ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ХАРЧЕНКО Людмила Павлівна

УДК 591.4 + 591.132:598.2

Закономірності морфофункціональної організації травної системи птахів
різних трофічних спеціалізацій

03.00.08 – зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Дніпропетровськ – 2007 Дисертація є рукописом.

Дисертаційна робота виконана на кафедрі зоології Харківського
національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди
Міністерства освіти і науки України.

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

Ковтун Михайло Фотійович,

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України,

завідувач відділу еволюційної морфології

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор,

член-кореспондент НАН України

Ємельянов Ігор Георгійович,

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

НАН України, завідувач відділу

популяційної екології та біогеографії;

доктор біологічних наук, професор

Серебряков Валентин Валентинович,

Київський національний університет

імені Тараса Шевченка, завідувач кафедри зоології;

доктор біологічних наук, професор

Кошелєв Олександр Іванович,

Мелітопольський державний педагогічний

університет, завідувач кафедри зоології.

Провідна установа: Національний аграрний університет Кабінету
Міністрів України (м. Київ).

Захист відбудеться «30» травня 2007 року о 10:00 год. на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на
здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському
національному університеті Міністерства освіти і науки України за
адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13,
біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці
Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і
науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий «25» квітня 2007 року.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. За чисельністю і видовим різноманіттям представники
класу Aves у підтипі Vertebrata домінують практично в усіх екосистемах
суші. Цьому сприяли як особливості локомоції (політ), так і кормова
поведінка, яка останнім часом усе частіше розглядається як важливий
показник екологічної ніші виду.

У зв’язку з відкритим способом життя, особливостями розмноження і
живлення птахи були й залишаються доступними об’єктами для різних
етологічних, ембріологічних, анатомо-гістологічних, екологічних,
еволюційно-морфологічних досліджень. Незважаючи на те, що багато
напрямків у

сучасній орнітології інтенсивно розвиваються, власне еволюційні проблеми
класу птахів вивчені неповно. Актуальність теми обумовлена відсутністю
комплексних досліджень і недостатньою глибиною та кількістю фактичного
матеріалу з морфофункціональної організації травної системи птахів
різних трофічних спеціалізацій. Не досліджувалися і не обговорювалися
питання

щодо морфофункціональної організації травної системи птахів у зв’язку з
пристосованістю до польоту; особливості анатомо-гістологічної будови

травної системи та залежність її від трофічної спеціалізації;
особливості, які забезпечують птахам можливість широких трофічних
зв’язків в екосистемах, сезонну, міграційну та ситуативну зміну кормових
об’єктів; не порушувалися також питання впливу кормодобувного стереотипу
на будову травної системи птахів і яке значення травна система має в
підтримці високого рівня метаболізму; не аналізувалися корелятивні
зв’язки, які існують між морфологічними структурами стінки травного
тракту птахів, екологією, активністю травних ферментів та інтенсивністю
травлення у птахів.

Це і стало мотивацією для постановки мети і завдань дослідження.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна
робота виконувалася на природничому факультеті Харківського
національного педагогічного університету імені Г.С. Сковороди в складі
проблеми «Тваринний світ: вивчення і раціональне використання»
відповідно до теми «Закономірності розвитку й адаптивних перебудов
органів в онтогенезі й філогенезі хребетних» (шифр 2.3.4.1.20). Тема
дисертаційної роботи затверджена вченою радою Харківського національного
педагогічного університету імені Г.С. Сковороди (протокол № 4 від 31
жовтня 1997 року).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було з’ясувати загальні
закономірності морфофункціональної організації травної системи
представників різних трофічних спеціалізацій класу Aves в аспекті
пристосування до польоту, типу живлення й кормодобувного стереотипу.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

дослідити в порівняльному аспекті анатомічну та гістологічну будови
травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій;

визначити захисні структури травного тракту птахів різних трофічних
груп;

визначити активність ферментів травних залоз у птахів різних трофічних
спеціалізацій;

дослідити становлення й розвиток ферментативного апарату в ембріогенезі
й ранньому постнатальному періоді онтогенезу в птахів з різним типом
розвитку (нагніздні, напіввиводкові, виводкові);

проаналізувати загальні закономірності будови травної системи і
становлення типів живлення у представників класу Aves;

виділити ознаки в організації травної системи, які можна трактувати як
такі, що пов’язані з пристосуванням до польоту;

створити цілісне уявлення про морфофункціональну організацію травної
системи представників класу Aves і її становлення.

Об’єкт дослідження – представники класу Aves різних таксономічних і
трофічних груп.

Предмет дослідження – морфофункціональні особливості організації травної
системи.

Методи дослідження – анатомічні, макро-мікроскопічні, морфометричні,
гістологічні, гістохімічні, біохімічні, статистичні.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше проведено комплексні
дослідження і порівняльний анатомо-гістологічний, гістохімічний,
біохімічний аналіз травної системи диких видів птахів різних трофічних
спеціалізацій. Установлено загальні закономірності морфофункціональної
організації травної системи у зв’язку з адаптаціями до польоту і
виявлено компенсаторні фактори і механізми, які забезпечують високий
рівень метаболізму при укороченому та морфологічно і функціонально
слабко диференційованому кишечнику. Виявлено зв’язок будови травної
системи птахів різних трофічних спеціалізацій з особливостями трофіки і
кормодобувним стереотипом.

Уперше проведено комплексні дослідження з вивчення лімфоїдних утворень
травного тракту диких птахів як структур «регіонального» імунного
захисту й ступінь їх розвитку. Доведено, що рівень розвитку
інтрамуральних лімфоїдних утворень корелює з типом живлення й способом
добування корму.

Досліджено і встановлено асинхронність у формуванні ферментативного
апарату; динаміку й активність травних ферментів у пренатальному і
ранньому постнатальному періодах онтогенезу в птахів з різним типом
розвитку (нагніздні, напіввиводкові, виводкові). Вивчено активність
травних ферментів підшлункової залози й печінки у представників різних
трофічних груп класу птахів. Показано, що для птахів, незалежно від типу
живлення, характерна висока активність травних ферментів і відсутність
вузької спеціалізації в їх наборі.

Запропоновано й обґрунтовано дві головні стратегії травлення у птахів з
крайніми трофічними спеціалізаціями (м’ясоїдні, рослиноїдні), які
обумовлені особливостями морфофункціональної організації травної системи
птахів.

Теоретичне і практичне значення отриманих результатів. Результати
дослідження істотно поглиблюють і узагальнюють знання

про морфофункціональну організацію травної системи птахів, динаміку
активності ферментів у пренатальному і постнатальному періодах
онтогенезу, активність їх у птахів різних трофічних спеціалізацій;
топографію, структуру, роль і значення лімфоїдних структур травного
тракту птахів.

Обґрунтовано положення про відносну універсальність будови травного
тракту птахів без ознак вузької спеціалізації, лабільність травних
ферментів та їх високу активність. На основі цих положень сформульовано
гіпотезу про високу адаптивну та еволюційну пластичність і широкі
трофічні зв’язки в екосистемах у представників класу Aves; потенційну
поліфагію в більшості представників класу; оптимістичний прогноз щодо
виживання більшості видів птахів в урбанізованих і трансформованих
ландшафтах.

Узагальнено дані щодо процесу травлення у птахів, які слугували
підґрунтям для формулювання положення про дві головні стратегії
травлення у птахів з крайніми трофічними спеціалізаціями: вони пов’язані
з наявністю чи відсутністю симбіотичного травлення, активністю ферментів
підшлункової залози та механізмами пролонгації дії травних ферментів.

Теоретично обґрунтовано роль найважливіших груп чинників, пов’язаних з
особливостями локомоції, трофікою та кормодобувним стереотипом,

які впливали на становлення морфофункціональної організації травної
системи птахів.

Показано біологічне значення поєднання в будові травної системи птахів
як анцестральних, так і просунутих ознак; обґрунтовано висновок, що на
сукупності цих ознак ґрунтується адаптивна пластичність травної системи
птахів та еволюційна і екологічна пластичність більшості представників
класу Aves.

Результати досліджень щодо формування ферментативного апарату в
ембріонів птахів з різним типом розвитку в пренатальному періоді
онтогенезу можуть бути використані у птахівництві для розробки стратегій
живлення сільськогосподарської птиці на ранньому етапі постнатального
періоду онтогенезу.

Результати досліджень використовуються в навчальному процесі кафедри
зоології Харківського національного педагогічного університету імені
Г.С. Сковороди і на біологічних факультетах класичних і педагогічних
університетів (дані досліджень увійшли в три навчальні посібники й
підручник).

Особистий внесок здобувача. Дисертантом особисто сформульовано робочі
гіпотези, обґрунтовано наукову концепцію, яка покладена в основу
дисертаційної роботи і виконано весь комплекс досліджень по всіх
розділах роботи. Це, зокрема, отримання морфометричних даних та їх
опрацювання, виготовлення серійних зрізів, гістологічних препаратів,
визначення активності ферментів, збір погадок, статистична та
комп’ютерна обробка, фотографування, аналіз, узагальнення й
інтерпретація даних. Одержані наукові результати, що виносяться на
захист, є особистим досягненням здобувача. У тій частині, що стосується
науково-практичної новизни, висвітлено дані, отримані автором. У
роботах, опублікованих у співавторстві, фактичний матеріал, основні
положення та висновки належать дисертантові.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації постійно
обговорювалися на засіданнях кафедри зоології Харківського національного
педагогічного університету імені Г.С. Сковороди; на засіданні кафедри
анатомії і гістології Харківської державної зооветеринарної академії; на
науковому семінарі Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
(2007). Основні положення дисертаційної роботи та її результати
доповідалися і обговорювалися на конференціях різного рівня: на V-й
конференції орнітологів країн СНД «Экология и распространение врановых
птиц России и сопредельных государств» (Ставрополь, 1999); III-й
конференции по хищным птицам Восточной Европы и Северной Азии
(Ставрополь, 1999); Всеукраїнській конференції з проблем зооінженерії та
ветеринарної медицини (Харків, 1999); XI-й Міжнародній орнітологічній
конференції «Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы
и Северной Азии» (Казань, 2001); ІІІ-й Українській конференції з
птахівництва за міжнародною участю (Борки, 2001); Всеукраїнській
конференції з проблем зооінженерії та ветеринарної медицини (Харків,
2003); науково – практичній конференції морфологів «Роль імунної,
ендокринної та нервової систем у процесах морфогенезу та регенерації»
(Запоріжжя, 2003); Всеукраїнській науковій конференції «Сучасні проблеми
зоологічної науки. Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування
кафедри зоології та 100-річчю з дня народження проф. О.Б.
Кістяківського» (Київ, 2004); V-й Українській конференції з птахівництва
за міжнародною участю (Алушта, 2004); ХІІ-й Міжнародній орнітологічній
конференції «Орнитологические исследования в Северной Евразии»
(Ставрополь, 2006); Міжнародній науковій конференції «Актуальні питання
сучасної морфології», присвяченій 135-річчю заснування кафедри анатомії
та 100-річчю заснування кафедри гістології ХДЗВА (Харків, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 47 наукових праць,

з яких 22 праці у фахових виданнях ВАК України, 9 робіт надруковано
одноосібно, 13 – в співавторстві. Матеріали досліджень використані під
час написання підручника, трьох посібників.

Структура й обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається

із вступу, 4 розділів, висновків, переліку використаних літературних
джерел, що включає 570 бібліографічних найменувань. Матеріали роботи
викладено

на 323 сторінках тексту комп’ютерного набору (260 сторінок основної
частини). Дисертацію ілюстровано 97 рисунками, 12 таблицями.
Бібліографічні посилання літературних джерел містяться на 48 сторінках.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

В огляді наукових літературних джерел із досліджуваної проблеми
проаналізовано матеріали, що стосуються анатомо-гістологічної будови
травної системи птахів, травних залоз і активності ферментів,
екологічних аспектів живлення і кормової поведінки птахів.

Опрацювання значної кількості літературних джерел із різних аспектів
організації травної системи птахів засвідчило відсутність системних,
комплексних, фундаментальних досліджень із цієї проблеми. Дослідження
травної системи диких видів птахів були сконцентровані, переважно, на
вивченні окремих органів травної системи (Кордзая, 1961, 1966; Кордзая,
Квинихидзе, 1969; Воронов, 1973, 1978, 1983; Аманова, 1975, 1977, 1978,
2002; Богатырь, 1983; Hіll, Terrell, 1985; Rіchardson, Wooller, 1988;
Аманова, Нияздурдыева, 1989; Замосковский, 1989; Zevey, Duke, 1992;
Pіersma, Koolhaas, Dekіnda, 1993; Kloss, Starck, 1994; Мамедова, 2002),
на вивченні адаптацій травної системи до аридних умов існування
(Аманова, 1978, 1982; Аманова, Мамедова, 1991) або вивченні травної
системи окремих представників класу птахів (Потапов, 1974), що призвело
до фрагментарності та мозаїчності у вивченні травної системи
представників класу Aves у цілому. Певну частину досліджень проведено
на сільськогосподарських птахах із постановкою специфічних завдань
(Ледяева, 1959, 1961, 1962; Крыгин, 1962; Лежава, 1964; Батоев, 1973;
Гагарина, 1974; Бобылев, Глотов, Батоев, 2002; Скаредова, Мельник и др.,
2005; Колич, 2006; Хомич, Колич, 2006).

Практично не вивчено та не проаналізовано питання, пов’язані з процесами
становлення ферментативного апарату травної системи в пренатальному і
ранньому постнатальному періодах онтогенезу у птахів із різним типом
розвитку, активності травних ферментів у диких видів птахів різних
трофічних груп.

