НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

ДЕРЕВЕНКО

Тетяна Олександрівна

УДК 582.76.9:581.52(477.85)-152.24:502.3

Staphylea pinnata l. (клокичка периста) у Буковинському Передкарпатті і
Прут-Дністровському межиріччі

03.00.05. – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі природної флори Ботанічного саду
Черніве-цького національного університету ім. Ю.Федьковича у 1998-2003
рр.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Термена Борис Костянтинович

професор кафедри ботаніки та охорони природи Чернівецького національного
університету ім. Ю.Федьковича

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

старший науковий співробітник

Собко Володимир Гаврилович

головний науковий співробітник відділу природної флори Національного
ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України

кандидат біологічних наук

Шевера Мирослав Васильович,

старший науковий співробітник відділу систематики та флористики судинних
рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Провідна установа: Ужгородський національний університет, кафедра
ботаніки, Міністерство освіти і науки України, м. Ужгород

Захист дисертації відбудеться «22» _червня_ 2004 р. о 12 годині на
засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 при Національному
ботанічному саду ім. М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ,
вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного
саду імені М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул.
Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий «19» _травня_2004 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук
Н.І.Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збереження біологічного різноманіття є одним з
пріоритетів сучасного етапу розвитку людства. Важливою складовою цієї
глобальної проблеми є охорона окремих видів рослин. Особливої ваги
набуває наукове значення найбільш вразливих видів – рідкісних,
реліктових, ендемічних, занесених до Червоної книги.

Один з таких видів – Staphylea pinnata L. (клокичка периста). Це
малодосліджений реліктовий вид палеоген-неогену, занесений до Червоної
книги України (1996). Це декоративна, харчова та жироолійна рослина. На
території досліджень спорадично трапляється поодинокими особинами та
локальними популяціями, чисельність більшості з яких скорочується
внаслідок природних причин (Малиновський, Царик, 2002) та антропогенного
пресу.

Літературні відомості про S. pinnata фрагментарні, здебіль-шого
стосуються поширення в культурі і питань культивування, приу-роченості
до певних типів лісу, господарського застосування, частково, вікової
структури популяцій та реліктової природи даного виду. Комплексне
популяційно-біологічне вивчення S. pinnata не проводилось. Наші
дослідження дозволяють об’єктивно оцінити сучасний стан популяцій S.
pinnata і є теоретичною основою для розробки практичних заходів щодо
збереження та відтворення.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна
робота виконана в Ботанічнму саду Чернівецького національного
університету ім. Ю. Федьковича впродовж 1998-2003 рр. відповідно до
тематичного плану науково-дослідної роботи ботанічного саду і кафедри
ботаніки та охорони природи ЧНУ по темі “Раціональне використання,
охорона і збагачення флори судинних рослин Північної Буковини” (номер
державної реєстрації 01910034101) і держбюджетної теми “Дослідження
біорізноманіття природних екосистем Буковини як основи формування
регіональної екомережі” (номер державної реєстрації 0100U005498).

Мета і завдання досліджень. Мета – встановити сучасний ха-рактер
поширення S. pinnata на території Буковинського Передкарпат-тя та
Прут-Дністровського межиріччя, визначити фітоценотичну приуроченість
даного виду та структуру популяцій для пошуку шляхів оптимізації охорони
і відновлення в досліджуваному регіоні, а також розробити практичні
рекомендаціі для окультурення.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

вивчити поширення S. pinnata на території Буковинського Передкарпаття та
Прут-Дністровського межиріччя;

аналіз фітоценозів за участю даного виду;

вивчити структуру популяцій та природного відновлення;

виходячи з аналізу місцезростань S. pinnata, розробити заходи по
збереженню даного виду в природі;

дослідження біологічних особливостей виду:

а) сезонного ритму розвитку;

б) динаміки росту та розвитку пагонів;

в) репродуктивної здатності;

розробити методи розмноження клокички;

Об’єкт дослідження – S. pinnata у Буковинському Передкарпатті та
Прут-Дністровському межиріччі.

Предмет дослідження – хорологічні, ценотичні, популяційні особливості та
біологія S. pinnata.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше вивчено поширення,
структуру популяцій та репродуктивну стратегію S. pinna-ta на території
Буковинського Передкарпаття та Прут-Дністровського межиріччя. На основі
геоботанічної характеристики фітоценозів підго-товлено класифікаційну
схему лісової рослинності за її участю. Вивче-но біологічні особливості
S. pinnata (ex situ) в умовах Буковини.

Практичне значення отриманих результатів. За матеріала-ми досліджень
запропоновані практичні рекомендації для оптимізації охорони S. рinnata
на території Прут-Дністровського межиріччя та Буковинського
Передкарпаття і підготовлено документацію для створення двох пам’яток
природи для її охорони. Матеріали передано до Державного управління
Міністерства екобезпеки по Чернівецькій області; розроблено первинну
агротехніку розмноження та рекомен-дації по вирощуванню сіянців S.
рinnata для зеленого будівництва та лісового господарства (матеріали
передано відповідним організаціям, а сіянці – у ЦПКіВ ім. Т.Г. Шевченка
м. Чернівці, Глибоцьку центра-льну районну лікарню для створення
дедрарію).

Особистий внесок здобувача. Автором особисто проведені польові та
експериментальні дослідження; підбір та опрацювання лі-тератури з даного
питання; статистична обробка матеріалу; аналіз та узагальнення отриманих
результатів; підготовлено публікації за результатами досліджень.

