УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

НІКІТСЬКИЙ БОТАНІЧНИЙ САД — НАЦІОНАЛЬНИЙ НАУКОВИЙ ЦЕНТР

СІМАГІНА НАТАЛЯ ОЛЕГІВНА

УДК 581.524.13:581.526.52

Взаємодії між рослинами в угрупованнях галофітної рослинності криму:
алелопатичний аспект

03.00.05 — ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Ялта – 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі ботаніки Таврійського національного
університету ім. В.І.Вернадського Міністерства освіти і науки
України.

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент

Котов Сергій Федорович,

Таврійський національний університет

ім. В.І.Вернадського МОН України,

завідувач кафедри ботаніки.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Головко Ераст Анатолійович,

Національний ботанічний сад ім. М.М.Гришка НАН України,

завідувач відділу алелопатії;

доктор біологічних наук, професор

Корженевський Владислав Вячеславович,

Нікітський ботанічний сад –

Національний науковий центр УААН,

завідувач відділу флори, рослинності і заповідної справи.

Провідна установа: Інститут ботаніки ім. М.Г.Холодного Національної
Академії наук України, м. Київ.

Захист відбудеться “31” січня 2006 р. о 13 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 53.369.01 при Нікітському ботанічному саду
– Національному науковому центрі УААН за адресою: 98648, Україна,
Автономна республіка Крим, м. Ялта, Нікітський ботанічний сад –
Національний науковий центр, e-mail: [email protected]

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Нікітського
ботанічного саду – Національного наукового центру УААН за адресою:
98648, Україна, Автономна республіка Крим, м. Ялта, Нікітський
ботанічний сад – Національний науковий центр.

Автореферат розісланий “15” грудня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук
С. Ю. Садогурський

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Всебічне, глибоке дослідження комплексу міжвидових
взаємодій становить значний інтерес, оскільки дає можливість вирішити
теоретичні і практичні аспекти сучасної ботаніки (Гродзинский, 1991;
Putnam, 1983; Rice, 1995; Macias, 1997; Malik, 2000; Saxena, Pandey,
2001).

Перспективним напрямком досліджень світових рослинних ресурсів є оцінка
середовищетвірної функції галофітів (Шамсутдинов, 1998). Галофіти –
спеціалізована група рослин, що виробила в процесі еволюції механізми
стійкості до специфічних абіотичних чинників екотопу (Ungar, 1987, 1998;
Maranon, 1998; Klap, 1999). Проте зростання галофітної рослинності
визначене не тільки абіотичними, але й біотичними чинниками (Ellison,
1987; Sreever, 1997; Ungar, 1998). Алелопатичні зв’язки, що проявляються
на всіх рівнях організації живої матерії, впливають на життя
біогеоценозів і збалансованість процесів у біосфері (Разумовский, 1981;
Гродзинський, 1983; Матвеев, 1994; Головко, 2000; Whittaker, 1989;
Delabays, 2002).

Актуальність проведених досліджень зумовлена складною екологічною
ситуацією в Україні, оскільки проблема вторинне засолених земель в
аспекті сільськогосподарського виробництва є однією з найгостріших
(Залетаев, 1989; Драган, 2005). За даними Міжнародного інституту
навколишнього середовища і розвитку (International Institute for
Environment and Development) та Інституту світових ресурсів (World
Recourses Institute), засолені ґрунти існують у 75 країнах світу, що
становить близько 10% поверхні континентів (Шамсутдинов, 2002). Із
загальної площі зрошуваних земель у світі (більше 200 млн. га) засолено
25-50% (Янюк, 1998; Шамсутдинов, 2002). На території Кримського
півострова процесам засолення піддалися 127,7 тис. га зрошуваних земель
(Устойчивый Крым…, 2003). Найважливішим завданням є рекультивація
вторинне засолених земель Криму з використанням природної галофітної
рослинності в методах фітомеліорації. Для цього необхідне комплексне
дослідження галофітів.

На цей час дослідження галофітної рослинності присвячені встановленню
механізмів конкуренції (Котов, 1997, 2002; Репецкая, 2001; Жалдак, 2005;
Ellison, 1987; Bertness, 1991; Pennings, Callaway, 1992; Streever,
Cenders, 1997; Ungar, 1987-1998). Алелопатичні аспекти комплексу
міжвидових взаємодій на солончаках помірного клімату невивчені, що й
визначає актуальність досліджень.

Зв’язок роботи з науковими темами. Дисертаційну роботу виконано в рамках
міжкафедральної науково-дослідної програми ТНУ: «Рослинний покрив Криму:
структура, динаміка, питання охорони й оптимізації» (номер державної
реєстрації 0101U 005501).

Мета й завдання дослідження. Метою дослідження є аналіз комплексу
міжвидових взаємодій в угрупованнях класу формацій Eusalsa (справжня
солончакова рослинність) на предмет наявності алелопатії.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

Визначити роль алелопатії в комплексі взаємодій між рослинами в
угрупованнях справжньої сукулентно-трав’янистої рослинності та
солончакової напівкущової рослинності;

Встановити ступінь алелопатичного впливу Artemisia santonica L.,
Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.)
O.Kuntze на морфо-метричні параметри, що відображають життєвість та
насіннєву продуктивність Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall.,
Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.;

Визначити алелопатичний потенціал однорічних галофітів в угрупованнях
асоціацій Salicornietum (europaea) suaedosum (prostratae), Salicornietum
europaea purum, Suaedetum prostratae purum;

Вивчити алелопатичну активність водорозчинних, летких виділень Artemisia
santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii
(Willd.) O.Kuntze;

Встановити динаміку алелопатичної активності багаторічних видів протягом
вегетаційного періоду й онтогенезу;

Виявити прояв алелопатичних взаємодій на гістологічному рівні;

Дослідити біохімічну природу алелопатично активних виділень;

Об’єкт дослідження — міжвидові та внутрішньовидові взаємодії рослин.

Предмет дослідження – алелопатичні аспекти міжвидових взаємодій у
галофітних угрупованнях; алелопатична активність галофітів і біохімічний
склад їх виділень; основні морфометричні параметри, що відображають
життєвість; анатомічна будова однорічних галофітів.

Методи дослідження – комплексний підхід, що включає фітоценотичні,
алелопатичні, гістохімічні, біохімічні методи.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше на фітоценотичному рівні
вивчено алелопатичні аспекти міжвидових взаємодій галофітів. На основі
зміни морфометричних параметрів, що характеризують життєвість рослин, а
також у серії модельних експериментів установлено наявність дії
алелопатичного чинника в угрупованнях асоціацій Artemisietum
(santonicae) salicorniosum (europaea), Artemisietum (santonicae)
suaedosum (prostratae), Artemisietum (santonicae) petrosimoniosum
(oppositifoliae), Halocnemetum (strobilacei) salicorniosum (europaea),
Halocnemetum (strobilacei) suaedosum (prostratae), Halocnemetum
(strobilacei) petrosimoniosum (oppositifoliae), Limonietum (gmelinii)
salicorniosum (europaea), Limonietum (gmelinii) suaedosum (prostratae),
Salicornietum (europaea) suaedosum (prostratae), Salicornietum europaea
purum, Suaedetum prostratae purum, Petrosimonietum oppositifoliae purum.
Алелопатичний вплив Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum
(Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze знижує насіннєву
продуктивність та життєвість Salicornia europaea L., Suaeda prostrata
Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. Встановлено
алелопатичний потенціал Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall. у
латентний, прегенеративний і генеративний періоди онтогенезу. Вперше
дано алелопатичну характеристику Artemisia santonica L., Halocnemum
strobilaceum (Pall.) M.Bieb, Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze;
вивчено динаміку алелопатичної активності протягом вегетаційного періоду
та онтогенезу в цілому. Встановлено, що алелопатична активність виділень
багаторічних галофітів обумовлена наявністю поліфенольних сполук,
дубильних речовин, фенолкарбонових кислот, флавоноїдів. Вивчено
механізми алелопатичних взаємодій на гістологічному рівні. Вперше
застосовано індекс алелопатичної активності.