Аналіз літературних джерел щодо кормової поведінки птахів показав, що
вона є ключовою адаптацією і впливає на всю життєдіяльність організму і
допомагає птахам швидко пристосовуватися до різних змін навколишнього
середовища (Мантейфель, 1980; Маловичко, 2000; Bourski, Forstmeier,
2000; Forstmeier, Bourski, Leisler, 2001; Резанов, 2001, 2003; Зорина,
2002; Скільський, Хлус, 2004; Бурский, Конторщиков, Батова, 2004;
Бурский, Конторщиков, 2005; Аринина, Рахимов, 2006; Резанов А.Г.,
Резанов А.А., 2006; Зорина, Смирнова, 2006). Але в літературі відсутні
дані про взаємозв’язок кормової поведінки з організацією травної системи
птахів.

Усі зазначені вище проблеми і зумовили вибір теми даної дисертаційної
роботи.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Матеріал дослідження. Матеріал для дослідження зібраний у спільних
експедиційних виїздах з орнітологами Ставропольського і Ростовського
державних університетів Російської Федерації в 1990 – 2002 роках, а
також в експедиційних виїздах у Золочівський, Чугуївський, Зміївський і
Зачепилівський райони Харківської області в 1994 – 2003 роках.
Використовувалися також фондові матеріали Музею природи Харківського
національного університету імені В.Н. Каразіна і зоологічного музею
Харківського національного педагогічного університету імені
Г.С. Сковороди.

Проведено комплексні морфологічні дослідження щодо вивчення будови
травної системи птахів у представників 74 видів птахів різних трофічних
груп із 33 родин і 15 рядів: пірникозоподібні Podіcіpedіformes,
пеліканоподібні Pelecaniformes, лелекоподібні Ciconiiformes, гусеподібні
Anserіformes, соколоподібні Falconіformes, куроподібні Gallіformes,
журавлеподібні Gruіformes, сивкоподібні Charadrіiformes, голубоподібні
Columbіformes, совоподібні Strіgіformes, серпокрильцеподібні
Apodіformes, дрімлюгоподібні Caprimulgiformes, ракшеподібні
Coracіiformes, дятлоподібні Pіcіformes, горобцеподібні Passerіformes.

Усі маніпуляції з досліджуваними птахами проводилися відповідно до
положення «Європейської конвенції про захист хребетних тварин, які
використовуються для експериментальних та інших наукових цілей»
(Страсбург, 1986), «Загальних етичних принципів експериментів на
тваринах», ухвалених І-м Національним конгресом з біоетики (Київ, 2001).

У процесі вивчення гістологічної та гістохімічної будови травної системи
досліджених птахів було виготовлено понад 700 гістологічних препаратів.

Активність травних ферментів підшлункової залози і печінки була
досліджена в 37 видів дорослих птахів різної трофічної спеціалізації.

Досліджено: ембріональний розвиток травної системи на ембріонах
перепілки японської Сoturnіx japonica L.; становлення ферментативного
апарату травної системи в пренатальному і постнатальному періодах
онтогенезу на ембріонах і молодняку сільськогосподарських птахів: курей
породи род-айленд; качок української сірої породи; індиків білої
широкогрудої породи; гусей великої сірої породи. Всього досліджено
більше 1000 ембріонів і пташенят цих порід. Становлення ферментативного
апарату травної системи в ранньому постнатальному періоді онтогенезу
досліджено на пташенятах диких видів птахів з різним типом розвитку: 1)
нагніздний – канюк звичайний Buteo buteo L., бугай Botaurus stellaris
L.; 2) виводковий – крижень Anas phatyrhynchos L., перепілка японська
Сoturnіx japonica L.; 3) напіввиводковий – мартин звичайний Larus
rіdіbundus L.

Живлення бджолоїдки Merops apiaster L. вивчалося за погадками. Усього
визначено видовий склад комах і їх залишків у 125 погадках, які були
зібрані в колоніях, розташованих на північному заході Ставропольського
краю (РФ). Живлення комахоїдних птахів зелених насаджень м. Харкова було
вивчено за вмістом 70 шлунків 27 видів птахів.

Методи дослідження. Морфологічні методи. Дослідження анатомічної будови
травної системи птахів проводилося на свіжому, замороженому або
фіксованому в 6 – 8% розчині нейтрального формаліну. Макроморфологічні
дослідження, окрім препарування, включали вивчення морфометричних
показників усіх органів травної системи; дослідження макро- та
мікрорельєфу внутрішньої поверхні слизової оболонки стінки травної
трубки всіх відділів травного тракту. Морфометрію відділів травного
тракту проводили за допомогою штангенциркуля ГОСТ 166-89 і лінійки
ГОСТ 17485-72. Біометричну обробку отриманого матеріалу проводили за
методикою Л.В. Давлетової (1986), Є.М. Замосковського (1989). Отримані
результати обробляли статистично за допомогою персонального комп’ютера з
використанням програм Exel і Statis SF.

Макрорельєф внутрішньої поверхні стінки стравоходу, шлунка і кишечнику
досліджувався на фіксованих препаратах з використанням стереоскопічного
мікроскопа МБС-10. Під час фотографування користувалися цифровим
фотоапаратом «Samsung».

Гістологічну частину дослідження проводили відповідно до
загальноприйнятих методик, викладених у керівництвах з гістологічної
техніки (Лилли 1969; Меркулов, 1969; Кононский, 1976; Саркисов, Петров,
1986). Загальна гістологічна будова стінки травного тракту вивчалася на
поперечних та поздовжніх зрізах, зроблених у різних його ділянках.
Морфометрію оболонок стінки травного тракту досліджували з використанням
окуляр-мікрометра АМ-9-2.

Гістохімічні методи дослідження застосовували для виявлення ряду
біологічно активних речовин і їх локалізації: 1) секрецію
полісахаридобілків у складі секретів бокалоподібних клітин і клітин
поверхневого епітелію залозистого шлунка, які продукують слиз (метод
фарбування PAS-реакція);

2) локалізацію хлоридів у складі секреторних відділів складних залоз
залозистого шлунка (метод фарбування конго червоним); 3) для з’ясування
походження секрету трубчастих залоз залозистого шлунка (дані про
характер цього секрету і його біологічне значення в літературі
відсутні), а також для диференціації тканинних структур стінки травної
трубки (м’язових і сполучнотканинних елементів) було використано метод
фарбування фуксин-анілін-блау-оранжем за Маллорі.

Матеріал для ілюстрацій фотографували на кольорову плівку на мікроскопі
«Jenamed» фірми «Carl Zeіss» (Німеччина) фотоапаратом «Canon Power Shot
G5″(США).

Біохімічні методи. Дослідження активності ферментів травної системи
птахів проводилися на базі лабораторії фізіології і біохімії птахів
Інституту птахівництва УААН (Борки, Харківської області).

Протеолітичну активність ферментів визначали спектрофотометрично
(Балаян, Левицький, 1982). Активність ферментів виражали в мкг тирозину
на 1 г дослідженої тканини за хвилину.

Активність б- та г-амілази визначали фотометрично (Уголев, 1969).
Активність амілаз виражали в мг розщепленого крохмалю на 1 г тканини

за хвилину.

Ліполітичну активність визначали методом об’ємного титрування, що
заснований на гідролізі жирів і зміщенні рН у кисле середовище (Петрова,
Казацкая, Селезнева, 1977). Активність ліпази виражали в мкМ
гідролізованого трибутирину на 1 г тканини за хвилину.

Статистичну обробку матеріалу проводили з використанням t-критерію
Стьюдента (Лакін, 1990).

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Ембріогенез травної системи птахів на прикладі перепілки японської
Coturnix japonica L. Для вивчення становлення ферментативного апарату в
пренатальному періоді онтогенезу досліджено ембріогенез травної системи
на гістологічному рівні і сконцентровано увагу на питаннях
функціональної зрілості секреторного апарату та переключенні ембріонів

на внутрішньокишкове травлення. Тому для вирішення зазначених вище

питань проведено дослідження щодо становлення травної системи і
ферментативного апарату в пренатальному та ранньому постнатальному
періодах онтогенезу на прикладі перепілки японської Coturnix japonica L.

Анатомія травного тракту птахів різної трофічної спеціалізації.
Особливості анатомічної будови різних відділів травного тракту птахів
наведено у стислих нарисах.

Головною особливістю макрорельєфу слизової оболонки стінки стравоходу
птахів різних трофічних спеціалізацій є наявність складок. При цьому
складки відзначаються досить широким морфологічним і топографічним
різноманіттям. За результатами наших досліджень виділено такі основні
типи складок: за структурою – суцільні, фрагментарні; за розташуванням –
поздовжні, поперечні; за формою – ребристі, звиті, хвилеподібні,
гіллясті, напливаючі, гофровані; за розмірами – високі, широкі, низькі.
Наші дані свідчать про досить високу варіабельність складчастості
слизової оболонки стінки стравоходу в представників різних трофічних
груп. Установлено також, що у представників одного і того ж виду
простежується досить висока внутрішньовидова мінливість у складчастості
рельєфу. Суттєво впливовим чинником, який обумовлює складчастість і
складність рельєфу слизової оболонки стінки стравоходу, є наявність чи
відсутність вола.

Дослідження рельєфу слизової оболонки стінки стравоходу показали, що у
птахів, незалежно від типу живлення, спостерігається відносно слабке
зроговіння епітелію слизової оболонки стінки стравоходу. Очевидно,
слабкий розвиток кутикули стінки стравоходу компенсується значним
розвитком залозистого апарату, який виконує як функцію змочування їжі,
так і механічного захисту. Встановлено залежність між ступенем розвитку
залозистого апарату в стінці стравоходу і типом живлення. Живлення
комахами з твердим хітиновим покривом або сухою і твердою рослинною їжею
сприяло формуванню добре розвиненого залозистого апарату в слизовій
оболонці стінки стравоходу.

Порівняльно-анатомічний аналіз будови шлунка птахів показав, що за
ознакою камерності шлунки всіх досліджених птахів можна розділити на дві
групи:

1. Птахи, для яких характерний анатомічно однокамерний шлунок:

а) шлунок залозистого типу з добре вираженим пілоричним міхуром:
представники рядів лелекоподібних Ciconiiformes, пеліканоподібних
Pelecaniformes. Макроморфологічні дослідження пілоричного міхура
дозволили зробити висновки, що вхід і вихід з нього регулюються
замикаючими слизово-м’язовими кільцевими складками, що сприяє порційному
надходженню їжі і є пристосуванням для більш тривалої її затримки в
шлунку (Харченко, Коц, 2000);

б) шлунок залозистого типу без пілоричного міхура: представники рядів
соколоподібних Falconiformes, совоподібних Strigiformes. Дані наших
досліджень показали, що група м’ясоїдних птахів дуже неоднорідна за
анатомічною будовою шлунка.

2. Птахи, для яких характерний анатомічно виражений двокамерний шлунок:
представники всіх інших досліджених рядів класу Aves.

Залозистий шлунок у птахів відносно малий і складає 0,1 – 0,5% від
загальної маси тіла. Дослідження слизової оболонки стінки залозистого
шлунка показали, що її характерною ознакою є складчастість і наявність
отворів вивідних протоків залоз різного діаметра, які відкриваються в
шлункові ямки.

М’язовий шлунок за розмірами і формою більш різноманітний порівняно із
залозистим. Виявлено внутрішньовидові варіації форми м’язового шлунка
найчастіше у птахів із всеїдним типом живлення. Порівняльний аналіз
будови шлунків птахів різних трофічних груп дозволяє стверджувати, що
розміри і форма м’язового шлунка залежать від трофічної спеціалізації.
Особливістю будови м’язового шлунка птахів є наявність сліпих мішків,
які функціонально забезпечують збільшення об’єму м’язового шлунка під
час механічної обробки корму в замкненому його об’ємі за рахунок
еластичності стінок.

Слизова оболонка стінки м’язового шлунка вкрита кутикулою, що має
пошарову будову. Найбільш чітко пошаровість кутикули виявлена у птахів з
рослиноїдним і всеїдним типами живлення. Спостерігається залежність між
товщиною кутикулярного шару і типом живлення. Так, у птахів, що
живляться рослинною їжею, багатою на клітковину, кутикула найбільш
міцна, тверда і товста; серед комахоїдних таку кутикулу мають птахи, які
живляться комахами з твердим хітиновим покривом або комахами з жалячим
апаратом.

Кишечник. Аналіз даних з анатомії тонкого кишечнику досліджених нами
птахів виявив різну його довжину, кількість петель та їх розташування.

Для птахів, незалежно від трофічної спеціалізації, характерний відносно
короткий кишечник порівняно із ссавцями, що очевидно може бути
підтвердженням загальної закономірності для літаючих тварин. На користь
останнього говорить той факт, що літаючі представники класу Mammalia,
кажани Chiroptera, також мають відносно короткий кишечник (Жарова, 1990;
Жукова, 1993).

За результатами наших морфометричних досліджень максимальна відносна
довжина кишечнику відмічена у птахів з рослиноїдним типом живлення і в
іхтіофагів. У ряду: зерноїдні, комахоїдні і м’ясоїдні птахи –

іде поступове зменшення відносної довжини кишечнику. Найбільша
внутрішньовидова мінливість відносної довжини кишечнику відмічена у
птахів з всеїдним типом живлення, оскільки представники цієї групи
можуть швидко переключатися з одного типу корму на інший.

Результати досліджень показали, що кореляція між типом живлення і
довжиною кишечнику більш суттєво проявляється у співвідношенні відносних
довжин відділів кишечнику, а відносні довжини дванадцятипалої і клубової
кишок найбільше відтворюють трофічну спеціалізацію птахів.
Дванадцятипала кишка має найбільшу відносну довжину (від загальної
довжини кишечнику) у м’ясоїдних і комахоїдних птахів (відповідно: 34 і
22 %). Мінімальні довжини дванадцятипалої кишки відмічені в рослиноїдних
(5 – 9 %) і зерноїдних (10 –17 %) птахів. Птахи зі змішаним типом
живлення за цим показником займають проміжне положення (20 – 25 %).

