D0.B5.D0.
BD.D0.BE.D0.BC.D1.83» 4.1 Структура геному

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.9F.D0.BE.D1.81.D0.BB.D1.96.D0.B4.D0.BE.D0.B2.D0.BD.D0.BE.D1.81.D1.8
2.D1.96_.D0.B3.D0.B5.D0.BD.D0.BE.D0.BC.D0.B0.2C_.D1.89.D0.BE_.D0.BD.D0.B
5_.D0.BA.D0.BE.D0.B4.D1.83.D1.8E.D1.82.D1.8C_.D0.B1.D1.96.D0.BB.D0 4.2
Послідовності генома, що не кодують білок

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A2.D1.80.D0.B0.D0.BD.D1.81.D0.BA.D1.80.D0.B8.D0.BF.D1.86.D1.96.D1.8
F_.D1.96_.D1.82.D1.80.D0.B0.D0.BD.D1.81.D0.BB.D1.8F.D1.86.D1.96.D1.8F»
4.3 Транскрипція і трансляція

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A0.D0.B5.D0.BF.D0.BB.D1.96.D0.BA.D0.B0.D1.86.D1.96.D1.8F» 4.4
Реплікація

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.92.D0.B7.D0.B0.D1.94.D0.BC.D0.BE.D0.B4.D1.96.D1.8F_.D0.B7_.D0.B1.D1
.96.D0.BB.D0.BA.D0.B0.D0.BC.D0.B8» 5 Взаємодія з білками

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A1.D1.82.D1.80.D1.83.D0.BA.D1.82.D1.83.D1.80.D0.BD.D1.96_.D1.96_.D1
.80.D0.B5.D0.B3.D1.83.D0.BB.D1.8F.D1.82.D0.BE.D1.80.D0.BD.D1.96_.D0.B1.D
1.96.D0.BB.D0.BA.D0.B8» 5.1 Структурні і регуляторні білки

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A4.D0.B5.D1.80.D0.BC.D0.B5.D0.BD.D1.82.D0.B8.2C_.D1.89.D0.BE_.D0.BC
.D0.BE.D0.B4.D0.B8.D1.84.D1.96.D0.BA.D1.83.D1.8E.D1.82.D1.8C_.D0.94.D0.9
D.D0.9A» 5.2 Ферменти, що модифікують ДНК

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A2.D0.BE.D0.BF.D0.BE.D1.96.D0.B7.D0.BE.D0.BC.D0.B5.D1.80.D0.B0.D0.B
7.D0.B8_.D1.96_.D0.B3.D0.B5.D0.BB.D1.96.D0.BA.D0.B0.D0.B7.D0.B8» 5.2.1
Топоізомерази і гелікази

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.9D.D1.83.D0.BA.D0.BB.D0.B5.D0.B0.D0.B7.D0.B8_.D1.96_.D0.BB.D1.96.D0
.B3.D0.B0.D0.B7.D0.B8» 5.2.2 Нуклеази і лігази

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.9F.D0.BE.D0.BB.D1.96.D0.BC.D0.B5.D1.80.D0.B0.D0.B7.D0.B8» 5.2.3
Полімерази

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.93.D0.B5.D0.BD.D0.B5.D1.82.D0.B8.D1.87.D0.BD.D0.B0_.D1.80.D0.B5.D0.
BA.D0.BE.D0.BC.D0.B1.D1.96.D0.BD.D0.B0.D1.86.D1.96.D1.8F» 6 Генетична
рекомбінація

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.95.D0.B2.D0.BE.D0.BB.D1.8E.D1.86.D1.96.D1.8F_.D0.BC.D0.B5.D1.82.D0.
B0.D0.B1.D0.BE.D0.BB.D1.96.D0.B7.D0.BC.D1.83_.D0.94.D0.9D.D0.9A» 7
Еволюція метаболізму ДНК

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.92.D0.B8.D0.BA.D0.BE.D1.80.D0.B8.D1.81.D1.82.D0.B0.D0.BD.D0.BD.D1.8
F_.D0.94.D0.9D.D0.9A_.D0.B2_.D1.82.D0.B5.D1.85.D0.BD.D0.BE.D0.BB.D0.BE.D
0.B3.D1.96.D1.97» 8 Використання ДНК в технології

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.9C.D0.B5.D1.82.D0.BE.D0.B4.D0.B8_.D1.80.D0.BE.D0.B1.D0.BE.D1.82.D0.
B8_.D0.B7_.D0.94.D0.9D.D0.9A» 8.1 Методи роботи з ДНК

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.93.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D0.B0_.D1.96.D0.BD.D0.B6.D0.B5.D0.BD.D0.B5.D1.
80.D1.96.D1.8F» 8.2 Генна інженерія

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A1.D1.83.D0.B4.D0.BE.D0.B2.D0.BE-.D0.BC.D0.B5.D0.B4.D0.B8.D1.87.D0.
BD.D0.B0_.D0.B5.D0.BA.D1.81.D0.BF.D0.B5.D1.80.D1.82.D0.B8.D0.B7.D0.B0»
8.3 Судово-медична експертиза

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.91.D1.96.D0.BE.D1.96.D0.BD.D1.84.D0.BE.D1.80.D0.BC.D0.B0.D1.82.D0.B
8.D0.BA.D0.B0» 8.4 Біоінформатика

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.94.D0.9D.D0.9A_.D1.96_.D0.BA.D0.BE.D0.BC.D0.BF.27.D1.8E.D1.82.D0.B5
.D1.80.D0.B8_.D0.BD.D0.BE.D0.B2.D0.BE.D0.B3.D0.BE_.D0.BF.D0.BE.D0.BA.D0.
BE.D0.BB.D1.96.D0.BD.D0.BD.D1.8F» 8.5 ДНК і комп’ютери нового покоління

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.86.D1.81.D1.82.D0.BE.D1.80.D1.96.D1.8F_.D1.96_.D0.B0.D0.BD.D1.82.D1
.80.D0.BE.D0.BF.D0.BE.D0.BB.D0.BE.D0.B3.D1.96.D1.8F» 8.6 Історія і
антропологія

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.94.D0.B8.D0.B2.D1.96.D1.82.D1.8C.D1.81.D1.8F_.D1.82.D0.B0.D0.BA.D0.
BE.D0.B6» 9 Дивіться також

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.94.D0.B6.D0.B5.D1.80.D0.B5.D0.BB.D0.B0_.D1.82.D0.B0_.D0.BF.D0.BE.D1
.81.D0.B8.D0.BB.D0.B0.D0.BD.D0.BD.D1.8F» 10 Джерела та посилання

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.97.D0.BE.D0.B2.D0.BD.D1.96.D1.88.D0.BD.D1.96_.D0.BF.D0.BE.D1.81.D0.
B8.D0.BB.D0.B0.D0.BD.D0.BD.D1.8F» 11 Зовнішні посилання

HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«.D0.A0.D0.B5.D0.BA.D0.BE.D0.BC.D0.B5.D0.BD.D0.B4.D0.BE.D0.B2.D0.B0.D0.B
D.D0.B0_.D0.BB.D1.96.D1.82.D0.B5.D1.80.D0.B0.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B0»
12 Рекомендована література

Вступ

Дезоксирибонуклеї?нова кислота? (ДНК) — один із двох типів природних
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%97%D0%BD
%D0%BE%D0%B2%D1%96_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B8» \o
«Нуклеїнові кислоти» нуклеїнових кислот , який забезпечує зберігання,
передачу з покоління в покоління і реалізацію генетичної програми
розвитку і функціонування живих організмів. Основна роль ДНК в
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B0
» \o «Клітина» клітинах  — довготривале зберігання інформації про
структуру HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A»
\o «РНК» РНК і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BB%D0%BE%D0%BA» \o «Білок»
білків .

У клітинах HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D1%96%D0%BE
%D1%82%D0%B8» \o «Еукаріоти» еукаріотів (наприклад, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B2%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%B8
» \o «Тварини» тварин , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%BE%D1%81%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B8
» \o «Рослини» рослин або HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%B8» \o «Гриби»
грибів ) ДНК знаходиться в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%AF%D0%B4%D1%80%D0%BE_%D0%BA%D0%BB%D1%9
6%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B8» \o «Ядро клітини» ядрі клітини в складі
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0» \o «Хромосома» хромосом , а також в деяких клітинних
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%BB
%D0%B8» \o «Органели» органелах ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD
%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%8F» \o «Мітохондрія» мітохондріях і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%B4
%D0%B0» \o «Пластида» пластидах ). У клітинах HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%82%D0%B8» \o «Прокаріоти» прокаріотів ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D1%97» \o «Бактерії» бактерій і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B5%D1%97» \o «Археї»
архей ) кільцева або лінійна молекула ДНК, так званий HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%97
%D0%B4» \o «Нуклеоїд» нуклеоїд , знаходиться в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0
%D0%B7%D0%BC%D0%B0» \o «Цитоплазма» цитоплазмі і прикріплена зсередини
до HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BD
%D0%B0_%D0%BC%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0» \o «Клітинна
мембрана» клітинної мембрани . У них і у нижчих еукаріот (наприклад
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%80%D1%96%D0%B6%D0%B4%D0%B6%D1%96
» \o «Дріжджі» дріжджів ) зустрічаються також невеликі автономні
кільцеві молекули ДНК, так звані HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D1%96%D0%B4
%D0%B0» \o «Плазміда» плазміди . Крім того, одно- або дволанцюжкові
молекули ДНК можуть утворювати HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC» \o «Геном»
геном ДНК- HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81» \o «Вірус»
вірусів .

З хімічної точки зору, ДНК — це довга HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0%B5%D1%80
» \o «Полімер» полімерна молекула, що складається з послідовності
блоків — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82
%D0%B8%D0%B4» \o «Нуклеотид» нуклеотидів . Кожний нуклеотид складається
з HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%81%D1%82
%D1%96_%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B8» \o «Азотисті основи»
азотистої основи , цукру ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8
%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B0» \o «Дезоксирибоза» дезоксирибози
) і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82%D0%B8
» \o «Фосфати» фосфатної групи . Зв’язки між нуклеотидами в ланцюжку
утворюються за рахунок дезоксирибози і фосфатної групи. У переважній
більшості випадків (окрім деяких вірусів, що містять одноланцюжкові ДНК)
макромолекула ДНК складається з двох ланцюжків, орієнтованих азотистими
основами один проти одного. Ця дволанцюжкова молекула утворює спіраль. В
цілому структура молекули ДНК отримала назву «подвійної спіралі».

У ДНК зустрічається чотири види азотистих основ ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%BD» \o
«Аденін» аденін , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%83%D0%B0%D0%BD%D1%96%D0%BD» \o
«Гуанін» гуанін , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD» \o «Тимін»
тимін і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
» \o «Цитозин» цитозин ) (виняток становлять випадки пізніших
модифікацій нуклеотидів, наприклад HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB%D1%8E%D0%B2
%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Метилювання ДНК»
метилювання ). Азотисті основи одного з ланцюжків сполучені з азотистими
основами іншого ланцюжка HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%B8
%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA» \o «Водневий зв’язок»
водневими зв’язками згідно HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C» \o
«Комплементарність» принципу комплементарності : аденін з’єднується
тільки з тиміном, гуанін — тільки з цитозином. Послідовність нуклеотидів
дозволяє «кодувати» інформацію про різні типи РНК, найбільш важливими з
яких є інформаційні, або матричні ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «МРНК» мРНК
), рибосомальні ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «РРНК» рРНК
) і транспортні ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «ТРНК» тРНК
). Всі ці типи РНК синтезуються на матриці ДНК (тобто за рахунок
копіювання послідовності ДНК у послідовність макромолекули, що
синтезується) у процесі HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80
%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29» \o «Транскрипція (біологія)» транскрипції і беруть
участь у HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82
%D0%B5%D0%B7_%D0%B1%D1%96%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%B2» \o «Біосинтез білків»
біосинтезі білків (процесах HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%B8
%D0%BD%D0%B3» \o «Сплайсинг» сплайсингу і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F
%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%2
9» \o «Трансляція (біологія)» трансляції ). Крім кодуючих
послідовностей, ДНК клітин містить послідовності, що виконують
регуляторні і структурні функції. Ділянки кодуючої послідовності разом
із HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%B3%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%82
%D0%BE%D1%80%D0%BD%D1%96_%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%B
2%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%96» \o «Регуляторні послідовності»
регуляторними ділянками називаються HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD» \o «Ген» генами .