Апробація результатів дисертації. Основні результати робо-ти
доповідались та обговорювались на 7 наукових конференціях: кон-ференції
молодих вчених-ботаніків “Актуальні питання ботаніки та
екології”(Херсон,1998), науково-практичній конференції “Збереження
флористичного різноманіття Карпатського регіону” (Синевир,1998),
конференції молодих вчених-ботаніків України “Актуальні питання ботаніки
та екології” (Ніжин,1999), міжнародній науково-практичній школі для
молодих вчених і спеціалістів “Природні екосистеми Карпат в умовах
посиленого антропогенного впливу” (Ужгород,2001), міжнародній
конференції “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і
зеленого будівництва” (Київ,2000), XI з’їзді Українського ботанічного
товариства (Харків,2001), міжнародній конференції молодих
вчених-ботаніків “Актуальні проблеми флористики, систематики, екології
та збереження фіторізноманіття» (Львів,2002). Результати досліджень
доповідались на засіданнях кафедри ботаніки та охорони природи ЧНУ ім.
Ю. Федьковича (1998-2003).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 10 робіт, з них 5
статей у фахових виданнях, перелік яких затверджений ВАК України.

Структура та об’єм роботи. Дисертаційна робота викладена на 130
сторінках друкованного тексту й складається зі вступу, 6 розділів,
висновків, списку використаної літератури (244 літературних джерел, з
яких 26 іноземних)та 3 додатків. Робота ілюстрована 19 таблицями та 13
рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ПРИРОДНІ УМОВИ, ОБ’ЄКТ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Природні умови району досліджень. Буковинське Передкарпаття – на півночі
обмежується р. Прут, на заході – р. Черемош, на півдні – орографічним
уступом Буковинських Карпат, на південному сході – державним кордоном з
Румунією. Прут-Дністровське межиріччя – на півночі обмежується р.
Дністер, на півдні – р. Прут і державним кордоном з Румунією і Молдовою,
на заході річками Прут і Дністер та межею з Івано-Франківською областю.

Прут-Дністровське межиріччя і Буковинське Передкарпаття розташовані на
межі двох флор: лісостепової Подільської та лісової Карпатської. З цієї
причини, а також внаслідок своєрідності рельєфу та кліматичних умов,
рослинний покрив даних територій вирізняється великою різноманітністю і
змінюється від лісостепу до широколи-стяних та мішаних лісів.

Основними лісоутворюючими породами на досліджуваній те-риторії є дуб
звичайний (Quercus robur L.), дуб скельний (Q. petraea Liebl.), бук
лісовий (Fagus sylvaticа L.), граб звичайний (Carpinus be-tulus L.). У
Буковинському Передкарпатті з’являються ліси за участю або пануванням
ялиці (Abies alba Mill.) та ялини ( Picea abies (L.) Kar-sten).

Об’єкт і методика досліджень

Об’єкт досліджень – Staphylea pinnata L. з родини Staphyleace-ae Lindl.
На території Прут-Дністровського межиріччя і Буковинсько-го
Передкарпаття зростає у лісових фітоценозах та їх екотонах. Попу-ляційні
дослідження проводили у восьми ценопопуляціях: околиці м. Чернівці, г.
Цецино, № 1, узлісся – Популяція I; Герцаївський р-н, урочище “Редя”–
Популяція II; Заставнівський р-н, урочище Костри-жівка”– Популяція III;
Новоселицький р-н, г. Берда – Популяція IV; околиці м. Чернівці, г.
Цецино, № 2, високоповнотна бучина – Попу-ляція V; Заставнівський район,
урочище “Хрещатик ”– Популяція VI; Кельменецький район, околиці
с.Бузовиця, “Ясени”–Популяція VII; Сокирянський район, урочище
“Михалково”– Популяція VIII.

В процесі виконання роботи проводили напівстаціонарні, мар-шрутні та
лабораторні дослідження. Вивчення структури та щільності популяцій
проводили на трансектах, що закладались нами рендомним методом в різних
еколого-фітоценотичних умовах. На кожній з них підраховували всі особини
досліджуваного виду і визначали їх віко-вий стан за методикою Т.А.
Работнова (1964) з доповненнями О.В. Смирнової зі співавторами (1988).
Популяції класифікували за Т.А. Работновим (1964) , О.О. Урановим та
О.В. Смирновою (1969). За об-лікову одиницю брали окремі парціальні
кущі. Математичну обробку цифрових даних проводили
варіаційно-статистичними методами за Г.Н. Зайцевим (1984). Фітоценотична
характеристика рослинних угру-повань за участю S.pinnata складена на
основі опису пробних ділянок. Геоботанічні дослідження та визначення
асоціацій проведено за домінантним принципом (Юннатов, 1964) з
урахуванням доповнень Міркіна Б.М та ін (2001). Номенклатура всіх
таксонів наведена за С.Л. Мосякіним та М.М. Федорончуком (1999).
Сезонний ритм розвитку вивчали за методикою, рекомендованою Радою
ботанічних садів СРСР (1975); органотворчі процеси досліджували за Ф.М.
Куперман (1973); рясність цвітіння і плодоношення – за 6 – бальною
шкалою (Корчагін, 1960); життєздатність пилку – за І.І. Голубінським
(1974). Насіннєву продуктивність вивчали за Т.О. Работновим (1992) та
І.В. Вайнагієм (1963-1974). При вегетативному розмноженні керувались
рекомендаціями Р.Х. Турецької (1968) та З.Я. Іванової (1982).

БІОМОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ТА ОНТОГЕНЕЗ STAPHYLEA PINNATA L.

Морфологічна характеристика. S. pinnata – листопадний кущ до 5 м висоти
або невелике дерево. Листки складні непарно-перисті, біло-рожевуваті
актиноморфні квітки зібрані у волоть, плоди– тонколисті здуті коробочки.
Цвіте в квітні – травні, плоди дозрівають в серпні. Коренева система
поверхнева, основна маса коріння зосереджена на глибині до 30-50 см,
поодинокі корені заглиблюються до 1 м.

