ІНСТИТУТ АГРОЕКОЛОГІЇ ТА БІОТЕХНОЛОГІЇ

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

ГУЛАЙ ОЛЕКСАНДР ВОЛОДИМИРОВИЧ

УДК 574.3 + 579.834

Консортивні зв’язки спірохет leptospira interrogans у прибережно-водних
екосистемах

Спеціальність 03.00.16 – екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового

ступеня кандидата біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті ветеринарної медицини

Української академії аграрних наук, м. Київ.

Науковий керівник:

кандидат біологічних наук

Кучерявенко Олексій Олександрович

завідувач лабораторіЇ лептоспірозів Інституту ветеринарної медицини
УААН, м. Київ.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Івашов Анатолій Васильович

завідувач кафедри екології та раціонального

природокористування Таврійського національного

університету ім. В.І. Вернадського, м. Сімферополь.

доктор біологічних наук

Попова Елеонора Михайлівна

головний науковий співробітник Інституту агроекології та

біотехнології УААН, м. Київ.

Провідна установа:

Дніпропетровський національний університет Міністерства освіти та науки
України, м. Дніпропетровськ.

Захист відбудеться “16” березня 2005 р. о 13 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради із захисту дисертацій Д 26.371.01 Інституту
агроекології та біотехнології УААН за адресою: 03143, м. Київ, вул.
Метрологічна, 12.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Інституту
агроекології та біотехнології УААН за адресою: 03143, м. Київ, вул.
Метрологічна, 12.

Автореферат розіслано “12” лютого 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат хімічних наук Моклячук Л.І.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Серед мікроорганізмів, що входять до складу
мікробоценозів існує специфічна група видів, які є збудниками
різноманітних інфекційних захворювань рослин і тварин. До низки таких
видів, що набули за останні десятиріччя важливого епідемічного та
епізоотичного значення, належать спірохети виду Leptospira interrogans.
Численні випадки лептоспірозних захворювань людей, домашніх тварин та
представників дикої фауни зареєстровані у багатьох країнах, у тому числі
і високорозвинутих (США, Великобританія, Франція, Нідерланди, Німеччина
та ін.), практично у всіх заселених людиною частинах світу. Особливо
поширилися лептоспірози на території малорозвинутих держав та країн, що
переживають глибоку економічну кризу, серед яких знаходиться й Україна.
Слід особливо підкреслити, що впродовж останнього десятиріччя в Україні
спостерігається значне і повсюдне зростання лептоспірозної
захворюваності людей, котре супроводжується досить високими показниками
летальності. Так, за даними Кіровоградської обласної
санітарно-епідеміологічної станції протягом 2000-2004 рр. в межах
області рівень смертності людей від лептоспірозу досягав 15,9%.
Переважно водний шлях розповсюдження лептоспірозної інфекції серед
людей, свійських та диких тварин визначив першочерговість вивчення
характерних рис екології лептоспір саме в умовах прибережно-водних
екосистем. З теоретичної точки зору вивчення консортивних зв’язків
лептоспір сприяє пізнанню керованих процесів, які відбуваються в
екосистемах за участю генопласту (Голубець 1982; 2000; Івашов 1991;
2001)

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Обраний напрямок
досліджень знаходиться у зв’язках з наступними державними
науково-дослідними програмами:

1) Державне завдання “Розробити методи діагностики та систему заходів
боротьби з лептоспірозом” (№ Держреєстрації 010V4002).

2) Державне завдання “Вивчення біоценотичного різноманіття Центральної
України і організація комплексного моніторингу за його станом” (№
Держреєстрації 0198V007563).

Мета і завдання досліджень. Мета: охарактеризувати консортивні зв’язки
лептоспір в умовах прибережно-водних екосистем. Предмет досліджень –
особливості консортивних взаємозв’язків лептоспір у прибережно-водних
екосистемах. Об’єкт досліджень – популяції спірохет L. interrogans.

Завдання досліджень:

1) охарактеризувати головні типи консортивних взаємозв’язків лептоспір з
представниками фонових видів рослин та тварин у прибережно-водних
біоценозах;

2) оцінити алелопатичні та біофізичні консортивні зв’язки лептоспір з
компонентами прибережно-водних фітоценозів;

3) оцінити біохімічні, фізіологічні, трофічні та форичні зв’язки
лептоспір з компонентами гідрозооценозів;

4) порівняти реакції найбільш розповсюджених сероварів лептоспір на
вплив різних екологічних чинників у прибережно-водних екосистемах;