У геномах еукаріотів містяться також довгі послідовності без очевидної
функції (некодуючі послідовності, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD» \o
«Інтрон» інтрони ). Також у складі геному досить поширені генетичні
паразити — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF%D0%BE
%D0%B7%D0%BE%D0%BD%D0%B8» \o «Транспозони» транспозони і вірусні або
схожі на них послідовності.

Розшифровка структури ДНК (виконана в 1953 році) стала одним з
поворотних моментів в історії біології. За видатний внесок у це
відкриття HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%80%D0%B5%D0%BD%D1%81%D1%96%D1%81
_%D0%9A%D1%80%D1%96%D0%BA» \o «Френсіс Крік» Френсісу Кріку ,
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B6%D0%B5%D0%B9%D0%BC%D1%81_%D0%9
2%D0%B0%D1%82%D1%81%D0%BE%D0%BD» \o «Джеймс Ватсон» Джеймсу Ватсону і
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D1%80%D1%96%D1%81_%D0%92%D1%9
6%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%BD%D1%81» \o «Моріс Вілкінс» Морісу Вілкінсу
була присуджена HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%BE%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%B2
%D1%81%D1%8C%D0%BA%D0%B0_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%BC%D1%96%D1%8F_%D0%B7_%D1
%84%D1%96%D0%B7%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%97_%D1%96_%D0%BC%
D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%86%D0%B8 Нобелівська премія з фізіології і
медицини 1962 року.

Історія дослідження

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BE%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%BD_%D0%A
4%D1%80%D1%96%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%85_%D0%9C%D1%96%D1%88%D0%B5%D1%80» \o
«Іоганн Фрідріх Мішер» Іоганн Фрідріх Мішер

НК була відкрита HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BE%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%BD_%D0%A
4%D1%80%D1%96%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%85_%D0%9C%D1%96%D1%88%D0%B5%D1%80» \o
«Іоганн Фрідріх Мішер» Іоганном Фрідріхом Мішером у HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/1869» \o «1869» 1869 році. Спочатку нова
речовина отримала назву нуклєїн, а пізніше, коли Мішер визначив, що ця
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%87%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%BD
%D0%B0» \o «Речовина» речовина володіє кислотними властивостями,
речовина отримала назву нуклеїнова HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0
» \o «Кислота» кислота HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-0» \o «» [1] . Біологічна функція нововідкритої речовини була
неясна, і довгий час ДНК вважалася запасником HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D1%80» \o
«Фосфор» фосфору в організмі. Більш того, навіть на початку 20
століття багато біологів вважали, що ДНК не має ніякого відношення до
передачі інформації, оскільки будова молекули, на їх думку, була дуже
одноманітною і не могла містити закодовану інформацію.

Поступово було доведено, що саме ДНК, а не білки, як вважалося раніше, є
носієм генетичної інформації. Одними з перших вирішальних доказів стали
експерименти О. Евері, Коліна Мак-Леода і Маклін Мак-Карті (1944 рік) з
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D1%84%D0%BE
%D1%80%D0%BC%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D
0%B8%D0%BA%D0%B0%29» \o «Трансформація (генетика)» трансформації
бактерій . Їм вдалося показати, що за так звану трансформацію (придбання
хвороботворних властивостей нешкідливою культурою у результаті додавання
до неї мертвих хвороботворних бактерій) відповідає виділена з
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%BC%D0%BE%D0%BA
%D0%BE%D0%BA» \o «Пневмокок» пневмококів ДНК. Експеримент
американських учених Алфреда Хершу і Марти Чейз (1952 рік) з HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BD
%D1%96_%D1%96%D0%BD%D0%B4%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8» \o
«Ізотопні індикатори» міченими HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%B4%D1%96%D0%BE%D0%B0%D0%BA
%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D1%96_%D1%96%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%B
8» \o «Радіоактивні ізотопи» радіоактивними ізотопами білками і ДНК
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3» \o «Бактеріофаг» бактеріофагів показали, що
в заражену клітку передається тільки нуклеїнова кислота фага, а нове
покоління фага містить такі ж білки і нуклеїнову кислоту, як і
початковий фаг HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-1»
\o «» [2] .

До 50-х років 20 століття точна будова ДНК, як і спосіб передачі
спадкової інформації, залишалася невідомою. Хоч і було напевно відомо,
що ДНК складається з кількох ланцюжків, що у свою чергу складаються з
нуклеотидів, ніхто не знав точно, скільки цих ланцюжків і як вони
сполучені.

Структура подвійної спіралі ДНК була запропонована HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%80%D0%B5%D0%BD%D1%81%D1%96%D1%81
_%D0%9A%D1%80%D1%96%D0%BA» \o «Френсіс Крік» Френсісом Кріком і
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B6%D0%B5%D0%B9%D0%BC%D1%81_%D0%9
2%D0%B0%D1%82%D1%81%D0%BE%D0%BD» \o «Джеймс Ватсон» Джеймсом Ватсоном
у HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/1953» \o «1953» 1953 році
на основі рентгеноструктурних даних, отриманих HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D1%80%D1%96%D1%81_%D0%92%D1%9
6%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%BD%D1%81» \o «Моріс Вілкінс» Морісом Вілкінсом
і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%BE%D0%B7%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%BD
%D0%B4%D0%B0_%D0%A4%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BA%D0%BB%D1%96%D0%BD» \o
«Розалінда Франклін» Розаліндою Франклін , і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D0%BB%D0%B0
_%D0%A7%D0%B0%D1%80%D0%B3%D0%B0%D1%84%D1%84%D0%B0» \o «Правила Чаргаффа»
«правил Чаргаффа» , згідно з якими в кожній молекулі ДНК дотримуються
строгі співвідношення, що зв’язують між собою кількість азотистих основ
різних типів HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-Watson» \o «» [3] . Пізніше запропонована Ватсоном і Кріком
модель будови ДНК була доведена, а їх робота відмічена HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%BE%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%B2
%D1%81%D1%8C%D0%BA%D0%B0_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%BC%D1%96%D1%8F_%D0%B7_%D1
%84%D1%96%D0%B7%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%97_%D1%96_%D0%BC%
D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%86%D0%B8 Нобелівською премією з фізіології і
медицини HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/1962» \o «1962»
1962 року. Серед одержувачів не було Розалінди Франклін, що померла на
той час, оскільки премія не присуджується посмертно HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-2» \o «» [4] .

У відомій доповіді 1957 року, Крік окреслив основи так званої
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BB
%D1%8C%D0%BD%D0%B0_%D0%B4%D0%BE%D0%B3%D0%BC%D0%B0_%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%
B5%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%BE%D1%97_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0
%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%97» «Центральної догми» молекулярної біології
, яка передбачає взаємовідношення між ДНК, РНК і білками, та сформулював
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B0%D0%BF%D1%82%D0%B5%D1%80
%D0%BD%D0%B0_%D0%B3%D1%96%D0%BF%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B7%D0%B0» \o
«Адаптерна гіпотеза» «адаптерну гіпотезу» HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-3» \o «» [5] . Остаточне
підтвердження механізму копіювання, запропонованого на основі спіральної
структури, було отримане в 1958 році за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B8
%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82_%D0%9C%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D1%81%D0%B
E%D0%BD%D0%B0-%D0%A1%D1%82%D0%B0%D0%BB%D1%8F» \o «Експеримент
Мезельсона-Сталя» експерименту Мезельсона-Сталя HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-4» \o «» [6] . Подальші
роботи Кріка і його лабораторії показали, що генетичний код засновується
на трійках основ, що не перекриваються, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD» \o «Кодон»
кодонах , що пізніше дозволило HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D1%80_%D2%90%D0%BE%D0%B1%D1%9
6%D0%BD%D0%B4_%D0%A5%D0%BE%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0» \o «Гар Ґобінд
Хорана» Гару Ґобінду Хорані , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%BE%D0%B1%D0%B5%D1%80%D1%82_%D0%9
2._%D0%93%D0%BE%D0%BB%D0%BB%D1%96» \o «Роберт В. Голлі» Роберту Голлі
і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%80%D1%88%D0%B0%D0%BB%D0%BB
_%D0%92%D0%BE%D1%80%D1%80%D0%B5%D0%BD_%D0%9D%D1%96%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%
B1%D0%B5%D1%80%D0%B3» \o «Маршалл Воррен Ніренберг» Маршаллу Ніренбергу
розшифрувати HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4» \o «Генетичний код» генетичний
код HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-5» \o «» [7]
. Ці відкриття позначають початок HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8
F» \o «Молекулярна біологія» молекулярної біології .

Структура молекули

Нуклеотиди

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%BD» \o
«Аденін» Аденін HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%83%D0%B0%D0%BD%D1%96%D0%BD» \o
«Гуанін» Гуанін HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD» \o «Тимін»
Тимін HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
» \o «Цитозин» Цитозин HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8
%D0%BD%D0%BC%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82» \o
«Аденозинмонофосфат» Аденозинмонофосфат

Структуры структури гетероциклічних основ і аденозинмонофосфату (AMP)

Дезоксирибонуклеїнова кислота є HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%96
%D0%BC%D0%B5%D1%80» \o «Біополімер» біополімером ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%B0%D0%BD%D1%96
%D0%BE%D0%BD» \o «Поліаніон» поліаніоном ), мономерами якого є
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82
%D0%B8%D0%B4» \o «Нуклеотид» нуклеотиди HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Alberts» \o «» [8]
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Butler» \o «» [9] .
Кожен нуклеотид складається із залишку HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D1%82%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%81
%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B
0» \o «Ортофосфорна кислота» фосфорної кислоти , приєднаного по
5′-положенню до HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D1%83%D0%BA%D0%BE%D1%80» \o «Цукор»
цукру HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8
%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B0» \o «Дезоксирибоза» дезоксирибози
, до якого також через HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%BE%D0%B7%D0%B8
%D0%B4%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA» \o
«Глікозидний зв’язок» глікозидний зв’язок (C—N) по 1′-положенню
приєднана одна з чотирьох HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%81%D1%82
%D1%96_%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B8» \o «Азотисті основи»
азотистих основ . Саме наявність характерного цукру і складає одну з
головних відмінностей між ДНК і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «РНК» РНК ,
зафіксовану в назвах цих нуклеїнових кислот (до складу РНК входить цукор
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B0» \o
«Рибоза» рибоза ) HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-berg» \o «» [10] . Приклад нуклеотиду — аденозинмонофосфат — де
основа, приєднана до фосфату і рибози, це аденін, показаний на малюнку.

Виходячи із структури молекул, основи, що входять до складу нуклеотидів,
розділяють на дві групи: HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%83%D1%80%D0%B8%D0%BD» \o «Пурин»
пуринові ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%BD» \o
«Аденін» аденін [A] і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%83%D0%B0%D0%BD%D1%96%D0%BD» \o
«Гуанін» гуанін [G]), утворені сполученими п’яти- і шестичленним
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BE%D1%86
%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%96%D1%87%D0%BD%D1%96_%D1%81%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%8
3%D0%BA%D0%B8» \o «Гетероциклічні сполуки» гетероциклами і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%96%D1%80%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%B4
%D0%B8%D0%BD» \o «Піримідин» піримідинові ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
» \o «Цитозин» цитозин [C] і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD» \o «Тимін»
тимін [T]) — утворені одним шестичленним гетероциклом HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-IUPAC» \o «» [11] .

Як виняток, наприклад, у HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3» \o «Бактеріофаг» бактеріофага PBS1, в ДНК
зустрічається п’ятий тип основ — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BB» \o
«Урацил» урацил (U), піримідинова основа, що зазвичай входить до
складу РНК замість тиміну і відрізняється від тиміну відсутністю
метильної групи на кільці HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-nature1963-takahashi» \o «» [12] . Слід зазначити, що тимін і
урацил не так строго приурочені до ДНК і РНК відповідно, як це вважалося
раніше. Так, після синтезу деяких молекул РНК значне число урацилів у
цих молекулах метилюєтся за допомогою спеціальних ферментів,
перетворюючись на тимін. Це відбувається в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «ТРНК»
транспортних і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «РРНК»
рибосомних РНК HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-6»
\o «» [13] .

