.

Залежність життєздатності та тривалості життя від особливостей раннього онтогенезу (популяційні і експериментальні дослідження) (автореферат)

Язык: украинский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
0 3562
Скачать документ

ІНСТИТУТ ГЕРОНТОЛОГІЇ АМН УКРАЇНИ

ВАЙСЕРМАН

Олександр Михайлович

УДК 577.95:612.68

Залежність життєздатності та тривалості життя від особливостей раннього
онтогенезу (популяційні і експериментальні дослідження)

14.03.03 – нормальна фізіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора медичних наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті геронтології АМН України.

Науковий консультант: доктор медичних наук, професор,

Войтенко Володимир Платонович,

Інститут геронтології АМН України, завідувач лабораторії математичного
моделювання процесів старіння

Офіційні опоненти: доктор медичних наук, чл.-кор. АПН України

Шевчук Віктор Григорович

Національний медичний університет ім. О.О. Богомольця МОЗ України,
завідувач кафедри нормальної фізіології

доктор медичних наук, чл.-кор. АМН і НАН України

Рєзніков Олександр Григорович

Інститут ендокринології та обміну речовин ім. В.П. Комісаренка АМН
України, завідувач відділу ендокринної репродукції та адаптації

доктор медичних наук

Поляков Олександр Анатолійович

Інститут геронтології АМН України, завідувач лабораторії
професійно-трудової реабілітації

Провідна установа: Інститут фізіології ім. О.О.Богомольця НАН
України

Захист відбудеться 10 червня 2004 р. о “13” годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради

Д 26.551.01 Інституту геронтології АМН України за адресою: 04114, Київ,
вул. Вишгородська, 67.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Інституту
геронтології АМН України за адресою: 04114, Київ, вул. Вишгородська, 67.

Автореферат розісланий 6 травня 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради ____________________________ Потапенко Р.І.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Визначення детермінант тривалості життя (ТЖ) є однією
з найбільш важливих задач сучасної геронтології. Останніми роками
продемонстровано, що вікова патологія, процес старіння та ТЖ значною
мірою залежать від особливостей перебігу ранніх етапів розвитку
організму (Резников А.Г. и др., 2000; Aihie Sayer A., Cooper C., 2002;
Doblhammer G., 2002; Gavrilov L.A., Gavrilova N.S., 2003). Особливості
раннього розвитку можуть визначати стан здоров’я дорослих осіб, що в
сучасній літературі має назву “програмування”. “Програмуванням”
називають довгострокові (іноді – на все життя) структурні, функціональні
та метаболічні зміни, що індуковані певними впливами у критичні періоди
розвитку (Lucas A., 1991; Waterland R.A., Garza C., 1999). У великій
кількості епідеміологічних досліджень було продемонстровано наявність
асоціацій між чинниками раннього розвитку організму та віковими
захворюваннями, зокрема, захворюваннями серцево-судинної системи,
діабетом та артеріальною гіпертензією (Susser E.B. et al., 1999; Gunnell
D. et al., 1999; Barker D.J.P., 2000; Osmond C. and Barker D.J.P.,
2001). Припускається, що від особливостей раннього розвитку може
залежати й тривалість життя, але дослідження, в яких були одержані
експериментальні підтвердження такої залежності, поодинокі (Sayer A.
Aihie, Cooper C., Barker D.J.P., 1997; Desai M., Hales C.N., 1997).
Більшість доказів того, що існують зв’язки між ранніми та пізніми
етапами онтогенезу, одержані в епідеміологічних дослідженнях. Істотним
недоліком подібних досліджень є неможливість встановлення механізмів,
які визначають ці асоціації. Експериментальні розробки, які присвячені
пошуку цих механізмів, проводилися недостатньо, що й обумовлює
необхідність подальших досліджень у цьому напрямку.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Базовими для
підготовки та подання дисертаційної роботи були такі науково-дослідні
роботи, виконані у межах наукової тематики Інституту геронтології АМН
України:

Математичне і експериментальне моделювання впливу екологічних факторів
на старіння, вікову смертність та тривалість життя і медико-демографічна
оцінка наслідків аварії на ЧАЕС (1992-1995 рр., номер державної
реєстрації UA01002438P). Відповідальний виконавець, участь у проведенні
досліджень, аналіз результатів.

