.

Взаємодії між рослинами в угрупованнях галофітної рослинності криму: алелопатичний аспект (автореферат)

Язык: украинский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
0 3792
Скачать документ

УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

НІКІТСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД – НАЦІОНАЛЬНИЙ НАУКОВИЙ ЦЕНТР

СІМАГІНА НАТАЛЯ ОЛЕГІВНА

УДК 581.524.13:581.526.52

Взаємодії між рослинами в угрупованнях галофітної рослинності криму:
алелопатичний аспект

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Ялта – 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки Таврійського національного
університету ім. В.І.Вернадського Міністерства освіти і науки
України.

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент

Котов Сергій Федорович,

Таврійський національний університет

ім. В.І.Вернадського МОН України,

завідувач кафедри ботаніки.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Головко Ераст Анатолійович,

Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України,

завідувач відділу алелопатії;

доктор біологічних наук, професор

Корженевський Владислав Вячеславович,

Нікітський ботанічний сад –

Національний науковий центр УААН,

завідувач відділу флори, рослинності і заповідної справи.

Провідна установа: Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного Національної
Академії наук України, м. Київ.

Захист відбудеться “31” січня 2006 р. о 13 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 при Нікітському ботанічному саду
– Національному науковому центрі УААН за адресою: 98648, Україна,
Автономна республіка Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад –
Національний науковий центр, e-mail: [email protected]

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Нікітського
ботанічного саду – Національного наукового центру УААН за адресою:
98648, Україна, Автономна республіка Крим, м. Ялта, Нікітський
ботанічний сад – Національний науковий центр.

Автореферат розісланий “15” грудня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук
С. Ю. Садогурський

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Всебічне, глибоке дослідження комплексу міжвидових
взаємодій становить значний інтерес, оскільки дає можливість вирішити
теоретичні і практичні аспекти сучасної ботаніки (Гродзинский, 1991;
Putnam, 1983; Rice, 1995; Macias, 1997; Malik, 2000; Saxena, Pandey,
2001).

Перспективним напрямком досліджень світових рослинних ресурсів є оцінка
середовищетвірної функції галофітів (Шамсутдинов, 1998). Галофіти –
спеціалізована група рослин, що виробила в процесі еволюції механізми
стійкості до специфічних абіотичних чинників екотопу (Ungar, 1987, 1998;
Maranon, 1998; Klap, 1999). Проте зростання галофітної рослинності
визначене не тільки абіотичними, але й біотичними чинниками (Ellison,
1987; Sreever, 1997; Ungar, 1998). Алелопатичні зв’язки, що проявляються
на всіх рівнях організації живої матерії, впливають на життя
біогеоценозів і збалансованість процесів у біосфері (Разумовский, 1981;
Гродзинський, 1983; Матвеев, 1994; Головко, 2000; Whittaker, 1989;
Delabays, 2002).

Актуальність проведених досліджень зумовлена складною екологічною
ситуацією в Україні, оскільки проблема вторинне засолених земель в
аспекті сільськогосподарського виробництва є однією з найгостріших
(Залетаев, 1989; Драган, 2005). За даними Міжнародного інституту
навколишнього середовища і розвитку (International Institute for
Environment and Development) та Інституту світових ресурсів (World
Recourses Institute), засолені ґрунти існують у 75 країнах світу, що
становить близько 10% поверхні континентів (Шамсутдинов, 2002). Із
загальної площі зрошуваних земель у світі (більше 200 млн. га) засолено
25-50% (Янюк, 1998; Шамсутдинов, 2002). На території Кримського
півострова процесам засолення піддалися 127,7 тис. га зрошуваних земель
(Устойчивый Крым…, 2003). Найважливішим завданням є рекультивація
вторинне засолених земель Криму з використанням природної галофітної
рослинності в методах фітомеліорації. Для цього необхідне комплексне
дослідження галофітів.