Подвійна спіраль

Структура фрагменту ДНК. Основи розташовані горизонтально між двома
спіральними ланцюжками. HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B6%D0%B5
%D0%BD%D0%BD%D1%8F:DNA_orbit_animated.gif» \o «Зображення:DNA orbit
animated.gif» Збільшена версія HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-7» \o «» [14]

Полімер ДНК має досить складну структуру. Нуклеотиди ковалентно
сполучені між собою в довгі полінуклеотидні ланцюжки. Ці ланцюжки в
переважній більшості випадків (окрім деяких вірусів, що мають
одноланцюжковий ДНК-геном), у свою чергу, попарно об’єднуються за
допомогою водневих зв’язків у структуру, що отримала назву HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D1%96%D0%B9%D0%BD
%D0%B0_%D1%81%D0%BF%D1%96%D1%80%D0%B0%D0%BB%D1%8C» \o «Подвійна спіраль»
подвійної спіралі HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-Watson» \o «» [3] HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-berg» \o «» [10] . HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82» \o
«Фосфат» Фосфатні групи формують HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D0%B4%D1%96
%D0%B5%D1%84%D1%96%D1%80%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D
0%BE%D0%BA» \o «Фосфодіефірний зв’язок» фосфодіефірні зв’язки між
третім і п’ятим атомами вуглецю сусідніх молекул дезоксирибози, в
результаті взаємодії між 3-гідроксильною (3 —ОН) групою однієї молекули
дезоксирибози і 5-фосфатною групою (5 —РО3) іншої. Асиметричні кінці
ланцюжка ДНК називаються 3′ (три-прайм) і 5′ (п’ять-прайм). Полярність
ланцюжка грає важливу роль при синтезі ДНК (подовження ланцюжка можливе
тільки шляхом приєднання нових нуклеотидів до вільного 3′ кінцю).

Як вже було сказано вище, у переважної більшості живих організмів ДНК
складається не з одного, а з двох полінуклеотидних ланцюжків. Ці два
довгі ланцюжки закручені один навколо іншого у вигляді подвійної
спіралі, що стабілізується HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%B8
%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA» \o «Водневий зв’язок»
водневими зв’язками , які утворюються між повернутими один до одного
азотистими основами ланцюжків, що входять до неї. У природі ця спіраль,
зазвичай, правозакручена. Напрями від 3′ кінця до 5′ кінця в двох
ланцюжках, з яких складається молекула ДНК, протилежні (ланцюжки
«антипаралельні» один одному).

Ширина подвійної спіралі в її найбільш поширеній HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/B-%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «B-ДНК» B-формі
складає від 22 до 24 HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B3%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B5
%D0%BC» \o «Ангстрем» A , або 2,2 — 2,4 HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%82
%D1%80» \o «Нанометр» нм , а довжина кожного нуклеотида 3,3 A (0,33 нм)
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-8» \o «» [15] .
Довжина всієї молекули залежить від виду організму, та може складати від
десятків мікрон у деяких вірусів до кількох метрів (в одній хромосомі) у
деяких рослин. Подібно до того, як в гвинтових сходах збоку можна
побачити сходинки, на подвійній спіралі ДНК в проміжках між фосфатним
остовом молекули можна бачити ребра основ, кільця яких розташовані в
площині, перпендикулярній по відношенню до подовжньої осі макромолекули.

У подвійній спіралі розрізняють малу (12 A) і велику (22 A) борозенки
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-9» \o «» [16] .
Білки, наприклад, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8
_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%9
7» \o «Фактори транскрипції» фактори транскрипції , які приєднуються до
певних послідовностей в дволанцюжковій ДНК, зазвичай взаємодіють з
краями основ у великій борозенці, де вони доступніші HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-10» \o «» [17] .

Утворення зв’язків між основами

Наверху: пара основ GC. Внизу: пара основ AT. HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%B8
%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA» \o «Водневий зв’язок»
Водневі зв’язки показані як пунктирні лінії.

Кожна основа на одному з ланцюжків зв’язується з однією певною основою
на іншому ланцюжку. Таке специфічне зв’язування називається HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C» \o
«Комплементарність» комплементарним . Пуринові основи комплементарні
піримідиновим (тобто, здатні до утворення водневих зв’язків з ними):
аденін утворює зв’язки тільки з тиміном, а цитозин — з гуаніном. У
подвійній спіралі ланцюжки також зв’язані за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D0%B4%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%BE
%D0%B1%D0%BD%D0%B0_%D0%B2%D0%B7%D0%B0%D1%94%D0%BC%D0%BE%D0%B4%D1%96%D1%8
F» \o «Гідрофобна взаємодія» гідрофобної взаємодії і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%82%D0%B5%D0%BA%D1%96%D0%BD%D0%B3
» \o «Стекінг» стекінгу , які не залежать від послідовності основ ДНК
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-11» \o «» [18] .

Комплементарність подвійної спіралі означає, що інформація, що міститься
в одному ланцюжку, міститься і в іншому ланцюжку. Оборотність і
специфічність взаємодій між комплементарними парами основ важлива для
реплікації ДНК і решти всіх функцій ДНК в живих організмах.

Оскільки водневі зв’язки HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BD
%D1%82%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA» \o
«Ковалентний зв’язок» нековалентні , вони легко разриваюся і
відновлюються. Ланцюжки подвійної спіралі можуть розходитися як
замок-змійка під дією ферментів ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0%D0%B7
%D0%B8» \o «Гелікази» гелікази ) або при високій температурі HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-12» \o «» [19] .

Різні пари основ утворюють різну кількість водневих зв’язків. A-T
зв’язані двома, G-C — трьома водневими зв’язками, тому на розрив GC
потрібно більше енергії. Відсоток GC пар і довжина молекули ДНК
визначають кількість енергії, необхідної для дисоціації ланцюжків: довгі
молекули ДНК з великим HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BC%D1%96%D1%81%D1%82_%D0%93%D0%A
6» \o «Вміст ГЦ» вмістом GC більш «тугоплавкі» HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-13» \o «» [20] .

Альтернативні форми подвійної спіралі

В залежності від концентрації іонів і нуклеотидного складу молекули,
подвійна спіраль ДНК у живих організмах існує в різних формах. На
малюнку (зліва направо) представлені A, B і Z форми ДНК може існувати в
кількох можливих HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC
%D0%B0%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D1%96%D0%B7%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%8
0%D1%96%D1%8F» \o «Конформаційна ізомерія» конформаціях . Зараз
ідентифіковані та описані наступні: HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/A-%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «A-ДНК» A-ДНК ,
B-ДНК, C-ДНК, D-ДНК HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-Hayashi2005» \o «» [21] , E-ДНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Vargason2000» \o «» [22] ,
H-ДНК HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Wang2006» \o
«» [23] , L-ДНК HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-Hayashi2005» \o «» [21] , P-ДНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Allemand1998» \o «» [24] і
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/Z-%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Z-ДНК»
Z-ДНК HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Ghosh» \o
«» [25] HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-14» \o «»
[26] . Проте, тільки A-, B- і Z- форми ДНК спостерігалися в природних
біологічних системах. Конформація, яку приймає ДНК, залежить від
послідовності ДНК, величини та напрямку суперскрученості, хімічних
модифікації основ і концентрації хімічних речовин у розчині, перш за все
концентрацій HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BE%D0%BD» \o «Іон» іонів
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%BB»
\o «Метал» металів і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%B0%D0%BC%D1%96
%D0%BD%D0%B8» \o «Поліаміни» поліамінів HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-15» \o «» [27] . Із всіх
конформацій, B-форма, описана вище, є найзагальнішою формою за умов, що
властиві більшості клітин HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-16» \o «» [28] . Альтернативні конформації подвійної спіралі
відрізняються своєю геомертією та розмірами.

A-форма — ширша правостороння спіраль, з дрібнішою і ширшою малою
борозенкою і вужчою і глибшою великою борозенкою. Ця форма зустрічається
за нефізіологічними умовами в зневоднених зразках ДНК, крім того вона,
ймовірно, зустрічається в живих клітинах у гібридних комплексах
ланцюжків ДНК і РНК, та в комплексах ферментної ДНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-17» \o «» [29] HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-18» \o «» [30] . Сегменти ДНК
із хімічно зміненими ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB%D1%8E%D0%B2
%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Метилювання ДНК»
метильованими ) основами можуть проходити через більші конформаційні
зміни і приймають HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/Z-%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Z-ДНК» Z-форму
. Тут, ланцюжки закручаються в ліву подвійну спіраль, на відміну від
правої спіралі B-форми HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-19» \o «» [31] . Ці структури можуть розпізнаватися специфічними
Z-ДНК зв’язуючими білками і можуть бути залучені до регуляції
транскрипції HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-20» \o
«» [32] .

Суперскрученість

Докладніше у статті: HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%83%D0%BF%D0%B5%D1%80%D1%81%D0%BA
%D1%80%D1%83%D1%87%D0%B5%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C_%D0%94%D0%9D%D0%9
A» \o «Суперскрученість ДНК» Суперскрученість ДНК

Якщо узятися за кінці мотузки і почати скручувати їх в різні боки, вона
стає коротшою і на мотузці утворюються великі «супервитки». Також може
бути суперскручена й ДНК. У звичайному стані ланцюжок ДНК робить один
оборот на кожні 10,4 основ, але в суперскрученому стані спіраль може
бути згорнута тугіше або розплетена HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-21» \o «» [33] . Виділяють
два типи суперскрученості: позитивну — у напрямі нормальних витків, при
якому основи розташовані ближче одна до одної; і негативну — в
протилежному напрямку. У природі молекули ДНК зазвичай перебувають в
стані негативної суперскрученості, який вноситься ферментами, —
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D1%96%D0%B7%D0%BE
%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «Топоізомераза»
топоізомеразами HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-Champoux» \o «» [34] . Ці ферменти вилучають додаткову
скрученість, що виникає в ДНК в результаті HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80
%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29» \o «Транскрипція (біологія)» транскрипції и HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Реплікація ДНК» реплікації
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Wang» \o «» [35] .

Структури на кінцях хромосом

Структура теломер. Зeленим кольором позначений іон металу, хелатований в
центрі структури HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-22» \o «» [36]

На кінцях лінійних HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0» \o «Хромосома» хромосом є спеціалізовані структури ДНК,
що називаються HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0» \o «Теломера» теломерами . Основна функція цих ділянок —
підтримка цілісності кінців хромосом HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Greider» \o «» [37] .
Оскільки звичайна ДНК-полімераза не може реплікувати 3′-кінці хромосом,
спеціальний фермент — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «Теломераза» теломераза  — після кожного поділу
клітини додає до хромосом повторювані ділянки ДНК, теломери.

Теломери також захищають кінці ДНК від деградації HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D0%B7%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA
%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D0%B7%D0%B8» \o «Екзонуклеази» екзонуклеазами і
запобігають активації систем HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Репарація ДНК» репарації , які
запускаються у відповідь на розриви ДНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Nugent» \o «» [38] .

У клітинах людини теломери зазвичай представлені одноланцюжковою ДНК і
складаються з декількох тисяч одиниць послідовності TTAGGG HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-23» \o «» [39] . Ці
послідовності з високим вмістом гуаніну стабілізують кінці хромосом,
формуючи дуже незвичайні структури, які називають HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/G-%D0%BA%D0%B2%D0%B0%D0%B4%D1%80%D1%83%D0%
BF%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81» \o «G-квадруплекс» G-квадруплексами і які
складаються з чотирьох, а не двох взаємодіючих основ. Чотири гуанінових
основи, всі атоми яких знаходяться в одній площині, утворюють пластинку,
стабілізовану водневими зв’язками між основами і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B5%D0%BB%D0%B0%D1%82%D0%B8» \o
«Хелати» хелатованим у центрі іоном металу (найчастіше HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%B9» \o «Калій»
калію ). Ці пластинки складаються стопкою одна над іншою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Burge» \o «» [40] .