Вплив екологiчних стресiв на розвиток, старiння та тривалiсть життя
Drosophila melanogaster (1996-1998 рр., номер державної реєстрації
0196U001300). Відповідальний виконавець, участь у проведенні досліджень,
аналіз результатів.

Вплив екологiчних чинникiв радiацiйного та хiмiчного походження на
вiковi процеси” (демографiчне та антропологiчне дослiдження) (1996-1998
рр., номер державної реєстрації 0196U001316). Відповідальний
виконавець, участь у проведенні досліджень, аналіз результатів.

Вплив стресів у ранньому онтогенезі на біологічний вік, тривалість життя
та структурно-функціональні характеристики геному Drosophila
melanogaster (1999-2001 рр., номер державної реєстрації 0199U000637).
Відповідальний виконавець, участь у проведенні досліджень, аналіз
результатів.

Вплив сезонних та геліогеофізичних чинників у ранньому онтогенезі на
смертність і тривалість життя мешканців м. Києва (дані за 1900-2000
рр.) (2002-2004 рр., номер державної реєстрації 0102U001418).
Відповідальний виконавець, участь у проведенні досліджень, аналіз
результатів.

Мета і завдання дослідження. Метою дослідження було вивчення впливу умов
раннього розвитку на життєздатність дорослого організму та ТЖ, а також
визначення механізмів, що обумовлюють зв’язок між умовами раннього
розвитку та особливостями процесу старіння і ТЖ.

Для досягнення цієї мети були поставлені наступні завдання:

Дослідити тривалість життя мешканців м. Києва в залежності від місяця їх
народження.

Визначити вплив факторів сезонної природи у ранньому онтогенезі на
структуру вікової смертності.

Дослідити зміни рівня смертності протягом індивідуального річного
циклу.

Визначити вплив факторів, що модифікують темп розвитку Drosophila
melanogaster (щільності популяції личинок, температури) на
життєздатність і ТЖ імаго.

Дослідити реактивні зміни на клітинному і молекулярному рівнях, що
індуковані рентгенівським опроміненням Drosophila melanogaster на стадії
яйця в діапазоні малих доз. З’ясувати, як опромінення на стадії яйця та
личинки в діапазоні малих доз впливає на імагінальну життєздатність,
біологічний вік та ТЖ Drosophila melanogaster.

Визначити особливості прояву гетерозису у реципрокних міжлінійних
гібридів Drosophila melanogaster.

Вивчити взаємозв’язок між індивідуальною ТЖ самок Drosophila
melanogaster і репродуктивною активністю .

Об’єкт дослідження: показники смертності і ТЖ мешканців м. Києва, що
померли в 1990-2000 рр. (популяційні дослідження). Показники
життєздатності лабораторних популяцій Drosophila melanogaster
(експериментальні дослідження) в залежності від впливу факторів довкілля
на ранніх етапах онтогенезу.

Предмет дослідження: механізми, які визначають довгострокові зміни, що
індуковані особливостями раннього онтогенезу.

Методи дослідження: молекулярно-біолологічні, морфологічні, статистичні.
При математичному моделюванні використані модель Гомперця, а також
моделі факторного аналізу і біологічного віку.

