Київський національний університет імені Тараса Шевченка

ОЛЕКСІЄНКО НАТАЛІЯ ВАЛЕНТИНІВНА

УДК 612.82+612.43+612.017.2+612.59+598.2

Участь нейромедіаторів головного мозку та
гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної системи птахів в реакції адаптації на
хронічне охолодження

03.00.11 – цитологія, клітинна біологія, гістологія

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ — 2005

Дисертація є рукописом

Робота виконана в Київському національному

університеті імені Тараса Шевченка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Дзержинський Микола Едуардович

Київський національний університет імені Тараса Шевченка,

завідувач кафедри цитології, гістології та біології розвитку

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Богданова Тетяна Іванівна,

Інститут ендокринології та обміну речовин

ім. В.П.Комісаренка АМН України,

завідувач лабораторії морфології ендокринної системи

доктор біологічних наук

Квітницька-Рижова Тетяна Юріївна,

Інститут геронтології АМН України,

завідувач лабораторії морфології та цитології

Провідна установа: Національний аграрний університет

Кабінету Міністрів України, м. Київ

Захист дисертації відбудеться 16 листопада 2005 року о 14 годині на
засіданні

спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 у Київському національному

університеті імені Тараса Шевченка за адресою: 03022, Київ,

проспект академіка Глушкова, 2/12, біологічний факультет, ауд.215.

Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64, біологічний
факультет,

Спецрада Д 26.001.38,

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного

університету імені Тараса Шевченка за адресою:

01033, Київ, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розісланий 6 жовтня 2005 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук
Цимбалюк О.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Однією із найважливіших проблем сучасної
нейроендокринології є вивчення взаємовідносин між зовнішнім середовищем
і організмом та його залежність від температурного режиму. Від того,
наскільки комфортно у певному температурному середовищі відчуває себе
організм, багато в чому залежить стабільність його функціонування.
Різкі, а часом неадекватні зміни температури, стають причиною розвитку
стресорної реакції організму, яка спрямована на підтримку гомеостазу
внутрішнього середовища та здійснення процесів обміну речовин на певному
рівні (Угрюмов, 1989; Arancibia et al., 1996).

Характерною реакцією організму на дію холодового стресу є активація
функції щитовидної залози, що проявляється у підвищенні
гормоноутворюючих процесів. При цьому посилюється кругообіг тиреоїдних
гормонів в організмі та швидкість утилізації їх тканинами (Decuyper et
al., 1988; Hangalapura et al., 2004; Moura E.G, Moura C.C., 2004). Така
реакція на охолодження обумовлена калоригенними властивостями тиреоїдних
гормонів, що пов’язані із посиленням процесів окислення та використання
запасів вуглеводів, жирів та білків (Лишманов та інш., 1997; Chrousos,
1998; Dubrovsky, 2000; Dunn, 2004).

Разом з тим, реакція адаптації організму на дію низьких температур
залежить від терміну охолодження, певної температури та віку тварин
(Горбань та інш., 1998; Селятицкая та інш., 1998; Collin et all., 2003).
Однак маловивченими ще залишається розвиток цієї реакції у часі та
участь в ній гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної системи. При цьому
розуміння механізмів нейроендокринної інтеграції не може бути повним без
дослідження ролі моноамінергічних і холінергічних систем головного
мозку, оскільки вони залучаються до регуляції периферійних ендокринних
залоз (Угрюмов, 1999).

Слід зауважити, що в спеціальній літературі існує мало даних про участь
надгіпоталамічних структур в механізмах пристосувальних реакцій
організму до впливу стресогенного охолодження та відсутні свідчення
відносно всебічного аналізу реакції гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної
системи на екстремальний вплив охолодження.

Звідси цілком зрозуміло, що актуальним є питання про вивчення механізмів
залучення і характеру впливу надгіпоталамічних систем головного мозку в
регуляції адаптаційних реакцій та динаміки змін у
гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдній системі на стресогенну дію хронічного
охолодження.

Зв’язок роботи з науковими програмами. Робота виконана на кафедрі
цитології, гістології та біології розвитку в рамках комплексної наукової
програми Київського національного університету імені Тараса Шевченка
„Здоров’я людини”. Назва науково-дослідної теми: „Вивчення ролі
моноамінергічних систем головного мозку в гіпоталамічному контролі
стресорних реакцій у наднирниковій і щитовидній залозах та епіфізарної
регуляції гонад в онтогенезі”. Назва підрозділу „Значення
моноамінергічних систем у розвитку стресорної реакції” (№ теми
01БФ033-02, № держреєстрації 0102 U 001161).