Практичне значення. Одержані дані показують роль алелопатії в комплексі
біотичних чинників, що діють у галофітних угрупованнях. Вони дають
можливість розкрити деякі механізми міжвидових і внутрішньовидових
взаємодій галофітів, а також сприяють розвитку концепції алелопатії в
екстремальних умовах існування рослин. Одержані дані можуть зробити
значний внесок у розробку технологій господарського використання
галофітів, як біомеліорантів. Методи фітомеліорації сприяють поліпшенню
меліоративного стану й підвищенню родючості ґрунтів, відновленню
продуктивності кормових біоценозів, створенню стійких функціонуючих
агрофітоценозів. Результати досліджень можуть використовуватися при
вивчені курсу «Ботаніка. Анатомія й морфологія рослин», спецкурсів
«Геоботаніка», «Екологія рослин», «Екологічна анатомія й морфологія
рослин», а також при проведенні польових практик із геоботаніки на
кафедрі ботаніки Таврійського національного університету ім. В.І.
Вернадського.

Особистий внесок здобувача полягає в самостійній розробці та виконанні
науково-дослідної програми протягом 1999 – 2005 рр., в аналізі наукової
літератури, обробці одержаних експериментальних даних, підготовці
наукових статей і оформленні дисертаційної роботи.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідалися на
I-й Республіканській конференції молодих учених Криму «Актуальні питання
сучасної біології», (Сімферополь, 2000); IX Міжнародному симпозіумі
«Нетрадиційне рослинництво. Еніологія. Екологія й здоров’я» (Алушта,
2000); ІІІ Всеукраїнській студентській конференції «Актуальні проблеми
природничих та гуманітарних наук у дослідженнях студентської молоді»
(Черкаси, 2001); II Всекримській науково-практичній конференції «Крим
XXI століття: культура, наука, політика, екологія» (Сімферополь, 2002);
II Міжнародній конференції з анатомії й морфології рослин
(Санкт-Петербург, 2002); Всеукраїнській конференції молодих учених
«Актуальні питання сучасного природознавства», (Сімферополь, 2003);
7-8-ій Пущинській школах-конференціях молодих учених «Біологія – наука
ХХІ століття», (Пущино, 2003, 2004); Науково-практичній конференції
«Природничі науки на рубежі століть» (Ніжин, 2004); VIII молодіжній
конференції ботаніків (Санкт-Петербург, 2004); Конференції молодих
учених-ботаніків України (Канів, 2004); Міжнародній конференції
«Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі.
Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти» (Львів, 2004); XXXI-XXXIV
Наукових конференціях професорсько-викладацького составу ТНУ
ім. В. І. Вернадського (Сімферополь, 2002-2005).

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 19 наукових робіт, з
них 7 – у наукових виданнях, які включені в перелік видань, затверджених
ВАК України як спеціалізовані в біологічному напрямку.

Структура й обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена на 267
сторінках; складається зі вступу, шести розділів, висновків, списку
використаної літератури (397 джерел, з них 134 іноземних авторів),
додатка; містить 20 таблиць, 50 рисунків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

МІЖВИДОВІ ВЗАЄМОДІЇ – ОСНОВА ІСНУВАННЯ РОСЛИННИХ УГРУПОВАНЬ

За літературними даними проаналізовано форми міжвидових відносин рослин.
Розглянуто просторову і тимчасову структури фітогенного поля рослин.
Викладено прояв алелопатичного чинника на різних рівнях організації:
фітоценотичному, організменному, органогенному, гістологічному.

ГАЛОФІТНІ УГРУПОВАННЯ – СТРУКТУРНИЙ ЕЛЕМЕНТ БІОГЕОЦЕНОЗУ

Розглянуто адаптаційні ознаки еколого-фізіологічних груп галофітів.
Наведено дані новітніх досліджень алелопатичних взаємодій у солончакових
пустелях. На основі аналізу літературних даних обґрунтовано необхідність
вивчення алелопатичних аспектів комплексу міжвидових взаємодій у
галофітних угрупованнях помірного клімату.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводились в Північно-Західному Криму у прибережній зоні
озера Сасик в угрупованнях асоціацій: Artemisietum (santonicae)
salicorniosum (europaea), Artemisietum (santonicae) suaedosum
(prostratae), Artemisietum (santonicae) petrosimoniosum
(oppositifoliae), Halocnemetum (strobilacei) salicorniosum (europaea),
Halocnemetum (strobilacei) suaedosum (prostratae), Halocnemetum
(strobilacei) petrosimoniosum (oppositifoliae), Limonietum (gmelinii)
salicorniosum (europaea), Limonietum (gmelinii) suaedosum (prostratae),
Salicornietum (europaea) suaedosum (prostratae), Salicornietum europaea
purum, Suaedetum prostratae purum, Petrosimonietum oppositifoliae purum.
Лабораторні дослідження проводилися на базі кафедр ботаніки й органічної
хімії Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського;
відділу біохімії Інституту ефіроолійних і лікарських рослин;
хіміко-аналітичної лабораторії Інституту мінеральних ресурсів.

Для характеристики фітогенного поля використано два підходи: 1)
виявлення просторової структури фітогенного поля; 2) здійснення
порівняльного аналізу основних едафічних характеристик у фітогенному
полі багаторічника і за його межами (Климишин, 1997). У досліджуваних
угрупованнях розглянуто вплив багаторічних рослин Artemisia santonica
L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.)
O.Kuntze (діючих видів, донорів алелопатичних речовин) на однорічні
рослини Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia
oppositifolia (Pall.) Litv. (підлеглі види, акцептори алелопатичних
речовин). Реальну насіннєву продуктивність і репродуктивне зусилля
однорічників у різних умовах зростання оцінювали загальноприйнятими
методами (Вайнагий, 1974; Злобин, 1989). Фітотоксичність ґрунту у
фітогенному полі багаторічника оцінювали за методом J.D. Weidenhamer
(Weidenhamer, 1996).