На цей час дослідження галофітної рослинності присвячені встановленню
механізмів конкуренції (Котов, 1997, 2002; Репецкая, 2001; Жалдак, 2005;
Ellison, 1987; Bertness, 1991; Pennings, Callaway, 1992; Streever,
Cenders, 1997; Ungar, 1987-1998). Алелопатичні аспекти комплексу
міжвидових взаємодій на солончаках помірного клімату невивчені, що й
визначає актуальність досліджень.

Зв’язок роботи з науковими темами. Дисертаційну роботу виконано в рамках
міжкафедральної науково-дослідної програми ТНУ: “Рослинний покрив Криму:
структура, динаміка, питання охорони й оптимізації” (номер державної
реєстрації 0101U 005501).

Мета й завдання дослідження. Метою дослідження є аналіз комплексу
міжвидових взаємодій в угрупованнях класу формацій Eusalsa (справжня
солончакова рослинність) на предмет наявності алелопатії.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

Визначити роль алелопатії в комплексі взаємодій між рослинами в
угрупованнях справжньої сукулентно-трав’янистої рослинності та
солончакової напівкущової рослинності;

Встановити ступінь алелопатичного впливу Artemisia santonica L.,
Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.)
O.Kuntze на морфо-метричні параметри, що відображають життєвість та
насіннєву продуктивність Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall.,
Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.;

Визначити алелопатичний потенціал однорічних галофітів в угрупованнях
асоціацій Salicornietum (europaea) suaedosum (prostratae), Salicornietum
europaea purum, Suaedetum prostratae purum;

Вивчити алелопатичну активність водорозчинних, летких виділень Artemisia
santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii
(Willd.) O.Kuntze;

Встановити динаміку алелопатичної активності багаторічних видів протягом
вегетаційного періоду й онтогенезу;

Виявити прояв алелопатичних взаємодій на гістологічному рівні;

Дослідити біохімічну природу алелопатично активних виділень;

Об’єкт дослідження – міжвидові та внутрішньовидові взаємодії рослин.

Предмет дослідження – алелопатичні аспекти міжвидових взаємодій у
галофітних угрупованнях; алелопатична активність галофітів і біохімічний
склад їх виділень; основні морфометричні параметри, що відображають
життєвість; анатомічна будова однорічних галофітів.

Методи дослідження – комплексний підхід, що включає фітоценотичні,
алелопатичні, гістохімічні, біохімічні методи.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на фітоценотичному рівні
вивчено алелопатичні аспекти міжвидових взаємодій галофітів. На основі
зміни морфометричних параметрів, що характеризують життєвість рослин, а
також у серії модельних експериментів установлено наявність дії
алелопатичного чинника в угрупованнях асоціацій Artemisietum
(santonicae) salicorniosum (europaea), Artemisietum (santonicae)
suaedosum (prostratae), Artemisietum (santonicae) petrosimoniosum
(oppositifoliae), Halocnemetum (strobilacei) salicorniosum (europaea),
Halocnemetum (strobilacei) suaedosum (prostratae), Halocnemetum
(strobilacei) petrosimoniosum (oppositifoliae), Limonietum (gmelinii)
salicorniosum (europaea), Limonietum (gmelinii) suaedosum (prostratae),
Salicornietum (europaea) suaedosum (prostratae), Salicornietum europaea
purum, Suaedetum prostratae purum, Petrosimonietum oppositifoliae purum.
Алелопатичний вплив Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum
(Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze знижує насіннєву
продуктивність та життєвість Salicornia europaea L., Suaeda prostrata
Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. Встановлено
алелопатичний потенціал Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall. у
латентний, прегенеративний і генеративний періоди онтогенезу. Вперше
дано алелопатичну характеристику Artemisia santonica L., Halocnemum
strobilaceum (Pall.) M.Bieb, Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze;
вивчено динаміку алелопатичної активності протягом вегетаційного періоду
та онтогенезу в цілому. Встановлено, що алелопатична активність виділень
багаторічних галофітів обумовлена наявністю поліфенольних сполук,
дубильних речовин, фенолкарбонових кислот, флавоноїдів. Вивчено
механізми алелопатичних взаємодій на гістологічному рівні. Вперше
застосовано індекс алелопатичної активності.