Морфометричні дослідження показали, що відносна довжина кишечнику у
комахоїдних і м’ясоїдних птахів, кормодобувний стереотип яких пов’язаний

з атакуючим способом добування корму, на 10 – 20 % коротший, порівняно

з птахами таких самих розмірів і такої самої маси тіла, але з іншим
кормодобувним стереотипом (збирачі).

У більшості досліджених птахів товстий кишечник короткий (7 – 8  %

від загальної довжини кишечнику) і представлений прямою кишкою. Аналіз
дослідженого матеріалу вказує на те, що довжина прямої кишки є мінливою
ознакою і залежить від трофіки, кормодобувного стереотипу й екологічних
умов існування. Максимальна довжина прямої кишки відмічена в
рослиноїдних видів птахів (10 – 12 % від загальної довжини кишечнику).
Мінімальна – у комахоїдних птахів, які добувають корм в польоті
(2 – 5 %). Дослідження М.Б. Аманової (1980) з вивчення травного тракту
птахів, які мешкають в аридних умовах існування, показали, що відносна
довжина прямої кишки становить до 15 %. Очевидно, це пов’язано з
адсорбцією води в цьому відділі.

Макро-мікроскопічні дослідження рельєфу слизової оболонки стінки
кишечнику птахів різних трофічних груп дозволили виділити два типи
рельєфу: ворсинчастий і пластинчастий. Комірковий і лабіринтовий типи
рельєфу слизової оболонки ми розглядаємо як різновид пластинчастого.
Ворсинчастий тип рельєфу слизової оболонки характерний для птахів з
м’ясоїдним типом живлення; пластинчастий (лабіринтовий) – для птахів з
рослинно-зерноїдним типом живлення; пластинчастий (комірковий) – для
птахів з всеїдним типом живлення; ворсинчасто-пластинчастий – для птахів
з комахоїдним типом живлення.

Ворсинки слизової оболонки стінки кишечнику птахів характеризуються
неправильною поліморфною формою з розсіченими верхівками, що сприяє
збільшенню поверхні травлення і всмоктування при відносно короткому
кишечнику (характерна особливість ворсинок птахів). Ускладнення
пластинчастого типу рельєфу (лабіринти і комірки) сприяють затримці
хімусу для пролонгації його контакту з травними ферментами, що важливо
при відносно короткому кишечнику. Для всіх типів рельєфу кишечнику
птахів, характерна загальна закономірність – у каудальному напрямку
зменшується висота і збільшується ширина ворсинок і пластинок, а глибина
комірок зменшується.

Аналіз даних макро- та мікроанатомічних досліджень травного тракту
птахів свідчить про мінливість (міжвидову і внутрішньовидову) окремих
ознак і про консерватизм інших, що має певний біологічний сенс і зокрема
сприяє адаптаційній пластичності травної системи птахів до кормів
різного походження і калорійності.

Особливості гістологічної будови травного тракту птахів різної трофічної
спеціалізації. Вважається, що в процесі філогенезу
структурно-адаптаційні особливості будови стінки травної трубки
формувалися під впливом одного з головних екологічних і еволюційних
факторів – корму.

Проведені нами дослідження свідчать, що особливості гістологічної будови
стінки травної трубки, переважно її переднього відділу, перебувають у
прямій залежності не лише від трофічної спеціалізації, а й значною мірою
від способу добування корму. Будова середнього й заднього відділів
травного тракту має відносно універсальний характер, обумовлений
загальнобіологічними механізмами процесів травлення й всмоктування
поживних речовин.

У досліджених видів птахів (м’ясоїдні, всеїдні, рослиноїдні, зерноїдні,
комахоїдні) слизова оболонка стінки стравоходу вистелена багатошаровим
плоским епітелієм, який здатний до різного ступеня зроговіння, що
пов’язано з кормовою спеціалізацією. Стравохідні залози у всіх
досліджених птахів утворені призматичним одношаровим епітелієм, як і в
плазунів (окрім черепах), у ссавців вони сформовані багатошаровим
епітелієм. Між секреторними відділами залоз добре розвинена капілярна
сітка судин. Біля залоз концентруються окремі міоцити або їх пучки,
скорочення яких сприяє виділенню секрету (особливість властива
представникам класу Aves). У більшості птахів поблизу залоз
розташовуються різні лімфоїдні структури (лімфоїдні вузлики і дифузно
розташовані лімфоцити).

М’язова оболонка в стінці стравоходу більшості досліджених птахів добре
розвинена і складається з гладкої м’язової тканини, між міоцитами якої
залягають прошарки пухкої сполучної тканини; взаємне розташування
зовнішнього і внутрішнього шарів м’язової оболонки аналогічне такому в
плазунів. Характерною особливістю будови м’язової оболонки стінки
стравоходу, пов’язаною з наявністю вола, є зміна напрямку розташування
шарів м’язової оболонки в ділянках до і після вола (описана нами
вперше).

У всіх досліджених птахів незалежно від трофічної спеціалізації зовнішня
адвентиційна оболонка стінки стравоходу представлена пухкою сполучною
тканиною з великими поздовжньо орієнтованими кровоносними судинами й
нервовими пучками. Наявність в адвентиційній оболонці лімфоїдних
утворень є характерною особливістю птахів.

Поряд із загальною схемою гістологічної будови стінки стравоходу кожна
еколого-трофічна група птахів має свої особливості будови, пов’язані
перш за все з трофікою і способом добування їжі. У межах однієї
трофічної групи також можуть спостерігатися видові особливості
гістологічної будови стравоходу.

Серед морфологічних особливостей будови стінки стравоходу птахів, які
забезпечують його функціонування і мають компенсаторно-адаптивне
значення, необхідно відзначити особливий механізм захисту слизової
оболонки стравоходу, досліджений і описаний нами для комахоїдних птахів,
які живляться комахами з жалячим апаратом (на прикладі бджолоїдки Merops
apiaster L.). Судини мікроциркуляторного русла в слизовій оболонці
стінки стравоходу утворюють дві добре розвинені сітки: одна – поверхнева
– розгалужується у площині безпосередньо під базальною мембраною
епітелію і поміж секреторними відділами залоз; друга – глибока – на межі
підслизової основи слизової і м’язової оболонок. При цьому в добре
розвиненій підслизовій основі стравоходу бджолоїдки, порівняно з птахами
інших типів живлення, судини мікроциркулярного русла майже не
визначаються. Ми вважаємо, що така організація мікроциркулярного русла
(поверхнева сітка) забезпечує інтенсивне живлення епітелію і його
регенерацію. Незначна кількість кровоносних судин у підслизовій основі
слизової оболонки запобігає можливості всмоктування токсинів у кров, що
надзвичайно важливо в разі проникаючої дії жала.

У зоні переходу стравоходу в залозистий шлунок епітеліальний шар
слизової оболонки стає тонким. У власній пластинці слизової оболонки
з’являється велика кількість лімфоїдно-ретикулярної тканини, яка формує
в цій зоні стравохідний мигдалик. Слизова оболонка залозистого шлунка в
досліджених видів птахів вистелена одношаровим призматичним залозистим
епітелієм і утворює щілиноподібні впинання – шлункові ямки, в які
відкриваються протоки простих трубчастих нерозгалужених залоз власної
пластинки слизової оболонки. До особливостей мікрорельєфу слизової
оболонки стінки залозистого шлунка досліджених птахів необхідно віднести
наявність дуже глибоких шлункових ямок слизової оболонки. У трубчастих
залозах стінки залозистого шлунка і на поверхні слизової оболонки у всіх
досліджених птахів уперше виявлено секрет, характерною особливістю якого
є здатність до утворення фібрилярних структур. Імовірно, що цей секрет
збільшує щільність слизу, підвищуючи його протективні властивості щодо
механічної дії корму, який потрапляє в залозистий шлунок без первинної
механічної обробки.

Утворення шлункового соку в залозистому шлунку птахів забезпечується
добре розвиненим секреторним апаратом, який утворюють глибокі складні
залози, розташовані в підслизовій основі слизової оболонки. Характерною
особливістю складних залоз слизової оболонки залозистого шлунка птахів є
складна система вивідних протоків, яка включає первинні, вторинні й
третинні протоки. При цьому вся система вивідних протоків вистелена
мукоцитами. Установлено, що м’язова пластинка слизової оболонки стінки
залозистого шлунка фрагментарна, окремі її міоцити проникають між
складними залозами, що сприяє більш ефективному виведенню секрету із
залоз.

М’язовий шлунок являє собою порожнистий орган, у якому створюються
оптимальні умови для механічної обробки корму та хімічної – травними
ферментами шлункового соку. Слизова оболонка стінки м’язового шлунка
досліджених птахів вистелена одношаровим призматичним залозистим
епітелієм, впинання якого у власну пластинку слизової оболонки утворюють
прості трубчасті залози з оксифільним секретом у просвіті. За нашими
даними у переважної більшості птахів ці залози є простими
нерозгалуженими трубчастими. Їх секреторні відділи розташовані щільно і
паралельно один до одного, пронизуючи майже всю товщину власної
пластинки слизової оболонки, вивідні протоки відкриваються на поверхню
слизової оболонки м’язового шлунка.

У птахів у формуванні кутикули, яка вистилає внутрішню поверхню стінки
м’язового шлунка, беруть участь як залозисті клітини поверхневого
епітелію, так і секреторні клітини трубчастих залоз. У всіх досліджених
птахів кутикула посмугована, оскільки секреція здійснюється дискретно, в
результаті чого в кутикулі помітні горизонтальні темні і світлі смуги. У
птахів, які живляться відносно м’якою їжею (м’ясоїдні, іхтіофаги),
формується відносно тонкий шар кутикули із секрету клітин поверхневого
епітелію. Кутикула у птахів, що живляться гризунами, наприклад, сова
вухата Asio otus L., інкрустована волосками шерсті, які укріплюють її й
надають їй міцності.

У зерноїдних птахів кутикула за структурою представлена переважно
еозинофільними вертикальними стовпчиками, що створює високий ступінь
шорсткості поверхні кутикули і сприяє ефективному перетравленню міцних
оболонок зерна. У комахоїдних птахів, особливо в тих, котрі живляться
комахами з жалячим апаратом, було виявлено своєрідну «демаркаційну»
зону, яка утворена сполучною тканиною власної пластинки слизової
оболонки і розмежовує дві генерації залоз – поверхневу і глибоку. На
нашу думку, поверхневий шар власної пластинки слизової оболонки містить
залози, які підлягають відторгненню разом із кутикулою. У глибокому шарі
власної пластинки слизової оболонки секреторні клітини залоз перебувають
у стадії активної проліферації.

М’язова оболонка стінки м’язового шлунка у всіх досліджених птахів
добре розвинена і утворена гладкою м’язовою тканиною. У середній частині
стінки м’язового шлунка м’язова оболонка двошарова: внутрішній шар –
коловий, а зовнішній – представлений пучками, які мають прямокутну й
трикутну форму з косим розташуванням міоцитів.

Кишечник. Активна поверхня слизової оболонки стінки кишечнику у птахів
збільшується за рахунок складної архітектоніки рельєфу слизової оболонки
та загальнокишкових залоз – крипт. Крипти, які утворилися шляхом
інвагінації поверхневого епітелію у власну пластинку слизової оболонки і
вперше з’являються в стінці кишечнику в основі ворсинок чи пластинок в
представників класу Aves. У криптах стінки кишечнику птахів різних
трофічних спеціалізацій виявлено ентероцити, які містять позитивно
забарвлені гранули (метод забарвлення амідо-чорним В), що вказує на їх
білкову природу. Про наявність секреторної функції в клітинах крипт
свідчить також альвеолярне розширення донної частини крипт, де
сконцентровані секреторні гранули. В епітелії крипт спостерігаються
окремі облямовані ентероцити, значна кількість бокалоподібних клітин і
фігури мітозу в камбіальних клітинах (джерело регенерації епітелію).
Крипти в стінці кишечнику птахів відзначаються великою мінливістю – за
розмірами, кількістю і довжиною, щільністю розташування, що обумовлено
типом живлення. Найбільша товщина криптального шару відзначена у
м’ясоїдних і комахоїдних птахів у краніальному відділі стінки кишечнику.
У птахів різних трофічних спеціалізацій у стінці кишечнику між криптами
виявлено міоцити. Поширення зазначених вище структур по всій довжині
стінки кишечнику свідчить, що процеси травлення і всмоктування
відбуваються вздовж всього кишечнику і це можна розглядати як
компенсаторний фактор відносно короткого кишечнику.

М’язова пластинка слизової оболонки стінки тонкого кишечнику утворена
поздовжньо орієнтованими міоцитами, її розвиток корелює із типом
живлення птахів. В усіх видів досліджених птахів підслизова основа
слизової оболонки по всій довжині кишечнику слабко виражена. У зв’язку з
цим у стінці кишечнику птахів м’язова оболонка набуває вигляду
тришарової за рахунок відсутності чіткого розмежування м’язової
пластинки й м’язової оболонки.

М’язова оболонка по всій довжині стінки кишечнику утворена двома шарами:
зовнішнім – поздовжнім і внутрішнім – коловим. У всіх досліджених видів
птахів коловий шар за товщиною значно переважає поздовжній.
Співвідношення товщини поздовжнього і колового шарів складає: у
м’ясоїдних – 1:7,5; у комахоїдних – 1:3,5; у птахів з всеїдним типом
живлення – 1:10,0; у рослиноїдних – 1:4,0; у зерноїдних – 1:7,0. Ми
вважаємо, що саме зазначене вище співвідношення товщини шарів м’язової
оболонки обумовлює активні перистальтичні і антиперистальтичні
скорочення стінки кишечнику.