Алелопатичну активність рослинного матеріалу, водних екстрактів, летких
виділень, ризосферного ґрунту оцінювали в біотестах і модельних
експериментах (Иванов, 1973; Гродзинский, Головко, 1987). У біотестах як
тест-об’єкти використовували насіння й проростки Salicornia europaea L.,
Suaeda prostrata Pall., Camphorosma monspeliaca L., Petrosimonia
oppositifolia (Pall.) Litv. Для визначення діапазону толерантності до
ступеня засолення, а також для виявлення алелопатичного потенціалу
однорічних галофітів проведено серію біотестів. Насіння біотестів
пророщували в чашках Петрі при температурі 23?С у кількості 100 штук при
чотирьох варіантах посадки (повторність трикратна): 1)монокультура
насіння Salicornia europaea L. і Suaeda prostrata Pall., зволоження
розчином NaCl (концентрація 0,25%; 0,50%; 0,75%; 1,00%; 1,50%; 2,00%;
2,50%; 3,00%) і дистильованою водою; 2) насіння Salicornia europaea L. і
Suaeda prostrata Pall. спільно, при розташуванні в шаховому порядку на
відстані 1 см, зволоження розчином NaCl (0,25% – 3,00%) і дистильованою
водою; 3) монокультура насіння Salicornia europaea L., зволоження
водними екстрактами з надземних органів рослин Suaeda prostrata Pall.
(концентрація 1:10); 4) монокультура насіння Suaeda prostrata Pall. при
зволоженні водними екстрактами з надземних органів рослин Salicornia
europaea L. (концентрація 1:10). Гістохімічні дослідження здійснювали за
загальноприйнятими методами з використанням мікроскопа MPI-5 (Пирс,
1962; Барыкина и др., 2000). Біохімічну природу виділень Artemisia
santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii
(Willd.) O.Kuntze визначали методом тонкопластної хроматографії
(Запрометов, 1974), методом поділу фенольного комплексу на фракції
(Федоссеева, 1987; Петров, 1978). Алелопатичний вплив моделювали,
використовуючи розчини фенольних сполук: ферулової кислоти,
оксибензойної кислоти, тімолу, метоксифенолу, гідроксиацетофенолу,
резорцину, гідрохінону (концентрація 10-5 М – 10-2М).

Для статистичної обробки даних застосовувалися методи кореляційного і
регресійного аналізів (Зайцев, 1984). Комп’ютерну обробку даних
проводили на основі пакетів програм статистичного аналізу Statistica
5.0, ImageProPlus, Excel 9.0, Windows 2000.

ВПЛИВ ARTEMISIA SANTONICA L., HALOCNEMUM STROBILACEUM (PALL.) M.BIEB.,
LIMONIUM GMELINII (WILLD.) O. KUNTZE НА ЖИТТЄВІСТЬ

ОДНОРІЧНИХ ГАЛОФІТІВ

Структура угруповань із домінуванням Artemisia santonica L., Halocnemum
strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze.
Вивчено просторову структуру фітогенних полів Artemisia santonica L. (R=
50 — 55 см), Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. (R= 50 — 60 см),
Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze (R= 20 — 25 см). Визначено
концентричні мікрозони в межах внутрішньої і зовнішньої частин
фітогенних полів багаторічників. Згідно з аналізом емпіричних ліній
регресії встановлено загальну для всіх досліджуваних угруповань
закономірність: зі збільшенням відстані від основи стебла головних видів
зростає чисельність підлеглих видів. У лабораторних і польових умовах за
допомогою модельних експериментів доведено наявність алелопатичних
взаємодій. Встановлено високу фітотоксичність ґрунту з фітогенних полів
Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., що є
наслідком алелопатичної активності рослин. Показано, що структура й
напруженість фітогенних полів змінюється протягом онтогенезу.

Вплив багаторічних галофітів на життєвість Salicornia europaea L.,
Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.
Встановлено, що у фітогенному полі багаторічних галофітів життєвість
рослин Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia
oppositifolia (Pall.) Litv. гірша в порівнянні з моноценозами. Відносна
швидкість росту підлеглих видів вища в моноценозах, ніж у фітогенному
полі діючих видів. Аналіз емпіричних ліній регресії біомаси, висоти
рослин-акцепторів за градієнтом віддаленості від Artemisia santonica L.
показав, що зі збільшенням відстані між діючим і підлеглим видами
збільшуються середні морфометричні параметри Salicornia europaea L.,
Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.
Встановлено позитивний корелятивний зв’язок між біомасою, висотою,
діаметром, галуженням Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall.,
Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. і відстанню до Artemisia
santonica L. У міру віддалення від центра фітогенного поля знижується
алелопатичний вплив Artemisia santonica L. на інші види.

Протягом вегетаційного періоду напруженість міжвидових взаємодій
зростає. Про це свідчить збільшення коефіцієнтів кореляції між
параметрами життєвості й відстанню до Artemisia santonica L. (табл. 1).
В однорічників проявляється загальна відповідна реакція на біотичний
стрес (конкуренцію за світло, елементи мінерального живлення й
алелопатію). Вона полягає в уповільненні темпів морфогенезу й онтогенезу
в цілому.

Таблиця 1

Кореляційна залежність параметрів життєвості Salicornia europaea L.,
Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv.

за градієнтом віддаленості від Artemisia santonica L.( r ? m r)