На кінцях хромосом можуть утворюватися і інші структури: основи можуть
бути розташовані в одному ланцюжку або в різних паралельних ланцюжках.
Окрім цих структур «стопок», теломери формують великі петлеподібні
структури, звані Т-петлі або теломерні петлі. У них одноланцюжкова ДНК
розташовується у вигляді широкого кільця, стабілізованого теломерними
білками HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-24» \o «»
[41] . У кінці Т-петлі одноланцюжкова теломерна ДНК приєднується до
дволанцюжкової ДНК, порушуючи спаровування ланцюжків у цій молекулі й
утворюючи зв’язки з одним із ланцюжків. Це триланцюжкове утворення
називається D-петлею (від HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B3%D0%BB%D1%96%D0%B9%D1%81
%D1%8C%D0%BA%D0%B0_%D0%BC%D0%BE%D0%B2%D0%B0» \o «Англійська мова» англ.
displacement loop) HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-Burge» \o «» [40] .

Хімічні модифікації

Метилювання ДНК

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
» \o «Цитозин» Цитозин HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/5-%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB%D1%86%D0%
B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD» \o «5-Метилцитозин» 5-метилцитозин
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD»
\o «Тимін» тимін

Структура цитозину з та без 5-метильної групи. Після дезамінування
5-метилцитозин має таку ж саме стркутуру, як і тимін

За певних умов основи ДНК піддаються хімічним модифікаціям, які можуть
бути успадковані без заміни послідовності ДНК, і, таким чином, є
частиною епігенетичного коду. Найпоширенішим і найкраще описаним
механізмом хімічних модифікацій є метилювання основ ДНК, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
» \o «Цитозин» цитозину у еукаріотів та цитозину і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%BD» \o
«Аденін» аденіну у бактерій.

Метилювання ДНК виявлене у всіх клітинах еукаріотів, проте середній
рівень метилювання відрізняється у різних організмів, так у HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%B4
%D0%B8» \o «Нематоди» нематоди HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/Caenorhabditis_elegans» \o «Caenorhabditis
elegans» Caenorhabditis elegans метилювання цитозину майже не
спостерігається, а у HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%B5%D0%B1%D0%B5%D1%82%D0%BD
%D1%96» \o «Хребетні» хребетних виявлений високий рівень метилювання —
до 1 % HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-25» \o «»
[42] . Відомо, що рівень метилювання цитозину впливає на HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%81
%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2» \o «Експресія генів»
експресію генів : ділянки гетерохроматину (що характеризуються
відсутністю або низьким рівнем транскрипції) HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BB%D1%8F%D1%86
%D1%96%D1%8F» \o «Кореляція» корелюють із рівнем метилювання.
Наприклад, метилювання цитозину з утворенням HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/5-%D0%BC%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB%D1%86%D0%
B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD» \o «5-метилцитозин» 5-метилцитозину
важливе для інактивації HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5-%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%8
1%D0%BE%D0%BC%D0%B0» \o «Х-хромосома» Х-хромосоми HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-26» \o «» [43] ;;. Незважаючи
на біологічну роль, 5-метилцитозин може спонтанно HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%B0%D0%BC%D1%96%D0%BD
%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F» \o «Дезамінування» дезамінуватися
, перетворюючись на HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD» \o «Тимін»
тимін , тому метильований цитозин є джерелом підвищеного числа мутацій
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-27» \o «» [44] .

Крім контролю експресії генів та, в результаті, контролю клітинного
циклу HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Reisenauer»
\o «» [45] , бактерії використовують метилювання аденіну і цитозину для
захисту проти HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD
» \o «Патоген» патогенів у складі HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%BE-%D0%BC%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%84%D1%96%D0%B
A%D0%B0%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%
BC%D0%B0» \o «Рестрикційно-мо рестрикційно-модифікаційної системи .

Іншим добре описаним типом модифікацій основ є HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%BE%D0%B7%D1%83
%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F» \o «Глікозування» глікозування урацилу
з утворенням «J-основи» в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%96%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%BF
%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%B4%D0%B8» \o «Кінетопластиди»
кінетопластидах HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-28» \o «» [46] .

Пошкодження ДНК

Інтеркальована хімічна сполука, що знаходиться в середині спіралі ДНК, —
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BD%D0%B7%D0%BE%D0%BF%D1%96
%D1%80%D0%B5%D0%BD» \o «Бензопірен» бензопірен , основний мутаген
тютюнового диму HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-29»
\o «» [47] .

ДНК може пошкоджуватись різноманітними HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BD
» \o «Мутаген» мутагенами , до яких належать HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%BD
%D0%BD%D1%8F» \o «Окислення» окислюючі й HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%BB%D1%8E%D0%B2
%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F» \o «Алкілювання» алкілюючі речовини, а також
високоенергетична електромагнітна радіація — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%BB%D1%8C%D1%82%D1%80%D0%B0%D1%84
%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B2%D0%B5_%D0%B2%D0%B8%D0%BF%D1%8
0%D0%BE%D0%BC%D1%96%D0%BD%D1%8E%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F» \o
«Ультрафіолетове випромінювання» ультрафіолетове й HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B3%D0%B5%D0%BD
%D1%96%D0%B2%D1%81%D1%8C%D0%BA%D0%B5_%D0%B2%D0%B8%D0%BF%D1%80%D0%BE%D0%B
C%D1%96%D0%BD%D1%8E%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F» \o «Рентгенівське
випромінювання» рентгенівське випромінювання. Тип пошкодження ДНК
залежить від типу мутагена. Наприклад, ультрафіолет пошкоджує ДНК шляхом
появи в ній димерів тиміну, які утворюються при формуванні ковалентних
зв’язків між сусідніми основами HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-30» \o «» [48] .

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D1%96
_%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%B8_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BD%D1%8E» \o
«Активні форми кисню» Активні форми кисню , наприклад HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%BB
» \o «Радикал» «вільні» радикали або HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%B8%D1%81
_%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D1%8E» \o «Перекис водню» перекис водню
призводять до кількох типів пошкодження ДНК, включаючи модифікації
основ, особливо гуанозину, а також дволанцюжкові розриви в ДНК
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-31» \o «» [49] . За
деякими оцінками у кожній клітині людини близько 500 основ пошкоджуються
окислюючими сполуками кожного дня HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-32» \o «» [50] HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-33» \o «» [51] . Серед різних
типів пошкоджень найнебезпечніші — дволанцюжкові розриви, тому що вони
важко HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Репарація ДНК» репаруються і
можуть призвести до втрат ділянок хромосом ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D1%86%D1%96%D1%8F
_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29» \o «Делеція
(біологія)» делецій ) і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%BD%D0%B0_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%B
0%D1%86%D1%96%D1%8F» \o «Хромосомна транслокація» транслокацій .

Багато молекул мутагенів вставляються ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BD%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BA%D0%B0
%D0%BB%D1%8F%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D1%85%D1%96%D0%BC%D1%96%D1%8F%29» \o
«Інтеркаляція (хімія)» інтеркалюються ) між двома сусідніми парами
основ. Більшість цих сполук, наприклад, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%81%D1%82
%D0%B8%D0%B9_%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%B4%D1%96%D0%B9» \o «Бромистий етидій»
бромистий етидій , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B0%D1%83%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D1%96
%D1%86%D0%B8%D0%BD» \o «Дауноміцин» дауноміцин , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%BE%D1%80%D1%83
%D0%B1%D1%96%D1%86%D0%B8%D0%BD» \o «Доксорубіцин» доксорубіцин і
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%BC
%D1%96%D0%B4» \o «Талідомід» талідомід , мають HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8
%D1%87%D0%BD%D1%96_%D1%81%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%83%D0%BA%D0%B8» \o
«Ароматичні сполуки» ароматичну структуру . Для того, щоб ароматична
сполука могла вміститися між основами, вони повинні розійтися,
розплітаючи й порушуючи структуру подвійної спіралі. Ці зміни в
структурі ДНК перешкоджують транскрипції і реплікації, викликаючи
мутації. Тому інтеркалюючі речовини часто є HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D0%BD%D1%86%D0%B5%D1%80%D0%BE
%D0%B3%D0%B5%D0%BD» \o «Канцероген» канцерогенами , найвідоміші з
яких — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BD%D0%B7%D0%BE%D0%BF%D1%96
%D1%80%D0%B5%D0%BD» \o «Бензопірен» бензопірен , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D0%BD
» \o «Акридин» акридини , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%84%D0%BB%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BA
%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B8» \o «Афлатоксини» афлатоксини і бромистий
етидій HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-34» \o «»
[52] HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-35» \o «»
[53] HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-36» \o «»
[54] . Незважаючи на ці негативні властивості, в силу своєї здатності
пригнічувати транскрипцію і реплікацію ДНК, ці речовини використовуються
в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%96%D0%BC%D1%96%D0%BE%D1%82%D0%B5
%D1%80%D0%B0%D0%BF%D1%96%D1%8F_%D1%80%D0%B0%D0%BA%D1%83» \o
«Хіміотерапія раку» хіміотерапії для пригнічення швидкого росту
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%BA_%28%D1%85%D0%B2%D0%BE%D
1%80%D0%BE%D0%B1%D0%B0%29» \o «Рак (хвороба)» ракових клітин
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-37» \o «» [55] .

Біологічна роль ДНК

ДНК є носієм HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B0_%D1%96%D0%BD%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8
F» \o «Генетична інформація» генетичної інформації , записаної у
вигляді HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82
%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D0%B0_%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%B
2%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C» \o «Нуклеотидна послідовність»
нуклеотидної послідовності за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4» \o «Генетичний код» генетичного
коду . З молекулами ДНК зв’язані дві основоположні властивості живих
організмів — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B0%D0%B4%D0%BA%D0%BE%D0%B2
%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C» \o «Спадковість» спадковість і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D0%BD%D0%BB%D0%B8%D0%B2%D1%96
%D1%81%D1%82%D1%8C» \o «Мінливість» мінливість . У ході процесу, що
називається HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Реплікація ДНК» реплікацією
ДНК , утворюються дві копії початкового ланцюжка, які успадковуються
дочірніми HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B0
_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29» \o «Клітина
(біологія)» клітинами при HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D1%96%D0%BB_%D0%BA%D0%B
B%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B8» \o «Поділ клітини» поділі . Клітини,
що утворилися таким чином, будуть генетично ідентичними. Генетична
інформація, потрібна для життєдіяльності клітини, зчитується при
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%81
%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2» \o «Експресія генів»
експресії генів . У більшості випадків вона використовується для
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82
%D0%B5%D0%B7_%D0%B1%D1%96%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%B2» \o «Біосинтез білків»
біосинтезу білків у процесах HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80
%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29» \o «Транскрипція (біологія)» транскрипції (синтезу
молекул HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o
«РНК» РНК на матриці ДНК) і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F
%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%2
9» \o «Трансляція (біологія)» трансляції (синтезу HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BB%D0%BE%D0%BA» \o «Білок»
білків на матриці РНК).

Послідовність нуклеотидів «кодує» інформацію про різні типи РНК:
кодуючі — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «МРНК»
матричні або інформаційні (мРНК) — та некодуючі — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «РРНК»
рибосомальні (рРНК), HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «ТРНК»
транспортні (тРНК), HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BC
» \o «Рибозим» каталітичні та інші. Всі ці типи РНК синтезуються на
основі ДНК у процесі транскрипції. Їхня роль у біосинтезі білків та
інших процесах життєдіяльності клітини різна. Матрична РНК містить
інформацію про послідовність HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D1%96%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%B8
%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0» \o «Амінокислота» амінокислот у білку,
рибосомальні РНК служать основою для HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC
%D0%B0» \o «Рибосома» рибосом (складних нуклеопротеїнових комплексів,
основна функція яких — збірка білку з окремих амінокислот на основі
мРНК), транспортні РНК доставляють амінокислоти до місця збірки білків —
в активний центр рибосоми, що рухається по мРНК.

Структура геному

ДНК геному бактеріофага: фотографія під трансмісійним електронним
мікроскопом.