Мета і задачі дослідження. Метою даної роботи було виявити участь
нейромедіаторів головного мозку та гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної
системи птахів в динаміці стресорної реакції на хронічні охолодження. У
зв’язку із цим поставлені наступні задачі:

1. Проаналізувати динаміку реакції нейроцитів гіпоталамуса,
тиреотропоцитів аденогіпофіза та тироцитів щитовидної залози на хронічні
охолодження на 3, 7 та 14 день досліду.

2. Визначити зміни в гістоструктурі щитовидної залози в процесі
реадаптації після холодового стресу.

3. Вивчити характер впливу агоністів та антагоністів ?-адренергічних
систем головного мозку на процеси адаптації організму до хронічних
охолоджень.

4. З’ясувати ефективність стимуляції та блокування М-холінергічних
систем головного мозку в механізмах стресорної реакції за умов хронічної
гіпотермії.

5. Дослідити участь нонапептидергічної системи гіпоталамуса в стресорній
відповіді організму на хронічні охолодження.

Об’єкт дослідження: нейроендокринна регуляція адаптації птахів на
охолодження.

Предмет дослідження: гістофізіологія системи
гіпоталамус-гіпофіз-щитовидна залоза при дії хронічного охолодження,
введенні окситоцину та блокаторів і активаторів рецепторів адрен- та
холінергічної системи.

Методи дослідження: гістологічні, морфометричні, біохімічні та
статистичні.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексне
гістофізіологічне дослідження взаємозв’язків між гіпоталамусом,
гіпофізом та щитовидною залозою на тлі хронічних охолоджень різних
термінів тривалості. З’ясовані особливості реадаптації щитовидної залози
у різні терміни після припинення холодової експозиції.

Виявлена причетність ?-адренергічних систем головного мозку у формуванні
відповіді організму на стресогенне охолодження, зокрема ?-адреноміметик
мезатон стимулював, тоді як ?-адренолітик празозин блокував активацію
щитовидної залози на охолодження.

Доведена участь холінергічних систем в розвитку реакції організму на
стресогенну дію охолодження: стимуляція М-холінергічних рецепторів
карбахоліном сприяє підвищенню продукції тиреоїдних гормонів щитовидною
залозою; антагоніст М-холінорецепторів атропін виявляє гальмівний вплив
на тиреоїдну систему, що проявлялось в посиленні процесів депонування
гормонів у відповідь на охолодження.

Показано значення нонапептидів у формуванні адаптаційної реакції
організму на охолодження через підвищення функціональної активності
щитовидної залози.

Практичне значення одержаних результатів. Дослідження впливу
нейромедіаторів на структурно-функціональні особливості гіпоталамуса,
гіпофіза та щитовидної залози в умовах штучного охолодження проводили на
самцях важливого промислового виду сільськогосподарських птахів — Gallus
domesticus.

Як об’єкт досліджень ця категорія птахів була обрана тому, що в процесі
індивідуального розвитку, особливо в умовах промислового виробництва,
саме холодовий фактор стає причиною величезних господарських втрат. Ось
тому, вивчення можливостей адаптації тварин до охолодження і корекції
негативних наслідків його дії, спіткали до розробки такої теми.

Проведені дослідження спрямовані на поглиблення і подальший розвиток
теоретичних уявлень про центральні нейроендокринні механізми регуляції,
надзвичайно важливого для функціональної діяльності організму органу —
щитовидної залози та участі тиреоїдних гормонів у процесах термогенеза.

Проблема чутливості організму до холоду є не тільки теоретичною, а і
практичною. Одержані результати будуть корисними при подальшій розробці
більш ефективних засобів корекції негативних наслідків переохолоджень.

Матеріали даної дисертації впроваджені у викладанні спецкурсів
„Гістофізіологія нейроендокринної системи” та „Біологія
постембріонального розвитку” на кафедрі цитології, гістології та
біології розвитку біологічного факультету Київського національного
університету імені Тараса Шевченка.

Особистий внесок здобувача. Автором самостійно проаналізована спеціальна
література по темі дисертаційної роботи, проведена гістологічна,
морфометрична обробка експериментального матеріалу, статистична обробка
та аналіз отриманих даних і написання роботи. Планування експерименту,
інтерпретація наукових положень і висновків проведено спільно з науковим
керівником. У проведені хронічного експерименту брали участь
співробітники кафедри цитології, гістології та біології розвитку.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, які викладені в
дисертації, докладались на Всеукраїнській науковій конференції,
присвяченій 160-річчю кафедри фізіології людини і тварин Київського
національного університету імені Тараса Шевченка (м. Київ, 2002 р.); на
Міжнародній науково-практичній конференції студентів, аспірантів та
молодих вчених „Шевченківська весна. Сучасний стан науки, досягнення,
проблеми та перспективи розвитку” (м. Київ, 2003 р.); на III
Всеросійській конференції з міжнародною участю, присвяченій 175-річчю зі
дня народження Ф. В. Овсяннікова (Санкт-Петербург, 2003 р.); на IV
Всеукраїнській науковій конференції студентів та аспірантів „Біологічні
дослідження молодих вчених на Україні” (м. Київ, 2004 р.); на
Всеукраїнській науково-практичній конференції „Втілення досягнень
теоретичної медицини в практику охорони здоров’я” (м. Київ, 2004 р.)

Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 9 робіт, із них 5
статей у наукових фахових виданнях та збірниках наукових праць та 4 тез
доповідей до наукових конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, огляду
літератури, опису матеріалів і методів дослідження, експериментальної
частини, підсумкового розділу, висновків та списку використаних джерел.
Основний текст дисертації складає 154 сторінки, робота ілюстрована 3
таблицями та 53 рисунками, серед яких є діаграми, мікрофотографії,
графіки. Список літератури включає 243 першоджерел, серед яких 72 роботи
авторів України та СНД і 171 робота іноземних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріали та методи досліджень

Відповідно до мети та завдань експерименти були проведені на 270 птахах
Gallus domesticus. Кожну групу піддослідних тварин складали 10 особин
29-35- денного віку. Всього проведено 27 серій досліду.

Під час проведення експерименту всіх птахів утримували в умовах одного
віварію при температурі 22-24? С на стандартному харчовому раціоні. Для
всіх птахів витримували єдиний світловий режим: 14 годин світло і 10
годин темряви. Наприкінці дослідів птахів усіх груп декапітували.
Матеріал для гістологічних досліджень та зразки крові для
імуноферментного аналізу відбирали у сталих часових межах ( від 10-ї до
17-ї години).

Експерименти були проведені у два етапи.

На першому етапі для визначення оптимального терміну охолодження
піддослідні птахи були поділені на групи, одну із яких охолоджували у
морозильній камері при температурі –18? С протягом 1 години, другу – 2
години. Контрольна група охолодженню не піддавалась. Одразу після
завершення охолоджень, птахів декапітували. На підставі результатів
досліджень термін охолодження для подальших експериментів був вибраний 2
години.

Для дослідження змін в щитовидній залозі при реадаптації піддослідних
птахів після припинення охолодження утримували у віварії при температурі
+ 22? С протягом 2 та 18 годин, після чого також декапітували.

У процесі вивчення динаміки морфофункціональних змін у гіпоталамусі,
гіпофізі та щитовидній залозі під впливом хронічних охолоджень
піддослідних птахів щодобово на 2 години розміщували в індивідуальних
контейнерах у морозильній камері при температурі –18?С. Птахів 1 серії
охолодженню не піддавали, і вони слугували за контроль. Для птахів 2
серії охолодження починали за 3 дні до декапітації, для птахів 3 серії —
за 7 днів та для 4 серії — за 14 днів.

На другому етапі для вивчення участі нейромедіаторів головного мозку та
гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної системи в реакції адаптації
піддослідним птахам на тлі щодобових охолоджень протягом 3, 7 та 14 днів
здійснювали внутрішньом’язове введення фармакологічних препаратів,
розчинених у 1 мл ізотонічного розчину NaCl: мезатон — активатор
постсинаптичних ?–адренорецепторів, вводили в дозі 0,07 мг/100 г;
празозин — ?–адренолітик, що справляє постсинаптичну селективну ?–
адреноблокуючу дію, вводили перорально в дозі 0,03 мг/100 г; карбахолін
— М–холіноміметик, вводили в дозі 0,0015 мг/100 г; атропін — блокатор
М–холінорецепторів, вводили в дозі 0,0015мг/100 г; окситоцин — гормон
задньої частки гіпофіза, вводили в дозі 0,05Мод/100 г. Птахи контрольної
серії одержували по 1 мл 0,9 % розчину NaCl.

Для морфометричних досліджень гіпоталамічні ділянки мозку, гіпофізи та
щитовидні залози обробляли за традиційними гістологічними методиками.

Зрізи щитовидних залоз забарвлювали гематоксиліном Бьомера та еозином.
Зрізи гіпофізів забарвлювали паральдегідфуксином та метиленовим синім.
Зрізи гіпоталамічної ділянки мозку забарвлювали трифенілметановим
барвником „ФЕНАФ”. Одержані гістологічні препарати всіх серій досліду
аналізували на світловому мікроскопі. Морфометричні вимірювання
проводили за допомогою окуляр-мікрометра МОВ-1-15Х. Мікрофотографії
робили за допомогою установки System Microscope з відеокамерою Olympus.

Для аналізу функціональної активності гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної
системи використовували наступні морфологічні критерії:

Висота тироцитів щитовидної залози (мкм).