Параметри Вид Липень

Серпень

Вересень

декада

декада

декада

I

II

I

II

I

II

Біомаса S. europaea

0,56?0,11

0,68?0,12 0,72?0,08

0,84?0,12

0,96?0,01

0,85?0,07

S. prostrata

0,35?0,06*

0,48?0,09

0,51?0,10

0,65?0,08

0,90?0,02

0,74?0,11

P. oppositifolia

0,39?0,23*

0,52?0,13

0,86?0,06

0,80?0,07

0,93?0,05

0,96?0,02

Висота S. europaea

0,68?0,09

0,88?0,04

0,90?0,03

0,92?0,04 0,95?0,01

0,98?0,04

S. prostrata

0,46?0,10

0,53?0,06

0,59?0,12

0,60?0,05

0,63?0,11

0,70?0,06

P. oppositifolia

0,23?0,08*

0,45?0,10

0,75?0,12

0,86?0,05

0,94?0,02

0,91?0,08

Діаметр S. europaea

0,48?0,14

0,67?0,12

0,69?0,09

0,73?0,08

0,80?0,03

0,82?0,06

S. prostrata

0,18?0,12*

0,09?0,04*

0,30?0,17*

0,37?0,04

0,48?0,10

0,42?0,17

P. oppositifolia

0,15?0,09*

0,25?0,16*

0,31?0,11*

0,36?0,18*

0,39?0,07

0,45?0,11

Галуження S. europaea

0,35?0,07*

0,39?0,15

0,68?0,09

0,86?0,07

0,91?0,03

0,93?0,02

S. prostrata 0,24?0,11*

0,30?0,05

0,49?0,11

0,51?0,13

0,52?0,09

0,60?0,17

P. oppositifolia

0,22?0,17*

0,46?0,12

0,59?0,06

0,58?0,09

0,66?0,18

0,71?0,14

Примітка: Зірочкою відзначені статистично недостовірні значення
коефіцієнтів кореляції (P<0,05) В угрупованнях асоціацій Halocnemetum (strobilacei) salicorniosum (europaea), Halocnemetum (strobilacei) suaedosum (prostratae), Halocnemetum (strobilacei) petrosimoniosum (oppositifoliae), Limonietum (gmelinii) salicorniosum (europaea), Limonietum (gmelinii) suaedosum (prostratae) помічено аналогічний характер впливу діючих видів на підлеглі види протягом вегетації. У межах фітогенних полів Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze значно інгібується ступінь розвитку пагінної системи підлеглих видів. У міру віддалення від основи стебла діючих видів на ділянках трансект збільшується кількість рослин-акцепторів, що гілкуються, і кількість галузей І, ІІ, ІІІ порядків на них. У результаті кореляційного аналізу встановлено тісний зв'язок між кількістю галузей рослин-акцепторів і відстанню до донора алелопатичних речовин. В ході онтогенезу багаторічні галофіти кумулятивно змінюють середовище. Середовищетвірна здатність Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze зростає зі збільшенням їх розмірів. Про це свідчить негативний корелятивний зв'язок морфометричних параметрів рослин діючих видів і морфометричних параметрів рослин підлеглих видів (P < 0,05). Також встановлено позитивний корелятивний зв'язок морфометричних параметрів, що характеризують життєвість Salicornia europaea L., за градієнтом віддаленості від рослин-донорів алелопатичних речовин різних вікових станів. Найбільша середовищетвірна функція Artemisia santonica L. проявляється у віргінільний і генеративний періоди онтогенезу, а Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze – у генеративний (табл. 2). Таблиця 2 Вплив Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb різних вікових станів на життєвість Salicornia europaea L. Період онтогенезу Halocnemum strobilaceum Віковий стан Halocnemum strobilaceum Середня маса  ) Тіснота зв'язку відстані від H. strobilaceum із показниками життєвості S. europaea (r?mr) Біомаса Висота Діаметр Галуження Прегенеративний v 18,9?0,2 0,25?0,07 0,36?0,09 0,29?0,14* 0,30?0,06 j-im 34,3?0,1 0,39?0,06 0,38?0,11 0,31?0,16* 0,44?0,12 Генеративний g1 45,6?0,2 0,84?0,05 0,90?0,03 0,77?0,08 0,84?0,06 g2 57,3?0,1 0,82?0,07 0,79?0,05 0,83?0,04 0,66?0,11 g3 55,9?0,3 0,69?0,10 0,68?0,08 0,69?0,01 0,54?0,17 Постгенеративний ss 31,7?0,3 0,58?0,04 0,49?0,15 0,44?0,12 0,39?0,09 s 28,4?0,2 0,41?0,13 0,36?0,11 0,25?0,07 0,28?0,15* Примітка: Зірочкою відзначені статистично недостовірні значення коефіцієнтів кореляції (P<0,05) Насіннєва продуктивність однорічних галофітів при алелопатичному впливі Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Репродуктивне зусилля є одним із найбільш узагальнюючих показників рівня репродукції особин (Злобин, 1989). Установлено, що репродуктивне зусилля підлеглих видів послідовно зростає на відрізках трансектів, вилучених із основи стебла Artemisia santonica L., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze (табл. 3). На трансектах, закладених від Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., в особин підлеглого виду відзначено стрибкоподібне варіювання цього показника, що пов'язане зі зміною напруженості фітогенного поля в різних концентричних мікрозонах. АЛЕЛОПАТИЧНИЙ ПОТЕНЦІАЛ ОДНОРІЧНИХ ВИДІВ ГАЛОФІТІВ Толерантність до ступеня засолення Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall. в латентний період онтогенезу. Діапазон толерантності до засолення ґрунту в латентний період онтогенезу для Salicornia europaea L. становить 0,75–2,00%, для Suaeda prostrata Pall. 0,25–1,50%. Для Salicornia europaea L. характерні вищі показники енергії проростання насіння, ніж для Suaeda prostrata Pall. Salicornia europaea L. і Suaeda prostrata Pall. відносятся до факультативних галофітів. Вони толерантні до високих концентрацій солей, однак успішного розвитку досягають при помірному засоленні. Алелопатичні аспекти взаємодії Salicornia europaea L. і Suaeda prostrata Pall. на ранніх стадіях онтогенезу. При проростанні насінинами Salicornia europaea L. і Suaeda prostrata Pall. виділяються речовини, які, накопичуючись, утворюють певне біохімічне середовище – алелопатичну сферу. Це робить інгібуючий вплив на схожість і енергію проростання насіння Suaeda prostrata Pall. Досягнуте домінування Salicornia europaea L. у латентний період онтогенезу слабшає й втрачає своє значення в період розвитку пагінців. При дії водним екстрактом із надземних органів Suaeda prostrata Pall. на насіння Salicornia europaea L. їх схожість залишалася високою (94%). Накопичення водорозчинних алелопатично активних речовин Suaeda prostrata Pall. у середовищі здійснює інгібуючий вплив на розвиток пагінців Salicornia europaea L., оскільки перевищується алелопатичний поріг чутливості виду. При зволоженні водним екстрактом із Salicornia europaea L. схожість насіння Suaeda prostrata Pall. знижувалася на 40 – 95%. Алелопатичні взаємодії, що проявляються на початкових етапах онтогенезу і створюють передумови для домінування Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall. в угрупованні на подальших етапах розвитку, до деякої міри спричиняються особливості формування структури галофітних угруповань. Таблиця 3 Залежність репродуктивних характеристик особин Salicornia europaea L. від інтенсивності впливу багаторічників ) Схожість насіння, % Репродуктивне зусилля RE шт. /г Artemisia santonica L. 0 - 10 10 -20 20 - 30 30 - 40 40 - 50 12,7 ? 1,0 18,1 ? 0,9 29,4 ? 0,5 37,5 ? 0,7 48,0 ? 0,4 63 74 86 88 95 15,6 19,9 24,1 30,1 39,5 Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. 0 - 10 10 -20 20 - 30 30 - 40 40 - 50 50 - 60 15,5 ? 1,1 26,0 ? 1,2 45,5 ? 0,6 11,0 ? 0,9 11,5 ? 0,8 44,5 ? 0,4 72 86 90 71 78 93 18,1 19,6 43,3 16,9 15,8 42,0 Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze 0 - 10 10 -20 20 - 30 30 - 40 40 - 50 19,4 ? 1,6 28,8 ? 1,0 37,4 ? 0,9 42,5 ? 1,2 58,0 ? 0,7 80 86 90 95 95 20,2 26,1 38,6 40,7 43,9 Salicornia europaea L. у моноценозах 152,0 ? 