Біологічні особливості Staphylea pinnata (ex situ). Аналіз сезонного
ритму розвитку. За час наших спостережень період вегетації S. pinnata
складав – 199.6 ± 22 доби, а тривалість вегетаційного періоду в
рівнинній частині Буковини – 229 ± 15 діб. Таким чином, незважаючи на
реліктову природу S. рinnata в природних умовах Буковини основні фази у
річному циклі розвитку видупроходять нормально. При порівнянні середніх
багаторічних спостережень співробітників ботанічного саду ЧНУ 20 –
річної давності з нашими дослідженнями встановлено, що фенодати у
річному циклі розвитку S. pinnata змістились в напрямку більш раннього
настання. Це є наслідком різкого підвищення середніх температур, що
почалося з 1988 року. За останні 13 років (1988 — 2000 рр.) середня
температура повітря в Чернівцях підвищилась на 1.1?С. Після завершення
листопаду (перша декада жовтня) у S. pinnata наступає фізіологічний
спокій, що триває до першої декади січня, змінюючись потім вимушеним
спокоєм.

Динаміка росту та розвитку пагонів. В умовах Буковини одночасно з
розпусканням бруньок та розвитком листя починається і ріст пагонів S.
pinnata. Вегетативні пагони виду ростуть протягом 47 ± 13 діб, починаючи
з другої декади квітня до третьої декади травня, а змішані відповідно –
35 ± 4 доби. Найбільш інтенсивний ріст пагонів спостерігається у першій
половині цього періоду. Максимум приросту змішаних пагонів співпадає з
переходом середніх добових температур повітря через +100С і припадає на
ІІ-ІІІ декади квітня. Для вегетативних пагонів характерними є 2
максимуми приросту. Серед-ній річний приріст змішаних пагонів складає
4.80 ± 0.02 см, а вегета-тивних –20.56 ± 1.98 см.

Органогенез генеративних пагонів. У S. рinnata закладання конусу
наростання у бруньках відновлення відбувається після завер-шення
цвітіння. Одночасно відбувається перехід від вегетативного до
генеративного розвитку. Формування бруньок відновлення S. рinnata
відбувається в попередній до цвітіння рік і триває з початку травня до
початку третьої декади червня, майже 50 діб.

Репродуктивна біологія. В умовах Буковини тривалість цві-тіння S.
рinnata істотно змінюється з року в рік. Так в 2000 — 2001 рр. цей
період складав лише 12 діб, а в 1998 році – 31 добу, проте , в
се-редньому цвітіння досліджуваного виду триває 18 ± 7 діб. Дата початку
цвітіння S. рinnata співпадає з датою стійкого переходу середніх добових
температур повітря через +100С. Тривалість цвітіння суцвіття S. рinnata
складає в середньому 11 ± 3 доби, а період найінтенсивнішого цвітіння
триває з третьої по дев’яту добу. Квітка S. pinnata цвіте в середньому 3
± 0.8 доби.

Дослідження показали, що найвищі показники життєздатності пилку у S.
рinnata спостерігаються в першу добу цвітіння квітки і значно знижуються
наприкінці цвітіння (табл.1.).

Таблиця 1.

Динаміка життєздатності пилку Staphylea pinnata L. M±m

День цвітін-

ня

квітки Середовище 1% агар – агару

Сахароза , %

5 10 15 20 25

1 87,62±

3,18 74,99±

7,18 88.88±

2,98 82,29±

4,08 82,59±

6,12

2 66,01±

7,28 67,19±

3,98 69,03±

3,41 72,95±

7,92 64,29±

8,95

3 35,48±

6,82 47,36±

6,44 45,96±

6,47 54,96±

4,68 48,32±

4,35

4 2,51±

1,23 5,09±

2,16 12,00±

6,78 11,83±

5,61 10,12±

5,34

Дослідження показали також, що при загальній тенденції зниження
життєздатності пилку в останній день цвітіння квітки підвищені
концентрації сахарози в середовищі уповільнюють цей процес і показники
проростання пилку на 15-20% середовищі наприкінці цвітіння квітки є
найвищими.

В умовах району досліджень S. рinnata щорічно цвіте і плодоносить, проте
рясність цвітіння (4-5 балів) і плодоношення (2-3 бали) суттєво
різниться. Насіння в основному повнозернисте і здатне проростати,
знаходячись в достигаючих плодах. Низькі показники плодоношення
пояснюються реліктовою природою виду і знаходять своє відображення у
співвідношенні кількості насіннєвих зачатків у квітці до кількості
достиглих насінин в коробочці, яке не перевищує 6.43 (реальна насіннєва
продуктивність). Цим можна пояснити переважання вегетативного
самопідтримання в природних популяціях досліджуваного виду.

Онтогенез. Встановлено, що S. рinnata властива поліварі-антність
розвитку, зокрема прискорений, нормальний і уповільнений розвиток, а
також здатність до реверсій у молоді вікові групи (рис.1.)

Рис. 1. Поліваріантність онтогенезу Staphylea pinnata L.

sm – g3 індекси вікових станів, m – відмирання;

– насіннєве та – вегетативне
розмноження.

В природних популяціях S. рinnata стабілізація чисельності і структури
здійснюється за рахунок інтенсифікації глибокого і негли-бокого
вегетативного омолодження, здатності до вегетативного роз-множення
більшості з вікових груп клонального підциклу (v-g3). Вна-слідок цього в
онтогенезі з’являються додаткові підцикли, які замика-ються на
генеративних групах. В результаті збільшується кількість можливих
комбінацій шляхів онтогенезу, а g2 і g3 втрачають свою ви-нятковість як
ключові. Нарівні з ними функції ключової можуть вико-нувати g1 чи v
особини. Завдяки цьому онтогенез набуває альтернати-вного характеру, і
навіть у випадках катастрофічного нетривалого ан-тропогенного впливу на
одну з ключових груп, популяції зберігають свої позиції у ценозах
протягом тривалого часу.

МЕТОДИ РОЗМНОЖЕННЯ

Насіннєве розмноження. Для S. рinnata характерним є проростання насіння
прямо в плодах у теплі і вологі дні осені. При посіві такого насіння в
парник розвиваються нормальні проростки. Та-кі відхилення в процесі
проростання насіння пов’язані із залишковими властивостями
досліджуваного виду, генетичні зв’язки предків якого походять з далеких
субтропічних (середземноморських) умов існуван-ня (Собко,1983). Для S.
рinnata виявився ефективним літній посів сві-жозібраним насінням.