Практичне значення. Одержані дані показують роль алелопатії в комплексі
біотичних чинників, що діють у галофітних угрупованнях. Вони дають
можливість розкрити деякі механізми міжвидових і внутрішньовидових
взаємодій галофітів, а також сприяють розвитку концепції алелопатії в
екстремальних умовах існування рослин. Одержані дані можуть зробити
значний внесок у розробку технологій господарського використання
галофітів, як біомеліорантів. Методи фітомеліорації сприяють поліпшенню
меліоративного стану й підвищенню родючості ґрунтів, відновленню
продуктивності кормових біоценозів, створенню стійких функціонуючих
агрофітоценозів. Результати досліджень можуть використовуватися при
вивчені курсу “Ботаніка. Анатомія й морфологія рослин”, спецкурсів
“Геоботаніка”, “Екологія рослин”, “Екологічна анатомія й морфологія
рослин”, а також при проведенні польових практик із геоботаніки на
кафедрі ботаніки Таврійського національного університету ім. В.І.
Вернадського.

Особистий внесок здобувача полягає в самостійній розробці та виконанні
науково-дослідної програми протягом 1999 – 2005 рр., в аналізі наукової
літератури, обробці одержаних експериментальних даних, підготовці
наукових статей і оформленні дисертаційної роботи.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідалися на
I-й Республіканській конференції молодих учених Криму “Актуальні питання
сучасної біології”, (Сімферополь, 2000); IX Міжнародному симпозіумі
“Нетрадиційне рослинництво. Еніологія. Екологія й здоров’я” (Алушта,
2000); ІІІ Всеукраїнській студентській конференції “Актуальні проблеми
природничих та гуманітарних наук у дослідженнях студентської молоді”
(Черкаси, 2001); II Всекримській науково-практичній конференції “Крим
XXI століття: культура, наука, політика, екологія” (Сімферополь, 2002);
II Міжнародній конференції з анатомії й морфології рослин
(Санкт-Петербург, 2002); Всеукраїнській конференції молодих учених
“Актуальні питання сучасного природознавства”, (Сімферополь, 2003);
7-8-ій Пущинській школах-конференціях молодих учених “Біологія – наука
ХХІ століття”, (Пущино, 2003, 2004); Науково-практичній конференції
“Природничі науки на рубежі століть” (Ніжин, 2004); VIII молодіжній
конференції ботаніків (Санкт-Петербург, 2004); Конференції молодих
учених-ботаніків України (Канів, 2004); Міжнародній конференції
“Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі.
Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти” (Львів, 2004); XXXI-XXXIV
Наукових конференціях професорсько-викладацького составу ТНУ
ім. В. І. Вернадського (Сімферополь, 2002-2005).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 19 наукових робіт, з
них 7 – у наукових виданнях, які включені в перелік видань, затверджених
ВАК України як спеціалізовані в біологічному напрямку.

Структура й обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 267
сторінках; складається зі вступу, шести розділів, висновків, списку
використаної літератури (397 джерел, з них 134 іноземних авторів),
додатка; містить 20 таблиць, 50 рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

МІЖВИДОВІ ВЗАЄМОДІЇ – ОСНОВА ІСНУВАННЯ РОСЛИННИХ УГРУПОВАНЬ

За літературними даними проаналізовано форми міжвидових відносин рослин.
Розглянуто просторову і тимчасову структури фітогенного поля рослин.
Викладено прояв алелопатичного чинника на різних рівнях організації:
фітоценотичному, організменному, органогенному, гістологічному.