0,7 100 59,0 АЛЕЛОПАТИЧНІ ВЗАЄМОДІЇ В ГАЛОФІТНИХ УГРУПОВАННЯХ КРИМУ Алелопатичні властивості Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Дослідження алелопатичного потенціалу багаторічних видів галофітної рослинності показало, що в ряді Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze, Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Artemisia santonica L. зростає алелопатична активність. Біотестування показало, що водні екстракти листків, стебел, квітконосів, коріння, опаду Artemisia santonica L. значно знижують показники схожості насіння і росту проростків тест-об'єктів (рис. 1) Серед вегетативних органів Artemisia santonica L. найбільшу алелопатичну активність проявляли листки. При дії летких виділень Artemisia santonica L. схожість насіння тест-об'єктів знижувалася на 80-95%. Виділення летких компонентів алелопатичних речовин Artemisia santonica L. пов'язане з наявністю спеціалізованих ендогенних і екзогенних терпеноїдовмісних залозистих структур. В Artemisia santonica L. три типи екзогенних залозистих утворень: сидяча залозка із одноклітинною голівкою; залозистий волосок із одноклітинною ніжкою й одноклітинною голівкою; залозистий трихом із двоклітинною ніжкою й одноклітинною голівкою. У субкутикулярній порожнині терпеноїдовмісних структур накопичується ефірна олія. При ушкодженні кутикули леткі компоненти ефірної олії попадають у навколишнє середовище. Щільність залозистих утворень варіює по органах (листок, стебло, оцвітина) у широких межах від 15 до 46 шт. /мм2. Ендогенні залозисті структури представлені схізогенними порожнинами, виявленими в стеблі, корені, плодовій оболонці зрілої сім'янки Artemisia santonica L. (d=30-50 мкм). Вони розміщуються над провідними пучками. Рис. 1. Вплив алелопатично активних виділень Artemisia santonica L. на проростання насіння і ріст проростків тест-об'єктів Більша частина ефірної олії утримується в стеблах і листі - 51% і 61% відповідно, у коріннях - 1%, у квітках - 28%, у сім'янках - 10%. Основними компонентами ефірної олії є пінен, ценеол (13%), мірцен (10,9%), цимол, спирти (24%), феноли (12%). Алелопатичний потенціал Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. забезпечується водорозчинними й газоподібними фізіологічно активними речовинами, які виділяються надземними й підземними органами. Леткі виділення проявляють значне інгібування Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Camphorosma monspeliaca L., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. на початкових стадіях онтогенезу. Схожість насіння тест-об'єктів варіює в межах 10-30%. Приріст пагінців однолітніх галофітів знижується на 38-74% залежно від контролю. Із досліджуваних видів найменшу алелопатичну активність проявляв Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Інгібування тест-об'єктів проявляли водні екстракти листів. Схожість насіння тест-об'єктів варіювала в межах 69-85%. При зменшенні концентрації екстракту інгібуючий ефект слабшав. Приріст проростків тест-об'єктів у середньому на 52% нижче в досліді в порівнянні із контролем. Леткі виділення Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze мали низьку алелопатичну активність. При їх впливі схожість насіння тест-об'єктів становила 80%. < p ? ae ® ae - O ph ph ph ph ph ph O?? ????????t?? d O ph ????J?L?N?fY $ O d d AIAA*AoioioioioieioioioioioioioioioioiaUaUaUaiOiOiOiOiaUaUaiOiOiOiOiOiOi OiOiOiaUaUaUaiaiO d I ph I I I $ O phy $ O d ?aea L., Suaeda prostrata Pall. У першій серії біотестів розглядали Salicornia europaea L. як домінант-акцептор, а Suaeda prostrata Pall. як содомінант-акцептор. У другій серії біотестів розглядали Suaeda prostrata Pall. як домінант-акцептор, а Salicornia europaea L. як содомінант-акцептор. При збільшенні щільності особин содомінанта-акцептора, залежність показників абсолютно сухої маси домінанта-акцептора від концентрації екстрактів із листків Artemisia santonica L. знижується. При збільшенні концентрації фітотоксичних речовин збільшується значення коефіцієнта кореляції маси Salicornia europaea L. і маси Suaeda prostrata Pall. (концентрація 1:10, r= 0,69?0,14; концентрація 1:100, r= 0,45?0,09). При спільному зростанні з донором алелопатично активних речовин найсприятливіщі умови для Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall. складаються при збільшенні їх чисельності. Спостережувані в модельних експериментах тенденції взаємодії однорічних сукулентних галофітів при впливі Artemisia santonica L. не свідчать про повну відсутність конкуренції за ресурси середовища, а лише виділяють алелопатію як важливий біотичний чинник у конкретному угрупованні. Алелопатичний потенціал ризосферного ґрунту Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Завдяки адсорбційній здатності, ґрунт є активним учасником хімічної взаємодії рослин (Tang, Komai, 1989). Ризосферний ґрунт багаторічників характеризується різною фітотоксичною активністю. Найбільша фітотоксичність ґрунту проявляється на відстані 30-40 см від основи стебла Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., найменша – безпосередньо в основі стебла. У радіусі 30-40 см розміщуються молоді вегетативні й генеративні пагони Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., яким властива висока інтенсивність метаболічних процесів і активний прояв видільної функції. Водорозчинні алелопатично активні сполуки, потрапляючи в ґрунт і зазнаючи трансформації, накопичуються в даній субстанції. На початку вегетаційного періоду процес проростання насіння і вкорінення однорічників інгібується за рахунок накопиченого алелопатичного потенціалу ґрунту. Формування алелопатичного потенціалу ризосферного ґрунту Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze здійснюється двома способами: поверхневе засолення субстрату; виділення органічних водорозчинних речовин. Фітотоксична активність ризосферного ґрунту Artemisia santonica L. обумовлена фізико-хімічними властивостями речовин, що входять до складу виділень. Специфіка формування алелопатичного потенціалу ризосферного ґрунту Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze, Artemisia santonica L. зумовлює просторову структуру їх фітогенних полів. Роль кореневих систем у хімічній взаємодії галофітів. Кореневим виділенням Artemisia santonica L. властива висока алелопатична активність. Вони здійснюють інгібуючий вплив на ювенільні особини рослин-акцепторів. Перехід рослин-акцепторів в імматурний віковий стан здійснюється на два тижні пізніше в порівнянні з контролем (рис. 2). Ступінь галуження пагонів рослин-акцепторів в умовах експерименту була в 2 рази нижчою, в порівнянні із контролем. При алелопатичному впливі кореневих виділень Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. приріст у висоту тест-об'єктів був в 2,4 рази вищим, ніж при моделюванні впливу Artemisia santonica L. Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze проявляє найменшу алелопатичну активність. В експерименті з кореневими виділеннями цю закономірність підтверджено. У галофітних угрупованнях алелопатична взаємодія видів здійснюється як у надземній сфері, так і через кореневі системи. Превалювання впливу тих чи інших органів у формуванні алелопатичного потенціалу зумовлене віковим станом рослини-донора й періодом вегетації. Рис. 2. Вплив кореневих виділень багаторічних видів галофітів на приріст однорічників Динаміка алелопатичної активності Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze на протязі вегетації. Алелопатична активність надземної частини Artemisia santonica L. змінюється на протязі вегетації (рис. 3). Виявлено два піки алелопатичної активності глікогалофіту – у червні (АVI = 0,68-0,75) і вересні (АIX = 0,69-0,85). Перший пік на початку вегетації - період активного росту рослини, що протікає при інтенсифікації всіх метаболічних процесів. Накопичення фізіологічно активних речовин в органах рослини до кінця вегетації визначає другий пік алелопатичної активності Artemisia santonica L. Алелопатична активність пагоневої системи Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. була нижчою, ніж в Artemisia santonica L. У динаміці алелопатичної активності пагоневої системи Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze відзначено один пік, що припадає на вересень (AIX = 0,45). Коренева