Внутрішній діаметр щитовидної залози (мкм).

Діаметр ядер тиреотропоцитів аденогіпофіза (мкм).

Діаметр ядер нейроцитів паравентрикулярного (ПВЯ) та супраоптичного
(СОЯ) ядер гіпоталамуса (мкм).

На зрізах щитовидної залози візуально аналізували стан резорбції
колоїду, оцінюючи його як темний (щільний), світлий (рідкий) та
вакуолізований. Така характеристика, поряд із вимірюванням висоти
тироцитів та діаметра фолікулів дає підстави для висновків про
функціональну активність щитовидної залози, зокрема про процеси
виведення гормонів у кров. До того ж у нейронах гіпоталамуса оцінювали
стадії нейросекреторного циклу за класифікацією Поленова А.Л. (1983).

При цьому визначали концентрацію гормонів Т4 та ТТГ у плазмі крові
піддослідних і контрольних птахів за допомогою наборів для
імуноферментного аналізу „ТироидИФА-тироксин” (Росія) та „ТТГ-ИФА”
(Росія).

Статистичну обробку даних здійснювали за t-критерієм Стьюдента за
допомогою програмного забезпечення STATISTICA for Windows 5.0.
Вірогідною вважали різницю між контрольними та піддослідними групами при
р ? 0,05.

Результати досліджень та їх обговорення

На підставі даних морфометричного аналізу встановлено, що оптимальний
термін охолодження для даного виду птахів був 2 години, що проявлялось в
активації функції щитовидної залози. Поряд із вірогідним збільшенням
висоти тироцитів виявлено зменшення внутрішнього діаметру фолікулів. У
складі інтрафолікулярного колоїду спостерігали численні резорбційні
вакуолі. Натомість, після припинення охолодження в процесі реадаптації
вже через 2 години, а ще, більшою мірою, через 18 годин перебування
птахів при кімнатній температурі висота тироцитів зменшувалась та
щитовидна залоза переходила до стану вираженої гіпофункції.

У наступних експериментах після 3-денних і особливо 7-денних охолоджень
у гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдній системі підсилювались секреторні
процеси, оскільки висота тиреоїдного епітелію вірогідно збільшувалась
(табл. 1).

Таблиця 1

Морфометричні показники гіпофізарно-тиреоїдної системи птахів в динаміці
адаптації до хронічних охолоджень

Серії

досліду Висота тиреоїдного епітелію,

мкм Внутрішній

діаметр фолікулів

щитовидної залози,

мкм Діаметр ядер тиреотропоцитів аденогіпофіза,

мкм

Контроль 6,09±0,10 89,17±1,30 5,04±0,44

3 дні охолодження 7,08±0,13* 85,29±0,97 5,21±0,45*

7 днів охолодження 7,55±0,14* 85,07±1,03 5,11±0,43

14 днів охолодження 5,55±0,10* 95,63±1,12* 4,83±0,56*

*- різниця між контрольною та піддослідною групами вірогідна при р ?
0,05

Щитовидна залоза була представлена переважно тироцитами призматичної
форми, колоїд розріджений, світлий із значною кількістю резорбційних
вакуолей. При цьому було встановлено, що кількість тироксину у крові
зменшувалася на 3 день охолодження — до 27,00±9,00 нмоль/л і на 7 день –
до 17,40±0,20 нмоль/л проти 60,30±7,90 нмоль/л у контрольній серії. Ці
результати збігаються з даними інших авторів (Бородин та інш., 1999),
які вважають, що процеси утилізації тиреоїдних гормонів тканинами під
час охолодження перевищують рівень їхньої секреції.

При цьому на 7 день охолодження виявлено, що нейроцити СОЯ та ПВЯ
гіпоталамуса підвищували свою функціональну активність. Нами виявлено
збільшення розмірів ядер цих нейронів. Водночас їхні перикаріони
втрачали Гоморі-позитивну зернистість, тобто активно її виводили.
Паралельно з цим функція тиреотропоцитів аденогіпофіза мала тенденцію до
посилення (табл. 1).

hD

hD

hD

hD

hD

hD

hD

hD

phyy

hD

hD

*

`

b

d

f

h

j

l

n

???†

?

?

?

x

o

o

oe

O

O

O

O

O

ониженим функціональним станом. Встановлено, що щитовидна залоза
складена тироцитами плоскої форми, а колоїд темний, щільний. Пригніченою
виявлялася і активність нейронів СОЯ і особливо ПВЯ гіпоталамуса та
тиреотропоцитів аденогіпофіза (табл. 1). Це можна пояснити виснаженням
функціональних можливостей гіпоталамо-тиреоїдної системи під час
тривалої стресорної реакції.