Наукова новизна одержаних результатів. Визначено, що смертність та ТЖ
людей значною мірою залежать від факторів сезонної природи, пов’язаних з
місяцем їх народження. Виявлені періодичні зміни життєздатності людей
протягом індивідуального річного циклу. Показано, що відхилення умов
розвитку від екологічного оптимуму (температури, щільності личинкової
популяції тощо) може значною мірою впливати на життєздатність,
смертність та ТЖ імаго Drosophila melanogaster, причому ці зміни можуть
бути як негативними, так і позитивними, в залежності від характеру
відхилень. Виявлено, що застосування геропромотора (нітрату алюмінія) у
малих дозах на стадії розвитку комах може призводити до ефекту
парадоксального стимулювання (гормезису). Продемонстровано, що
рентгенівське опромінення на ранніх етапах онтогенезу може приводити до
збільшення життєздатності та подовження ТЖ комах. Показано, що
опромінення на ранніх стадіях розвитку мух у дозах, які спричиняють
гормезис за ТЖ, призводить до реактивних змін на молекулярному та
ультраструктурному рівнях, які, як і гормезис, можуть бути пов’язані з
індукованою опроміненням довгостроковою активізацією репараційної
системи комах. Виявлені розбіжності у прояві гетерозису між реципрокними
міжлінійними гібридами, які можуть свідчити про залежність цього ефекту
від факторів негенетичної природи. Виявлено, що з тривалістю життя самок
Drosophila melanogaster асоціюється тривалість репродукції, а не її
інтенсивність, що може свідчити про епігенетичну природу взаємозв’язку
між цими показниками.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати мають
значення для з’ясування біологічих механізмів, які визначають
довгострокові наслідки особливостей раннього розвитку. У ході
дослідження розроблено експериментальну модель, яка дозволяє, завдяки
застосуванню “м’яких” стресів у ранньому онтогенезі, подовжувати
тривалість життя Drosophila melanogaster. Ця модель може бути
використана в експериментально-геронтологічних дослідженнях з метою
вивчення механізмів дії відомих геропротекторів, а також для розробки
принципово нових геропротекторних засобів. Результати дослідження можуть
бути використані для обгрунтування доцільності переорієнтації акцентів в
експериментальній геронтології на користь застосування потенційних
засобів геропротекторної корекції на ранніх етапах онтогенезу
експериментальних об’єктів. Розроблено метод визначення біологічного
віку Drosophila melanogaster, який може бути використаний в
експериментальній геронтології для оцінки інтегральної життєздатності
комах при вивченні експериментальних модифікацій темпу старіння.

Особистий внесок здобувача. Дисертант є автором ідей, що покладені в
основу дисертаційної роботи, він самостійно провів аналіз наукової
літератури і патентний пошук, обгрунтував актуальність дослідження, його
ціль та завдання. Ним особисто опрацьовані робочі схеми досліджень,
розроблено метод визначення біологічного віку Drosophila melanogaster.
Експериментальні дослідження змін показників життєздатності,
репродуктивної активності, біологічного віку і тривалості життя
Drosophila melanogaster у залежності від експериментальних модифікацій
розвитку комах. а також демографічні дослідження залежності смертності
та тривалості життя людей від особливостей їх раннього розвитку
проведені безпосередньо за його участю. Дисертант самостійно здійснив
аналіз одержаних даних, їх статистичну обробку, а також підготував усі
публікації за темою досліджень. Окремі експериментальні дослідження
проведені за участю співавторів публікацій, які були виконавцями
спільних тем.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, що включені до
дисертації, оприлюднено на засіданнях сектору біології старіння
Інституту геронтології АМН України, науковій конференції “Прискорене
старіння: зв’язок з віковою патологією” (Київ, 1992), II Національному
конгресі геронтологів та геріатрів (Київ, 1994), науково-практичній
конференції “Застосування геропротекторів для попередження
прискореного старіння” (Київ, 1996 р.), міжнародних симпозіумах
“Біологічні механізми старіння” (Харків, 1996, 1998, 2000, 2002 рр.),
IV Європейському геронтологічному конгресі (Берлін, 1999 р.), ІІ
Європейському конгресі по біогеронтології (м. Санкт-Петербург, 2000
р.), ІІ Українському з’їзді геронтологів та геріатрів (2000 р.),
міжнародному конгресі “Fetal origins of adult disease” (Мумбай, Індія,
2001 р.), міжнародних семінарах “Космос і біосфера”(Партеніт, Крим,
2001, 2003 рр.), на засіданні Харківського відділення Українського
товариства геронтологів та геріатрів (Харків, 2002 р.), засіданні
Російського геронтологічного товариства (Москва, 2002 р.), Школі з
фундаментальних механізмів старіння (Київ, 2003 р.), науковій
конференції Інституту геронтології АМН України (Київ, 2003 р.).