Для одержання сходів навесні насіння треба завчасно зібрати (перша
половина липня) і висівати одразу після збору, або стратифі-кувати у
вологому піску при температурі 0-+50С. Починаючи з другого року,
величина середнього приросту сіянців S. рinnata збільшується, досягаючи
максимальних показників на четвертий рік (табл.2.). Потім середній
приріст починає зменшуватись за рахунок появи змішаних пагонів і
переходу сіянців до генеративної фази розвитку.

Таблиця 2.

Приріст різновікових сіянців Staphylea pinnata L. M±m

Вік сіянців (роки) Середній річний приріст

( см) Висота сіянців (см) Діаметр кореневої

шийки (см)

1 6,43±0,65 6,43±0,65 0,26±0,02

2 15,60±1,91 21,95±0,92 0,41±0,05

3 15,90±0,88 50,07±5,88 0,70±0,04

4 52,73±4,79 129,17±9,62 1,65±0,13

5 38,44±3,60 172,30±13,20 2,21±0,22

S. рinnata в молодому віці належить до швидкоростучих ро-слин, з балом
росту Іа за шкалою С.В.Сіднєвої (1970).

Вегетативне розмноження. Для живцювання ми використо-вували зелені
напівздерев’янілі живці, які заготовляли з середньої частини крони у
природних популяціях протягом травня – липня. Вко-рінення проводили у
холодному парнику в субстраті, що складався з шару крупнозернистого
піску (3-5 см) та листової землі. Найефектив-нішим стимулятором
коренеутворення у клокички виявилась ? – індо-лілоцтова кислота (0,01%
розчин). Масову появу калюсу ми спостері-гали на 27-35 добу,
коренеутворення – на 56-72 добу. Оптимальними строками для живцювання
клокички є період відцвітання та інтенсив-ного росту пагонів – ІІІ
декади травня – І декади червня.

АРЕАЛ ТА ЕКОЛОГО-ФІТОЦЕНОТИЧНА ПРИУРОЧЕНІСТЬ STAPHYLEA PINNATA L.

Загальне поширення видів роду. Загальний ареал видів Staphylea L. за M.
Gostynska (1961) складається з чотирьох центрів видового різноманіття,
що значно віддалені один від одного:

Північноамериканський центр охоплює центральну та східну частину
Північної Америки, тут поширені S. trifolia L , S. brighamii Macbrige.

Східноазійський центр простягається по північній і західній частинах
Гімалаїв, східному Тибету, центральних та західних провін-ціях Китаю,
північній частині Кореї і Японських островах. Це найба-гатший у видовому
відношенні регіон, де поширені: S. holocarpa Hudsl., S. bumalda Sieb. еt
Zucc., S. francheti H. Boisseau, S. forestii T.S. Balf, S. shweliensis
W.W. Smith, S. chrysodonta Jungh., S. emodi Wall..

Малоазійський центр охоплює Малу Азію (північна Туреччи-на, східна
частина Сирії) і Кавказ (західне Передкавказзя, західне і східне
Закавказзя). Тут поширені два види клокички: S. colchica Stev., S.
pinnata L.

Європейський центр простягається від південно-західних те-риторій
України до Вогези і від південно-східної Польщі до Македо-нії. Тут
поширений лише один вид – S. pinnata L. – Центальна і Пів-денна Європа.

Загальний ареал. Загальний ареал S. pinnata складається з двох частин:
Європейської (Італія, Швейцарія, схід Франції, південь Німеччини,
Австрія, Македонія, Словенія, Хорватія, Сербія і Чорногорія, Боснія та
Герцоговина, Болгарія, Чехія, Словаччина, Польща і захід України) та
Кавказько-Малоазійської (Мала Азія, північний схід Сірії, Північний
Іран, Вірменія, Грузія). Північна межа цієї частини ареалу проходить від
Краснодара через р. Терек до Баку і Каспійського моря. Основна частина
місцезростань виду в Україні зосереджена на Поділлі, де виділяються три
основні райони локалізації: система підвищень, що відмежовують північ
Подільської височини – Розточчя, Вороняки, Гологори, Кременецький кряж;
долини Дністра і його притоків; басейн Південного Бугу. По території
рівнинної частини України проходить північно-східна межа поширення S.
рinnata в Європі. Найсхідніші місцезнаходження досліджуваного виду в
Україні відомі в Черкаській області – в околицях с. Іванівка в Синицьких
лісах Уманського району і околицях м. Сміли, найпівденніші – в околицях
с. Лісничівка Балтського району, с. Байтали Ананьївського району, с.
Довжанка – с. Красни Окни Красноокнянського району Одеської області. На
території України в цілому за результатами опрацювання гербарних
матеріалів CHER, DNZ, KW, KWHA, LW, LWKS, UU, літературних даних та
власних польових досліджень на території Буковинського Передкарпаття і
Прут-Дністровського межиріччя нами встановлено 102 природні локалітети
S. рinnata.

Поширення на території досліджень. Нами виявлено 30 локалітетів S.
pinnata у Буковинському Передкарпатті та Прут-Дністровському межиріччі,
9 з них – вперше. В 4 відомих раніше локалітетах зростання виду не
підтверджене (рис.2.). На території

Рис.2. Поширення S. pinnata у Буковинському Передкарпатті та
Прут-Дністровському межиріччі.

Умовні позначення: ? — відомі локалітети S. pinnata ; ? — локалітети,
виявлені автором; ? — локалітети, зростання виду в яких не підтверджене.

6

B D ? ? 3/4

A

1/4

A

o

????

????l????

????

????

????l????

????

????

????l????

????

????

~

?

c

2 у 1853 р. (між селами Звинячин і Вікно). Ще одна велика популяція була
в минулому на Чернівецькій височині, між селом Глиниця і м. Чернівці, на
г. Цецино і г. Діалу-Дракулуй. Хорологічні дослідження в цих районах
показали, що зараз тут проходять процеси інсуляризації окремих локусів.