ГАЛОФІТНІ УГРУПОВАННЯ – СТРУКТУРНИЙ ЕЛЕМЕНТ БІОГЕОЦЕНОЗУ

Розглянуто адаптаційні ознаки еколого-фізіологічних груп галофітів.
Наведено дані новітніх досліджень алелопатичних взаємодій у солончакових
пустелях. На основі аналізу літературних даних обґрунтовано необхідність
вивчення алелопатичних аспектів комплексу міжвидових взаємодій у
галофітних угрупованнях помірного клімату.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводились в Північно-Західному Криму у прибережній зоні
озера Сасик в угрупованнях асоціацій: Artemisietum (santonicae)
salicorniosum (europaea), Artemisietum (santonicae) suaedosum
(prostratae), Artemisietum (santonicae) petrosimoniosum
(oppositifoliae), Halocnemetum (strobilacei) salicorniosum (europaea),
Halocnemetum (strobilacei) suaedosum (prostratae), Halocnemetum
(strobilacei) petrosimoniosum (oppositifoliae), Limonietum (gmelinii)
salicorniosum (europaea), Limonietum (gmelinii) suaedosum (prostratae),
Salicornietum (europaea) suaedosum (prostratae), Salicornietum europaea
purum, Suaedetum prostratae purum, Petrosimonietum oppositifoliae purum.
Лабораторні дослідження проводилися на базі кафедр ботаніки й органічної
хімії Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського;
відділу біохімії Інституту ефіроолійних і лікарських рослин;
хіміко-аналітичної лабораторії Інституту мінеральних ресурсів.

Для характеристики фітогенного поля використано два підходи: 1)
виявлення просторової структури фітогенного поля; 2) здійснення
порівняльного аналізу основних едафічних характеристик у фітогенному
полі багаторічника і за його межами (Климишин, 1997). У досліджуваних
угрупованнях розглянуто вплив багаторічних рослин Artemisia santonica
L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.)
O.Kuntze (діючих видів, донорів алелопатичних речовин) на однорічні
рослини Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia
oppositifolia (Pall.) Litv. (підлеглі види, акцептори алелопатичних
речовин). Реальну насіннєву продуктивність і репродуктивне зусилля
однорічників у різних умовах зростання оцінювали загальноприйнятими
методами (Вайнагий, 1974; Злобин, 1989). Фітотоксичність ґрунту у
фітогенному полі багаторічника оцінювали за методом J.D. Weidenhamer
(Weidenhamer, 1996).

Алелопатичну активність рослинного матеріалу, водних екстрактів, летких
виділень, ризосферного ґрунту оцінювали в біотестах і модельних
експериментах (Иванов, 1973; Гродзинский, Головко, 1987). У біотестах як
тест-об’єкти використовували насіння й проростки Salicornia europaea L.,
Suaeda prostrata Pall., Camphorosma monspeliaca L., Petrosimonia
oppositifolia (Pall.) Litv. Для визначення діапазону толерантності до
ступеня засолення, а також для виявлення алелопатичного потенціалу
однорічних галофітів проведено серію біотестів. Насіння біотестів
пророщували в чашках Петрі при температурі 23?С у кількості 100 штук при
чотирьох варіантах посадки (повторність трикратна): 1)монокультура
насіння Salicornia europaea L. і Suaeda prostrata Pall., зволоження
розчином NaCl (концентрація 0,25%; 0,50%; 0,75%; 1,00%; 1,50%; 2,00%;
2,50%; 3,00%) і дистильованою водою; 2) насіння Salicornia europaea L. і
Suaeda prostrata Pall. спільно, при розташуванні в шаховому порядку на
відстані 1 см, зволоження розчином NaCl (0,25% – 3,00%) і дистильованою
водою; 3) монокультура насіння Salicornia europaea L., зволоження
водними екстрактами з надземних органів рослин Suaeda prostrata Pall.
(концентрація 1:10); 4) монокультура насіння Suaeda prostrata Pall. при
зволоженні водними екстрактами з надземних органів рослин Salicornia
europaea L. (концентрація 1:10). Гістохімічні дослідження здійснювали за
загальноприйнятими методами з використанням мікроскопа MPI-5 (Пирс,
1962; Барыкина и др., 2000). Біохімічну природу виділень Artemisia
santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii
(Willd.) O.Kuntze визначали методом тонкопластної хроматографії
(Запрометов, 1974), методом поділу фенольного комплексу на фракції
(Федоссеева, 1987; Петров, 1978). Алелопатичний вплив моделювали,
використовуючи розчини фенольних сполук: ферулової кислоти,
оксибензойної кислоти, тімолу, метоксифенолу, гідроксиацетофенолу,
резорцину, гідрохінону (концентрація 10-5 М – 10-2М).