На другому етапі експерименту, для з’ясування ролі нейромедіаторів
головного мозку в процесі термогенезу, було встановлено, що введення
?-адреноміметика мезатону сприяє підвищенню активності щитовидної
залози. Особливо це проявилося на 7 та 14 дні експерименту, коли
вірогідно збільшувалась висота секреторного епітелію (табл. 2). Тироцити
набували при цьому призматичної форми та відзначалася значна кількість
резорбційних вакуолей у колоїді. Також вірогідно зростав рівень Т4
(табл. 2), але за принципом зворотних зв’язків відповідно зменшувався
вміст ТТГ (табл. 3) у крові порівняно із контрольною серією. Із змінами
у щитовидній залозі корелюють зміни у нейроцитах ПВЯ гіпоталамуса за
принципом негативних зворотних зв’язків. Тут переважають темнозабарвлені
нейроцити II типу за класифікацією Поленова А.Л., що характеризуються
помірним синтезом та виведенням нейросекрету. Розмір ядер нейроцитів ПВЯ
зменшувався, особливо на 3 та 7 дні експерименту (табл. 3). Реакція СОЯ
гіпоталамуса була не адекватною до змін функціональної активності
щитовидної залози, але свідчить про участь нонапептидів у цих процесах.

При блокаді ?-адренергічних рецепторів адренолітиком празозином
спостерігали вірогідне зниження висоти тиреоїдного епітелію на 3 та 7
дні, що свідчить про пригнічення синтезу тиреоїдних гормонів. Фактично
на рівні контрольної серії залишалася концентрація Т4 у крові (табл. 2).
Таким чином, введення адренолітику празозину, блокувало розвиток
адекватної реакції щитовидної залози на охолодження. При цьому
спостерігали переважно пригнічення синтезу та секреції ТТГ аденогіпофіза
та секреторної активності нейроцитів ПВЯ гіпоталамуса (табл. 3). Разом з
тим нейроцити СОЯ практично не реагували на охолодження та введення
празозину.

Отже, стимуляція ?-адренергічних систем головного мозку виявила
активуючий вплив на гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдну систему в реакції
адаптації на охолодження, тоді як блокада ?-адренергічних систем
гальмувала розвиток стресорної відповіді організму на охолодження.

Під впливом хронічних ін’єкцій холіноміметику карбахоліну у птахів на
тлі охолодження в щитовидній залозі виявили морфологічні ознаки
підвищення функціональної активності, а саме: вірогідно збільшувалась
висота тиреоїдного епітелію та зменшувався внутрішній діаметр фолікулів
(табл. 2). Тироцити були представлені переважно клітинами призматичної
форми, а в колоїді відзначали посилення резорбції. Кількість Т4
перебувала на рівні контрольних значень. Разом із цим переважно
підвищувалась синтетична активність тиреотропоцитів аденогіпофіза та
зростала концентрація ТТГ у крові птахів. При цьому виявили зниженою
активність нейросекреторних клітин ПВЯ гіпоталамуса; розміри ядер в них
зменшувались та в цитоплазмі накопичувались Гоморі-позитивні гранули
(табл. 3).

У серії досліду із введенням птахам блокатора М-холінорецепторів
атропіну на тлі охолодження, на 3 та 14 дні, не виявлено помітних змін у
морфометричних показниках щитовидної залози відносно контрольної серії,
але пригнічувались процеси виведення гормонів у кровоток. Достовірно
знижувалась висота тиреоїдного епітелію у птахів, яких охолоджували
протягом 7 днів (табл. 2). Морфометричний аналіз нейроцитів СОЯ та ПВЯ
гіпоталамуса виявив лише посилення процесів депонування
нейросекреторного матеріалу у перикаріонах та відростках. При цьому в
тиреотропоцитах аденогіпофіза ми виявляли тенденцію до посилення
процесів виведення гормонів у кров.

Таблиця 2

Морфометричні показники тиреоїдної системи птахів у різних серіях
досліду

Таблиця 3

Морфометричні показники гіпоталамо-гіпофізарної системи птахів у різних
серіях досліду

Отже, під впливом блокади холінергічних рецепторів атропіном
відбувається незначне гальмування реакції тиреоїдної системи на
стресогенну дію охолодження.

Таким чином, при введенні піддослідним птахам холіноміметика карбахоліну
підвищувалась інтенсивність стресорної реакції, яка була вираженою більш
чітко, ніж у птахів контрольної серії. Дія блокатора холінорецепторів
атропіном на тлі хронічної гіпотермії була менш ефективною.