У досліджених птахів з різним типом живлення стінка прямої кишки утворює
складки, в які глибоко заходить м’язова пластинка слизової оболонки.
Порівняно з тонким кишечником у товстому кишечнику підслизова основа
слизової оболонки розділяє м’язову пластинку слизової оболонки і м’язову
оболонку. Товщина м’язової оболонки стінки прямої кишки у всіх
досліджених птахів помітно збільшується переважно за рахунок колового і
меншою мірою поздовжнього шарів. При цьому в більшості досліджених
птахів (окрім м’ясоїдних і комахоїдних) між міоцитами м’язової оболонки
виявлено значні прошарки пухкої сполучної тканини, що є свідченням
здатності прямої кишки до збільшення її об’єму – розтягування.

У птахів на межі між тонким кишечником і прямою кишкою розташовані сліпі
кишки або їх рудименти. Особливості гістологічної будови стінки сліпої
кишки птахів різної трофічної спеціалізації, у першу чергу, обумовлені
її функціональним значенням. Установлені особливості гістологічної
будови стінки сліпої кишки птахів різних трофічних груп значною мірою
зумовлені наявністю у власній пластинці слизової оболонки скупчень
лімфоїдної тканини, що вказує на функціональну причетність її до системи
органів імунного захисту травного тракту. Сліпі кишки у птахів із
зерноїдним і всеїдним типами живлення та іхтіофагів представлені
лімфо-епітеліальними комплексами. Особливий інтерес становлять сліпі
кишки у сови вухатої Asio otus L., що складають до 17% від загальної
довжини кишечнику. Гістологічна будова стінки сліпої кишки цих птахів
дозволяє стверджувати, що в цьому відділі кишечнику інтенсивно
відбуваються процеси всмоктування (наявність великої кількості щільно
розташованих ворсинок). У сови вухатої стінка сліпої кишки тонка, що
зумовлено незначним розвитком лімфоїдних утворень, асоційованих з її
слизовою оболонкою.

Лімфоїдні утворення травного тракту птахів різних трофічних груп. У
травний тракт птахів постійно з кормом потрапляють антигени різного
походження. Результати наших досліджень показали певний взаємозв’язок
між особливостями трофічної спеціалізації птахів і ступенем розвитку
лімфоїдних елементів у стінці травного тракту. У досліджених птахів
виявлена загальна закономірність локалізації лімфоїдних утворень у
стінці травного тракту – найбільша їх кількість сконцентрована в місцях
переходу із одного відділу травного тракту в інший. Особливо велика
кількість лімфоїдних утворень сконцентрована на межі між стравоходом і
залозистим шлунком, тонким кишечником і прямою кишкою.

Відсутність глоткових мигдаликів у птахів (їжа не затримується в ротовій
порожнині) компенсується розвитком лімфоїдних структур у стінці
стравоходу, включаючи і стравохідний мигдалик у ділянці переходу із
стравоходу в залозистий шлунок. Лімфоїдний мигдалик суттєво
відрізняється за відносними розмірами у комахоїдних птахів, які ловлять
комах у польоті від тих, які збирають комах з ґрунту, листя. Особливо
великі відносні розміри лімфоїдний мигдалик має у рослиноїдних і
зерноїдних птахів, корм яких постійно інфікований антигенами. У птахів,
які живляться комахами з жалячим апаратом, лімфоїдні структури
локалізовані переважно в підслизовій основі слизової оболонки і
представлені переважно переваскулярними скопиченнями лімфоцитів.

У досліджених птахів стінки залозистого і м’язового шлунків помірно
інфільтровані лімфоцитами. У власній пластинці слизової оболонки стінки
залозистого шлунка зустрічаються поодинокі лімфоїдні вузлики овальної
або округлої форми, які розташовані навколо вивідних протоків складних
залоз. Великі лімфоїдні утворення, у власній пластинці слизової оболонки
представлені нодулярними скупченнями лімфоїдної тканини і сконцентровані
у зоні переходу залозистого шлунка у м’язовий. Морфофункціональний
зв’язок секреторних відділів залоз з підепітеліальними лімфоїдними
вузликами забезпечує утворення лімфо-епітеліальних комплексів.
Функціонально такі комплекси утворюють захисний бар’єр за рахунок
здатності слизу виносити й утримувати на поверхні слизових оболонок
секреторні імуноглобуліни.

У всіх досліджених птахів стінка порожньої і клубової кишок помірно
інфільтровані дифузно розташованими лімфоцитами й окремими лімфоїдними
вузликами. Особливістю стінки тонкого кишечнику птахів є те, що різними
лімфоїдними структурами інфільтровані всі шари стінки кишечнику.

За даними наших досліджень, у травному тракті птахів виявлено лімфоїдні
імунокомпетентні структури, які за їх концентрацією і топографією можна
згрупувати: 1) лімфоїдний мигдалик – у зоні переходу стравоходу в
залозистий шлунок і у відгалуженнях сліпих кишок; 2) лімфо-епітеліальний
комплекс; 3) лімфоїдні вузлики; 4) лімфоїдні бляшки; 5) вузлики й
дифузно розташовані лімфоцити в слизовій, м’язовій і серозній оболонках;
6) лімфоцити, розташовані між епітеліоцитами.

Усе викладене вище дає можливість припустити, що в еволюційному аспекті
імунна система птахів формувалася, можливо, у два етапи: спочатку кожна
із систем органів тварин (можливо, і окремі органи) мали «власну»
систему імунного захисту; на другому етапі, ймовірно, на базі цих
«регіональних» систем шляхом рекрутування від них імунокомпетентних
елементів, відбулося становлення загальної імунної системи організму.
При цьому «регіональні» імунні системи, особливо в екзосоматичних
органах і тканинах, не втратили свого значення, забезпечуючи їм
подвійний захист.

Дослідження ферментативного апарату травної системи птахів. Становлення
ферментативного апарату травної системи у пренатальному й ранньому
постнатальному періодах онтогенезу птахів досліджувалося на ембріонах і
молодняку сільськогосподарських птахів (кури породи род-айленд).

Визначення активності протеолітичних ферментів проводилося з 9-ї доби
інкубації. На цей період найменшу протеолітичну активність в ембріонів
курей виявлено у слизовій оболонці стінки шлунка. У стінці слизової
оболонки тонкого кишечнику цих самих ембріонів протеолітична активність
була вищою вдвічі порівняно зі шлунком. До 13-ї доби вона не змінювалася
і на 14-у добу знову підвищилася удвічі. Починаючи з 18-ї доби інкубації
і до моменту вилуплення відбувається поступове збільшення активності
протеаз, що може свідчити про посилений синтез ферментів для створення
запасу їх у підшлунковій залозі з подальшою транслокацією у
дванадцятипалу кишку. Результати наших досліджень свідчать, що у
дванадцятипалій кишці ембріонів курей, починаючи з 18-ї доби інкубації,
протеолітична активність підвищується й збільшується у 2,5 рази на
момент вилуплення (рис. 1).

тРис. 1 – Динаміка активності протеаз

в органах травної системи у ембріонів і добових пташенят

Результати досліджень щодо вивчення активності комплексу панкреатичних
амілаз, показали, що активність б- і г-амілаз в органах травної системи
ембріонів курей відмічена тільки на 15 добу інкубації і має свої
характерні особливості (рис. 2). Зокрема, б-амілолітична активність у
підшлунковій залозі була приблизно однаковою протягом майже всього
періоду ембріогенезу. Підвищення активності відзначається тільки на

18-у добу інкубації. Така ж тенденція спостерігається і у
дванадцятипалій кишці, де активність б-амілази збільшується паралельно з
амілолітичною активністю підшлункової залози. Можливо, з підвищенням
ферментативної активності підшлункової залози починається інтенсивна
евакуація

ферменту у дванадцятипалу кишку. Ця закономірність спостерігається до
моменту вилуплення.

Рис. 2 – Динаміка активності амілази

в органах травної системи у ембріонів і добових пташенят

Активність ліполітичних ферментів травної системи в пренатальному
періоді онтогенезу також має свої особливості. У підшлунковій залозі
наростання ліполітичної активності у період ембріогенезу відбувається
більш повільними темпами, ніж б-амілази і комплексу протеаз, що свідчить
про відносну інертність панкреатичних клітин, які виробляють цей
фермент.

У дванадцятипалій кишці ліполітична активність була незмінною протягом
усього періоду інкубаційного розвитку, а на момент вилуплення вона різко
підвищилася до 2,5 раз. Активна евакуація ліпази з підшлункової залози у
дванадцятипалу кишку, на відміну від амілолітичних і протеолітичних
ферментів, відбувається тільки на момент вилуплення. Ліполітична
активність у тонкому кишечнику (порожньо-клубова кишка) виявлена лише на
12-у добу інкубації і залишалася майже незмінною. На момент вилуплення,
зафіксовано її збільшення удвічі (рис. 3).

На основі зазначеного вище, очевидно, можна вважати закономірним
підвищення активності б-амілази та протеази як в підшлунковій залозі,
так і в дванадцятипалій кишці на 18 добу інкубації, а підвищення
активності ліпази в цих органах удвічі тільки на момент вилуплення.

Таким чином, результати наших досліджень показали, що становлення
ферментативного апарату, який забезпечує порожнинне травлення,
відбувається вже у пренатальному періоді онтогенезу. Активність
більшості основних ферментів зростає на кінець пренатального періоду
онтогенезу. Отже, травна система практично готова до травлення,
починаючи з раннього постнатального періоду онтогенезу.

Рис. 3 – Динаміка активності ліпази

в органах травної системи у ембріонів і добових пташенят

Дослідження ряду авторів (Karrer, 1968; Шешукова, 1984), які висловлюють
думку про незрілість травної системи і її ферментативного апарату, що
виявляється в неповному засвоєнні деяких поживних речовин у пташенят
сільськогосподарських птахів, можна пояснити повільним розвитком
підшлункової залози, панкреатичні ферменти якої починають активізуватися
й евакуюватися у дванадцятипалу кишку лише в останні дні ембріогенезу, і
на момент вилуплення вони ще не досягли найвищої активності як у
підшлунковій залозі, так і в дванадцятипалій кишці.

Активність ферментів підшлункової залози в добових пташенят диких і
сільськогосподарських птахів. Дослідження активності панкреатичних
ферментів проводилися на пташенятах диких видів та сільськогосподарських
птахів на момент вилуплення та на 7-у, 9-у і 15-у добу постнатального
періоду онтогенезу. Високий рівень активності протеаз, відзначений у
добових нагніздних пташенят (Buteo buteo, Botaurus stellaris), можна
вважати адаптивним фізіологічним механізмом, функціонування якого
спрямоване на більш повне розщеплення білків і надмолекулярних білкових
агрегацій, кінцеві продукти яких (амінокислоти) інтенсивно
використовуються організмом, що продовжує розвиватися. Найменша
активність протеолітичних ферментів відзначена для пташенят
напіввиводкового типу розвитку – Larus ridibundus L. (рис. 4).

Активність б-амілази була найвищою в гусей, індиків і крижня Anas
platyrhynchos (виводковий тип розвитку), а найнижчі її показники
відзначені у пташенят з нагніздним типом розвитку – Buteo buteo і
Botaurus stellaris (рис. 5).

Ліполітична активність підшлункової залози в постнатальному періоді
онтогенезу птахів з виводковим типом розвитку була вищою порівняно з
нагніздними. Максимальна її активність зафіксована в добовому віці і на
15-у добу постнатального періоду онтогенезу. У пташенят добового віку з
нагніздним типом розвитку ліполітична активність була нижчою порівняно з
виводковими на 75%, а до 15-ї доби вона збільшилася втричі. Ліполітична
активність підшлункової залози у птахів з напіввиводковим типом розвитку
до 9-ї доби постнатального періоду онтогенезу підвищилася втричі (рис.
6).

Рис. 4 – Активність комплексу протеаз підшлункової залози

добових пташенят диких і сільськогосподарських птахів.

Рис. 5 – Активність амілази підшлункової залози добових пташенят

диких і сільськогосподарських птахів.

На нашу думку, висока ліполітична активність ферментів підшлункової
залози у пташенят сільськогосподарських птахів і крижня (виводковий

тип розвитку) пояснюється тим, що у птахів з цим типом розвитку в
жовточному міхурі в достатній кількості міститься залишковий жовток,
який використовується як запас жировмісних поживних речовин. На той
випадок, коли пташенята диких птахів з виводковим типом розвитку
декілька днів після вилуплення не знаходять корм, організм отримує
необхідні поживні речовини за рахунок залишкового жовтка.

Рис. 6 –Активність ліпази підшлункової залози добових пташенят

диких і сільськогосподарських птахів.

F ? 3/4 „

¬

o

o

???h h!-

/eeee/esssseee/ee/eee///////

a$

? Ae 0

¬

o

A

%?%i)th+?,iYiiiYOOOOOIAe??????

h!-

??????????????

??????????????

??????

oeiaOIOAeO?O«Ae?«?Ae«?«?Ae?«?«?«AeO‹?‹O‹?‹O‹?‹OuO h!-

ooooooooeossssssssoooooooooooo

ooooeeooooooooooooooooeosso

Oal n p 2

B

F

???

???????????гічних процесів в організмі пташенят, які ростуть і постійно
отримують велику кількість корму. На момент вилуплення у пташенят
нагніздного типу розвитку залишаються недорозвиненими такі життєво
важливі органи, як нервова система, органи чуття, покриви (Денисова,
1958).