Для статистичної обробки даних застосовувалися методи кореляційного і
регресійного аналізів (Зайцев, 1984). Комп’ютерну обробку даних
проводили на основі пакетів програм статистичного аналізу Statistica
5.0, ImageProPlus, Excel 9.0, Windows 2000.

ВПЛИВ ARTEMISIA SANTONICA L., HALOCNEMUM STROBILACEUM (PALL.) M.BIEB.,
LIMONIUM GMELINII (WILLD.) O. KUNTZE НА ЖИТТЄВІСТЬ

ОДНОРІЧНИХ ГАЛОФІТІВ

Структура угруповань із домінуванням Artemisia santonica L., Halocnemum
strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze.
Вивчено просторову структуру фітогенних полів Artemisia santonica L. (R=
50 – 55 см), Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. (R= 50 – 60 см),
Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze (R= 20 – 25 см). Визначено
концентричні мікрозони в межах внутрішньої і зовнішньої частин
фітогенних полів багаторічників. Згідно з аналізом емпіричних ліній
регресії встановлено загальну для всіх досліджуваних угруповань
закономірність: зі збільшенням відстані від основи стебла головних видів
зростає чисельність підлеглих видів. У лабораторних і польових умовах за
допомогою модельних експериментів доведено наявність алелопатичних
взаємодій. Встановлено високу фітотоксичність ґрунту з фітогенних полів
Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., що є
наслідком алелопатичної активності рослин. Показано, що структура й
напруженість фітогенних полів змінюється протягом онтогенезу.

Вплив багаторічних галофітів на життєвість Salicornia europaea L.,
Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.
Встановлено, що у фітогенному полі багаторічних галофітів життєвість
рослин Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia
oppositifolia (Pall.) Litv. гірша в порівнянні з моноценозами. Відносна
швидкість росту підлеглих видів вища в моноценозах, ніж у фітогенному
полі діючих видів. Аналіз емпіричних ліній регресії біомаси, висоти
рослин-акцепторів за градієнтом віддаленості від Artemisia santonica L.
показав, що зі збільшенням відстані між діючим і підлеглим видами
збільшуються середні морфометричні параметри Salicornia europaea L.,
Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.
Встановлено позитивний корелятивний зв’язок між біомасою, висотою,
діаметром, галуженням Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall.,
Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. і відстанню до Artemisia
santonica L. У міру віддалення від центра фітогенного поля знижується
алелопатичний вплив Artemisia santonica L. на інші види.

Протягом вегетаційного періоду напруженість міжвидових взаємодій
зростає. Про це свідчить збільшення коефіцієнтів кореляції між
параметрами життєвості й відстанню до Artemisia santonica L. (табл. 1).
В однорічників проявляється загальна відповідна реакція на біотичний
стрес (конкуренцію за світло, елементи мінерального живлення й
алелопатію). Вона полягає в уповільненні темпів морфогенезу й онтогенезу
в цілому.

Таблиця 1

Кореляційна залежність параметрів життєвості Salicornia europaea L.,
Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.

за градієнтом віддаленості від Artemisia santonica L.( r ? m r)