В останній серії досліду при введенні екзогенного окситоцину птахам при
охолодженні на 3, 7 та 14 дні вірогідно збільшувалась висота тиреоїдного
епітелію та зменшувався внутрішній діаметр фолікулів, що говорить про
стимулюючий вплив нонапептидів на функцію щитовидної залози під час
охолодження (табл. 2). Переважно більш високим, ніж у контролі,
визначався і рівень Т4 в крові (табл. 2). Натомість, результати
морфометрії не виявили змін у тиреотропоцитах аденогіпофіза. Одержані
дані підтверджують висновок про пряму дію окситоцину на щитовидну залозу
й узгоджуються з гіпотезою Поленова А.Л. про парааденогіпофізарний вплив
нонапептидів на функцію ендокринних залоз (Поленов, 1979).

Отже, враховуючи вище наведені дані можна зазначити, що М-холін- та
?-адренергічні системи головного мозку залучаються в реакцію адаптації
організму на дію гіпотермії, проявляючи стимулюючий вплив на
функціональну активність гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної системи.
Нонапептиди гіпоталамуса та окситоцин, зокрема, посилюють
компенсаторно-пристосувальну реакцію щитовидної залози на охолодження,
здійснюючи парааденогіпофізарний вплив.

ВИСНОВКИ

1. У процесі розвитку реакції адаптації на охолодження відзначається
поступове підсилення синтетичної та секреторної активності
гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної системи птахів на 3 та 7 дні досліду,
при цьому на 14 день охолодження виявляються ознаки зниження
функціональних можливостей.

2. При перебігу реадаптації після припинення охолодження у щитовидній
залозі птахів поступово відбуваються зниження процесів гормоноутворення
та виведення гормонів у кров з подальшим розвитком вираженої
гіпофункції.

3. Стимуляція ?-адренорецепторів мезатоном на тлі хронічного охолодження
викликає значне посилення біосинтетичної активності щитовидної залози,
що корелює із зниженням активності тиреотропоцитів аденогіпофіза та
нейроцитів ПВЯ гіпоталамуса за принципом негативних зворотних зв’язків.
Напроти, нейроцити СОЯ гіпоталамуса знаходились у підвищенному
функціональному стані, що передбачає також участь нонапептидів у
процесах терморегуляції.

4. При блокаді ?-адренорецепторів празозином на тлі гіпотермії переважно
знижується синтез гормонів у тироцитах щитовидної залози. Водночас
пригнічуються тиреотропна функція аденогіпофіза й активність нейроцитів
паравентрикулярного ядра гіпоталамуса.

5. Стимуляція М-холінергічних рецепторів карбахоліном сприяє підвищенню
продукції тиреоїдних гормонів щитовидною залозою та синтетичної
активності тиреотропоцитів аденогіпофіза. При цьому у нейроцитах ПВЯ
гіпоталамуса відбувається зниження їхньої активності згідно принципу
зворотних зв’язків, тоді як у СОЯ гіпоталамуса виявляються протилежні
зміни.

6. Антагоніст М-холінорецепторів атропін виявляє гальмівний вплив на
адаптаційну реакцію досліджуваної системи, що проявлялось в посиленні
процесів депонування гормонів у відповідь на охолодження.

7. При введенні окситоцину птахам у щитовидній залозі значно
підсилювались процеси синтезу та евакуації тиреоїдних гормонів. При
цьому вагомих змін у секреторній активності тиреотропоцитів
аденогіпофіза не спостерігається. Отже, нонапептиди і окситоцин,
зокрема, можуть впливати безпосередньо на щитовидну залозу
парааденогіпофізарно, підсилюючи її компенсаторно-пристосувальну реакцію
на охолодження.

8. М-холін- та ?-адренергічна системи головного мозку залучаються до
реакції адаптації організму на охолодження, справляючи стимулюючий вплив
на гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдну систему.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Н.В. Олексієнко, М.Е. Дзержинський, Л.М. Пазюк, Н.О. Бузинська.
Адаптивна реакція щитоподібної залози птахів на охолодження // Вісник
Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Біологія. –
2003. – № 39-41. – С. 126-127. (Олексієнко Н.В.: підбір та обробка
літератури, усі результати експерименту, участь у написанні чорнового
варіанту статті; Пазюк Л.М., Бузинська Н.О.: участь у експерименті та
написанні чорнового варіанту статті; Дзержинський М.Є.: розробка ідеї
дослідження та загальне редагування).

2. Л.М. Пазюк, Н.О. Бузинська, Н.В. Олексієнко, М.Е. Дзержинський.
Компенсаторно-пристосувальна реакція гіпоталамо-тиреоїдної системи на
хронічне охолодження у постнатальному онтогенезі птахів // Науковий
Вісник Національного Аграрного Університету. – 2003. – № 64. – С.17-20.
(Олексієнко Н.В: участь у плануванні експерименту, гістологічна обробка
матеріалу, статистична обробка даних, підбір літературних джерел, участь
у написанні чорнового варіанту статті; Пазюк Л.М., Бузинська Н.О.:
участь у плануванні експерименту та написанні чорнового варіанту статті;
Дзержинський М.Є.: загальне редагування).