Аналіз отриманих даних показав, що існує певна залежність між активністю
панкреатичних ферментів (протеаз, амілаз і ліпази) і масою тіла
пташенят: більша маса тіла відповідає вищій активності ферментів. Ця
залежність була відмічена нами як для ембріонального, так і раннього
постнатального періодів онтогенезу. Результати досліджень показали
особливо велику різницю між масою тіла молодняку курей і гусей і, як
результат, високу активність амілази в гусей у ранньому постнатальному
періоді онтогенезу. Найвища активність панкреатичних протеаз була
відмічена для пташенят

бугая і канюка (нагніздний тип розвитку), серед пташенят з виводковим

типом розвитку – для індиків і крижня. На прикладі аналізу активності

ліпази підшлункової залози у пташенят сільськогосподарських птахів чітко
простежується залежність активності цього ферменту від маси тіла
пташенят. Можливо, високий рівень активності ліпази в індиків
обумовлений не стільки збільшенням власне її активності, а, можливо,
більш високим вмістом ферменту в одиниці маси залози.

Активність травних ферментів у дорослих птахів різних трофічних
спеціалізацій. Результати наших досліджень дають можливість порівняти
активність ферментів травної системи птахів, які живляться майже
винятково тваринними кормами, з рослиноїдними, зерноїдними, комахоїдними
і всеїдними птахами.

Результати наших досліджень щодо вивчення активності травних ферментів у
птахів різних трофічних спеціалізацій показали, що найвища активність
б-амілази підшлункової залози була виявлена у птахів рослиноїдного,
комахоїдного і всеїдного типів живлення (рис. 7).

Рис. 7 – Активність амілази в травних залозах

у птахів різної трофічної спеціалізації

Висока активність панкреатичної амілази в рослиноїдних птахів
пояснюється тим, що велика кількість клітковини, яка міститься в кормі,
подразнює слизову оболонку кишечнику, що в свою чергу призводить до
збільшення перистальтичних рухів стінки кишечнику і, як наслідок,
швидкого проходження хімусу кишечником і, відповідно, зменшенням
взаємодії його з ферментами. Як компенсаторний фактор, у рослиноїдних
птахів збільшилася активність амілолітичних ферментів, що підвищує
ефективність розщеплення і всмоктування поживних речовин. У птахів з
комахоїдним типом живлення нами зафіксована також висока активність
б-амілази. На нашу думку, вона зумовлена зміною складу корму – від
багатого білками і жирами (комахи) до плодів (з великим вмістом
вуглеводів), якими птахи живляться під час міграцій. Результати
досліджень щодо ефективності травлення у птахів-мігрантів зазначену вище
особливість активності б-амілази у комахоїдних птахів можна пояснити
формуванням біохімічної адаптації – запасної ємкості ферментів (Karasov,
2005). Ці дані узгоджуються з концепцією (Witmer, Martineg, Rio, 2001),
що активність ферментів не завжди свідчить про можливості їх
субстратного регулювання.

Адаптивні зміни характерні не тільки для карбогідраз, але й для
ферментів, які здійснюють кінцеві стадії гідролізу білків – комплексу
протеаз, але механізми регулювання їх активності вивчені значно менше,
ніж карбогідраз. Наші дослідження комплексу панкреатичних протеаз
показали, що найбільш високі показники активності відзначені для птахів
м’ясоїдного та рослиноїдного типів живлення (рис.8).

Рис. 8 – Активність комплексу протеаз у травних залозах

у птахів різної трофічної спеціалізації.

Імовірно, це пояснюється високим вмістом білків у кормах як рослинного,
так і тваринного походження. Більш низька активність протеаз відмічена
для комахоїдних птахів. Проміжне положення за активністю протеаз
займають птахи з всеїдним типом живлення.

Таким чином, активність комплексу панкреатичних протеаз птахів суттєво
змінюється залежно від характеру білкового компонента корму, що свідчить
про можливості субстратного регулювання активності цих ферментів.

Ліполітична активність підшлункової залози була приблизно однаковою в
більшості досліджених птахів, за винятком комахоїдних, де активність
ліпази помітно вища, порівняно з іншими птахами (рис. 9). На нашу думку,
відносно високу активність ліпази в комахоїдних птахів можна пояснити
великими запасами жиру, які відкладаються в організмі комах (imago) між
пучками м’язів, в епітелії слизової оболонки кишечнику, в репродуктивних
органах, у порожнині тіла (жирове тіло); у личинок комах ліпідів у
декілька разів більше. Хімічний склад жиру в комах дуже різноманітний.
Очевидно, висока активність панкреатичної ліпази в комахоїдних птахів
пов’язана з особливостями ліпідного обміну в комах.

Активність травних ферментів печінки у всіх досліджених птахів різних
трофічних спеціалізацій мають значно нижчі показники (рис. 7, 8, 9).

Рис. 9 – Активність ліпази в травних залозах

у птахів різної трофічної спеціалізації

Спираючись на результати морфологічних досліджень травного тракту птахів
і дослідивши ферментативний апарат і активність ферментів, ми зробили
спробу показати взаємозв’язок морфології травного тракту з активністю
ферментів підшлункової залози. Перше, на що ми звернули увагу – це
взаємозв’язок активності травних ферментів підшлункової залози із
складністю архітектоніки рельєфу слизової оболонки стінки кишечнику
птахів різних трофічних спеціалізацій. Дослідження останніх років
(Willians, Karasov, 1998; Willians, Caviedes, Karasov, 1999; Karasov,
Pinshow, 2000) показали, що ефективність травлення пов’язана із частотою
і швидкістю зміни кормів різного походження. У зв’язку з вищезазначеним,
ми розглянули роль комірчастого рельєфу слизової оболонки стінки
кишечнику птахів з всеїдним типом живлення. На нашу думку, в комірки
слизової оболонки стінки кишечнику засмоктується рідка фракція хімусу та
ферменти, де вони депонуються. Великі за розмірами часточки хімусу,
завдяки сильним антиперистальтичним скороченням стінки переднього
відділу кишечнику, потрапляють знову в м’язовий шлунок, піддаються
додатковій механічній обробці і вдруге повертаються в кишечник,
засмоктуючись у комірки. Цікаво зазначити, що у працях П.П. Бердникова
(1989) на сільськогосподарських птахах було встановлено здатність
пепсину відновлювати свої протеолітичні властивості після перебування в
слаболужному середовищі. Можливість повторної участі пепсину в гідролізі
білків у м’язовому шлунку забезпечують антиперистальтичні скорочення
стінки кишечнику, що для кишечнику птахів є нормальним фізіологічним
актом. Друге, враховуючи відносно малий об’єм та масу залозистого шлунка
птахів, ми вважаємо, що поєднання в одній парієтально-пептичній клітині
(термінологія Богатир, 1980) функцій синтезу компонентів шлункового соку
(пепсиногену і соляної кислоти) є проявом морфофункціональної адаптації
до збільшення поверхні секреції цих компонентів шлункового соку як
компенсаторний фактор укороченого кишечнику.

Аналіз активності травних ферментів травного тракту птахів дає підставу
стверджувати, що у птахів різних трофічних спеціалізацій відсутній
вузький набір ферментів і притаманна висока їх активність незалежно від
трофічної спеціалізації, що дозволяє зробити висновок про високу
трофічну пластичність птахів і потенційну всеїдність.

Особливості живлення комахоїдних птахів. Для пояснення деяких
особливостей морфофункціональної організації травної системи комахоїдних
птахів нами проведено польові дослідження щодо визначення кормової
поведінки і видового складу комах у погадках Merops apiaster L. і по
вмісту шлунків 27 видів комахоїдних птахів. Вивчення видового складу
комах у кормі комахоїдних птахів дозволило пояснити особливості
активності панкреатичних ферментів, переважно ліпази; наявність
«демаркаційної» зони і двох генерацій секреторних залоз (поверхневої і
глибокої) у власній пластинці слизової оболонки стінки шлунка.

ОБГОВОРЕННЯ МАТЕРІАЛІВ ДОСЛІДЖЕННЯ

Основні етапи становлення травної системи у підтипі Vertebrata. Розвиток
травної системи у представників підтипу Vertebrata – яскравий приклад
поступової диференціації простого органа – первинної кишки – у складну
систему спеціалізованих органів, пристосованих до виконання численних
функцій, пов’язаних з процесами травлення.

Основною тенденцією в еволюції травної системи хребетних, імовірно, було
підвищення ефективності розщеплення компонентів корму та всмоктування
поживних речовин. Ці тенденції могли реалізуватися кількома шляхами,
головними ж, очевидно, можна вважати формування структур для збільшення
поверхні травлення і всмоктування та вдосконалення їх механізмів.

Так, наприклад, збільшення поверхні травлення досягалося у процесі
еволюції диференціацією та збільшенням довжини кишкової трубки, її
діаметра, формуванням додаткових морфологічних утворень, класичним
прикладом яких є спіральний клапан деяких риб.

Інший шлях – збільшення поверхні всмоктування поживних речовин
–пов’язаний головним чином з еволюційними перебудовами слизової оболонки
стінки кишечнику: появою ворсинок, збільшенням їх кількості та щільності
розташування на одиницю площі, ефективним розподілом по довжині
кишечнику.

Підвищення ефективності дії травних ферментів досягалося концентрацією
ферментосекретуючих клітин і утворенням спеціалізованих органів –
травних залоз (печінка, підшлункова); формуванням у слизовій оболонці
стінки кишечнику птахів загальнокишкових залоз – крипт; підвищенням
функціональної ефективності залоз, оптимізацією біохімічної активності
травних ферментів.

У процесі еволюції травної системи у представників підтипу Vertebrata
найбільш динамічним виявився передній відділ травної трубки – це
стравохід і шлунок. Серед усіх шарів, що утворюють слизову оболонку
стінки стравоходу, особливий інтерес становить епітеліальний шар, тому
що в процесі еволюції хребетних тварин він зазнав найбільших змін, які
пов’язані, насамперед, із живленням і виходом тварин на сушу. У
філогенезі у представників хребетних вихідною формою стравохідного
епітелію був одношаровий епітелій ентодермального походження (Хлопин,
1946). У ранньому періоді ембріогенезу в усіх хребетних тварин
простежується епітелій саме такої будови і природи у складі тієї ділянки
їх ембріональної кишки, що пізніше перетворилася на стравохідну трубку.
Зокрема, у деяких філогенетично давніх видів риб стравохід вистелений
одношаровим призматичним епітелієм, як і наступні відділи травної трубки
(Колосс, 1969).

У представників деяких рядів надкласу Pisces, у всіх представників класу
Amphibia, у більшості представників класу Reptilia еволюційний розвиток
слизової оболонки стінки стравоходу здійснювався шляхом анаболії
одношарового і ентодермального за походженням епітелію. У представників
костистих риб анаболія доповнюється девіацією, що призвело до
перетворення багаторядного епітелію слизової оболонки стінки стравоходу
на псевдобагатошаровий слизовий епітелій (Бережиани, 1954). Вивчаючи
захисні властивості слизу в стравоході щуки із залученням
електронно-обчислювальної техніки, Д. Бук (Bucke, 1971) дійшов висновку,
що слиз як захисний фактор не завжди забезпечує цілісність слизової
оболонки органа при тертях під час проходження корму. Можливо, механічна
ненадійність слизу як захисту епітеліальної вистелки стінки стравоходу
риб стала одним із стимулів, завдяки якому в процесі еволюції у більш
високоорганізованих наземних хребетних розвивається багатошаровий
епітеліальний шар слизової оболонки стінки стравоходу.

Багатошаровий епітелій слизової оболонки стінки стравоходу деяких
представників класу Reptilia і представників класу Aves є продуктом
гістогенетичної рекапітуляції (Кнорре, 1971). Слизова оболонка
стравоходу дорослих птахів вистелена багатошаровим епітелієм (Barthels,
1895; Zietschman, 1911; Хлызова, 1952; Лежава, 1962) і має добре
розвинений залозистий апарат (Глинский, 1892; Schreiner, 1900; Глаголев,
Ипполитова, 1969; Ледяева, 1959; Мамедова, 2002). Результати наших
досліджень підтвердили дані, отримані вищезазначеними дослідниками. Крім
того, ми встановили, що у м’ясоїдних птахів і птахів з всеїдним типом
живлення найбільшого розвитку набуває залозистий апарат слизової
оболонки стінки стравоходу, а кількість езофагальних залоз найбільша в
краніальному відділі і зменшується каудально. Наші дослідження щодо
гістологічної будови стінки стравоходу дозволили спростувати думку, що
стравохід це транзитний орган, через який проходить корм і дали
можливість стверджувати, що будова стінки стравоходу пов’язана з
особливостями трофічної спеціалізації птахів.

Вихідною формою шлунка хребетних тварин є мішкоподібна форма шлунка риб.
Найбільша різноманітність варіантів форм шлунків відмічена у риб. У
хижих риб відбувається редукція шлунка під впливом підлужування
шлункового соку морською водою і вуглекислим кальцієм (Веригина,
Жолдасова, 1982). Ця тенденція прослідковується в зменшенні об’єму
шлунка або площі, яка зайнята залозами. При подальшій еволюції шлунка
відбувається його диференціація. Так, в однокамерному шлунку
представників класу Amphibia виділяють кардіальну, фундальну і пілоричну
частини (Шляхтин, Носова, 1986). У товщі слизової оболонки стінки шлунка
всі залози диференційовані на ті, що секретують слиз і продукують
пепсин. У представників класу Amphibia в одній клітині поєднані функції
секреції пепсиногену і соляної кислоти. У стінці шлунка переважної
більшості представників класу Reptilia добре виражені фундальний і
пілоричний відділи (Дильмухамедов, 1975). Фундальні залози стінки шлунка
плазунів продукують пепсиноген і соляну кислоту в одній клітині, а
пілоричні залози утворюють слиз. У представників ряду крокодилів
Crocodylia шлунок має ту особливість, що pilorus і cardia дуже зближені
між собою так, що значна частина шлунка видається за pilorus і
анатомічно виявляє схожість з мускульним шлунком птахів. Як і у птахів
на черевному й спинному боці шлунка представників ряду Crocodylia
знаходиться сухожильна бляшка, від якої мускульні волокна розходяться
радіально (Тихомиров, 1923).