Публікації. Основні результати дисертаційної роботи висвітлені в одній
одноосібній монографії, 28 статтях (з них 16 – у вітчизняних і 6 – в
іноземних профільних журналах), 6 препринтах та 32 тезах. 7 статей
написані автором самостійно, 21 – в співавторстві.

Структура і об’єм роботи. Дисертацію викладено на 289 сторінках
машинопису, ілюстровано 31 рисунком та 32 таблицями. Робота складається
з вступу, аналітичного огляду літератури, розділу, присвяченого опису
об’єктів і методів досліджень, 7 розділів, в яких викладено результати
власних досліджень, розділу, присвяченого аналізу і узагальненню
результатів дослідження, висновків та списку використаних джерел із 374
найменувань.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОБ’ЄКТИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

У популяційній частині дослідженні використані архівні записи ЗАГСів м.
Києва. Всі особи, що включені до вибірки, були поділені на групи в
залежності від причин смерті: захворювання органів системи кровообігу,
злоякісні новоутворення, нещасні випадки/самогубства, інфекційні
захворювання, захворювання органів дихання, захворювання органів
травлення, захворювання сечостатевої системи, захворювання нервової
системи, інші причини.

Експериментальна частина досліджень проведена на Drosophila melanogaster
аутбредних лабораторних популяцій ліній Oregon-R і Canton-S. Виживаність
комах на передімагінальних стадіях визначали як частку мух, які пройшли
повний цикл розвитку (від яйця до імаго). Тривалість розвитку мух
визначали як час (у годинах) від відкладання яєць до вильоту 50 % осіб у
кожній з ємностей, де відбувався розвиток комах. Для визначення
імагінальної тривалості життя використовували по 100-200 комах у кожній
з експериментальних груп. Для кожної групи розраховували середню
тривалість життя (СТЖ) і максимальну тривалість життя (МТЖ). З метою
модифікації розвитку комах з подальшим вивченням впливу цих модифікацій
на тривалість життя імаго використовували:

різні комбінації щільності личинкової популяції (
2000 личинок у банці об’ємом 1,0 л) та імагінальної популяції (20 або 40
комах у склянці);

різні температури розвитку: 21, 23, 25, 27 і 29 oС;

нітрат алюмінію (Al(NO3)3*9H2O) у концентрації 1 г на 1 літр корму;

низькочастотні коливання атмосферного тиску (НЧКАТ).

Рентгенівське опромінення здійснювали на стадії яйця (у дозах 0,25,
0,50, 0,75, 1, 2 і 4 Гр) та личинки (у дозах 1,2, 2,1, 4,2, 7,5 та 17,1
Гр). Для оцінки життєздатності мух у кожній з експериментальних груп
визначали:

масу тіла;

інтенсивність метаболізму;

індуковану локомоторну активність (фототаксис і геотаксис);

стійкість до голодування;

стійкість до теплового шоку;

репродуктивну активність самок (фекандильність і фертильність).

Біологічний вік комах визначали за допомогою набору тестів, до складу
якого входили такі характеристики: індукована локомоторна активність,
стійкість до теплового шоку та стійкість до голодування.

Для визначення впливу рентгенівського опромінення на стадії яйця на
структурно-функціональні особливості геному імаго здійснювали
електрофорез обробленої S1-нуклеазою ДНК. Об’єктом аналізу індукованих
опроміненням реактивних ультраструктурних змін були тканини медіальної
частини мозку, що межує з оком (lamina ganglionaris), а також
центральної частини мозку, що входить до складу так званих “грибовидних
тіл”.

Для статистичної обробки одержаних результатів використовували
варіаційний, кореляційний і дисперсійний методи статистичного аналізу. З
метою моделювання демографічних тенденцій D. melanogaster використано
факторний аналіз, а також модель Гомперця. Визначення інтегральної
життєздатності мух здійснювали за допомогою моделі біологічного віку, що
була розроблена на основі методу множинної лінійної регресії.