Параметри Вид Липень

Серпень

Вересень

декада

декада

декада

I

II

I

II

I

II

Біомаса S. europaea

0,56?0,11

0,68?0,12 0,72?0,08

0,84?0,12

0,96?0,01

0,85?0,07

S. prostrata

0,35?0,06*

0,48?0,09

0,51?0,10

0,65?0,08

0,90?0,02

0,74?0,11

P. oppositifolia

0,39?0,23*

0,52?0,13

0,86?0,06

0,80?0,07

0,93?0,05

0,96?0,02

Висота S. europaea

0,68?0,09

0,88?0,04

0,90?0,03

0,92?0,04 0,95?0,01

0,98?0,04

S. prostrata

0,46?0,10

0,53?0,06

0,59?0,12

0,60?0,05

0,63?0,11

0,70?0,06

P. oppositifolia

0,23?0,08*

0,45?0,10

0,75?0,12

0,86?0,05

0,94?0,02

0,91?0,08

Діаметр S. europaea

0,48?0,14

0,67?0,12

0,69?0,09

0,73?0,08

0,80?0,03

0,82?0,06

S. prostrata

0,18?0,12*

0,09?0,04*

0,30?0,17*

0,37?0,04

0,48?0,10

0,42?0,17

P. oppositifolia

0,15?0,09*

0,25?0,16*

0,31?0,11*

0,36?0,18*

0,39?0,07

0,45?0,11

Галуження S. europaea

0,35?0,07*

0,39?0,15

0,68?0,09

0,86?0,07

0,91?0,03

0,93?0,02

S. prostrata 0,24?0,11*

0,30?0,05

0,49?0,11

0,51?0,13

0,52?0,09

0,60?0,17

P. oppositifolia

0,22?0,17*

0,46?0,12

0,59?0,06

0,58?0,09

0,66?0,18

0,71?0,14

Примітка: Зірочкою відзначені статистично недостовірні значення
коефіцієнтів кореляції (Pp?ae® ae - O ph ph ph ph ph ph O?? ????????t?? d O ph ????J?L?N?fY $ O d d AIAA*AoioioioioieioioioioioioioioioioiaUaUaUaiOiOiOiOiaUaUaiOiOiOiOiOiOi OiOiOiaUaUaUaiaiO d I ph I I I $ O phy $ O d ?aea L., Suaeda prostrata Pall. У першій серії біотестів розглядали Salicornia europaea L. як домінант-акцептор, а Suaeda prostrata Pall. як содомінант-акцептор. У другій серії біотестів розглядали Suaeda prostrata Pall. як домінант-акцептор, а Salicornia europaea L. як содомінант-акцептор. При збільшенні щільності особин содомінанта-акцептора, залежність показників абсолютно сухої маси домінанта-акцептора від концентрації екстрактів із листків Artemisia santonica L. знижується. При збільшенні концентрації фітотоксичних речовин збільшується значення коефіцієнта кореляції маси Salicornia europaea L. і маси Suaeda prostrata Pall. (концентрація 1:10, r= 0,69?0,14; концентрація 1:100, r= 0,45?0,09). При спільному зростанні з донором алелопатично активних речовин найсприятливіщі умови для Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall. складаються при збільшенні їх чисельності. Спостережувані в модельних експериментах тенденції взаємодії однорічних сукулентних галофітів при впливі Artemisia santonica L. не свідчать про повну відсутність конкуренції за ресурси середовища, а лише виділяють алелопатію як важливий біотичний чинник у конкретному угрупованні. Алелопатичний потенціал ризосферного ґрунту Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Завдяки адсорбційній здатності, ґрунт є активним учасником хімічної взаємодії рослин (Tang, Komai, 1989). Ризосферний ґрунт багаторічників характеризується різною фітотоксичною активністю. Найбільша фітотоксичність ґрунту проявляється на відстані 30-40 см від основи стебла Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., найменша – безпосередньо в основі стебла. У радіусі 30-40 см розміщуються молоді вегетативні й генеративні пагони Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., яким властива висока інтенсивність метаболічних процесів і активний прояв видільної функції. Водорозчинні алелопатично активні сполуки, потрапляючи в ґрунт і зазнаючи трансформації, накопичуються в даній субстанції. На початку вегетаційного періоду процес проростання насіння і вкорінення однорічників інгібується за рахунок накопиченого алелопатичного потенціалу ґрунту. Формування алелопатичного потенціалу ризосферного ґрунту Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze здійснюється двома способами: поверхневе засолення субстрату; виділення органічних водорозчинних речовин. Фітотоксична активність ризосферного ґрунту Artemisia santonica L. обумовлена фізико-хімічними властивостями речовин, що входять до складу виділень. Специфіка формування алелопатичного потенціалу ризосферного ґрунту Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze, Artemisia santonica L. зумовлює просторову структуру їх фітогенних полів. Роль кореневих систем у хімічній взаємодії галофітів. Кореневим виділенням Artemisia santonica L. властива висока алелопатична активність. Вони здійснюють інгібуючий вплив на ювенільні особини рослин-акцепторів. Перехід рослин-акцепторів в імматурний віковий стан здійснюється на два тижні пізніше в порівнянні з контролем (рис. 2). Ступінь галуження пагонів рослин-акцепторів в умовах експерименту була в 2 рази нижчою, в порівнянні із контролем. При алелопатичному впливі кореневих виділень Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. приріст у висоту тест-об'єктів був в 2,4 рази вищим, ніж при моделюванні впливу Artemisia santonica L. Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze проявляє найменшу алелопатичну активність. В експерименті з кореневими виділеннями цю закономірність підтверджено. У галофітних угрупованнях алелопатична взаємодія видів здійснюється як у надземній сфері, так і через кореневі системи. Превалювання впливу тих чи інших органів у формуванні алелопатичного потенціалу зумовлене віковим станом рослини-донора й періодом вегетації. Рис. 2. Вплив кореневих виділень багаторічних видів галофітів на приріст однорічників Динаміка алелопатичної активності Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze на протязі вегетації. Алелопатична активність надземної частини Artemisia santonica L. змінюється на протязі вегетації (рис. 3). Виявлено два піки алелопатичної активності глікогалофіту – у червні (АVI = 0,68-0,75) і вересні (АIX = 0,69-0,85). Перший пік на початку вегетації - період активного росту рослини, що протікає при інтенсифікації всіх метаболічних процесів. Накопичення фізіологічно активних речовин в органах рослини до кінця вегетації визначає другий пік алелопатичної активності Artemisia santonica L. Алелопатична активність пагоневої системи Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. була нижчою, ніж в Artemisia santonica L. У динаміці алелопатичної активності пагоневої системи Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze відзначено один пік, що припадає на вересень (AIX = 0,45). Коренева система Artemisia santonica L. і Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze здійснює максимум впливу на Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv., Campho-rosma monspeliaca L. на початку вегетації. У ході сезонного розвитку відзначалася тенденція зменшення алелопатичної активності кореневих систем Artemisia santonica L., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Алелопатичний потенціал Artemisia santonica L., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze, Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. на початку вегетації забезпечується в основному активністю кореневої системи AVI=0,84-0,92 (рис. 4). Це обумовлено необхідністю усунення конкурентів за елементи ґрунтового живлення й вологу в період, коли пагінна система багаторічника ще остаточно не сформована. Далі алелопатична активність кореневої системи багаторічних галофітів знижується. Алелопатична активність представників різних еколого-фізіологічних груп галофітів змінюється протягом вегетації, залежно від ступеня розвитку кореневої або пагінної систем. Рис. 3. Динаміка алелопатичної активності надземних органів Artemisia santonica L. Рис. 4. Динаміка алелопатичної активності підземних органів Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. Вплив алелопатичної дії багаторічних галофітів на особливості анатомічної будови однорічних галофітів. При дії алелопатичного чинника в рослин-акцепторів у природних фітоценозах і модельних експериментах відбуваються суттєві зміни на гістологічному рівні. В однорічних галофітів, що виросли в зоні максимального алелопатичного впливу Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. і Artemisia santonica L., відзначена інтенсивна лігніфікація стінок судин ксилеми центрального циліндра, склеренхімних тяжів, ідіобластів. Площа лігніфікаційованих зон центрального циліндра рослин Salicornia europaea L., що зростають у фітогенному полі Artemisia santonica L., у 1,6-1,8 разів більша, ніж у моноценозі. Суттєва лігніфікація проявляється не тільки в ксилемі, але й у флоемі досліджуваних рослин. Функціонально активними залишаються одиничні ситовидні трубки. Порушення пропускної здатності провідних елементів ксилеми й флоеми проявляється у звуженні просвітів члеників трахеї і ситовидних трубок за рахунок стовщення їхніх клітинних стінок. Це виражено яскравіше в корені, кореневій шийці, у нижніх члениках стебла, у порівнянні з гілками I, II порядків. Виявлено негативний корелятивний зв'язок ступеня лігніфікації зони центрального циліндра за градієнтом віддаленості від Artemisia santonica r= -0,51+0,10; Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. r= -0,47+0,12 (P

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020