На відміну від моногастричного шлунка плазунів у представників класу
Aves формується в процесі еволюції два шлунки (залозистий, м’язовий).
Залозистий шлунок, звичайно, розглядається як типовий травний орган,
гомологічний шлунку ссавців. М’язовий шлунок – як допоміжний орган, де
відбувається механічна обробка їжі.

У птахів, як і в представників класів Amphibia і Reptilia, секреція
пепсиногену й соляної кислоти здійснюється в одній клітині –
парієтально-пептичній (Богатырь, 1980). Тільки у представників класу
Mammalia відбувається диференціювання клітин на обкладові, що продукують
пепсиноген, і головні клітини, які продукують соляну кислоту. Тому
суміщення синтезу пепсиногену і соляної кислоти в одній клітині у птахів
ми схильні розглядати як анцестральну ознаку, успадковану від
рептильного пращура.

Процес трансформації пепсиногену в пепсин і його активація під дією
соляної кислоти у представників підтипу Vertebrata поступово
ускладнювався і проходив паралельно з ускладненням будови стінки
кишкової трубки та її похідних. Так, у риб дуже низький ступінь
диференціювання цих структур, тому утворення пепсину може відбуватися не
тільки у шлунку, але й в тонкій кишці,

а залози шлунка можуть виділяти секрет, який наближається за хімічним
складом до соку підшлункової залози. У представників класу Amphibia, уже
в товщі слизової оболонки стінки шлунка залози диференційовані на ті,
які продукують слиз, і ті, які продукують пепсин (Васюточкин, 1943).
Подальше диференціювання залоз шлунка тривало в представників класу
Reptilia, у шлунку яких відмічено значно вищий рівень диференціювання
гастральних залоз.

У хребетних, як відзначалося вище, у процесі еволюції первинна кишка з
малодиференційованої трубки перетворилася в диференційований на відділи
травний тракт, одним із відділів якого є кишечник. Починаючи з
представників надкласу Pisces і закінчуючи представниками класу
Mammalia, збільшується поверхня слизової оболонки стінки кишечнику
шляхом утворення різних видів складок – косі, поперечні, поздовжні.
Однак простий ріст складок обмежується певною висотою, тому що при
значній висоті складок втрачається активна поверхня за рахунок
налягання складок одна на одну (Sjankowa, 1966). Тому збільшення
поверхні слизової оболонки стінки кишечнику в хребетних відбувалося за
рахунок розгалуження складок, з утворенням складок другого і третього
порядків. У подальшому слизова оболонка стінки кишечнику ускладнюється
шляхом утворення вигинів і петель кишечнику, які збільшують його
довжину, та паралельно із цим іде диференціація його на відділи. Так, у
риб і земноводних немає чіткого анатомічного розмежування кишечнику на
тонкий і товстий відділи. Поверхня слизової оболонки стінки кишечнику у
риб поступово збільшується за рахунок утворення складок, а в
представників класу Amphibia складки слизової оболонки вже мають таке
розташування, коли їх можна назвати ворсинкоподібними виростами слизової
оболонки (Васюточкин, 1943). У представників класу Reptilia уже можна
говорити про диференціацію кишечнику на тонкий і товстий відділи, але
кількість петель кишечнику ще незначна. Задня кишка в представників
класу Reptilia, порівняно з амфібіями, більш відокремлена від середньої
і відділена від неї особливим клапаном, що являє собою вже зачаток
сліпої кишки. Особливо слід відзначити тонкий кишечник представників
ряду Crocodylia, петлі якого тісно прилягають одна до одної і виявляють
схожість з тонким кишечником птахів. Слизова оболонка стінки кишечнику у
крокодилів вже утворює справжні ворсинки.

Тенденція, що намітилася в еволюції кишечнику в представників класу
Reptilia, реалізувалася в представників класів Aves і Mammalia, які в
розвитку кишкової трубки пішли різними шляхами. У птахів, у зв’язку із
пристосуванням до польоту, кишечник укорочений, морфологічно і
функціонально слабко диференційований на відділи, а короткий товстий
кишечник представлений прямою кишкою. Як показали наші дослідження і
аналіз літературних даних, еволюція кишечнику у птахів відбувалася
шляхом інтенсифікації його

функцій, що призвело до появи таких морфофункціональних пристосувань:
антиперистальтичних скорочень стінки переднього відділу кишечнику;
високої активності ферментів підшлункової залози та високої
лугостійкості пепсину шлунка; збільшення пролонгації контакту слизової
оболонки з хімусом за рахунок складної архітектоніки її рельєфу (камери,
лабіринти, комірки); анастомозування кишкових ворсинок, які мають
неправильну поліморфну форму з розсіченими верхівками. У представників
класу Mammalia кишечник має найбільшу відносну довжину і найвищий рівень
диференціації на відділи (Воронцов, 1962; Давлетова, 1984). Рельєф
слизової оболонки кишечнику ссавців, порівняно із птахами, має більш
спрощену будову, що компенсується довжиною кишечнику. Наявність
дуоденальних залоз у стінці дванадцятипалої кишки переважної більшості
ссавців підтверджує високий рівень диференціації переднього відділу
кишечнику (у птахів ці залози відсутні).

Досить великий фактичний матеріал, який ми отримали в процесі вивчення
будови травної системи птахів різних трофічних спеціалізацій, дозволив
представити еволюцію травної системи птахів як своєрідну гілку в
еволюції цієї системи в підтипі Vertebrata. Органи травної системи
птахів, як і травна система в цілому, поєднують у собі як анцестральні
ознаки (суміщення в одній парієтально-пептичній клітині секреції
складових шлункового соку залозистого шлунка; слабка морфологічна й
функціональна диференційовка кишечнику; висока лугостійкість пепсину;
розташування шарів м’язової оболонки у більшості птахів: внутрішній –
поздовжній; зовнішній – коловий, як у представників класу Reptilia;
велика кількість езофагальних залоз у слизовій оболонці стінки
стравоходу як у представників класу Amphibia), так і спеціалізовані
ознаки (укороченість кишечнику; здатність до антиперистальтичних
скорочень стінки кишечнику; відсутність зубів і жуйної мускулатури;
відносно велика маса печінки і підшлункової залози; утворення м’язового
шлунка і переміщення його до центру маси тіла; відносно малий об’єм
залозистого шлунка; висока активність травних ферментів і відсутність
вузької спеціалізації в їх наборі). Усі зазначені вище ознаки в
сукупності забезпечують: з одного боку, – відносну універсальність в
організації травної системи, а з іншого – інтенсифікацію функцій травної

системи птахів. Саме цим підтверджується і розширюється один із модусів
органогенезів: інтенсифікація і спеціалізація функцій можуть бути
забезпечені вихідними примітивними структурами.

Становлення різних типів живлення й особливості морфофункціональної
організації травної системи птахів, що пов’язані з трофікою. Проблема
формування різних типів живлення птахів у процесі еволюції і проблема
походження птахів тісно пов’язані між собою і мають багато спільних
аспектів. В останні 10 – 15 років проблема походження птахів знову стала
предметом дискусій і, як результат, на сьогодні конкурують дві основні
гіпотези: динозаврова (Ostrom, 1976; Курочкин, 2001) і
псевдозухієво-архіоптеріксова (Peters, 1994; Hou et al., 1995).Сучасні
дані щодо походження птахів свідчать, що археоптерікс більше не є прямим
і єдиним пращуром птахів.

В процесі еволюції птахи активно освоювали різноманітні екологічні ніші
й пристосовувалися до використання в їжу кормів різного походження
(рослинні, тваринні) і різної калорійності й консистенції, відповідно до
цього формувалися різні типи живлення. Виходячи з того, що найбільші
кормові ресурси були сконцентровані у водоймах, ми допускаємо, що
вихідним типом живлення для птахів був м’ясоїдний. Широка адаптивна
радіація птахів і формування сучасних рядів за часом збігаються з
розквітом покритонасінних рослин і комах (Красилов, 1989). Саме в
процесі коеволюції рослин, комах і птахів сформувалися такі типи
живлення – рослиноїдний, зерноїдний, нектароїдний, насіннєвоїдний,
комахоїдний. Значного поширення набув комахоїдний тип живлення – майже
2/3 сучасних видів птахів належить до цього типу живлення. Всеїдний тип
живлення, ймовірно, формувався у місцях з бідною або мінливою кормовою
базою.

Певне значення у становленні стенофагії й еврифагії мали розміри птахів
і конкурентні трофічні зв’язки. Так, дрібні за розмірами птахи (200 –
250 г) в більшості випадків – стенофаги. Збільшення розмірів птахів (250
– 500 г) супроводжувалося формуванням всеїдності й екологічної кормової
пластичності. Виходячи із вищезазначеного, ступінь всеїдності повинен
був би збільшуватися в міру збільшення розмірів птахів, але цього не
сталося. За певних розмірів птахів (більше 500 г) високий загальний
рівень метаболізму призводить знову до формування стенофагії (Грант,
1991), оскільки у великих за розмірами птахів збільшується потреба в
кормі, і для зменшення трофічної конкуренції вони поступово
переключаються на однотипні корми, тобто відбувається спеціалізація
живлення, яка з часом призводить до стенофагії. В основі цих процесів
лежать загальні закономірності збереження й відтворення видів шляхом
зниження трофічної конкуренції у біоценозах.

Аналіз проведених комплексних досліджень з морфофункціональної
організації травної системи птахів дозволяє стверджувати, що незалежно
від трофічної спеціалізації, для травної системи птахів характерна
відносна універсальність будови, яка проявляється як на анатомічному,
гістологічному, так і біохімічному рівнях. Важливим еволюційним та
екологічним фактором, що в процесі еволюції впливав на формування
травної системи птахів, був корм. На основі отриманих результатів, усі
особливості морфофункціональної організації травної системи птахів, які
сформувалися під впливом корму, ми розділили на дві групи: перша група –
анатомо-гістологічні адаптації; друга – захисні адаптації.

На фоні відносної універсальності організації травної системи птахів з
крайніми типами живлення (м’ясоїдні, рослиноїдні) ми виділили низку
ознак, що характеризують дві головні стратегії травлення, які базуються
на особливостях анатомо-гістологічної будови травного тракту і
фізіологічних особливостях процесу травлення. До них відносимо:

довжину і співвідношення довжин відділів кишечнику;

камерність шлунка;

наявність сліпих кишок і, відповідно, симбіотичного травлення;

архітектоніку рельєфу слизової оболонки кишечнику;

товщину епітеліального шару і ступінь зроговіння епітеліального шару
стінки стравоходу;

довжину трубчастих залоз залозистого шлунка;

довжину і кількість крипт у власній пластинці слизової оболонки стінки
кишечнику;

активність панкреатичних ферментів.

Ряд дослідників (Karasov, 1996; Piersma, Lindstrom, 1997; Piersma, 2002;
Karasov, McWilliams, 2004), досліджуючи ефективність травлення у птахів

з різним типом живлення, встановили, що у м’ясоїдних вона становить 75%,

а у рослиноїдних – 50%.

Інша група ознак в організації травної системи птахів сформувалася у
зв’язку з постійним надходженням у травний тракт механічно необробленого
корму та антигенів разом з кормом. Компенсаторним фактором, який сприяв
нейтралізації антигенів, було формування лімфоїдних утворень в усіх
оболонках стінки травного тракту. Реакцією слизової оболонки стінки
травного тракту на механічно необроблену їжу були поява багатоклітинного
епітеліального шару, формування потужного секреторного апарату слизової
оболонки стінки стравоходу та наявність в секреті залозистого шлунка
фібрілярних структур.

Морфофункціональні особливості травної системи представників класу Aves,
які пов’язані з пристосуванням до польоту. Під час дослідження
морфофункціональних особливостей травної системи птахів завжди дуже
важко, а в деяких випадках навіть неможливо, знайти чіткі кореляції між
типом живлення й структурно-адаптаційними особливостями органів
травлення. Феномен нерівномірності темпів перетворення органів і
принцип, який реалізується на основі компенсації функцій, відтворюють
тільки загальну тенденцію (при цьому лише морфологічну) філогенетичних
перетворень органів травної системи. Численні відхилення від цієї
тенденції – не що інше, як прояв на сьогодні недостатньо вивченого
впливу зовнішніх факторів на адаптивні перебудови травного тракту птахів
і особливо птахів-мігрантів. Так, зокрема показано, що такі явища як
атрофія окремих структур слизової оболонки травного тракту і їх швидке
відновлення залежать від дальності міграцій, температури навколишнього
середовища, частоти зупинок для поновлення енергетичних запасів
(Karasov, 2005). На нашу думку, факторів,

які б могли впливати на формування травної системи птахів, значно
більше, порівняно з тими, якими оперує сучасна зоологічна наука.

Процес змін в органах травної системи птахів, на нашу думку, відбувався
відповідно до принципів поліфункціональності органів, інтенсифікації

функцій, компенсації функцій, сформульованих О.М. Сєверцовим (1939) і
М.М. Воронцовим (1962). Виходячи з цього, ми зробили спробу
проаналізувати морфофункціональні особливості травної системи
представників класу Aves різної трофічної спеціалізації, пов’язані з
пристосуванням до польоту.

При специфічній локомоції – польоті – для птахів важливе значення має
відношення маси тіла до площі. При цьому маса тіла є лімітуючим
фактором, що знайшов своє відображення в особливостях морфології птахів,
перш за все в пневматизації кісток скелету. Більшість пристосувань
органів травної системи птахів, які пов’язані з пристосуванням до
польоту, описані в попередніх розділах. Деякі із зазначених особливостей
прямо пов’язані із зменшенням маси тіла, інші виникли як компенсаторні
реакції на перші. Ми вважаємо, що зменшення об’єму і маси травного
тракту реалізувалися в укороченні кишечнику і також сприяли зниженню
маси тіла птахів.