ДНК більшості природних HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC» \o «Геном»
геномів має дволанцюжкову структуру — або лінійну (у HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D1%96%D0%BE
%D1%82%D0%B8» \o «Еукаріоти» еукаріотів , деяких HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81» \o «Вірус»
вірусів і окремих видів HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D1%97» \o «Бактерії» бактерій ), або кільцеву (у більшості бактерій та
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B5%D1%97» \o «Археї»
архей , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%BB
%D0%B0%D1%81%D1%82» \o «Хлоропласт» хлоропластів і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD
%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%8F» \o «Мітохондрія» мітохондрій ). Лінійну
одноланцюжкову ДНК містять деякі віруси, у тому числі HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3» \o «Бактеріофаг» бактеріофаги .

У клітинах еукаріотів ДНК розташовується головним чином в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BD
%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE» \o «Клітинне ядро» ядрі у вигляді
набору HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0» \o «Хромосома» хромосом . ДНК бактерій та архей зазвичай
представлена однією кільцевою молекулою ДНК, розташованою в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0
%D0%B7%D0%BC%D0%B0» \o «Цитоплазма» цитоплазмі у вигляді утворення
неправильної форми, що називається HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%97
%D0%B4» \o «Нуклеоїд» нуклеоїдом HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-38» \o «» [56] .

Генетична інформація геному складається з HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD» \o «Ген» генів .
Ген — одиниця передачі спадковій інформації, що має вигляд безперервної
ділянки ДНК і впливає на певну характеристику організму. Ген містить
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D0%B4%D0%BA%D1%80%D0%B8%D1%82
%D0%B0_%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BA%D0%B0_%D0%B7%D1%87%D0%B8%D1%82%D1%83%D0%
B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F» \o «Відкрита рамка зчитування» відкриту
рамку зчитування , яка транскрибуєтся, а також HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%B3%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%82
%D0%BE%D1%80%D0%BD%D1%96_%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%B
2%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%96_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Регуляторні
послідовності ДНК» регуляторні послідовності , наприклад, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE
%D1%80_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29» \o
«Промотор (біологія)» промотори і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D1%85%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%B5
%D1%80» \o «Енхансер» енхансери , які контролюють експресію відкритих
рамок зчитування.

У багатьох організмах тільки мала частина загальної послідовності геному
кодує білки. Так тільки близько 1,5 % геному людини складається з
кодуючих білок HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D0%B7%D0%BE%D0%BD» \o «Екзон»
екзонів , а понад 50 % ДНК складається з повторюваних некодуючих
послідовностей ДНК HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-39» \o «» [57] . Причини існування такої великої кількості
некодуючої ДНК в еукаріотичних геномах і величезна різниця в розмірах
геномів ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/C-%D0%B7%D0%BD%D0%B0%D1%87%D0%B5%D0%BD%D0%
BD%D1%8F» \o «C-значення» C-значення ) — одна з нерозв’язаних наукових
загадок HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-40» \o «»
[58] .

Послідовності генома, що не кодують білок

Докладніше у статті: HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%B4%D1%83%D1%8E
%D1%87%D0%B0_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Некодуюча ДНК» Некодуюча ДНК

Традиційно некодуючі послідовності ДНК, за винятком промоторів, що
безпосередньо передують відкритим рамкам зчитування, розглядалися як
«сміттєва ДНК» ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B3%D0%BB%D1%96%D0%B9%D1%81
%D1%8C%D0%BA%D0%B0_%D0%BC%D0%BE%D0%B2%D0%B0» \o «Англійська мова» англ.
junk DNA). Проте зараз накопичується дедалі більше даних, що суперечать
цій ідеї, й свідчать про різноманітні корисні функції цих
послідовностей. HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0» \o «Теломера» Теломери і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BC
%D0%B5%D1%80%D0%B0» \o «Центромера» центромери містять мале число
генів, але вони важливі для функціонування і стабільності хромосом
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Nugent» \o «» [38]
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-41» \o «» [59] .
Розповсюджена форма некодуючих послідовностей людини — псевдогени, копії
генів, інактивовані в результаті HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F
» \o «Мутація» мутацій HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-42» \o «» [60] . Ці послідовності є чимось подібним до
молекулярних HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BA%D0%B0%D0%BC%27%D1%8F%D0%BD%D1
%96%D0%BB%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%96» \o «Скам’янілості» скам’янілостей ,
хоча іноді вони можуть служити початковим матеріалом для HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%83%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2» \o «Дуплікація генів»
дуплікації і подальшої HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B8%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%B3%D0%B5
%D0%BD%D1%82%D0%BD%D0%B0_%D0%B5%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D1%96%D1%8
F» \o «Дивергентна еволюція» дивергенції генів HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-43» \o «» [61] .

Інший тип некодуючої ДНК, що однак транскрибується в РНК — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD» \o
«Інтрон» інтрони . Інтрони також є джерелом різноманітності білків в
організмі, бо можуть використовуватися як «лінії розрізу і склеювання»
при HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BB%D1%8C%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BD
%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%81%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B
9%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B3» \o «Альтернативний сплайсинг»
альтернативному сплайсингу HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/»
\l «_note-44» \o «» [62] . Нарешті, некодуючі білок послідовності ДНК
можуть кодувати допоміжні клітинні РНК, наприклад HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BB%D1%96_%D1%8F%D0%B4%D0%B
5%D1%80%D0%BD%D1%96_%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «Малі ядерні РНК» малі
ядерні РНК HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-45» \o
«» [63] . Недавнє дослідження транскрипції геному людини показало, що
10 % геному дає початок HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%B0%D0%B4%D0%B5
%D0%BD%D1%96%D0%BB%D1%8E%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F» \o
«Поліаденілювання» поліаденільованим РНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-46» \o «» [64] , а
дослідження геному HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%88%D0%BD%D1%8F
_%D0%BC%D0%B8%D1%88%D0%B0» \o «Домашня миша» миші показало, що 62 %
його транскрибується HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-47» \o «» [65] .

Транскрипція і трансляція

Докладніше у статтях: HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4» \o «Генетичний код» Генетичний
код , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%81
%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2» \o «Експресія генів»
Експресія генів та HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82
%D0%B5%D0%B7_%D0%B1%D1%96%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%B2» \o «Біосинтез білків»
Біосинтез білків

Генетична інформація, закодована в ДНК, повинна бути прочитана і зрештою
виражена в синтезі різних HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%96
%D0%BC%D0%B5%D1%80» \o «Біополімер» біополімерів , з яких складаються
клітини. Послідовність основ у ланцюжку ДНК безпосередньо визначає
послідовність основ у РНК, на яку вона «переписується» в процесі, що
називається транскрипцією. У випадку мРНК, ця послідовність визначає
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D1%96%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%B8
%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B8» \o «Амінокислоти» амінокислоти білку.
Співвідношення між нуклеотидною послідовністю мРНК і амінокислотною
послідовністю білків визначається правилами трансляції, які називаються
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4» \o «Генетичний код» генетичним
кодом . Генетичний код складається із HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD» \o «Кодон»
кодонів , тринуклеотидних послідовностей (наприклад АСТ, САG, ТТТ
тощо), що безпосередньо слідують одна за одною.

Під час HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80
%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29» \o «Транскрипція (біологія)» транскрипції нуклеотиди
гену копіюються на РНК, що синтезується HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «РНК-полімераза»
РНК-полімеразою . Ця копія у разі мРНК декодується HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC
%D0%B0» \o «Рибосома» рибосомою , яка «зчитує» послідовність мРНК,
здійснюючи спаровування матричної РНК з ділянками HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «ТРНК»
транспортних РНК , комплексів РНК і амінокислот у процесі HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F
%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%2
9» \o «Трансляція (біологія)» трансляції . Оскільки в тринуклеотидних
комбінаціях використовуються 4 основи, всього можливі 64 кодони (43
комбінації). Кодони кодують 20 стандартних амінокислот, кожній з яких у
більшості випадків відповідає більш ніж один кодон. Один з трьох
кодонів, які розташовуються в кінці мРНК, не кодує амінокислоту і
визначає кінець білку, це «стоп» або «нонсенс» кодони (у більшості
організмів ТАА, ТGА, ТАG).

Реплікація

Докладніше у статті: HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Реплікація ДНК» Реплікація
ДНК

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D1%96%D0%BB_%D0%BA%D0%B
B%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B8» \o «Поділ клітини» Поділ клітини
необхідний для розмноження HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%B4%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%BB%D1%96
%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D1%96_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D1%96%D0%B
7%D0%BC%D0%B8» \o «Одноклітинні організми» одноклітинних і росту
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%B3%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BA
%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D1%96_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%B
D%D1%96%D0%B7%D0%BC%D0%B8» \o «Багатоклітинні організми»
багатоклітинних організмів, але до поділу клітина повинна подвоїти
геном, щоб дочірні клітини містили ту ж генетичну інформацію, що і
початкова клітина. ДНК подвоюється у процесі реплікації, що протікає по
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B0%D0%BF%D1%96%D0%B2%D0%BA%D0%BE
%D0%BD%D1%81%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D0%B0_%D1%8
0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F» \o
«Напівконсервативна реплікація» напівконсервативному механізму: два
ланцюжки розділяються, і потім кожна HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C» \o
«Комплементарність» комплементарна послідовність ДНК відтворює для
себе пару за допомогою ферменту HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «ДНК-полімераза»
ДНК-полімераза . Цей фермент будує полінуклеотидний ланцюжок, знаходячи
правильний нуклеотид через комплементарне спаровування основ і
приєднуючи його до зростаючого ланцюжка. ДНК-полімераза, що здійснює
більшу частину синтезу ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D1%84%D0%B5%D1%80
%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82_%D0%94%D0%9D%D0%9A_%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%
BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0_III» \o «Голофермент ДНК полімераза
III» Pol III прокаріотів або Pol ? еукаріотів) не може розпочати
синтез нового ланцюжка, а тільки нарощує вже існуючий, тому вона
потребує наявності HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B0%D0%B9%D0%BC%D0%B5%D1%80
_%28%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B0_%
D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%B3%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29» \o «Праймер
(молекулярна біолгогія)» праймерів , ділянок ДНК, синтезованих за
допомогою спеціальної РНК-полімерази HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B0%D0%B9%D0%BC%D0%B0%D0%B7
%D0%B0» \o «Праймаза» праймази . Оскільки ДНК-полімерази можуть
будувати ланцюжок тільки у напрямку 5′ -> 3′, для копіювання
антипаралельних ланцюжків використовуються складні механізми із
залученням великої кількості білків HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-48» \o «» [66] .

Взаємодія з білками

Взаємодія ДНК з гістонами. HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%28%D
1%85%D1%96%D0%BC%D1%96%D1%8F%29» \o «Основа (хімія)» Основні
амінокислоти гістонів (на малюнку показані блакитним кольором)
взаємодіють з HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0
» \o «Кислота» кислотними фосфатними групами ДНК (показані червоним
кольором).

Взаємодія HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8
_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%9
7» \o «Фактори транскрипції» фактора транскрипції STAT3 з ДНК
(показана у вигляді синьої спіралі)

Всі функції ДНК залежать від її взаємодії з білками. Взаємодії можуть
бути як неспецифічними, коли білок приєднується до будь-якої молекули
ДНК, або залежати від наявності особливої послідовності. Ферменти також
можуть взаємодіяти з ДНК. Найважливіші з них — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%B8» \o «Полімерази» полімерази , що копіюють
послідовність основ ДНК на РНК у процесі транскрипції, а також на нову
ДНК при синтезі нового ланцюжка — реплікації.