3. Н.В. Олексієнко, Л.М. Пазюк, Н.О. Бузинська, М.Е. Дзержинський. Зміна
гістофізіології щитоподібної залози під впливом адренергічних та
холінергічних систем на тлі гіпотермії // Ендокринологія. – 2004. -Т.9,
№ 1. –С. 101-105. (Олексієнко Н.В.: приймала участь в плануванні
експерименту, забої тварин та заборі органів, проводила гістологічну
обробку матеріалу, підібрала літературні джерела та написання чорнового
варіанту статті; Пазюк Л.М., Бузинська Н.О.: участь у експерименті та
написанні чорнового варіанту статті; Дзержинський М.Є.: ідея
дослідження)

4. Н.В. Олексієнко, Л.М. Пазюк, Н.О. Бузинська, М.Е. Дзержинський.
Морфофункціональна характеристика тиреотропоцитів аденогіпофіза та
тироцитів щитовидної залози птахів при тривалій гіпотермії // Вісник
морфології. – 2004. – Т.10, № 1.- С. 108-110. (Олексієнко Н.В.: приймала
участь у плануванні експерименту, проводила статистичну обробку даних,
приймала участь в обговоренні результатів, обробці літератури та
написанні чорнового варіанту статті; Пазюк Л.М., Бузинська Н.О.: участь
у написанні чорнового варіанту статті; Дзержинський М.Є.: розробка ідеї
дослідження та загальне редагування).

5. Н.В. Олексієнко, Л.М. Пазюк, Н.О. Бузинська, М.Е. Дзержинський.
Участь адрен- та холінергічних систем мозку в регуляції активності
нейроцитів гіпоталамуса та тиреотропоцитів аденогіпофіза птахів при дії
хронічного холодового стресу // Проблемы криобиологии. – 2004. — № 3. –
С. 26-31. (Олексієнко Н.В: гістологічна обробка матеріалу, статистична
обробка даних, підбір літературних джерел, участь у написанні чорнового
варіанту статті; Пазюк Л.М., Бузинська Н.О.: участь у написанні
чорнового варіанту статті; Дзержинський М.Є.: загальне редагування
статті).

6. Олексієнко Н.В. Реакція адаптації гіпоталамо-тиреоїдної системи
птахів при дії низьких температур // Матеріали міжнародної
науково-практичної конференції „Шевченківська весна. Сучасний стан
науки, досягнення, проблеми та перспективи розвитку”. – Київ, 2003. – С.
84-85.

7. Л.М. Пазюк, Н.В. Олексеенко, Н. А. Бузинская. Участие нейроцитов СОЯ
и ПВЯ гипоталамуса в адаптации щитовидной железы на действие низкой
температуры // Материалы III Всероссийской конференции с международным
участием ”Механизмы функционирования висцеральных систем”. –
Санкт-Петербург (Россия), 2003. – С. 240-241. (Олексеенко Н.В.: участие
в проведении эксперимента, статистическая обработка и интерпретация
результатов эксперимента, подбор литературы, написание чернового
варианта тезисов; Пазюк Л.М., Бузинська Н.О.: участие в интерпретации
результатов и написании тезисов).

8. Олексієнко Н.В., Дзержинський М.Е., Пазюк Л.М., Бузинська Н.О.,
Келяогло А.В. Участь щитоподібної залози в адаптаційній реакції
організму на охолодження // Матеріали Всеукраїнської наукової
конференції “Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі та
патології”. – Київ, 2002. – С.88. (Олексієнко Н.В: участь у плануванні
та проведенні експерименту, гістологічна обробка матеріалу та
статистична обробка даних, підбір літературних джерел, участь у
написанні чорнового варіанту статті; Пазюк Л.М., Бузинська Н.О.: участь
у плануванні експерименту та написанні чорнового варіанту статті;
Дзержинський М.Є.: розробка ідеї дослідження та загальне редагування
статті; Келяогло А.В.: участь в проведенні експерименту).

9. Олексієнко Н.В. Роль холін- та адренергічних систем мозку в реакції
холодової адаптації клітинних популяцій гіпоталамуса та щитовидної
залози гомойотермних тварин // Матеріали IV Всеукраїнської наукової
конференції студентів та аспірантів „Біологічні дослідження молодих
вчених на Україні”. – Київ, 2004. – С. 39-40.

АНОТАЦІЇ

Олексієнко Н.В. Участь нейромедіаторів головного мозку та
гіпоталамо-гіпофізарно-тиреоїдної системи птахів в реакції адаптації на
хронічне охолодження

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі
спеціальності 03.00.11 – цитологія, клітинна біологія, гістологія.
Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2005.