ОСНОВНІ РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

Вплив чинників раннього онтогенезу на структуру

смертності і тривалість життя мешканців м. Києва

Залежність тривалості життя людей від місяця їх народження. У ряді
досліджень, які були здійснені за останні роки, показано, що схильність
до вікових захворювань та тривалість життя людей можуть залежати від
умов раннього розвитку, зокрема, кліматичних факторів, що пов’язані із
щорічними змінами сезонів. Для визначення впливу кліматичних факторів у
ранньому онтогенезі на перебіг старіння та тривалість життя людей було
здійснене вивчення залежності віку смерті мешканців м. Києва, які
померли у період 1990-2000 років, від місяця їхнього народження.
Досліджувана вибірка включала 101 634 особу (51 503 чоловіка і 50 131
жінку). За допомогою однофакторного дисперсійного аналізу (незалежна
змінна – місяць народження), виявлено, що вік смерті значною мірою
залежить від кліматичних факторів (чоловіки: F = 8,975, жінки: F =
9,662, p Таблиця 1 Середній вік смерті (СВС) жителів Києва, які народилися у різні місяці року Місяць Чоловіки Жінки народження n СВС, років n СВС, років Січень 5308 61,13(0,22 4628 72,40(0,22* Лютий 4390 62,14(0,25* 3991 72,62(0,23* Березень 4517 61,68(0,25 4573 73,26(0,21** Квітень 3975 61,18(0,26 3727 71,61(0,25 Травень 4384 61,74(0,25 4280 71,57(0,23 Червень 4091 61,22(0,26 3655 71,80(0,25 Липень 4123 61,00(0,26 3828 71,71(0,25 Серпень 4509 61,76(0,24 4446 72,17*0,22 Вересень 4216 62,40(0,25** 4198 72,16(0,23 Жовтень 4195 62,73(0,25** 4226 72,44(0,22* Листопад 3948 62,60(0,26** 3889 72,44(0,22* Грудень 3847 63,58(0,27** 4690 73,88(0,19** Примітка. * - p Таблиця 2 Частка померлих від окремих причин (%) від загальної кількості осіб, народжених у різні місяці року Місяць року ІЗ ЗН ЗОТ ЗОД ЗОК ЗСС ЗНС НВ/С ІП Ч о л о в і к и Січень 3,70 16,81 3,50 4,22 51,39 0,83 0,52 12,94 6,09 Лютий 3,52 16,84 3,74 3,92 51,40 0,49 0,58 12,94 6,57 Березень 3,38 15,99 3,12 4,26 52,07 0,93 0,56 13,30 6,35 Квітень 3,75 15,57 4,04 3,75 50,91 0,78 0,54 14,47 6,20 Травень 4,06 15,89 3,02 3,75 51,94 0,82 0,77 13,51 6,23 Червень 3,34 16,80 3,48 3,48 51,12 1,02 0,66 13,82 6,29 Липень 3,65 16,12 2,92 3,32 51,86 0,90 0,94 13,53 6,74 Серпень 3,64 16,91 3,16 3,81 51,84 0,76 0,67 12,56 6,65 Вересень 3,47 18,11 3,14 3,79 50,85 0,99 0,69 13,05 5,89 Жовтень 3,96 16,72 3,24 4,02 51,72 0,72 0,49 12,40 6,73 Листопад 3,64 16,58 3,08 4,06 51,09 0,88 0,93 12,84 6,90 Грудень 3,70 15,73 3,14 3,62 53,74 0,79 0,68 12,69 5,90 Ж і н к и Січень 2,41 15,87 2,33 2,22 64,77 0,93 0,55 4,02 6,88 Лютий 2,31 16,19 2,31 2,12 64,23 1,14 0,46 4,50 6,67 Березень 2,42 15,47 2,37 2,37 65,91 0,75 0,43 4,04 6,18 Квітень 2,36 16,76 2,91 2,07 62,65 0,79 0,45 5,19 6,73 Травень 2,25 16,28 2,85 2,82 63,43 1,07 0,27 4,85 6,06 Червень 2,93 15,42 2,67 1,73 64,03 0,80 0,32 5,39 6,54 Липень 2,52 16,03 2,59 2,41 64,18 0,86 0,41 4,50 6,33 Серпень 2,33 15,60 2,05 2,38 64,98 0,59 0,31 4,93 6,67 Вересень 2,98 16,75 2,42 2,17 63,29 0,77 0,35 4,33 6,73 Жовтень 2,66 15,58 2,26 2,33 65,43 0,81 0,42 3,91 6,38 Листопад 2,65 15,35 2,65 2,18 65,45 0,65 0,35 4,28 6,16 