Укороченість кишечнику птахів традиційно розглядається у зв’язку з
пристосуванням до польоту. Проте в більшості випадків це положення
декларується без аналізу морфофункціональних особливостей, які
забезпечують високоефективний процес травлення і швидке проходження їжі
по короткому кишечнику. Як наслідок відносно короткого кишечнику,
відмічається слабка морфологічна та функціональна диференційовка
кишечнику птахів. Незважаючи на те, що з позицій класичних уявлень це є
анцестральною ознакою, такий стан диференційовки кишечнику цілком
узгоджується, на нашу думку, з пристосуванням до польоту. По-перше,
відносно короткий кишечник робить неможливим і непотрібним його
диференціацію; по-друге, відсутність диференціації кишечнику на
спеціалізовані відділи робить його універсальним органом, здатним
виконувати функцію травлення і всмоктування по всій його довжині;
по-третє, відносна укороченість кишечнику і зменшення його ємкості
обмежують, з одного боку, масу корму, який може одночасно перебувати в
травному тракті, а з іншого – сприяють зменшенню часу проходження їжі
через травний тракт. Останнє компенсується високою швидкістю процесу
травлення й всмоктування поживних речовин. Швидкість травлення
забезпечується високою активністю панкреатичних ферментів і великою
запасною ємкістю ферментів (термінологія Karasov) та активністю
ферментів загальнокишкових залоз (крипт); високою лугостійкістю пепсину;
антиперистальтичними скороченнями стінки кишечнику; а швидкість
всмоктування – складністю архітектоніки рельєфу слизової оболонки стінки
кишечнику.

ВИСНОВКИ

У результаті проведених комплексних анатомо-гістологічних,
гістохімічних, біохімічних досліджень травної системи представників
класу Aves різних трофічних спеціалізацій установлено закономірності
морфофункціональної організації травної системи, що можуть бути
пов’язані з пристосуванням до польоту та які забезпечили птахам
використання в їжу широкого діапазону кормів, адаптивну лабільність
органів травної системи до сезонної зміни кормів, у тому числі й під час
міграцій, можливості швидко переключатися на масові корми та корми
різного походження й калорійності, що в цілому сприяло еволюційному
прогресу й екологічній пластичності цієї групи хребетних.

Становлення морфофункціональної організації травної системи птахів у
процесі еволюції відбувалося під впливом трьох основних груп факторів:
польоту, трофіки і кормодобувного стереотипу.

Незалежно від трофічної спеціалізації птахи мають відносно короткий
кишечник (порівняно з ссавцями і плазунами), що пов’язано зі способом
локомоції і характеризується як закономірне явище для класу Aves.

На фоні загальної укороченості кишечнику птахи зберігають
закономірність, притаманну всім хребетним, а саме: рослиноїдні види
птахів мають відносно довший кишечник порівняно з м’ясоїдними.

Відносна довжина кишечнику у птахів, кормодобувний стереотип яких
пов’язаний з атакуючим способом добування корму (м’ясоїдні, комахоїдні)
на 10 – 20% менша порівняно з птахами таких самих розмірів, але з іншим
кормодобувним стереотипом – збирачами.

Для підтримки високого рівня метаболізму, притаманного представникам
класу Aves, відносна укороченість їх кишечнику компенсується низкою
пристосувань на анатомічному, гістологічному і біохімічному рівнях.

Секреторний апарат слизової оболонки травного тракту птахів має певні
особливості, що забезпечують високу активність ферментів і ефективність
травлення. До них належать: велика кількість езофагальних залоз у
власній пластинці слизової оболонки стінки травного тракту, які
виділяють секрет мукополісахаридної природи; наявність фібрилярних
волокон у складі секрету трубчастих залоз залозистого шлунка, які
підвищують механо-протективні властивості секрету (виявлені вперше);
велика кількість бокалоподібних клітин в епітелії ворсинок і крипт
стінки кишечнику і зростання їх кількості в каудальному напрямку.

Особливості будови скоротливого апарату стінки травного тракту птахів
сприяють швидкому проходженню корму й евакуації неперетравлених решток,
що є важливим фактором при польоті. Висока активність скоротливого
апарату стінки травного тракту забезпечується: товщиною і взаємним
розташуванням поздовжнього й колового шарів м’язової оболонки;
розташуванням міоцитів між складними залозами залозистого шлунка;
наявністю міоцитів між криптами і у ворсинках або пластинках кишечнику
(характерна особливість птахів).

Найбільша кількість лімфоїдних структур у птахів сконцентрована

в перехідних зонах між відділами травного тракту, що можна вважати
загальною закономірністю в топографії лімфоїдних структур. Серед
лімфоїдних утворень травного тракту птахів виділені: підепітеліальні,
навколопротокові, навколозалозисті, езофагальний мигдалик, нодулярні
лімфоїдні структури і дифузно розташовані лімфоцити. У птахів, які
живляться комахами з жалячим апаратом, лімфоїдні структури розташовані
переважно у підслизовій основі і представлені переваскулярними
скопиченнями лімфоцитів.

Виявлено асинхронність у становленні ферментативного апарату й
активності ферментів у пташенят з різним типом розвитку (нагніздні,
напіввиводкові, виводкові): на момент вилуплення найбільш високу
активність протеолітичних і амілолітичних ферментів виявлено у пташенят
з нагніздним типом розвитку; у пташенят з виводковим типом розвитку
відмічено найбільш високу активність ліпази; пташенята з напіввиводковим
типом розвитку за цими показниками займають проміжне положення.

Високі показники протеолітичної і амілолітичної активності травних
ферментів підшлункової залози відмічені у диких птахів усіх трофічних
спеціалізацій. Для птахів з комахоїдним типом живлення характерна висока
ліполітична активність панкреатичних ферментів. Лабільність травних
ферментів в онтогенезі можна кваліфікувати як відсутність крайнього
ступеня кормової спеціалізації (можливо за винятком птахів з м’ясоїдним
типом живлення), що забезпечує птахам трофічну пластичність і наближає
їх за цим параметром до поліфагії.

Порівняльний анатомо-гістологічний аналіз будови травної системи і
активності ферментів травних залоз (печінка, підшлункова) у птахів з
маргінальними трофічними спеціалізаціями (рослиноїдні, м’ясоїдні)
дозволяє виділити дві головні стратегії травлення, основу яких складають
різні морфофункціональні адаптації.

Поєднання в структурі травної системи птахів анцестральних і просунутих
ознак забезпечує, – з одного боку, – відносну універсальність і
лабільність в організації травної системи, а з іншого – інтенсифікацію
функцій травної системи птахів. Підтверджується і розширюється значення
модусу інтенсифікації функцій: інтенсифікація і спеціалізація функцій
можуть забезпечуватися вихідними примітивними структурами.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті у фахових виданнях

Марченко Л.П., Солодун Н.Л.; Черкащина О.В. Морфометричні показники
травної системи деяких птахів // Біологія та валеологія. – Харків, 1998.
– Вип. 2. – С.135 – 144. (Дисертант провела морфометричні дослідження і
узагальнила результати).

Марченко Л.П., Михайлов В.А., Грамма В.Н., Маловичко Л.В. Насекомые в
питании золотистой щурки (сообщение первое) // Известия Харьковского
энтомологического общества. – 1999 . – Т. VІІ . – Вып. 1. – С. 82– 87.
(Дисертант провела аналіз експериментальних даних і сформулювала
висновки).

Харченко Л.П., Михайлов В.А., Грамма В.Н., Маловичко Л.В. Насекомые в
питании золотистой щурки (сообщение второе) // Известия Харьковского
энтомологического общества. – 1999. – Т. VІІ . – Вып. 2. – С. 93 – 98.
(Дисертантом зібрано погадки, складено план роботи, зроблено висновки).

Ионов И.А., Харченко Л.П., Шаповалов С.О., Коц С.Н. Активность ферментов
поджелудочной железы у эмбрионов и молодняка сельскохозяйственных птиц
// Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. – 2000. –
Вип. 14. – С. 53 – 60. (Дисертантом проведено біохімічні дослідження і
порівняльний аналіз показників).

Ковтун М.Ф., Харченко Л.П., Коц С.М. Морфологическая и биохимическая
характеристики пищеварительной системы канюка обыкновенного // Вестник
зоологии. – 2000. – №14. – С. 176 – 184. (Дисертант провела дослідження
і узагальнила результати)

Харченко Л.П. Морфология желудков птиц с различным типом питания //
Вісник Луганського державного педагогічного університету ім. Т.Шевченка.
– 2000. – №6 (26). – С. 83 – 94.

Харченко Л.П. Формування різних типів живлення в філогенезі птахів //
Біологія та валеологія. – Харків, 2000. – Вип 3. – С.13 – 25.

Харченко Л.П. Ембріогенез травного тракту перепела Coturnix coturnix L.
// Біологія та валеологія. – Харків, 2001. – Вип. 4. – С. 6 – 12.

Харченко Л.П., Шаповалов С.О., Іонов І.А., Ковтун М.Ф., Коц С.М.
Активність ряду травних ферментів у тканинах диких видів птахів //
Вісник Білоцерківського державного аграрного університету. – 2001. –
Вип. 19. –

С. 106 – 109. (Дисертантом проведено біохімічні дослідження і
порівняльний аналіз показників).

Коц С.М., Бирка В.С., Харченко Л.П. Лімфоїдні утворення травного тракту
птахів родини чаплеві // Біологія та валеологія. – Харків, 2002. –
Вип.5. – С. 14 – 26. (Дисертант проаналізувала гістологічні препарати і
визначила фізіологічну роль лімфоїдних утворень, сформулювала висновки).

Харченко Л.П., Ионов И.А., Шаповалов С.О. Развитие пищеварительной
ферментативной системы в эмбриогенезе и раннем постнатальном онтогенезе
кур // Вісник Сумського національного аграрного університету. – 2002. –
Вип. 7. – С. 100– 105. (Дисертант провела ембріологічні і біохімічні
дослідження, узагальнила отримані результати, сформулювала висновки).

Максимова Л.П., Харченко Л.П., Михайлов В.А. Насекомые – вредители
зеленых насаждений г. Харькова в питании городских птиц // Природничий
альманах: Біологічні науки. – Херсон, 2002. – Вип. 2. – С.78 – 85.
(Дисертант запропонувала методику досліджень, провела узагальнення
результатів).

Харченко Л.П. Сезонные изменения трофических связей и трофической
активности птиц // Природничий альманах: Біологічні науки. – Херсон,
2003. – Вип. 3. – С.179 – 181.

Харченко Л.П., Михайлов В.А., Грамма В.Н., Маловичко Л.В. Насекомые в
питании золотистой щурки (сообщение третье) // Известия Харьковского
энтомологического общества. – 2003. – Т. ХI. – Вып. 1–2. –

С. 137 – 143. (Дисертантом узагальнено дані щодо живлення бджолоїдки,
сформульовано висновки).

Харченко Л.П. К вопросу о трофических связях и пищевой специализации
насекомоядных птиц // Природничий альманах: Біологічні науки. – Херсон,
2004. – Вип. 4.– С. 199 – 211.

Харченко Л.П. Морфологія травної трубки грака звичайного (Corvus
frugilegus) // Біологія та валеологія. – Харків, 2004. – Вип. 6. – С. 6
– 14.

Харченко Л.П., Максимова Ю.П., Михайлов В.А. Птахи-ентомофаги зелених
насаджень міста Харкова // Збірник наукових праць Полтавського
державного педагогічного університету ім. В.Г.Короленка. – Полтава,
2004. – Вип. 4 (37). – С. 78 – 87. (Дисертантом проведено узагальнення
результатів досліджень і сформульовано висновки).

Ковтун М.Ф., Харченко Л.П. Лимфоидные образования пищеварительной трубки
птиц: харктеристика и биологическое значение // Вестник зоологии. –
2005. – № 6. – С.51 – 60. (Дисертантом проведено порівняльний аналіз на
основі гістологічних препаратів і узагальнено результати).

Харченко Л.П. Гістологічна будова залозистого шлунка птахів різної
трофічної спеціалізації // Біологія та валеологія. – Харків, 2005. –
Вип. 7. – С. 114 – 123.

Харченко Л.П. Гістологічна будова стравоходу птахів різної трофічної
спеціалізації // Природничий альманах: Біологічні науки. – Херсон, 2006.
– Вип. 7. – С. 270 – 282.

Харченко Л.П. Анатомічна будова кишечнику птахів різної трофічної
спеціалізації // Біологія та валеологія. – Харків, 2006. – Вип. 8. –
С.83 – 97.

Харченко Л.П. Основні етапи еволюції травної системи хребетних //
Збірник наукових праць Полтавського державного педагогічного
університету ім. В.Г. Короленка. – Полтава, 2006. – Вип. 5 (52). – С. 77
– 87.

Підручники і навчальні посібники

23. Харченко Л.П. Еволюційно-екологічні аспекти курсу «Зоологія
хребетних»: Навчальний посібник. – Харків: ЗАТ «Харківська друкарня».–

1997. – 106 с.

24. Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія
хребетних: Навчальний посібник. – Харків: ОВС, 2001. – Ч. 1. – 270 с.

25. Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія
хребетних: Навчальний посібник. – Харків: ОВС, 2003. – Ч. 2. – 272 с.

26. Ковтун М.Ф., Микитюк О.М., Харченко Л.П. Порівняльна анатомія
хребетних: Підручник. – Харків: ОВС, 2005. – 688с.

Статті

27. Харченко Л.П., Коц С.М. Сравнительно-морфологическая характеристика
желудка некоторых видов птиц с различным типом питания // Кавказский
орнитологический вестник: Сб. научных трудов. – Ставрополь: СГУ, 1999. –
С. 204 – 208.