На сьогодні є 2 великі популяції берегом Дністра на території досліджень
в яких також проходять процеси інсуляризації – Прилип-че-Хрещатик і
Нагоряни-Михалкове.

Загалом S. pinnata на території Буковинського Передкарпаття і
Прут-Дністровського межиріччя спорадично поширена на північних,
північно-східних схилах крутизною від 12 до 600 на низькогір’ях (260-515
м н.р.м.).

Еколого-фітоценотична приуроченість. На протязі всього ареалу S. pinnata
зростає на низькогіррях, піднімаючись до середнього гірського поясу, в
діапазоні висот від 200 до 736 м н.р.м.. Це теплолюбний вид, що зростає
на кам?янистих схилах, які добре прогріваються, надає перевагу
вапняковим грунтам. Уникає низин, де затримується волога. У
Прут-Дністровському межиріччі і Буковинському Передкарпатті S. pinnata
приурочена до широколистяних лісів , де вона трапляється у двох
ценотичних варіантах і виявлена нами у складі тридцяти чотирьох
асоціацій, об`єднаних у шість формацій (рис.3.).Поодинокими екземплярами
росте у високоповнотних деревостанах формацій Fageta sylvaticae та
Fraxineta excelsiori і трапляється невеликими локальними популяціями в
ценозах середньоповнотних та зріджених лісів формацій дубових – Querceta
petraea та Q. roboris; букових – Fageta

Рисунок 3. Розподіл асоціацій за участю Staphylea pinnata L.за
формаціями

Умовні позначення:1.Querceta roboris; 2. Fageta sylvaticae; 3. Carpineta
betuli; 4.Tilieta cordatae; 5.Fraxineta excelsiori; 6.Querceta petraeae
.

sylvaticae; грабових – Carpineta betuli, липових – Tilieta cordatae та
ясеневих лісів – Fraxinetа excelsiori, де надає перевагу верхнім
частинам схилів, узліссям. Загалом, ценопопуляції S.pinnata на території
досліджень тяжіють до узлісь і, часто, мають витягнуті вздовж них
обриси, що вказує на світлолюбність даного виду. Це під-тверджує думку
В.І.Мельника (2000) про те, що S. pinnata є екотонним видом.

Близькі до оптимальних умови для росту і розвитку S. pinnata на
досліджуваній території реалізуються у фітоценозах з домінуван-ням
ясеня, дуба, липи та граба при повноті деревостану до 0.7 на схи-лах
північної експозиції р. Дністер і г. Берда у Прут-Дністровському
межиріччі на ґрунтах з виходами вапняків.

СТРУКТУРА ТА САМОПІДТРИМАННЯ ПОПУЛЯЦІЙ

Вікова структура. У віковій структурі популяцій S. pinnata нами виділено
ювенільні (j), іматурні (im), віргінільні (v), молоді генеративні (g1),
зрілі генеративні (g2) та старі генеративні (g3) росли-ни. Крім цього,
під час польових досліджень нами були виявлені в по-пуляціях
досліджуваного виду клони, що сформувалися в результаті зрубування або
відмирання дорослих екземплярів і складаються з пе-реважно одновікових
рослин, що, зазвичай, відзначаються дрібним річним приростом,
відсутністю цвітіння і висотою від 30 до 100 см. Такі вегетативні
рослини ми позначили (v*). Субсенільних та сеніль-них особин не
виявлено, що очевидно пов’язано з особливостями он-томорфогенезу S.
pinnata. Вікова структура різних популяцій S. pin-nata відзначається
одноманітністю: всі популяції мають неповночлен-ні правосторонні вікові
спектри з переважанням v особин, а серед осо-бин генеративного періоду
кількісно переважають g1 особини (рис.4).

Рисунок 4. Вікові спектри популяцій Staphylea pinnata L.

Умовні позначення: I-IX тут і далі – Модельні популяції: I – Цецино1;
II – Герца; ІІІ – Кострижівка; IV – Берда; V – Цецино2; VI – Хрещатик;
VII – Бузовиця; VIII – Михалково.

Узагальнюючи отримані дані щодо вікових спектрів дослідже-них популяцій,
можна судити про загальні тенденції співвідношень процентної участі
особин різних вікових груп у віковій структурі по-пуляцій на території
Буковинського Передкарпаття і Прут-Дністров-ського межиріччя в цілому.
Базовий віковий спектр популяцій S. pin-nata з досліджуваного регіону
(рис.5.) правосторонній з максимумом

на віргінільних особинах. Досліджені популяції за віковою структу-рою
слід віднести до молодих неповночленних нормального типу.
Неповночленність вікових спектрів пояснюється частково особливостями
онтоморфогенезу, реліктовою природою виду, а також екзогенними факторами
антропогенного характеру.

Природне відновлення та просторова структура. Аналіз співвідношення
кількості молодих і дорослих особин популяцій показав, що перевага
останніх досить значна. Плодоносні екземпляри S. pinnata трапляються на
прогалинах, де повнота деревостану зменшується до 0,7-0,6. Це свідчить,
що оптимальні екологічні умови

Рис. 5. Базовий віковий спектр популяцій Staphylea pinnataL.

для існування S. pinnata на території досліджень склались на берегах р.
Дністер, а у високоповнотних бучинах – умови існування для клокички
несприятливі. Тут вона проявляє патієнтну стратегію виживання.
Репродуктивна стратегія виду реалізується переважно шляхом вегетативного
розмноження. Генеративні особини утворюють омолоджені діаспори з
ознаками іматурної, ювенільної та віргінільної вікових груп. При такому
способі розмноження формуються дифузні клони, які займають площу від 6
до 20 м2 і складаються з кількох елементів різних вікових груп. У особин
клокички, що зростають на схилах, часто спостерігається вкорінення
нижніх гілок. В досліджених популяціях частка особин, що вегетативно
розмножуються, становить 93,34% від усіх потенційно здатних до цього
рослин.