Структурні і регуляторні білки

Добре вивченими прикладами взаємодії білків і ДНК, незалежної від
нуклеотидної послідовності, є взаємодія із структурними білками. У
клітинах ДНК зв’язана з цими білками, утворюючи компактну структуру —
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8
%D0%BD» \o «Хроматин» хроматин . У випадку еукаріотів та багатьох архей
хроматин утворюється за допомогою невеликих лужних білків — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%BD%D0%B8
» \o «Гістони» гістонів . У решти архей та бактерій ДНК менш щільно
упакована за допомогою ряду інших білків, хоча серед них і знайдені
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3
%D1%96%D1%8F» \o «Гомологія» гомологічні гістонам білки HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-49» \o «» [67] HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-50» \o «» [68] HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-51» \o «» [69] HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-52» \o «» [70] . Гістони
формують дископодібні білкові структури — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%81
%D0%BE%D0%BC%D0%B0» \o «Нуклеосома» нуклеосоми , навколо кожної з яких
вміщається два обороти спіралі ДНК. Неспецифічні зв’язки між гістонами і
ДНК утворюються за рахунок HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B
7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA» \o «Іонний зв’язок» іонних зв’язків
лужних амінокислот гістонів і кислотних залишків цукрофосфатного остову
ДНК HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-53» \o «» [71]
. Хімічні модифікації цих амінокислот включають метилювання,
фосфорилювання і ацетилювання HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/»
\l «_note-54» \o «» [72] . Ці хімічні модифікації змінюють силу
взаємодії між ДНК і гістонами, впливаючи на доступність специфічних
послідовностей для факторів транскрипції і змінюючи швидкість
транскрипції HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-55» \o
«» [73] .Інші білки у складі хроматіну, які приєднуються до
неспецифічних послідовностей, — білки з високою рухливістю в гелях, що
асоціюють переважно із зігнутою ДНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-56» \o «» [74] . Ці білки
важливі для утворення в хроматині структур вищого порядку HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-57» \o «» [75] .

Фактор транскрипції лямбда-репресор, зв’язаний з ДНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-58» \o «» [76]

Особлива група білків, що приєднуються до ДНК, — білки, які асоціюють з
одноланцюжковою ДНК. Найкраще охарактеризований білок цієї групи у
людини — реплікаційний білок А, без якого неможливе протікання більшості
процесів, де розплітається подвійна спіраль, включаючи реплікацію,
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96%D0%BD%D0%B0%D1%8
6%D1%96%D1%8F» \o «Генетична рекомбінація» рекомбінацію і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Репарація ДНК» репарацію ДНК .
Білки цієї групи стабілізують одноланцюжкову ДНК і запобігають
формуванню стебел-петель або деградації ДНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D0%B7
%D0%B8» \o «Нуклеази» нуклеазами HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-59» \o «» [77] .

Водночас інші білки розпізнають специфічні послідовності й приєднуються
до них. Найбільш вивчена група таких білків — різні класи HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8
_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%9
7» \o «Фактори транскрипції» факторів транскрипції , тобто білки, що
регулюють транскрипцію. Кожен з цих білків розпознає свою послідовність,
часто в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE
%D1%80_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29» \o
«Промотор (біологія)» промоторі , й активує або пригнічує транскрипцію
гену. Це відбувається при асоціації факторів транскрипції з HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «РНК-полімераза»
РНК-полімеразою або безпосередньо, або через білки-посередники.
Полімераза асоціює спочатку з білками, а потім починає транскрипцію
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-60» \o «» [78] . В
інших випадках фактори транскрипції можуть приєднуватися до ферментів,
які модифікують гістони, що знаходяться на промоторах, і, таким чином,
змінюють доступність ДНК для полімераз HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-61» \o «» [79] .

Оскільки специфічні послідовності зустрічаються в багатьох місцях
геному, зміни в активності одного типу факторів транскрипції можуть
змінити активність тисяч генів HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-62» \o «» [80] . Відповідно,
ці білки часто регулюються в процесах відповіді на зміни в навколишньому
середовищі, розвитку організму і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B8%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD
%D1%86%D1%96%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%BA%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%B
D» \o «Диференціація клітин» диференціацію клітин . Специфічність
взаємодії факторів транскрипції з ДНК забезпечується численними
контактами між амінокислотами і основами ДНК, що дозволяє їм «читати»
послідовність ДНК. Більшість контактів з основами відбуваються в
головній борозенці, де основи доступніші HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-63» \o «» [81] .

Ферменти, що модифікують ДНК

Структура Топоізомерази II HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-64» \o «» [82]

Топоізомерази і гелікази

Докладніше у статтях: HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D1%96%D0%B7%D0%BE
%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B8» \o «Топоізомерази» Топоізомерази
та HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0%D0%B7
%D0%B8» \o «Гелікази» Гелікази

У клітині ДНК перебуває в суперскрученому стані, що дозволяє їй досягти
компактнішої організації. Для протікання багатьох процесів
життєдіяльності ДНК повинна бути розкручена, що виконується двома
групами білків — топоізомеразами і геліказами.

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D1%96%D0%B7%D0%BE
%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B8» \o «Топоізомерази» Топоізомерази
 — ферменти, які мають як нуклеазну, так і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D1%96%D0%B3%D0%B0%D0%B7%D0%B8» \o
«Лігази» лігазну активності. Ці білки змінюють топологію, зокрема
ступінь суперскрученості ДНК. Деякі з цих ферментів розрізають подвійну
спіраль ДНК і дозволяють обертатися одному з ланцюжків, тим самим
зменшуючи рівень суперскрученості, після чого фермент заклеює розрив
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Champoux» \o «»
[34] . Інші ферменти можуть розрізати один з ланцюжків і проводити
другий ланцюжок через розрив, а потім лігувати розрив в першому ланцюжку
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-65» \o «» [83] .
Топоізомерази необхідні в багатьох процесах, пов’язаних з ДНК, таких як
реплікація і транкрипція HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-Wang» \o «» [35] .

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0%D0%B7
%D0%B8» \o «Гелікази» Гелікази  — білки, що належать до HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%80» \o
«Молекулярний мотор» молекулярних моторів . Вони використовують хімічну
енергію HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D0%B7
%D0%B8%D0%B4%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82» \o
«Нуклеозидтрифосфат» нуклеозидтрифосфатів , найчастіше HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8
%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82» \o
«Аденозинтрифосфат» АТФ , для розриву водневих зв’язків між основами,
розкручуючи подвійну спіраль на окремі ланцюжки HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-66» \o «» [84] . Ці ферменти
важливі для більшості процесів, де білкам необхідний доступ до основ
ДНК.

Нуклеази і лігази

ДНК-лігаза I (кільцеподібна структура, що складається з кількох
однакових молекул білку, показаних різними кольорами), лігує пошкоджений
ланцюжок ДНК.

У різних процесах, що відбуваються в клітині, наприклад, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96%D0%BD%D0%B0%D1%8
6%D1%96%D1%8F» \o «Генетична рекомбінація» рекомбінації і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Репарація ДНК» репарації беруть
участь ферменти, здатні розрізати і відновлювати цілісність ланцюжків
ДНК. Ферменти, що розрізають ДНК, носять назву нуклеаз. Нуклеази, які
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%96
%D0%B7» \o «Гідроліз» гідролізують нуклеотиди на кінцях молекули ДНК,
називаються HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D0%B7%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA
%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «Екзонуклеаза» екзонуклеазами , а
нуклеази, що розрізають ДНК усередині ланцюга — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA
%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «Ендонуклеаза» ендонуклеазами .
Нуклеази, що найчастіше використовуються в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8
F» \o «Молекулярна біологія» молекулярній біології і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%B0_%D1%96%D0%B
D%D0%B6%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%80%D1%96%D1%8F» \o «Генна інженерія»
генній інженерії входять до класу HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%82%D0%B0%D0%B7%D0%B8» \o «Рестриктази» рестриктаз , які розрізають
ДНК біля специфічних послідовностей. Наприклад, фермент EcoRV
(рестрикційний фермент № 5 бактерії HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/Escherichia_coli» \o «Escherichia coli»
E. coli ) розпізнає шестинуклеотидну послідовність 5′-GAT|ATC-3′ й
розрізає ДНК у місці, вказаному вертикальною лінією. У природі ці
ферменти захищають бактерії від зараження HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3» \o «Бактеріофаг» бактеріофагами , розрізаючи
ДНК фага, коли вона вводиться в клітину бактерії. Власна ДНК бектерії
захищена від рестриктаз за допомогою метилювання. У цьому випадку
нуклеази — частина HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%BE-%D0%BC%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%84%D1%96%D0%B
A%D0%B0%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%
BC%D0%B0» \o «Рестрикційно-мо рестрикційно-модифікаційної системи
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-67» \o «» [85] .

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BB%D1%96%D0%B3%D0%B
0%D0%B7%D0%B0» \o «ДНК-лігаза» ДНК-лігази зшивають цукрофосфатні
остови молекул ДНК, використовуючи енергію HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4» \o «АТФ» АТФ . Вони
особливо важливі в процесах реплікації ланцюжка, що запізнюється,
з’єднуючи між собою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%80%D0%B0%D0%B3%D0%BC%D0%B5%D0%BD
%D1%82%D0%B8_%D0%9E%D0%BA%D0%B0%D0%B4%D0%B7%D0%B0%D0%BA%D1%96» \o
«Фрагменти Окадзакі» фрагменти Окадзакі . Крім того вони
використовуються в репарації ДНК і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3
%D1%96%D1%87%D0%BD%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96%D0%B
D%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F» \o «Гомологічна рекомбінація» гомологічній
рекомбінації HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-Doherty» \o «» [86] . У лабораторних дослідженнях лігази широко
використовуються в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B5_%D0%BA%D0%BB%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%B
D%D0%BD%D1%8F» \o «Молекулярне клонування» клонуванні і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%84%D1%96%D0%BD%D2%91%D0%B5%D1%80%D0%BF%D1%80%D0%B
8%D0%BD%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B3» \o «Генетичний фінґерпринтинг»
фінґерпринтингу .

Полімерази

Інша важлива для метаболізму ДНК група ферментів синтезує ланцюжки
полінуклеотидів з HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D0%B7
%D0%B8%D0%B4%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82» \o
«Нуклеозидтрифосфат» нуклеозидтрифосфатів , це  — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%B8» \o «Полімерази» полімерази . Вони додають
нуклеотиди до 3′- HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%BA%D1%81
%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0_%D0%B3%D1%80%D1%83%D0%BF%D0%B0» \o
«Гідроксильна група» гідроксильної групи попереднього нуклеотиду в
ланцюжку ДНК, тому всі полімерази працюють у напрямі 5′ -> 3′
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Joyce» \o «» [87] .
У активному центрі цих ферментів субстрат — нуклеозидтрифосфат —
злучається з HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C» \o
«Комплементарність» комлементарною основою у складі одноланцюжкового
полінуклеотидного ланцюжка — матриці.

У процесі HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Реплікація ДНК» реплікації
ДНК , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «ДНК-полімераза» ДНК-залежна
ДНК-полімераза синтезує копію початкової послідовності ДНК. Точність
дуже важлива в цьому процесі, оскільки помилки полімеризації приведуть
до HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F
» \o «Мутація» мутацій , тому багато полімераз мають здатність до
«редагування» — виправлення помилок. Полімераза дізнається про помилки в
синтезі за відсутністю спаровування між неправильними нуклеотидами.
Після визначення відсутності спаровування активується 3′ -> 5′
екзонуклеазна активність полімерази й неправильна основа вилучається
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-68» \o «» [88] . У
більшості організмів ДНК-полімерази працюють у вигляді великого
комплексу, у що називається в бактерій HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0» \o «Реплісома» реплісомою . Вона містить численні
додаткові субодиниці, наприклад, гелікази HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-69» \o «» [89] .

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%B7%D0%B0%D0%BB%D0%B
5%D0%B6%D0%BD%D0%B0_%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0
%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «РНК-залежна ДНК-полімераза»
РНК-залежні ДНК-полімерази (зворотні транскриптази) — спеціалізований
тип полімераз, які копіюють послідовність РНК на ДНК. До цього класу
ферментів належить HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81» \o «Вірус»
вірусна зворотня транскриптаза, яка використовується HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B2%D1%96
%D1%80%D1%83%D1%81» \o «Ретровірус» ретровірусами при інфекції клітин,
а також HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «Теломераза» теломераза , необхідна для
реплікації HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0» \o «Теломера» теломер HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-70» \o «» [90] . Теломераза —
РНК-білковий комплекс, що містить власну матричну РНК, яка й
використовується для зворотньої транскрипції HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Nugent» \o «» [38] .