Грудень 2,52 16,04 2,17 2,06 65,92 0,75 0,38 3,85 6,06 Примітки: ІЗ - інфекційні захворювання, ЗН - злоякісні новоутворення, ЗОТ - захворювання органів травлення, ЗОД - захворювання органів дихання, ЗОК - захворювання органів кровообігу, ЗСС - захворювання сечостатевої системи, ЗНС - захворювання нервової системи, НВ/С - нещасні випадки/самогубства, ІП - інші причини. Практично у всіх випадках (для всіх причин смерті), як у чоловіків, так і у жінок у дослідженій вибірці найбільшим виявився середній вік смерті людей, які народилися в IV кварталі року. Результати дослідження свідчать про те, що чинники кліматичної природи у ранньому онтогенезі “програмують” не схильність до певних вікових захворювань, а загальний рівень життєздатності і потенціал довгожительства як такий. Зміни рівня смертності протягом індивідуального річного циклу. У дослідженій виборці виявлено так званий “ефект дня народження” - перевищення кількості померлих у день народження і у прилеглі до нього дні у порівнянні з середнім рівнем смертності у інші дні індивідуального річного циклу. Динаміка змін кількості померлих у різні місяці індивідуального річного циклу мала, як у чоловіків, так і у жінок, подібний “синусоїдальний” характер із приблизно піврічним періодом (рис. 1): піки смертності в чоловіків і жінок приходилися на кінець і початок індивідуального річного циклу (1-й і 12-й місяці), а також на середину індивідуального річного циклу (6-й місяць у чоловіків і 8-й – у жінок). Рівень смертності значною мірою залежав від місяця індивідуального річного циклу (чоловіки: F = 2,08, p 0,05; жінки: F = 0,57, p > 0,05), але є
чітко виражений у людей, які прожили більш 60-ти років (чоловіки: F =
2,31, p Таблиця 3 Тривалість життя самок та самців Drosophila melanogaster після рентгенівського опромінення у різних дозах на стадії личинки, діб Доза, Гр Самки Самці СТЖ МТЖ СТЖ МТЖ 0 53,2(1,2 73,8(0,6 39,0(1,4 67,3(1,2 1,2 47,4(1,4* 79,0(1,0** 42,0(1,5 75,8(1,1** 2,1 44,7(1,5** 72,8(0,9 37,7(1,5 74,3(1,6** 4,2 46,0(1,4** 76,0(1,0 38,5(1,4 72,8(1,2** 7,5 44,0(1,6** 75,0(0,9 27,1(1,4** 67,5(1,2 17,1 37,2(1,7** 78,8(0,9** 23,2(0,9** 47,8(1,3** Примітка: * - p TH j ? T V I THj ? & & & iUi2§kdU `abada?a?adeWNEE9 ???????????????(рис. 3), в дозах 0,25 і 0,5 Гр – максимальної тривалості життя, у самок опромінення у дозах 0,25, 0,75 і 2 Гр збільшило максимальну тривалість життя. Аліквоти ДНК, що ізольовані з 5-6-добових імаго, обробляли S1-нуклеазою. Денситометричний аналіз електрофореграм ДНК продемонстрував, що в контролі дія S1-нуклеази призвела до зниження частки високомолекулярної ДНК на 39,2 %. ДНК опромінених мух виявилася значно більш стійка до дії ферменту, що, як і гормезис за тривалістю життя, могло бути наслідком активізації репараційної системи або зниження транскрипційної активності в клітинах опромінених комах. Рис. 3. Вплив рентгенівського опромінення в різних дозах на стадії яйця на частку розщепленої S1-нуклеазою ДНК і середню тривалість життя (СТЖ) самців D. melanogaster. Дози опромінення, що призвели до статистично значущих змін частки розщепленої S1-нуклеазою ДНК, позначені зірочками. Ультраструктурні