Чітко виражена контагіозна просторова структура усіх досліджених
популяцій утворена з дифузних клонів. Найвища щільність особин
спостеріга-ється на узліссях, в екотонах. Дослідження показали, що в
популяціях лише від 16 до 25% площі зайнято особинами S. pinnata.

ПРАКТИЧНЕ ВИКОРИСТАННЯ ТА ОХОРОНА

Практичне використання. Ще в середньовіччі S. pinnata була пов’язана з
низкою народних звичаїв, а іноді з релігійними вірування-ми – її
вирощували не тільки в садах, але й біля монастирів. З її насіння
виготовляли різні прикраси. Під назвою “джонджолі” використовують
солоні, квашені та мариновані її бутони на Закавказзі в якості приправи
до різних національних страв. S. pinnata є високодекоративною рослиною,
проте не набула широкого використання в озелененні, хоча в культурі
відома з 1596 року. S. pinnata декоративна під час цвітіння, коли її
рожевувато-білі суцвіття нагадують японські ліхтарики, а також під час
плодоношення. Даний вид може використовуватись в групових посадках і як
солітер, а також для затримування схилів.

Охорона. Staphylea pinnata – рідкісний палеоген-неогеновий релікт. Вона
занесена до Червоної книги України і отримала ІІ категорію рідкості, за
категоріями рідкості МСОП (Walter,Gillet, 1998) відноситься до групи
загрожуваних таксонів рослин. На території Буковинського Передкарпаття
під охороною знаходиться 1 локалітет, а на території Прут-Дністровського
межиріччя – 10 локалітетів. Для кращого збереження S. pinnata в
природних місцях зростання слід при проведенні рубок догляду вилучати
швидкоростучі супутні види, зокрема Sambucus nigra L., які агресивно
захоплюють середовище, і не допускати вирубування кущів S. pinnata.

Ми пропонуємо включити до складу ПЗФ наступні локалітети S. pinnata :
околиці сіл Бабино, Прилипче та Кострижівка, об’єднавши їх в один
заповідний об’єкт із заповідним урочищем “Хрещатицько-Звенячинське”;
урочище ”Редя” – повночленна популяція, де відбувається насіннєве
поновлення S. pinnata – для Буковинського Передкарпаття дуже рідкісний
вид.

ВИСНОВКИ

У дисертації наведені результати популяційних досліджень S. pinnata у
Буковинському Передкарпатті і Прут-Дністровському межиріччі в різних
еколого-ценотичних умовах зростання та вивчення біологічних властивостей
виду ex situ. Встановлено властивості S. pinnata на популяційному та
організменному рівнях, визначено стан популяцій виду і розроблено
систему заходів по збереженню та відтворенню популяцій S. pinnata.

Ритм розвитку S. pinnata вкладається в сезонну клімаритміку регіону
досліджень і триває 200±22 доби. За останнє 20 – ліття через підвищення
середніх температур настання фенофаз змістилося на більш ранні строки;
тривалість вегетації збільшилася, а період цвітіння скоротився в
середньому на 3 доби.

Цвітіння S. pinnata триває 18±7 діб, його тривалість найбільше залежить
від кількості днів з опадами. Життєздатність пилку суттєво знижується
від 88,88±2,98% у першу добу цвітіння квітки до12±6,78% в останню добу
на середовищі агар-агару з 15% сахарози. Насіння повнозернисте і здатне
проростати в сприятливих умовах ще в плодах, на рослині. Рясність
цвітіння, в залежності від умов зростання і погоди, коливається в межах
3-5 балів, а плодоношення – в межах 2-3 балів. Реальна насіннєва
продуктивність квітки клокички не перевищує 6,43.

S. рinnata властива поліваріантність розвитку, зокрема, прискорений,
нормальний і уповільнений, а також здатність до реверсій у молоді вікові
групи. Тип життєвого циклу S. рinnata є повночленним при повній
невираженості постгенеративного стану. В природних популяціях S. рinnata
стабілізація чисельності і структури здійснюється за рахунок
інтенсифікації глибокого і неглибокого вегетативного омолодження та
здатності до вегетативного розмноження більшості з вікових груп
клонального пілциклу (v-g3). Завдяки цьому онтогенез набуває
альтернативного характеру і популяції зберігають свої позиції у ценозах
протягом тривалого часу.

Найефективнішим методом розмноження є посів свіжозібраного насіння на
початку серпня – схожість його досягає 85%. Для живцювання слід
заготовлювати матеріал в ІІІ декаді травня – І декаді червня. При
обробці 0,1% розчином гетероауксина експозицією 2 години вкорінюється до
60% живців, коренеутворення спостерігається на 56-72 добу.

На території України в цілому нами встановлено 102 природних локалітетів
S. рinnata, більшість яких припадає на Поділля – басейни Дністра та
Бугу. В тому числі у Буковинському Передкарпатті і Прут-Дністровському
межиріччі виявлено 30 природних локалітетів S. рinnata. В межах
досліджуваної території вид поширений нерівномірно: 26 локалітетів у
Прут-Дністровському межиріччі (з них 17 – по схилах Дністра), залишки
суцільної в минулому стрічкової популяції вздовж древнього міграційного
коридору середземно-морських видів на північ, і 4 локалітети у
Буковинському Передкарпатті. Нами вперше виявлено 9 нових локалітетів S.
pinnata у досліджуваному регіоні, зростання цього виду в 4 відомих за
літературою локалітетах не підтверджене.

За результатами геоботанічних досліджень нами складено класифікаційну
схему лісової рослинності за участю S. pinnata. На Буковині вид
виявлений у складі 34 асоціацій, об’єднаних в 6 формацій: Querceta
roboris –13,5%; Fageta sylvaticae – 37,8%; Carpineta betuli – 21,6%;
Tilieta cordatae – 5,4%; Fraxineta excelsiori –13,5%; Querceta petraea –
8,1%. S. pinnata – світлолюбний (екотонний), посухостійкий
кальцієфільний мезо-фіт.