система Artemisia santonica L. і Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze здійснює максимум впливу на Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv., Campho-rosma monspeliaca L. на початку вегетації. У ході сезонного розвитку відзначалася тенденція зменшення алелопатичної активності кореневих систем Artemisia santonica L., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Алелопатичний потенціал Artemisia santonica L., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze, Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. на початку вегетації забезпечується в основному активністю кореневої системи AVI=0,84-0,92 (рис. 4). Це обумовлено необхідністю усунення конкурентів за елементи ґрунтового живлення й вологу в період, коли пагінна система багаторічника ще остаточно не сформована. Далі алелопатична активність кореневої системи багаторічних галофітів знижується. Алелопатична активність представників різних еколого-фізіологічних груп галофітів змінюється протягом вегетації, залежно від ступеня розвитку кореневої або пагінної систем. Рис. 3. Динаміка алелопатичної активності надземних органів Artemisia santonica L. Рис. 4. Динаміка алелопатичної активності підземних органів Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. Вплив алелопатичної дії багаторічних галофітів на особливості анатомічної будови однорічних галофітів. При дії алелопатичного чинника в рослин-акцепторів у природних фітоценозах і модельних експериментах відбуваються суттєві зміни на гістологічному рівні. В однорічних галофітів, що виросли в зоні максимального алелопатичного впливу Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. і Artemisia santonica L., відзначена інтенсивна лігніфікація стінок судин ксилеми центрального циліндра, склеренхімних тяжів, ідіобластів. Площа лігніфікаційованих зон центрального циліндра рослин Salicornia europaea L., що зростають у фітогенному полі Artemisia santonica L., у 1,6-1,8 разів більша, ніж у моноценозі. Суттєва лігніфікація проявляється не тільки в ксилемі, але й у флоемі досліджуваних рослин. Функціонально активними залишаються одиничні ситовидні трубки. Порушення пропускної здатності провідних елементів ксилеми й флоеми проявляється у звуженні просвітів члеників трахеї і ситовидних трубок за рахунок стовщення їхніх клітинних стінок. Це виражено яскравіше в корені, кореневій шийці, у нижніх члениках стебла, у порівнянні з гілками I, II порядків. Виявлено негативний корелятивний зв'язок ступеня лігніфікації зони центрального циліндра за градієнтом віддаленості від Artemisia santonica r= -0,51+0,10; Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. r= -0,47+0,12 (P<0,05). Ступінь лігніфікації центрального циліндра вищий в рослин, що зростають у фітогенному полі Artemisia santonica L., ніж Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. Ідіобласти в паренхімі первинної кори дають позитивну реакцію при якісному детектуванні лігніну, суберину. В Salicornia europaea L. кількість і розміри ідіобластів в 1,6 рази більші при алелопатичному впливі багаторічників, ніж у моноценозах. Максимальну кількість ідіобластів відзначено в паренхімі листових слідів, що прилягають до центрального циліндра (35,2?2,7 шт./мм2). У міру віддаленості від центрального циліндра кількість їх зменшується до 22,4?1,3 шт. /мм2, а розміри збільшуються (довжина 141,0?0,5 мкм; ширина 31,3?0,5 мкм). Виявлено негативну корелятивну залежність між відстанню від донора алелопатичних речовин і кількістю ідіобластів r= -0,72?0,09, розмірами r= -0,63?0,12 у тканинах рослин-акцепторів. Установлено поліфункціональність ідіобластів: поряд із основною механічною функцією вони здійснюють функції компартментації й детоксикації алелопатично активних речовин. Водосолезапасаюча тканина представлена тонкостінними паренхімними клітинами й гідроцитами. Кількість гідроцитів у члениках Salicornia europaea L. у моноценозі відносно невелика (17?2 шт./мм2). Довжина їх варіює від 45,3 до 52,7 мкм, а діаметр від 21,4 до 26,2 мкм. Система гідроцитів рівномірно розподілена від центрального циліндра до субепідермальної зони. При дії алелопатичного чинника відзначено збільшення їх діаметра в 1,2 рази (31,4?2,1 мкм). Кількість гідроцитів у 2,3 рази більша в порівнянні з моноценозом і варіює від 36,2?1,7 до 45,3?2,3 шт./мм2. Велика кількість гідроцитів у безпосередній близькості від центрального циліндра утворюють із ідіобластами суцільне кільце, що обмежує водозапасаючу паренхіму. Порівняльні гістохімічні дослідження однорічних галофітів, що виросли в моноценозах і зонах максимального алелопатичного впливу, дали змогу встановити значне накопичення пектинових речовин на поверхні епідерми в зоні змикання метаморфізованих листків, в епідермі, у провідних елементах ксилеми й флоеми у вигляді згустків, які перешкоджають транспорту речовин. Високі концентрації фенольних сполук виявлені в епідермі члеників пагонів, покривах насіння, яке формується, в епідермі метаморфізованих листів, зверненої до насіння. Виявлені зміни на гістологічному рівні забезпечують реалізацію захисної реакції рослини-акцептора на вплив алелопатичного чинника, що узгоджеється з даними Богдан Г.П. (Богдан, 1981). Біохімічна природа алелопатично активних речовин Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Компоненти екстрактів досліджуваних галофітів мають низьку хроматографичічну рухливість в елюєнтах середньої полярності. Алелопатична активність виділень багаторічних галофітів зумовлена наявністю фенольних сполук, алкалоїдів, амінів, амінокислот, тритерпенових глікозидів. Загальний вміст фенольних сполук у рослинах Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. становив 1260мг/100г, тоді як в Artemisia santonica L. – 5410мг/100г. Це корелює з їх алелопатичною активністю. Вміст фенольних сполук у підземних і надземних органах рослин Artemisia santonica L. становив 2510мг/100г і 2900мг/100г. Розподіл фенольних сполук в органах Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. відбувається нерівномірно: у надземних органах фенольних сполук у 2 рази більше, ніж у підземних – 840мг/100г і 420мг/100г відповідно. У фенольному комплексі Artemisia santonica L. значну частку становлять поліфенольні сполуки: у підземній частині 1260мг/100г, надземній частині 1450мг/100г. Фракція поліфенольних сполук у 4,5 рази більша за обсягом в Artemisia santonica L., ніж в Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. Фракція дубильних речовин у підземних органах Artemisia santonica L. становила 210мг/100г, а в надземних – 830мг/100г. У Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. вміст дубильних речовин у підземній і надземній частинах рослини однаковий – 110мг/100г, але в 5 разів менший, ніж у відповідних органах Artemisia santonica L. До складу фенольного комплексу галофітів також входять фенолкарбонові кислоти. Кількісний вміст у підземних і надземних органах Artemisia santonica L. становить 1038мг/100г і 614мг/100г відповідно. Концентрація фенолкарбонових кислот у Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. менша, ніж в Artemisia santonica L. і становить у підземних органах 99,8мг/100г, надземних органах – 310мг/100г. У підземних органах Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. містилося 0,2мг/100г флавоноїдів, надземних – 0,4мг/100г. В Artemisia santonica L. концентрація цих речовин у 20 разів більша. Така тенденція розподілу речовин даної фракції зумовлена тим, що вони є проміжними компонентами синтезу ефірних олій, що є характерним для Artemisia santonica L. Накопичення фенольних сполук у межах зони впливу багаторічника ускладнює заселення ділянок однорічниками, що робить внесок у формування структури галофітних