модифікації клітин нервової системи імаго D. melanogaster після рентгенівського опромінення на стадії яйця Про наявність змін у транскрипційній активності можуть свідчити зміни на клітинному (ультраструктурному) рівні. З метою аналізу таких змін було проведене електронно-мікроскопічне дослідження клітин мозку інтактних та опромінених на стадії яйця у дозі 0,75 Гр (де було виявлено найбільш виразний гормезисний ефект) комах. Зміни, що індуковані рентгенівським опроміненням у цій дозі у нейронах комах, свідчать про функціональне напруження клітин. Це виражається, насамперед, у гіперплазії основних елементів білоксинтезуючої системи клітин – канальців гранулярного ендоплазматичного ретикулуму та рибосом. У ряді клітин ступінь гіперплазії рибосом виявилась особливо значною, що створює враження переповнення цитоплазми цими органелами, внаслідок чого клітина здається електроннотемною. Таким чином, аналіз змін на молекулярному та ультраструктурному рівнях дозволяє висловити припущення, що рентгенівське опромінення у ранньому онтогенезі у діапазоні малих доз призводило до активізації біосинтетичної активності у клітинах імаго, отже, найбільш вірогідною причиною виявленого горметичного ефекту може бути пролонгована активізація репараційної системи. Розбіжності у прояві гетерозису між реципрокними міжлінійними гібридами Drosophila melanogaster При реципрокних схрещуваннях Drosophila melanogaster трьох інбредних ліній: Oregon-R (OR), Canton-S (CS) і Умань (Ум), які відрізняються за тривалістю життя, виявлені розбіжності у прояві гетерозису між міжлінійними гібридами (табл. 4). Чіткий гетерозисний ефект як за середньою тривалістю життя (СТЖ), так і за максимальною тривалістю життя (МТЖ) був виявлений у більшості одержаних гібридів. Або в обох гібридів (при прямому і реципрокному схрещуванні інбредних ліній OR і CS, а також CS і Ум), або в одного з них (при схрещуванні ліній OR і Ум) виживаність була вищою, ніж в обох інбредних предків (в усіх варіантах схрещування першими позначені самки). У гібридів, одержаних при прямому і реципрокному схрещуваннях ліній Canton-S і Умань, а також Oregon-R і Умань, виявлено виражений материнський ефект відносно середньої тривалості життя: більш довгоживучими були ті гібридні комбінації, в яких більш довгоживучими були матері. Наявність подібних розбіжностей між реципрокними гібридами може свідчити про залежність гетерозисного ефекту від факторів нехромосомної природи. Таблиця 4 Тривалість життя самців і самок інбредних ліній і гібридів Drosophila melanogaster, діб № Лінія, Самці Самки гібрид СТЖ МТЖ СТЖ МТЖ 1 OR 82,90(2,01 93,30(0,83 76,66(1,80 92,60(1,22 2 CS 67,60(1,55 78,80(0,52( 67,66(1,64 81,30(0,80 3 Ум 57,64(1,77 75,20(0,27 64,30(1,24 74,50(0,27 4 CSxOR 88,78(1,94 107,60(1.01 89,44(2.05 107,80(0.99 5 ORxCS 84,34(1,79 99,10(0.88 92,68(1.90 110,20(1.27 6 УмxOR 68,68(1,58 84,60(1,06 69,52(1,41 91,10(1,28 7 ORxУм 88,06(1,75 105,30(0,68 94,00(1,49 111,30(0,87 8 УмxCS 79,60(1,05 101,40(1,11 73,18(1,34 91,50(2,17 9 CSxУм 83,86(2,25 99,30(1,75 87,16(1,05 99,20(1,24 p1,4

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020