Вікова структура популяцій S. pinnata неповночленна з переважанням
віргінільних та молодих генеративних особин. Репродуктивна стратегія
виду реалізується переважно шляхом вегетативного розмноження. Чітка
контагіозна просторова структура популяцій S. pinnata складається з
дифузних клонів. Найкраще відновлення спостерігається в екотонах, на
узліссях при повноті 0,7-0,4 на північних схилах Дністра і г. Берда.

S. pinnata потребує спеціальних заходів, спрямованих на збереження її в
природних місцях зростання. Під охороною на досліджуваній території
знаходяться 12 локалітетів, але ні в одному з об’єктів ПЗФ не
охороняється саме S. pinnata. Ми пропонуємо включити до складу ПЗФ
локалітети в урочищі”Редя” та між селами Прилипче і Кострижівка,
об’єднавши останні з заповідним урочищем “Хрещатицько-Звенячинським” і
створити пам’ятки природи. Для оптимізації охорони даного релікта
необхідно проводити в місцях зростання рубки догляду за лісом з
акцентуванням уваги на створенні оптимальних умов для росту і розвитку
S. pinnata.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Смолинская М.О., Королюк В.И., Деревенко Т.А., Паламарь И.Т.
Биоразнообразие лесных экосистем Предкарпатья // Бюлетень державного
Нікітського ботанічного саду, Вип.88. – Ялта, 2003. – С.38-42.

Смолінська М.О., Деревенко Т.О., Королюк В.І. Аналіз ценопопуляцій як
метод моніторингу рослинних угруповань // Наук. Вісн. Чернівецького
університету. Зб. Наук. Праць. Сер.: Біологія.– №145. – Чернівці: Рута,
2002. – С.169-177.

Деревенко Т.О. Особливості самовідтворення ценопопуляцій клокички
перистої на території Північної Буковини.// Наук. Вісн. Ужгородського
національного університету. Сер.: Біологія. – №10, 2001. – С.171-172.

Деревенко Т.О., Термена Б.К. Деякі особливості насіннєвого розмноження
клокички перистої в культурі. // Інтродукція рослин. – №1. – К.: Наукова
думка,2000. – С.29-30.

Деревенко Т.О., Термена Б.К. Staphylea pinnata L. – вид Червоної книги
України на території Чернівецької області. // Наук. Вісн. Чернівецького
держуніверситету. Сер.: Біологія. – №39. – Чернівці: ЧДУ, 1999. –
С.31-34.

Деревенко Т. Фітоценотичні особливості Staphylea pinnata L. на території
Північної Буковини та Північної Бесарабії // Мат-ли конференції молодих
вчених-ботаніків України “Актуальні проблеми флористики, систематики,
екології та збереження фіторізноманіття”. – Львів, 2002. – 73-75.

Деревенко Т.О. Новий локалітет клокички перистої на території Північної
Буковини // Мат-ли XI з’їзду Українського ботанічного товариства. –
Харків. – 2001. – С. 121-122.

Деревенко Т. Staphylea pinnata L. у флорі Чернівецького регіонального
ландшафтного парку (Ревнянське та Чорнівське л-ва) // Збірник мат-лів
конф. молодих вчених-ботаніків України “Актуальні питання ботаніки та
екології”. – Ніжин: Наука-сервіс. – 1999. – С.32-33.

Деревенко Т.О. Поширення клокички перистої (Staphylea pinnata L.) на
території Чернівецької області // Мат-ли конференції молодих вчених
ботаніків, присвяч. 100-річчю з дня народження А.М. Окснера “Актуальні
питання ботаніки та екології“. – Херсон. – 1998. – С.108.

Термена Б.К., Деревенко Т.О. Проблеми охорони Staphylea pinnata L. у
Північній Буковині // Мат-ли науково-практичної школи молодих вчених і
спеціалістів “Збереження флористичного різноманіття Карпатського
регіону”. – Ужгород. – 1998. – С.152-153.

Деревенко Т.О. Staphylea pinnata L .(клокичка периста) у Буковинському
Передкарпатті і Прут-Дністровському межиріччі. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад ім.
М.М.Гришка НАН України, Київ, 2004.

В дисертації наводяться результати комплексного популяційно –
біологічного дослідження Staphylea pinnata L. у Буковинському
Передкарпатті і Прут-Дністровському межиріччі.

Висвітлені питання поширення та еколого – ценотичної приуроченості
Staphylea pinnata L. На основі опрацювання гербарних матеріалів та
літературних даних укладено карту поширення даного виду на території
Украіни. За результатами власних досліджень у Буковинському
Передкарпатті і Прут-Дністровському межиріччі встановлено 30 природних
локалітетів S. pinnata, з них вперше виявлено 9 локалітетів, а в 4-х
відомих раніше зростання досліджуваного виду не підтверджено. У віковому
спектрі виділено 8 вікових станів, виявлено поліваріантність
онтогенетичного розвитку особин. Досліджено особливості сезонного ритму
розвитку, репродуктивної біологіі виду ex situ, розроблені ефективні
методи розмноження. Визначено вікову та просторову структуру популяцій.
Bстановлено вікові спектри модельних популяцій та базовий віковий спектр
для виду на досліджуваній території.

Ключові слова: Staphylea pinnata L., Буковинське Передкар-паття і
Прут-Дністровське межиріччя, хорологія, еколого-фітоценотична
приуроченість, структура популяцій, онтогенез, репродуктивна біологія,
ритм розвитку, охорона.

Деревенко Т.А. Staphylea pinnata L.( клекачка перистая) в Буковинском
Предкарпарье и Прут-Днестровском междуречье. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.05 – ботаника. – Национальный ботанический сад
им.Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2004.