угруповань. Моделювання алелопатичного ефекту. Із розглянутих фенольних сполук найбільший вплив на проростання насіння і розвиток проростків Salicornia europaea L. здійснює гідрохінон (схожість – 43% щодо контролю). Поріг чутливості склав 10-5 М. При дії інших одноядерних фенолів (резорцину, тимолу, метоксифенолу, гідроксиацетофенолу) значного інгібування розвитку Salicornia europaea L. у латентний період онтогенезу не спостерігалося. При нижчих концентраціях відзначалося навіть стимулювання проростання насіння й росту пагонів тест-об'єкта (поріг чутливості – 10-3-10-2 М). Інгібуючою активністю володіють такі багатоатомні феноли, у молекулах яких гідроксильні групи розташовані в орто- або пара-положеннях. При дії на них розчинів фенолкарбонових кислот відзначалося зменшення схожості насіння й інтенсивності розвитку проростків тест-об'єктів. Поріг чутливості для ферулової кислоти склав 10-4 М, для гідроксибензойної кислоти – 10-3 М. При різній комбінації розглянутих фенольних сполук встановлено явище синергізму в 45% випадків від загального числа варіантів, адитивна дія – в 55%. Антагоністичного ефекту не виявлено. Алелопатичний ефект суміші фенолкарбонових кислот і одноядерних фенолів набагато сильніший, ніж у вихідних сполуках. При парній комбінації ферулової кислоти й гідрохінона ступінь інгібування на 40% вищий, ніж в індивідуальній дії. Ріст проростків Salicornia europaea L. знижувався на 80%. Поріг чутливості для даної суміші склав 10-6 М. У комбінації резорцину й тимолу спостерігався адитивний вплив, при якому інгібуючий ефект склав 38%, що в 1,4-3,8 рази більше, ніж при роздільному впливі. Поріг чутливості визначено у межах 10-2 М. Одержані результати підкреслюють складність механізмів алелопатичної взаємодії рослин у природних фітоценозах. ВИСНОВКИ Багаторічні види галофітної рослинності Криму Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze мають високу алелопатичну активність, динаміка якої змінюється як протягом вегетаційного періоду, так і в онтогенезі в цілому. Алелопатичний потенціал однорічних видів галофітних угруповань Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall. зумовлений активністю виділень насіння, що проростає, а також водорозчинними виділеннями віргінільних і генеративних особин. Встановлено, що Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze є сильними едифікаторами, що значно змінюють середовище в радіусі фітогенного поля, напруженість і просторова структура якого змінюється протягом онтогенезу. Морфометричні параметри (висота, маса, діаметр стебла в зоні гіпокотилю, ступінь галуження) рослин-акцепторів Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. збільшуються за градієнтом віддаленості від рослин-донорів алелопатичних речовин Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze. Репродуктивне зусилля однорічників Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Peptrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. зростає в міру віддаленості з основи стебел багаторічних галофітів. Ризосферний ґрунт у фітогенному полі Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze, Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. проявляє високу фітотоксичну активність, що збільшується в зазначеному ряді й зумовлена накопиченням виділень підземних і надземних органів багаторічних рослин. При дії алелопатичного чинника в рослині-акцепторі Salicornia europaea L. відбуваються суттєві зміни на гістологічному рівні: інтенсивна лігніфікація й суберинізація провідних і механічних тканин, значне накопичення пектинових речовин, фенольних сполук. Виявлено функції компартментації й детоксикації алелопатично активних речовин ідіобластів. Кількість їх у тканинах рослини-акцептора Salicornia europaea L. пропорційна змінам напруженості алелопатичного складового фітогенного поля багаторічників. Алелопатична активність виділень Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. зумовлена наявністю фенольних сполук, амінів, алкалоїдів, органічних кислот різної природи. Під впливом стресових факторів, зумовлених специфікою едафічних характеристик (дефіцит елементів мінерального живлення, надлишок сольових іонів) збільшується вміст фенольних сполук у рослинах-донорах алелопатичних речовин Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. СПИСОК РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ Симагина Н.О. Аллелопатические взаимодействия в сообществах галофитов Крыма // Ученые записки Таврического национального университета. Серия биология. – 2001. – Т.14, № 1. – С. 203-206. Симагина Н.О., Лысякова Н.Ю. Аллелопатия в галофитных сообществах // Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя: ЗДУ, 2000. – Вип.5, № 3. – С.10-16. 3. Симагина Н.О. Взаимодействия между растениями в галофитных сообществах на ранних этапах развития // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. Тематический сборник научных трудов. – Симферополь: ТНУ, 2001. – № 11. – С.145-149. Симагина Н.О. Аллелопатическое влияние Artemisia santonica L. на виталитет однолетних галофитов // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана. Тематический сборник научных трудов. – Симферополь: ТНУ, 2002. – № 12. – С. 81-83. Симагина Н.О. Межвидовые взаимодействия в сообществах ассоциаций Halocnemetum salicorniosum // Ученые записки Таврического национального университета. Серия биология. – Симферополь: ТНУ, 2003. – Т.16 (55), № 2. – С.164-169. Сімагіна Н.О. Біоіндикація фітотоксичної активності грунту угруповань галофітної рослинності Криму // Питання біоіндикації та екології. – Запоріжжя: ЗДУ, 2003. – Вип. 8, № 2. – С.13-20 . Симагина Н.О. Влияние аллелопатического фактора на взаимодействия галофитов на начальных стадиях онтогенеза // Вісник Луганского державного університету. – Луганск: Альма-Матер, 2004. – № 4 (72). – С.96-102. Симагина Н.О. Экспериментальные исследования аллелопатических взаимоотношений Salicornia europaea L. и Suaeda prostrata Pall. // Материалы І Республиканской конференции молодых ученых Крыма "Актуальные вопросы современной биологии". – Симферополь: Таврия, 2000. – С.30-31. Котов С.Ф., Репецкая А.И., Жалдак С.Н., Симагина Н.О. Экспериментальное исследование механизмов конкурентных взаимодействий в сообществах засоленных земель Крыма // Материалы IX Международного симпозиума "Нетрадиционное растиеневодство. Эниология. Экология и здоровье. – Алушта, 2000. –С.529-532. Симагина Н.О. Межвидовые аллелопатические взаимодействия в сообществах ассоциаций Salicornietum suaedosum (prostratae) на ранних стадиях онтогенеза растений // Матеріали ІІІ Всеукраїнської студентської конференції "Актуальні проблеми природничих та гуманітарних наук у дослідженнях студентської молоді". – Черкаси, 2001. – Частина 1. – С.22. Симагина Н.О. Перспектива использования мониторинга галофитных сообществ в Крыму // Материалы II Всекрымской научно-практической конференции "Крым XXI века: культура, наука, политика, экология". – Симферополь, 2002. – С.181-182. Симагина Н.О. Влияние аллелопатического фактора на морфомерические параметры галофитов // Материалы II Международной конференции по анатомии и морфологии растений. – Санкт-Петербург, 2002. – С. 316 - 317. Симагина Н.О. Аллелопатическое влияние Artemisia santonica L. и Halocnemum strobilaceum Bieb. на Salicornia europaea L. и Suaeda prostrata Pall. // Тезисы докладов научной конференции молодых ученых "Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених територіях". – Кривой Рог, 2002. – С.354-355. Симагина Н.О. Аллелопатические аспекты конкурентных взаимодействий в галофитных сообществах // Материалы 7-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология – наука ХХІ века". – Пущино, 2003. – С.217-218. Симагина Н.