28. Ионов И.А., Харченко Л.П., Шаповалов С.О., Коц С.Н. Активность
ферментов поджелудочной железы у эмбрионов и молодняка
сельскохозяйственной птицы // Проблеми зооінженерії та ветеринарної
медицини. – Харків: РВВ ХЗВІ, 1999. – Вип.5. – Ч.2. – С. 107 – 114.

29. Харченко Л.П. Морфофункциональная характеристика пищеварительной
системы японского перепела // Кавказский орнитологический вестник: Сб.
научных трудов. – Ставрополь: СГУ, 2001. – Вып. 13. – С.143 –151.

30. Харченко Л.П., Ковтун М.Ф., Коц С.М. Гистологическое строение
пищеварительного тракта цапли серой (Ardea cinerea) // Проблеми
зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць. –
Харків: ХДЗВА, 2001. –Ч.2. – Вип. 8(32). – С. 189 – 193.

31. Шаповалов С.О., Ионов И.А., Харченко Л.П. Активность ряда
антиоксидантных процессов в онтогенезе перепелов // Вісник Сумського
національного аграрного університету. – 2002. – Вип.. 7. – С. 109 – 112.

32. Ковтун М.Ф., Харченко Л.П., Бирка В.С. Лимфоидные образования
кишечной трубки птиц и их защитная функция // Актуальні питання
фармацевтичної та медичної науки та практики. – Запоріжжя, 2003. –
Вип. ХІ. – С. 88 – 92.

33. Харченко Л.П., Жигалова О.Є., Бирка В.С. Морфологічні особливості
будови слизової оболонки кишечнику птахів у зв’язку з типом живлення //
Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник наукових праць
ХДЗВА. – Харків: РВВ ХДЗВА, 2006. – Вип. 13 (38). – Ч. 2. – С. 169 –
174.

34. Бирка В.С., Харченко Л.П. Морфологічні показники клоакальної сумки
одуда // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини: Збірник
наукових праць ХДЗВА. – Харків: РВВ ХДЗВА, 2006. – Вип. 13 (38). – Ч. 2.

С. 22 – 25.

35. Шаповалов С.О., Іонов І.А., Харченко Л.П. Вплив Т-2 токсину та
біологічно активних речовин на ПОЛ в умов in vitro // Природничий
альманах: Біологічні науки. – Херсон, 2006. – Вип. 7. – С. 228 – 235.

Конференції

36. Афанасова Л.В., Харченко Л.П., Маньковская В.С. О гнездовании
золотистой щурки в экстремальных условиях существования //
Распространение, численность и биология птиц Сев. Кавказа: Материалы
научно-практической конференции. – Ставрополь: СГУ, 1991. – С. 3.

37. Хохлов А.Н., Заболотный Н.Л., Харченко Л.П. О необычном трофическом
поведении малой чайки в низовье Кубани // Природные ресурсы и
экологическое образование на Северном Кавказе: Материалы межрегиональной
научно-практической конференции. – Ставрополь: СГУ, 1998. – С. 137.

38. Харченко Л.П. Морфология пищеварительной системы грача // Экология и
распространение врановых птиц России и сопредельных государств:
Материалы V конференции орнитологов стран СНГ. – Ставрополь: СГУ, 1999.
– С.188 – 190.

39. Харченко Л.П., Солодун Н.Л., Коц С.Н. Сравнительная морфология
пищеварительного тракта у некоторых хищных птиц // Хищные птицы
Восточной Европы и Северной Азии: Материалы III Международной
конференции. – Ставрополь: СГУ, 1999. – С.154 – 162.

40. I.A.Ionov, S.O. Shapovalov, O.N. Mikitjuk, L.P. Kharchenko. The
effect of mycotoxins in the feed on physiological – biochemical
processes in the organism of laying hens // XXI Words Poultry Congress.
– Montreal, Canada, 2000. –

P. 330 – 101.

41. Харченко Л.П., Коц С.Н. Сравнительная характеристика
пищеварительного тракта птиц семейства цаплевые // Актуальные проблемы
изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии: Материалы

XI Международной орнитологической конференции. – Казань: Изд.»Матбугат
йорты», 2001. – С. 616 – 617.

42. Харченко Л.П. Активность панкреатических ферментов у птиц с
различным типом питания // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц
Восточной Европы и Северной Азии: Материалы XI Международной
орнитологической конференции. – Казань: Изд.»Матбугат йорты», 2001. –

С. 615 – 623.

43. Харченко Л.П. Порівняльно-морфологічна характеристика травного
тракту птахів різної трофічної спеціалізації // Сучасні проблеми
зоологічної науки. Наукові читання, присвячені 170-річчю заснування
кафедри зоології та 100- річчю з дня народження проф. О.Б.
Кістяківського: Матеріали Всеукраїнської наукової конференції “. – К.:
ВПЦ «Київський університет», 2004. – С.185 –192.

44. Харченко Л.П. Сравнительная характеристика активности
пищеварительных ферментов у домашних и диких птиц // Матеріали

V Української конференції по птахівництву з міжнародною участю. –
Алушта, 2004. – Вип. 55. – С.373 – 379.

45. Марченко Л.П. Морфофункциональные особенности пищеварительной
системы птиц // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы

ХІІ Международной орнитологической конференции Северной Евразии. –
Ставрополь: СГУ, 2006. – С. 548 – 549.

46. Харченко Л.П., Жигалова Е.Е., Бирка В.С. Морфологические особенности
лимфоидных образований слизистой оболочки пищевода и железистого желудка
у некоторых диких видов птиц // Актуальные вопросы эволюционной,
возрастной и экологической морфологии: Материалы Всероссийской научной
конференции с международным участием. – Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. –
С. 177.

47. Ковтун М.Ф., Харченко Л.П. Причины и факторы с позиций системного
подхода // Актуальные вопросы эволюционной, возрастной и экологической
морфологии: Материалы Всероссийской научной конференции с международным
участием. – Белгород: Изд-во БелГУ, 2006. – С. 76.

Анотація

Харченко Л.П. Закономірності морфофункціональної організації травної
системи птахів різних трофічних спеціалізацій. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за
спеціальністю 03.00.08. – зоологія. Дніпропетровський національний
університет, Дніпропетровськ, 2007.

У дисертації викладено в порівняльному аспекті комплексні дослідження
(анатомічні, гістологічні, ембріональні, біохімічні) морфофункціональної
організації травної системи птахів різної трофічної спеціалізації.

Теоретично обґрунтовано роль найважливіших груп факторів, пов’язаних з
особливостями локомоції (польотом), трофікою та кормодобувним
стереотипом, які впливали в процесі еволюції на становлення
морфологічної організації травної системи птахів. Особливу увагу
приділено виявленню компенсаторних факторів в організації травної
системи птахів.

Обґрунтовано положення про відносну універсальність будови травної
системи птахів, лабільність травних ферментів та їх високу активність.

Підґрунтям для формування положення про дві (головні) стратегії
травлення у птахів з маргінальними трофічними спеціалізаціями є
узагальнені дані щодо морфофункціональної організації і процесу
травлення у птахів, які пов’язані зі складністю архітектоніки рельєфу
слизової оболонки кишечнику, з наявністю чи відсутністю симбіотичного
травлення, активністю ферментів підшлункової залози та механізмами
пролонгації контакту травних ферментів з хімусом.

Показано роль і значення поєднання в будові травної системи птахів як
анцестральних, так і просунутих ознак; обґрунтовано висновок про високу
адаптивну та еволюційну пластичність представників класу Aves та
«потенційну» поліфагію в більшості представників класу, оптимістичний
прогноз щодо виживання більшості видів птахів в урбанізованих і
трансформованих ландшафтах.

Ключові слова: птахи, травна система, морфофункціональна організація,
трофіка, політ, адаптивна пластичність, еволюція.

АнНотацИя

Харченко Л.П. Закономерности морфофункциональной организации
пищеварительной системы птиц различных трофических специализаций. –
Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по
специальности 03.00.08 – зоология. Днепропетровский национальный
университет, Днепропетровск, 2007.

Диссертационная работа представляет собой комплексное исследование
(эмбриологическое, анатомическое, гистологическое, гистохимическое,
биохимическое) пищеварительной системы птиц различных трофических групп.
В работе теоретически обосновано и результатами исследований
подтверждено, что морфофункциональная организация пищеварительной
системы представителей класса Aves находится в тесной зависимости от
группы наиболее важных факторов – полета, трофики и кормодобывательного
стереотипа.

На фоне относительной универсальности морфофункциональной организации
пищеварительной системы выделены особенности в ее строении у птиц
различных трофических групп (плотоядные, насекомоядные, зерноядные,
растительноядные, всеядные).

Исследованы защитные свойства стенки пищеварительного тракта птиц
различных трофических специализаций и показана взаимосвязь между типом
питания и уровнем развития нодулярных лимфоидных структур. На основе
результатов исследований в пищеварительном тракте птиц выявлены
лимфоидные иммуннокомпетентные структуры, которые можно сгруппировать в
соответствии с их концентрацией и топографией:

1) лимфоидные миндалины – в зоне перехода пищевода в железистый желудок
и в устье слепых кишок; 2) лимфо-эпителиальный комплекс;

3) лимфоидные узелки; 4) лимфоидные бляшки; 5) диффузно расположенные
лимфоциты в слизистой, мышечной и серозной оболочках стенки
пищеварительного тракта.

Исследования активности пищеварительных ферментов в пренатальном и
раннем постнатальном периодах онтогенеза позволили выявить асинхронность
в становлении ферментативного аппарата у птиц с разными типами развития
(птенцовые, полувыводковые, выводковые). Результаты исследований
относительно формирования ферментативного аппарата в пренатальном
периоде онтогенеза могут быть использованы в птицеводстве при
составлении рационов кормления молодняка сельскохозяйственных птиц на
раннем этапе постнатального периода онтогенеза.

Установлена высокая активность панкреатических ферментов (амилазы,
протезы, липазы) и их лабильность в онтогенезе птиц, что можно
квалифицировать как отсутствие у большинства птиц узкой трофической
специализации. Указанная особенность пищеварительных ферментов
обеспечивает птицам трофическую пластичность и по этому параметру
позволяет говорить о потенциальной полифагии у птиц.

Результаты морфологических и биохимических исследований стали основой
для формирования двух основных стратегий пищеварения у птиц с
маргинальными типами питания (плотоядным и растительноядным).

На основе результатов исследований выявлены компенсаторные факторы в
организации пищеварительной системы птиц, которые позволяют поддерживать
высокий уровень метаболизма, интенсивное пищеварение и всасывание
питательных веществ при относительно коротком кишечнике. Установленная
относительная универсальность в строении пищеварительной системы птиц,
лабильность пищеварительных ферментов и их высокая активность при
отсутствии в их наборе узкой специализации позволяют высказать
оптимистический прогноз в отношении выживания птиц у трансформированных
ландшафтах.

Исходя из анализа результатов исследований, мы считаем, что процесс
морфофункциональных изменений органов пищеварительной системы класса
Aves в целом осуществлялся соответственно принципам полифункциональности
органов, интенсификации функций, компенсации функций, сформулированных
А.Н. Северцовым (1939) и Н.Н. Воронцовым (1962).

Относительно большой фактический материал, который мы получили в
процессе комплексных исследований пищеварительной системы птиц различных
трофических специализаций, и сравнительный анализ позволяют представить
пищеварительную систему класса Aves как своеобразную ветвь эволюции этой
системы в подтипе Vertebrata. Органы пищеварительной системы птиц
совмещают в себе как анцестральные, так и специализированные признаки,
которые в совокупности обеспечивают, с одной стороны, относительную
универсальность в организации пищеварительной системы, а с другой –
интенсификацию функций органов пищеварительной системы. Именно этим
подтверждается и расширяется один из модусов органогенезов:
интенсификация функций может быть обеспечена исходными примитивными
структурами.

Ключевые слова: птицы, пищеварительная система, морфофункциональная
организация, трофика, полет, адаптивная пластичность, эволюция.

ANNOtATION

Kharchenko L.P. The regularities of digestive system’s morphofunctional
organization in birds with different trophic specializations. –
Manuscript.

Dissertation for obtaining the scientific degree of Doctor of
Biological Sciences, specialty 03.00.08 – zoology. Dnipropetrovsk
national university, Dnipropetrovsk, 2007.

The complex research (anatomical, histological, embryonic, biochemical)
of digestive system’s morphofunctional organization in birds with
different trophic specializations is presented in thesis in comparative
aspect.

The significance of most important groups of factors connected with the
peculiarities of locomotion – flight, feeding and foraging behavior,
which influenced in the process of evolution the formation of digestive
system’s morphological organization in birds, is theoretically
considered.

Special attention is paid to detecting compensatory factors in birds’
digestive system structure.

The generalized data concerning digestion in birds is a background for
formulating a thesis about two (main) digestive strategies in birds with
marginal digestive specializations. They are connected with the
complexity of intestinal mucosa structure, with the presence (or
absence) of symbiotic digestion, with the activity of pancreatic enzymes
and the mechanisms supporting prolonged contact of digestive enzymes
with chyme. A conclusion has been made that on the basis of a complex of
these features a hypothesis of high adaptive and evolutional plasticity
within the Aves and “potential” polyphagy in most representatives can be
proposed. An optimistical prognosis has been made concerning survival of
most bird species in urbanized and transformed landscapes.

Key words: birds, digestive system, morphofunctional organization,
feeding, flight, adaptive plasticity, evolution.

Підп. до друку 20.04.2007. Формат 60(841/16. Спосіб друку – ризографія.

Умов.друк.арк. 2,3. Облік.-вид. арк. 2,1. Наклад 100 прим.

Зам. № 2-378. Ціна договірна.

ХНУРЕ, 61166, м. Харків, пр. Леніна, 14.

Віддруковано в навчально-науковому

видавничо-поліграфічному центрі ХНУРЕ

61166, м. Харків, пр. Леніна, 14.

PAGE 47

Похожие записи