В диссертации представлены результаты комплексного
популяционно-биологического изучения Staphylea pinnata L в Буковинском
Предкарпатье и Прут-Днестровском междуречье. Изучение сезонного ритма
развития показало, что период вегетации S. pinnata 200±22 суток, а
вегетационный период в регионе исследований в среднем продолжается
229±15 суток, т.е. ритм развития последней совпадает с сезонной
климаритмикой. За последнее 20-летие из-за повышения средних температур
наступление фенофаз сместилось на более ранние сроки, а период вегетации
увеличился, а продолжительность цветения сократилась в среднем на 3
суток. Цветение S. pinnata длится 18±7 суток и корелирует с количеством
дней с осадками. Жизнеспособность пыльцы существенно снижается от
88,88±2,98% в первые сутки цветения цветка до 12±6,78% в последний сутки
на питательной среде агар-агара с 15% сахарозы. Фактическая семенная
продуктивность цветка S.pinnata не превышает 6,43. При разработке
эффективных методов размножения вида ex situ наилучшие результаты дал
посев свежесобранными семенами в начале августа – всхожесть его
достигает 85%. Материал для черенкования следует заготовлять в период
окончания цветения, в регионе исследований – ІІІ декада мая – І декада
июня. При обработке 0,1% раствором гетероауксина с єкспозицией 2 часа
укореняется до 60% черенков, корнеобразование наблюдается на 56-72
сутки.

На основе результатов обработки гербарных сборов и литературных
источников, составлена карта распространения данного вида на территории
Украины. Здесь определено 102 природных локалитета S.pinnata,
преимущественное большинство которых расположены на Подолье. Где
выделяются три района локализации: 1)Расточье, Вороняки, Гологоры,
Кременецкий кряж – система возвышенностей, ограничивающих северную часть
Подольской возвышенности; 2) долина Днестра и его притоков; 3)бассейн
Южного Буга. Показано современное распространение S.pinnata в
Буковинском Предкарпатье и Прут-Днестровском междуречье, где найдено 30
природных локалитетов исследуемого вида. В пределах изучаемой территории
S.pinnata распространена не равномерно: 26 локалитетов – в
Прут-Днестровском междуречье (непосредственно к Днестровским склонам
приурочено 17 из них), остатки сплошной в прошлом линейной популяции
вдоль древнего миграционного коридора средиземноморских видов на север;
и 4 локалитета в Буковинском Предкарпатье. Нами впервые найдено 9 новых
локалитетов S. pinnata для исследуемого района. Произрастание данного
вида в 4 известных ранее локалитетах нами не подтверждено. В результате
геоботанических исследований на территории двух природных регионов в
пределах Черновицкой области нами в 17 изученных локалитетах описано 37
ценопопуляций S. pinnata. На основе этого нами составлена
классификационная схема лесной растительности с участием данного вида.
S. pinnata свойственна поливариантность онтогенеза, в частности
ускоренный, нормальный, замедленный и способность к реверсиям в молодые
возрастные группы. В жизненном цикле нами выделено 8 возрастных
состояний особи. Тип жизненного цикла S. pinnata определяется как
полночленный при полной невыраженности постгенеративного периода. В
природных популяциях S. pinnata стабилизация численности осуществляется
за счет интенсификации глубокого и неглубокого вегетативного омоложения,
спообности к вегетативному размножению большинства возрастных групп
клонального подцикла (v-g3), благодаря чему онтогенез приобретает
альтернативный характер и популяции сохраняют своё положение в ценозах
длительное время. Возрастная структура популяций неполночленная с
преобладанием виргинильных и молодых генеративных особей. Репродуктивная
стратегия S. pinnata реализуется путём вегетативного размножения.
Генеративные особи образуют диффузные клоны, формирующие четкую
контагиозную пространственную структуру популяций S.pinnata. Лишь от 16
до 25% площади в популяциях занято непосредственно особями исследуемого
вида. Условия близкие к оптимальным для роста и развития S. pinnata в
исследуемом районе реализуются в ценозах где доминируют: ясень, дуб,
липа и граб при полноте древостоя до 0,7 на склонах северной экспозиции
р.Днестр и г.Берда в Прут-Днестровском междуречье на дерново-карбонатных
грунтах.

В Буковинском Предкарпатье и Прут-Днестровском междуречье охраняется 12
локалитетов, что составляет 41,4% от общего их количества на данной
территории., но ни в одном из объектов ПЗФ не охраняется именно
S.pinnata. Мы предложили включить в состав объектов ПЗФ локалитеты
ур.”Редя” в Буковинском Предкарпатье и ур.”Костриживка”, объединив его с
заповедным урочищем “Хрещатицко-Звенячинским “, в Прут-Днестровском
междуречье.

Ключевые слова: Staphylea pinnata L., Буковинское Предкарпатье и
Прут-Днестровское междуречье, хорология, эколого-ценотическая
приуроченность, структура популяций, онтогенез, биология размножения,
ритм развития, охрана.

Derevenko T.A. Staphylea pinnata L. (the bladdernut) in Bucovina
Precarpathian Region and the Prut-Dnister interfluve. – Manuscript.

Thesis for Candidate`s scientific degree of Biology, Speciality 03.00.05
– Botany. – M.M. Gryshko National Botanical Garden of the National
Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2004.

The results of combined populational and biological studies of Staphylea
pinnata L. in Bucovina Precarpathian Region and the Prut-Dnister
interfluve was presents by the thesis.

The problems of distribution and ecocenotic attachment of S. pinnata
have been elucidated. On the basis of herbaria and literatury sorses a
map showing the distribution in Ukraine has been compiled. The are 30
natural locality has been noted in Bucovina Precarpathian Region and the
Prut-Dnister interfluve – 9 has been found at first time and in 4 others
S. pinnata has not confirmed. In the age spectra has been studied 8 age
degrees. Variable ways of ontogenetic development of individuals has
been noted. Features of season development and reproduction biology of
the species has been investigated. Age spectra of the model populations
and the basic spectrum for the species in Bucovina Precarpathian Region
and the Prut-Dnister interfluve has been established.

Key words: Staphylea pinnata L., Bucovina Precarpathian Region and the
Prut-Dnister interfluve, chorology, ecocenotic attachment, population
structura, ontogenesis, reproduction biology, rhythm of development,
conversation.

Похожие записи