У дослідженні на самцях Gallus domesticus показано, що при стимуляції
?-адренорецепторів на тлі хронічного охолодження відзначалося значне
посилення біосинтетичної активності щитовидної залози. При цьому блокада
?-адренорецепторів на тлі гіпотермії переважно знижувала синтез гормонів
у тироцитах щитовидної залози. Водночас пригнічувалась тиреотропна
функція аденогіпофіза та активність нейроцитів ПВЯ гіпоталамуса.
Стимуляція М-холінергічних рецепторів сприяла підвищенню продукції
тиреоїдних гормонів щитовидною залозою та синтетичної активності
тиреотропоцитів аденогіпофіза. Антагоніст М-холінорецепторів атропін
виявляє гальмівний вплив на адаптаційну реакцію досліджуваної системи,
що проявлялось в посиленні процесів депонування гормонів у відповідь на
охолодження. Також з’ясовано, що окситоцин безпосередньо впливає на
щитовидну залозу, підсилюючи її адаптаційну реакцію на охолодження.

Ключові слова: птахи, охолодження, адаптація, гіпоталамус, гіпофіз,
щитовидна залоза, тироксин.

Олексеенко Н.В. Участие нейромедиаторов головного мозга и
гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы птиц в реакции адаптации на
хроническое охлаждение

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.11-цитология, клеточная биология, гистология.
Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2005.

В исследовании на самцах Gallus domesticus показано, что в процессе
развития адаптационной реакции на охлаждение отмечается постепенное
усиление синтетической и секреторной активности
гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы птиц на 3 и 7 дни опыта. При
этом на 14 день охлаждения проявляются признаки снижения функциональных
возможностей.

После прекращения действия холода в процессе реадаптации наблюдали в
щитовидной железе птиц снижение гормонообразования вплоть до развития
гипофункции.

При стимуляции ?-адренорецепторов на фоне хронического охлаждения
отмечали усиление биосинтетической активности щитовидной железы, которое
коррелировало со снижением активности тиреотропоцитов аденогипофиза и
нейроцитов ПВЯ гипоталамуса по принципу негативных обратных связей.
Напротив блокада ?-адренорецепторов празозином на фоне гипотермии
снижала синтез гормонов в тироцитах щитовидной железы. Параллельно с
этим угнеталось тиреотропная функция аденогипофиза и активность
нейроцитов ПВЯ гипоталамуса.

Стимуляция М-холинергических рецепторов карбахолином способствовала
повышению продукции тиреоидных гормонов щитовидной железой и
синтетической активности тиреотропоцитов аденогипофиза. При этом в
нейроцитах ПВЯ гипоталамуса выявляли признаки снижения их активности.
Введение антагониста М-холинорецепторов атропина вызывало угнетение
процессов выведения гормонов в исследуемой системе при адаптации на
охлаждение.

Кроме того, установлено, что окситоцин может влиять непосредственно на
щитовидную железу, усиливая ее адаптационную реакцию на охлаждение.

На основании результатов исследования можно сделать выводы, что М-холин-
и ?-адренергические системы головного мозга вовлекаются в реакцию
адаптации организма на действие низких температур, стимулируя
функциональную активность гипоталамо-гипофизарно-тиреоидной системы.
Нонапептиды гипоталамуса и окситоцин, в частности, усиливают
компенсаторно-приспособительную реакцию щитовидной железы на охлаждение,
оказывая парааденогипофизарное действие.

Ключевые слова: птицы, охлаждение, адаптация, гипоталамус, гипофиз,
щитовидная железа, тироксин.

OLEKSIYENKO N.V. Role of brain neuromediators and
hypothalamic-pituitary-thyroid system in chronic adaptive reaction
induced by cooling in birds. — Manuscript.

Dissertation for candidate degree in biology by speciality
03.00.11-cytology, cell biology, histology. Kyiv Taras Shevchenko
National University, Kyiv, 2005.

Both stimulation of ?-adrenoreceptors and chronic cooling were shown to
stimulate thyroid biosynthetic activity in male Gallus domesticus.
?-adrenoreceptors blockade decreased thyroid hormone synthesis in cooled
birds and depressed thyrotropic function of adenohypophysis and
synthetic activity in hypothalamic paraventricular nucleus. Muscarinic
cholinergic receptors agonist produced increase of thyroid hormone
production and synthetic activity of adenohypophyseal thyreotropocytes,
whereas these receptors antagonist (atropine) caused hormone
accumulation in thyroid follicles after cooling. Oxytocin was found to
directly influence thyroid gland enhancing its reaction to cooling.

Keywords: birds, cooling, adaptation, hypothalamus, pituitary gland,
thyroid gland, thyroxin.

Похожие записи