О., Котов С.Ф. Аллелопатические эффекты во взаимодействиях растений галофитных сообществ Крыма // Матеріали науково-практичної конференції "Природничі науки на межі століть (до 70-річчя природничо-географічного факультету НДПУ)".– Ніжин, 2004. – С.81. Симагина Н.О. Анатомо-морфологічні особливості Salicornia europaea L. при біотичному стрессі // Матеріали міжнародної конференції "Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти". – Львів: Сполом, 2004. – С.280. Симагина Н.О. Биохимические аспекты межвидовых взаимодействий в галофитных сообществах // Материалы VIII молодежной конференции ботаников. – Санкт-Петербург, 2004. – С.187-188. Симагина Н.О. Гистохимические исследования Salicornia europaea L. при аллелопатическом воздействии Artemisia santonica L. // Материалы 8-ой Пущинской школы-конференции молодых ученых "Биология – наука ХХІ века". – Пущино, 2004. – 225-226. Симагина Н.О. Анатомические особенности однолетних галофитов при аллелопатическом воздействии многолетников // Матеріали конференції молодих вчених ботаніків "Актуальні проблеми ботаніки та екології". – Канів, 2004. – Вип. 9. – С.128-130. АНОТАЦІЯ Сімагіна Н.О. Взаємодії між рослинами в угрупованнях галофітної рослинності Криму: алелопатичний аспект. - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Нікітський ботанічний сад - Національний науковий центр УААН, Ялта, 2005. Дисертаційна робота присвячена вивченню алелопатії в комплексі взаємодій між рослинами на засолених територіях. Багаторічні види галофітної рослинності Криму Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb, Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze володіють високою алелопатичною активністю, динаміка якої змінюється як протягом вегетаційного періоду, так і в онтогенезі в цілому. Алелопатичний потенціал однорічних видів галофітних угруповань Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall. зумовлений активністю виділень насіння, що проростає, а також водорозчинними виділеннями віргінильних і генеративних особин. Напруженість і просторова структура фітогенних полів Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze змінюються протягом онтогенезу. Морфометричні параметри (висота, маса, діаметр стебла в області гіпокотилю, ступінь галуження), репродуктивне зусилля рослин-акцепторів Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. збільшуються за градієнтом віддаленості від рослин-донорів алелопатичних речовин Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. При дії алелопатичного чинника в рослині-акцепторі Salicornia europaea L. відбуваються суттєві зміни на гістологічному рівні: інтенсивна лігніфікація й суберинізація провідних і механічних тканин, значне накопичення пектинових речовин, фенольних сполук. Алелопатична активність виділень зумовлена наявністю амінів, алкалоїдів, поліфенольних сполук, фенолкарбонових кислот, дубильних речовин, флавоноїдів. Ключові слова: міжвидові взаємодії, алелопатія, галофіти, Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze, Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. АННОТАЦИЯ Симагина Н.О. Взаимодействия между растениями в сообществах галофитной растительности Крыма: аллелопатический аспект. – Рукопись. Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Никитский ботанический сад – Национальный научный центр УААН, Ялта, 2005. Диссертационная работа посвящена изучению аллелопатии в комплексе взаимодействий между растениями на засоленных территориях. На основе изменения морфометрических параметров, характеризующих жизненность растений, а также в серии модельных экспериментов установлено наличие действия аллелопатического фактора в сообществах галофитной растительности Крыма. Изучена пространственная структура фитогенных полей Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. Установлена коррелятивная связь между биомассой, высотой, диаметром, ветвлением Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. и расстоянием до Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze. В течение вегетационного периода и онтогенеза увеличивается напряженность межвидовых взаимодействий. Проявление аллелопатической активности Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., на разных этапах онтогенза обуславливает формирование структуры сообществ ассоциаций Salicornietum suaedosum. Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze характеризуется высокой аллелопатической активностью. Динамика аллелопатической активности многолетних галофитов в течение вегетации и онтогенеза обусловлена степенью развития побеговой и корневой систем. Установлено, что при действии аллелопатического фактора у растения-акцептора Salicornia europaea L. происходят существенные изменения на гистологическом уровне: интенсивная лигнификация и суберинизация проводящих и механических тканей, значительное накопление пектиновых веществ, фенольных соединений. Аллелопатическая активность выделений галофитов обусловлена наличием аминов алкалоидов, полифенольных соединений, фенолкарбоновых кислот, дубильных веществ, флавоноидов. Ключевые слова: межвидовые взаимодействия, аллелопатия, галофиты, Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze, Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall). Litv. АNNOTATION Simagina N.O. Interactions between plants in the communities of halophyte vegetation of Crimea: allelopathic aspects. - Manuscript. Thesis for the Degree of Candidate of Biological Sciences in Speciality 03.00.05 –Botany. – Nikitsky Botanical Garden - National Scientific Centre of the Ukrainian Academy of Agrarian Sciences, Yalta, 2005. The dissertation is devoted to studying of allelopathy in complex of interactions between plants in the salted territories. On the basis of changes of morphometric parameters describing vitality of plants, and also in the series of modeling experiments the presence of action of the allelopathic factor is established in communities of halophyte vegetation of Crimea. The spatial structure of phytogenous fields of Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O. Kuntze is investigated. It is established correlative connection between biomass, height, diameter, branching Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall.) Litv. and distance to plants-donors of allelopathic substances. During the vegetative period and ontogenesis the intensity of interspecific interactions increases. Allelopathic potential of Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall. was investigated. Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze are characterized by high allelopathic activity which dynamics changes during the vegetative period and ontogenesis. At action of the allelopathic factor plant-acceptor Salicornia europaea L. has essential changes at the histological level: intensive lignification and suberinization of xylem, phloem, sclerenchyma; significant accumulation of pectinaceous substances, phenolic connections. Allelopathic activity of excretion of halophytes is caused by the presence of amines, alkaloids, polyphenolic connections, phenolcarbonic acids, tannins, flavanoids. Key words: interspecific interactions, allelopathy, halophyte, Artemisia santonica L., Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb., Limonium gmelinii (Willd.) O.Kuntze, Salicornia europaea L., Suaeda prostrata Pall., Petrosimonia oppositifolia (Pall). Litv. Підписано до друку 30.06.2005 р. Формат 60х90/16. Папір друкарський. Друк офсетний. Умов. друк. арк. 0,9. Наклад 100 прим. Зам. № 1101А. Інформаційно-видавничий відділ Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського 95007, м. Сімферополь, пр. Академіка Вернадського, 4.

Похожие записи