Транскрипція здійснюється HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «РНК-полімераза» ДНК-залежною
РНК-полімеразою , яка копіює послідовність ДНК одного ланцюжка на
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o
«МРНК» мРНК . На початку транскрипції гену РНК-полімераза приєднується
до послідовності на початку гена, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE
%D1%80_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29» \o
«Промотор (біологія)» промотором , і розплітає спіраль ДНК. Потім вона
копіює послідовність гену на матричну РНК доти, доки не дійде до ділянки
ДНК в кінці гена — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D1%80%D0%BC%D1%96%D0%BD%D0%B0
%D1%82%D0%BE%D1%80_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%2
9» \o «Термінатор (біологія)» термінатора , де вона зупиняється і
від’єднується від ДНК. Окрім того, ДНК-залежна ДНК-полімераза людини,
РНК-полімераза II, яка транскрибує більшу частину генів людини, працює у
складі великого білкового комплексу, що містить регуляторні й додаткові
субодиниці HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-71» \o
«» [91] .

Генетична рекомбінація

Рекомбінація відбувається в результаті фізичного розриву в хромосомах
(М) і (F) і подальшого з’єднання в іншому порядку з утворенням двох
нових хромосом (C1 and C2)

Подвійна спіраль ДНК зазвичай не взаємодіє з іншими сегментами ДНК, а в
клітинах еукаріотів різні HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0» \o «Хромосома» хромосоми просторово розділені в ядрі
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-72» \o «» [92] . Ця
відстань між різними хромосомами важлива для здатності ДНК діяти в
якості стабільного носія інформації. В процесі рекомбінації дві спіралі
ДНК розриваються, після чого безперервність спіралей відновлюється, але
не обов’язково в правильному порядку, тому обмін ділянками хромосом може
привести до пошкодження цілісності генетичного матеріалу. З іншого боку,
рекомбінація дозволяє хромосомам обмінюватися генетичною інформацією, в
результаті цього утворюються нові комбінації генів, що збільшує
ефективність HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BD
%D0%B8%D0%B9_%D0%B2%D1%96%D0%B4%D0%B1%D1%96%D1%80» \o «Природний відбір»
природного відбору й важливо для швидкої еволюції нових білків
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-73» \o «» [93] .

В процесі HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3
%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29» \o
«Гомологія (біологія)» негомологічної рекомбінації ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB
%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%87%D0%BD%D0%B5_%D0%B7%27%D1%94%D0%B4%D0%BD%D0%B0%D
0%BD%D0%BD%D1%8F_%D0%BA%D1%96%D0%BD%D1%86%D1%96%D0%B2» \o «Негомологічне
з’єднання кінців» негомологічного з’єднання кінців ), що виникає в
результаті зовнішніх пошкоджень, дві спіралі ДНК розриваються, після
чого неперервність спіралей відновлюється в процесі HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Репарація ДНК» репарації клітиною
дволанцюжкових розривів ДНК HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/»
\l «_note-74» \o «» [94] , але не обов’язково в правильному порядку.
Тому обмін ділянками негомологічних хромосом може привести до
пошкодження цілісності генетичного матеріалу в результаті розриву генів
або розриву регуляторних зв’язків — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%BD%D0%B0_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%B
0%D1%86%D1%96%D1%8F» \o «Хромосомна транслокація» транслокацій .

Найпоширеніша форма рекомбінації — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3
%D1%96%D1%87%D0%BD%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96%D0%B
D%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F» \o «Гомологічна рекомбінація» гомологічна
рекомбінація  — коли рекомбінація виникає між гомологічними хромосомами,
тобто хромосомами, що мають дуже схожі послідовності (що зазвичай
утворюються в організмах із HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B2%D0%B5
_%D1%80%D0%BE%D0%B7%D0%BC%D0%BD%D0%BE%D0%B6%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8F» \o
«Статеве розмноження» статевим розмноженням під час HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%B9%D0%BE%D0%B7» \o «Мейоз»
мейозу ). Іноді в якості гомологічних ділянок виступають HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF%D0%BE
%D0%B7%D0%BE%D0%BD» \o «Транспозон» транспозони . Реакція гомологічної
рекомбінації каталізується ферментами, які називаються HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96
%D0%BD%D0%B0%D0%B7%D0%B0» \o «Рекомбіназа» рекомбіназами , наприклад,
Cre. На першому етапі реакції рекомбіназа робить розрив в одному з
ланцюжків ДНК, дозволяючи цьому ланцюжку відокремитися від
комплементарного ланцюжка й приєднається до одного з ланцюжків другої
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8
%D0%B4%D0%B0» \o «Хроматида» хроматиди . Інший розрив в ланцюжку другої
хроматиди дозволяє їй також відокремитися і приєднається до ланцюжка, що
залишився без пари, з першої хроматиди, формуючи HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%82%D1%80%D1%83%D0%BA%D1%82%D1%83
%D1%80%D0%B0_%D0%A5%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%B5%D1%8F» \o «Структура
Холідея» структуру Холідея . Структура Холідея може пересуватися вздовж
сполученої пари хромосом, міняючи ланцюжки місцями. Реакція рекомбінації
завершується, коли фермент розрізає з’єднання, а два ланцюжки лігуються
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-75» \o «» [95] .

Еволюція метаболізму ДНК

ДНК містить генетичну інформацію, яка робить можливою життєдіяльність,
зростання, розвиток і розмноження всіх сучасних організмів. Проте
невідомо протягом якого часу з чотирьох мільярдів років історії життя на
Землі ДНК була головним носієм генетичної інформації. Існують гіпотези,
що HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o
«РНК» РНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D0%BF%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B7
%D0%B0_%D1%81%D0%B2%D1%96%D1%82%D1%83_%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «Гіпотеза
світу РНК» грала центральну роль в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%B1%D0%BC%D1%96%D0%BD_%D1%80%D0%B
5%D1%87%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%BD» \o «Обмін речовин» обміні речовин ,
оскільки вона може як переносити генетичну інформацію, так і здійснювати
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%B7
» \o «Каталіз» каталіз за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BC
» \o «Рибозим» рибозимів HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-Joyce» \o «» [87] HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-76» \o «» [96] HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-77» \o «» [97] . Крім того, РНК — один із основних компонентів
«фабрик білка» — HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC
%D0%B0» \o «Рибосома» рибосом . Стародавній РНК-світ, де нуклеїнова
кислота використовувалася і для каталізу і для перенесення інформації,
міг послужити зародком сучасного генетичного коду, що складається з
чотирьох основ. Це могло відбутися в результаті того, що число основ в
організмі було компромісом між невеликим, що збільшувало точність
реплікації, й великим, що збільшувало каталітичну активність рибозимів
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-78» \o «» [98] .

На жаль, стародавні генетичні системи не дожили до наших днів. ДНК в
найкраших умовах навколишнього середовища зберігається протягом 1
мільйона років, а потім деградує до коротких фрагментів. Отримання ДНК й
визначення послідовності генів HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/16S_%D1%80%D0%A0%D0%9D%D0%9A» \o «16S
рРНК» 16S рРНК з комах, загрузлих в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%83%D1%80%D1%88%D1%82%D0%B8%D0%BD
_%28%D1%81%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%B0%29» \o «Бурштин (смола)» бурштині ,
який утворився 250 млн років тому, та бактеріальних спор HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-79» \o «» [99] служить темою
жвавої дискусії в наукових колах HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-80» \o «» [100] HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-81» \o «» [101] .

Використання ДНК в технології

Виділення ДНК методом HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B8%D1%80%D1%82» \o «Спирт»
спиртової HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B8%D0%BF%D1%96
%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D1%85%D1%96%D0%BC%D1%96%D1%8F%29» \o
«Преципітація (хімія)» преципітації . ДНК виглядає як клубок білих
ниток

Методи роботи з ДНК

З розвитком HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8
F» \o «Молекулярна біологія» молекулярної біології було розроблено
багато методів роботи з ДНК. Ці методи перш за все включають виділення
ДНК, зазвичай за допомогою розрушення клітин, що містять необхідну ДНК,
та HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B8%D1%80%D1%82%D0%BE%D0%B2
%D0%B0_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B8%D0%BF%D1%96%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%9
6%D1%8F» \o «Спиртова преципітація» спиртової преципітації ДНК з
розчину. При необхідності ДНК очищують за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D1%81%D0%BE%D1%80%D0%B1%D1%86
%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%B
3%D1%80%D0%B0%D1%84%D1%96%D1%8F» \o «Адсорбційна хроматографія»
адсорбційної хроматографії . Більші кількості ДНК можна одержати за
допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D0%B0_%D0%BB%D0%B0%D0%BD%D1%86%D1%8E%D0%B3%D0%BE%D0%B
2%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%B0%D0%BA%D1%86%D1%96%D1%8F» \o «Полімеразна
ланцюгова реакція» полімеразної ланцюгової реакції (ПЛР), що вимагає
лише кількох молекул ДНК, але дозволяє HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D1%96%D1%84%D1%96
%D0%BA%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29» \o «Ампліфікація (біологія)» ампліфікувати лише
відносно невеликі ділянки ДНК, зазвичай до 1500 HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D0%B0_%D0%BE%D1%81%D0%B
D%D0%BE%D0%B2» \o «Пара основ» bp , або HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B5_%D0%BA%D0%BB%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%B
D%D0%BD%D1%8F» \o «Молекулярне клонування» молекулярного клонування
для ділянок більшої довжини.

Отримана ДНК може бути проаналізована за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B0%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%B
7» \o «Рестрикційний аналіз» рестрикційного аналізу , тобто розрізання
ДНК на певних ділянках за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%82%D0%B0%D0%B7%D0%B8» \o «Рестриктази» рестриктаз , та розділення
отриманих фрагментів за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D0%B8%D0%B9
_%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%B
7» \o «Гелевий електрофорез» гелевого електрофорезу , а потім, якщо
необхідно, їх візуалізації за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B0%D1%83%D0%B7%D0%B5%D1%80%D0%BD
-%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D1%82» \o «Саузерн-блот» саузерн-блоту . В деяких
випадках можливий одночасний аналіз цілих геномів, для чого
використовуються HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%8
0%D0%BE%D1%87%D1%96%D0%BF» \o «ДНК-мікрочіп» ДНК-мікрочіпи , тобто
матриці, на які нанесені флюоресцентно мічені HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o
«Комплементарна ДНК» комплементарні ДНК , що дозволяє проведення
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D1%80%D1%96%D0%B2%D0%BD%D1%8F
%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0_%D0%B3%D1%96%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D0%B
7%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D1%96%D0%B2» \o
«Порівняльна гібридизація ге порівняльної гібридизації геномів та
аналіз рівня експресії бігатьох генів одночасно (хоча в останньому
випадку мова йде про детекцію РНК, а не ДНК).

Ще одним з поширених методів роботи з ДНК є HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B5%D0%BA%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D1%83
%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A» \o «Секвенування ДНК»
секвенування , тобто встановлення її нуклеотидної послідовності.
Численні проекти секвенування та аналізу ДНК в останні роки 20-го
століття та на початку 21-го привели до встановлення послідовностей та
опису геномів багатьох організмів всіх головних HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B0%D0%BA%D1%81%D0%BE%D0%BD» \o
«Таксон» таксономічних груп . Найбільшим та найбільш відомим з них став
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B5%D0%BA%D1%82_%D0%B
3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D1%83_%D0%BB%D1%8E%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D0%B8» \o
«Проект геному людини» проект геному людини .

Генна інженерія

Сучасні HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96
%D1%8F» \o «Біологія» біологія і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D1%85%D1%96%D0%BC%D1%96
%D1%8F» \o «Біохімія» біохімія інтенсивно використовують методи,
засновані на HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A0%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%B
C%D0%B1%D1%96%D0%BD%D0%B0%D0%BD%D1%82%D0%BD%D0%B0_%D0%94%D0%9D%D0%9A&act
ion=edit» \o «Рекомбінантна ДНК» рекомбінантній ДНК . Рекомбінантна
ДНК — штучно створена людиною послідовність ДНК, частини якої можуть
бути синтезовані хімічним шляхом, за допомогою HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%9B%D0%A0» \o «ПЛР» ПЛР , або
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B5_%D0%BA%D0%BB%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%B
D%D0%BD%D1%8F» \o «Молекулярне клонування» клоновані з ДНК різних
організмів. Рекомбінантні ДНК можуть бути HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D1%84%D0%BE
%D1%80%D0%BC%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D
0%B8%D0%BA%D0%B0%29» \o «Трансформація (генетика)» трансформовані в
клітини живих організмів у складі HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D1%96%D0%B4
%D0%B0» \o «Плазміда» плазмід або вірусних HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B5%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80_%28%D
0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29» \o «Вектор
(біологія)» векторів HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-82» \o «» [102] . Генетично модифіковані тварини і рослини
зазвичай містять рекомбінантні гени, вбудовані в їхні HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B8» \o «Хромосоми» хромосоми . Тоді як генетично модифіковані
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D1%97» \o «Бактерії» бактерії і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%80%D1%96%D0%B6%D0%B4%D0%B6%D1%96
» \o «Дріжджі» дріжджі використовуються для виробництва рекомбінантних
білків, тварини використовуються в медичних дослідженнях HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-83» \o «» [103] , а рослини з
покращеними харчовими якостями — в сільському господарстві HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-84» \o «» [104] HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-85» \o «» [105] .

Судово-медична експертиза

Судмедексперти використовують знайдені на місці злочину ДНК HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%BE%D0%B2» \o «Кров» крові
, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B0» \o
«Сперма» сперми , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A8%D0%BA%D1%96%D1%80%D0%B0» \o «Шкіра»
шкіри , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0» \o «Слина»
слини або HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D1%81%D1%81%D1%8F
» \o «Волосся» волосся для ідентифікації злочинця. Процес
ідентифікації називається HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%84%D1%96%D0%BD%D2%91%D0%B5%D1%80%D0%BF%D1%80%D0%B
8%D0%BD%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B3» \o «Генетичний фінґерпринтинг»
генетичним фінґерпринтингом або визначенням картини (профайлу) ДНК. У
фінґерпринтингу порівнюється варіабельні ДНК геному, наприклад,
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BA%D1%96
_%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B4%D0%B5%D0%BC%D0%BD%D1%96_%D0%BF%D0%BE%D0%B2%D1%
82%D0%BE%D1%80%D0%B8» \o «Короткі тандемні повтори» короткі тандемні
повтори й послідовності HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D0%BD%D1%96%D1%81%D0%B0%D1%82
%D0%B5%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8» \o «Мінісателіти» мінісателітів різних
людей. Це дуже надійний метод визначення злочинців HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-86» \o «» [106] , хоча
визначення може бути утруднене при забрудненні сцени злочину ДНК інших
людей HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-87» \o «»
[107] .

Фінґерпринтинг був розроблений в 1984 році британським генетиком Алеком
Джеффрейсом (Alec Jeffreys) HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/»
\l «_note-88» \o «» [108] і вперше використаний як доказ у суді над
Коліном Пітчфорком (Colin Pitchfork) в справі, де він був звинувачений у
вбивстві й згвалтуванні HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-89» \o «» [109] .

Наразі в багатьох західних країнах, наприклад, Великобританії і США, у
злочинців, звинувачених у злочинах деяких типів, забирається зразок ДНК
для бази даних. Це допомогло визначити винних в раніше нерозкритих
злочинах, оскільки ДНК зберігається на речових доказах. Ще цей метод
використовується для визначення особи у разі масової загибелі людей
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-90» \o «» [110] та
багатьох інших тестах. Зокрема, крім встановлення злочинців, метод
фінґерпринтингу використовується для проведення HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D1%81%D1%82_%D0%BD%D0%B0_%D0%
B1%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%BA%D1%96%D0%B2%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE» \o «Тест
на батьківство» тесту на батьківство , встановлення відповідності
донорських органів, діагностики HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D1%96_%D1%85%D0%B2%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%B8» \o «Генетичні
хвороби» генетичних хвороб та дослідження популяцій тварин.

Біоінформатика

Біоінформатика включає обробку даних ( HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/Data_mining» \o «Data mining» data mining
), що міститься в послідовності ДНК. Розвиток комп’ютерних методів
зберігання і пошуку такої інформації привів до розвитку таких напрямів
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BD%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%B0
%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0» \o «Інформатика» інформатики , що знайшли й
інше застосування, як ССА (string searching algorithm), HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%88%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D0%B5
_%D0%BD%D0%B0%D0%B2%D1%87%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F» \o «Машинне навчання»
машинне навчання і організація HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%B7%D0%B0_%D0%B4%D0%B0%D0%B
D%D0%B8%D1%85» \o «База даних» баз даних HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-91» \o «» [111] . Алгоритми
типу ССА, які шукають певну послідовність «букв» у більшій послідовності
букв, були розроблені для пошуку специфічних послідовностей нуклеотидів
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-92» \o «» [112] . В
інших комп’ютерних застосуваннях, наприклад, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BA%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%B2
%D0%B8%D0%B9_%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80» \o
«Текстовий редактор» текстових редакторах найпростіші алгоритми
справляються з цим завданням, але прогляд послідовності ДНК належить до
складних задач, тому що вони дуже великі й складаються всього з чотирьох
букв. Схожа проблема виникає при порівнянні послідовностей із різних
організмів (sequence alignment), яке використовується у вивченні
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%96%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD
%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0» \o «Філогенетика» філогенетичних
взаємин між цими організмами й функцій білків HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-93» \o «» [113] . Дані про
послідовність цілих HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC» \o «Геном»
геномів , одним з найскладнішим з яких є HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC_%D0%BB%D1%8
E%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D0%B8» \o «Геном людини» геном людини , важко
використовувати без опису, що вказує на положення генів і HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%B3%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%82
%D0%BE%D1%80%D0%BD%D1%96_%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%B
2%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%96» \o «Регуляторні послідовності»
регуляторних послідовностей на кожній хромосомі. Ділянки ДНК,
послідовності якої містять фрагменти, асоційовані з генами, що кодують
білки або РНК, можуть бути знайдені за допомогою спеціальних алгоритмів,
які дозволяють передбачити наявність продуктів HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%81
%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2» \o «Експресія генів»
експресії генів до їхнього виявлення в результаті експериментів
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-Mount» \o «» [114]
.

(А)»Плитка», яка складається з чотирьох молекул ДНК, орієнтованих під
кутом 90° одна щодо іншої. З цих плиток можна побудувати ДНК-наномережу
(Б).

ДНК і комп’ютери нового покоління

ДНК вперше була використана в обчислювальній техніці для розв’язку
«проблеми гамільтонового шляху» HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-94» \o «» [115] , окремого
випадку HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/NP-%D0%BF%D0%BE%D0%B2%D0%BD%D0%B0_%D0%B7%D
0%B0%D0%B4%D0%B0%D1%87%D0%B0» \o «NP-повна задача» NP-повної задачі
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-95» \o «» [116] .
ДНК-комп’ютер має переваги щодо електронних комп’ютерів, оскільки
теоретично вимагає менше енергії, займає менше місця і ефективніший
із-за можливості одночасних підрахунків (див. HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BB
%D1%8C%D0%BD%D1%96_%D0%BE%D0%B1%D1%87%D0%B8%D1%81%D0%BB%D1%8E%D0%B2%D0%B
0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%96_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B8» \o
«Паралельні обчислювальні си Паралельні обчислювальні системи ). Інші
задачі, наприклад, задача «абстрактних машин» HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-96» \o «» [117] , HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B4%D0%B0%D1%87%D0%B0_%D0%B
7%D0%B4%D1%96%D0%B9%D1%81%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%9
6%D1%96_%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8C%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D1%85_%D1%84%D0%BE%D1
%80%D0%BC%D1%83%D0%BB» \o «За задача здійсненностіі бульових формул і
варіант HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B4%D0%B0%D1%87%D0%B0_%D0%B
A%D0%BE%D0%BC%D1%96%D0%B2%D0%BE%D1%8F%D0%B6%D0%B5%D1%80%D0%B0» \o
«Задача комівояжера» задачі комівояжера були проаналізовані за
допомогою ДНК-комп’ютерів HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-97» \o «» [118] . Завдяки компактності ДНК вона теоретично може
знайти застосування в HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%82%D0%BE%D0%B3
%D1%80%D0%B0%D1%84%D1%96%D1%8F» \o «Криптографія» криптографії , де
може використовуватися для конструювання HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A8%D0%B8%D1%84%D1%80_%D0%92%D0%B5%D1%8
0%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B0» \o «Шифр Вернама» одноразових шифроблокнотів
HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-98» \o «» [119] .

Історія і антропологія

Оскільки з часом в ДНК накопичуються мутації, які потім передаються по
спадку, вона містить історичну інформацію, тож генетики можуть
досліджувати еволюційну історію організмів (філогенетіку) HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-99» \o «» [120] .

HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%96%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD
%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0» \o «Філогенетика» Філогенетика  — метод
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D1%96
%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F» \o
«Еволюційна біологія» еволюційної біології . Якщо порівнюються
послідовності ДНК усередині виду, HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%95%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8
E%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%
BA%D0%B0&action=edit» \o «Еволюційна генетика» еволюційні генетики
можуть довідатися історію окремих HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BF%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%86
%D1%96%D1%8F» \o «Популяція» популяцій . Ця інформація може бути
корисною в різних областях науки, починаючи з екологічної генетики й
закінчуючи HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%BE
%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F» \o «Антропологія» антропологією ,
наприклад, ДНК використовувалася для ідентифікації десяти втрачених
колін ізраїльових HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-100» \o «» [121] . ДНК використовується для визначення
батьківства і споріднених взаємин, наприклад, було доведено, що третій
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B8%D0%B4%D0%B5
%D0%BD%D1%82_%D0%A1%D0%A8%D0%90» \o «Президент США» президент США
HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%81_%D0%94%D0%B
6%D0%B5%D1%84%D1%84%D0%B5%D1%80%D1%81%D0%BE%D0%BD» \o «Томас Джефферсон»
Томас Джефферсон був батьком дитини рабині Салі Гемінгс. У Росії
останки родини останнього царя HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%BE%D1%81%D1%96%D0%B9%D1%81%D1%8C
%D0%BA%D0%B0_%D1%96%D0%BC%D0%BF%D0%B5%D1%80%D1%96%D1%8F» \o «Російська
імперія» Російської імперії HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%B0_II»
\o «Микола II» Миколи II були також ідентифіковані за допомогою
зразків ДНК, узятої у родичів, що живуть нині HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l «_note-101» \o «» [122] . Метод, що
використовується в таких випадках, схожий на метод, який застосовують у
криміналістиці (див. вище) HYPERLINK «http://uk.wikipedia.org/wiki/» \l
«_note-102» \o «» [123] .

Література:

Альбертс Б.; Брей Д.; Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки в 3-х
томах. М.: Мир, 1994. 1558 с. HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BF%D0%B5%D1%86%D1%9
6%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%96:Booksources&isbn=5030019863» ISBN
5-03-001986-3 (рос.) (Див. також HYPERLINK «http://alberts.nm.ru/» \o
«http://alberts.nm.ru/» частковий український переклад книги онлайн)

Докинз Р. HYPERLINK
«http://fictionbook.ru/author/dokinz_richard/yegoistichniyyi_gen/dokinz_
yegoistichniyyi_gen.html» \o
«http://fictionbook.ru/author/dokinz_richard/yegoistichniyyi_gen/dokinz_
yegoistichniyyi_gen.html» Эгоистичный ген , М.: Мир HYPERLINK
«http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BF%D0%B5%D1%86%D1%9
6%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%96:Booksources&isbn=5030025316» ISBN
5-03-002531-6 (рос.)

История биологии с начала XX века до наших дней. М.: Наука, 1975. 660 с.

Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987. 1064 с. (рос.)

Пташне М. HYPERLINK
«http://molbiol.ru/forums/lofiversion/index.php/t7803.html» \o
«http://molbiol.ru/forums/lofiversion/index.php/t7803.html»
Переключение генов. Регуляция генной активности и фаг лямбда. М.: Мир,
1989. 160 с., ISBN: 5-03-000854-3 (рос.)

Уотсон Дж. Д. Двойная спираль: воспоминания об открытии структуры ДНК.
М.: Мир, 1969. 152 с. ISBN : 5-93972-054 (рос.)

Похожие записи