Наукова новизна одержаних результатів. У роботі вперше проведено
комплексне дослідження особливостей різних видів консортивних зв’язків
популяцій лептоспір в умовах прибережно-водних екосистем. Вперше
одержано дані про вплив на популяційну динаміку лептоспір алелопатичних,
біофізичних консортивних чинників, пов’язаних з фоновими видами гідато-
та гідрофільної рослинності, а також біохімічних, фізіологічних,
трофічних та форичних консортивних чинників зазначених мікроорганізмів,
пов’язаних з компонентами гідрозооценозів, і здійснено їх кількісну
оцінку. Вперше для території Центральної України встановлено етіологічну
структуру лептоспірозу фонових видів риб, амфібій, рептилій, птахів та
ссавців гідробіонтів. Вперше досліджено особливості трофічних, топічних
та форичних типів біоценотичних взаємозв’язків лептоспір.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень
використовуються ветеринарними та санітарно-епідеміологічними службами
Кіровоградської області для проведення заходів з профілактики та
боротьби з лептоспірозом, що засвідчують відповідні документи. Матеріали
роботи використовуються у навчальному процесі природничо-географічного
факультету Кіровоградського державного педагогічного університету при
викладанні курсу “Основи загальної екології”. Розроблено і запропоновано
для використання у лабораторній практиці спосіб культивування лептоспір
на поживних середовищах з прижиттєвими виділеннями рослин-гідробіонтів.
Розроблено та запропоновано до використання метод та критерії оцінювання
впливу на популяції лептоспір прижиттєвих виділень рослин і тварин.
Використана у роботі схема досліджень може застосовуватись у якості
алгоритму для проведення подібних робіт з вивчення різних аспектів
екології інших видів мікроорганізмів.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом особисто виконано весь обсяг
експериментальної частини роботи, лабораторних та польових досліджень,
проведено статистичне опрацювання одержаних результатів. За участю
наукового керівника проведено аналіз, інтерпретацію та узагальнення
одержаних результатів.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені
на: I Міжнародній науковій конференції “Структура і функціональна роль
живого населення в природних і трансформованих екосистемах”
(Дніпропетровськ, 2001), на II Міжнародній науковій конференції
“Біорізноманіття і роль зооценозу у природних та антропогенних
екосистемах (Дніпропетровськ, 2003), Міжнародній конференції студентів і
молодих вчених “Екологічні проблеми міст і промислових зон: шляхи їх
вирішення” (Львів, 2003), IV Міжнародній науково-практичній конференції
“Наука і освіта” (Дніпропетровськ, 2003), Всеукраїнській
науково-практичній конференції “Довкілля і здоров’я” (Тернопіль, 2003),
Всеукраїнській орнітологічній конференції (Ніжин, 1995), VIII нараді
Західного відділення Українського орнітологічного товариства
(Кам’янець-Подільський, 2003), а також у доповідях на щорічних
науково-практичних конференціях професорсько-викладацького складу та
науковців Кіровоградського державного педагогічного університету імені
Володимира Винниченка (1999; 2000; 2001; 2002; 2003).

Публікації. За темою дисертаційної роботи опубліковано 13 робіт, з яких
4 у виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України.
Одноосібно дисертантом опубліковано 12 праць.

Структура і обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу,
огляду літератури, об’єктів та методів досліджень, характеристики
природних умов місць досліджень, результатів експериментів, аналізу та
узагальнення результатів досліджень, головних висновків, списку
використаних літературних джерел і додатків. Обсяг основного тексту
дисертації складає 154 сторінки машинописного тексту, робота ілюстрована
37 рисунками та 3 таблицями. Список використаних джерел становить 297
найменувань, в тому числі 44 іноземних. Додатки викладені на 99
сторінках.

ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Наводиться перелік та аналіз основних літературних джерел, які
відображають загальні етапи виникнення і розвитку вчення про консорцію,
історію вивчення екології лептоспір. Окремо аналізуються існуючі
відомості про екологію лептоспір. Зроблено висновок, що дослідження, які
були б спрямовані на вивчення різних типів консортивних взаємозв’язків
лептоспір у природних, антропогенно-трансформованих і штучних
екосистемах, практично відсутні. Саме цим питанням присвячена
дисертаційна робота.

ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження з вивчення основних типів консортивних зв’язків лептоспір та
їх кількісна оцінка проводились протягом 1997-2003 рр. на території
Центральної України, головним чином, в межах Кіровоградської області.
Основним місцем проведення лабораторних досліджень був серологічний
відділ Кіровоградської обласної лабораторії ветеринарної медицини.
Наукові консультації і культури музейних штамів лептоспір були надані
лабораторією лептоспірозів Інституту ветеринарної медицини УААН.
Представники фонових видів водної флори та фауни вилучали з природних і
штучних біогеоценозів за методикою Б. М. Мазурмовича та В. П. Коваля
(1982). Чисті культури мікрофауни одержували за методикою
С.В. Аверинцева (1947). Вивчення типів консортивних взаємозв’язків
фонових видів зоогідробіонтів з лептоспірами проводили методом спільного
культивування за методикою В.І. Пушкарьової (1993). Визначення щільності
спірохет під час експериментів проводили методом прямого підрахунку
лептоспір у відомому об’ємі за Ю.А. Самострельським (1966).
Екстенсивність зараження та етіологічну структуру лептоспірозу
обстежуваних видів хребетних тварин вивчали серологічним методом із
застосуванням загальноприйнятого тесту реакції мікроаглютинації-лізису
(РМАЛ) з використанням у якості антигену лабораторних культур лептоспір
7 серологічних варіантів. Прижиттєві виділення водних видів рослин та
тварин у процесі вивчення топічних взаємозв’язків лептоспір, одержували
методом водної культури за П.А. Морозом (1990). Взаємовідносини
екологічного типу “хижак-жертва” між тваринами-фільтраторами та
лептоспірами характеризували шляхом використання показника швидкості
захоплення (елімінації) мікроорганізмів — Geschwindigkeit Raffen Zoo
(GRZ) за G.L. Swartzman (1979). Математичну обробку отриманих
результатів проведено за З. Брандтом (2003), І.П. Ашмарін та співавт.
(1975).

За час проведення досліджень на території Центральної України було
обстежено 28 водойм. На природну зараженість лептоспірозом було
обстежено 48 видів тварин-гідробіонтів загальною кількістю 4362 особини.
В експериментальних дослідженнях було використано 25 видів тварин (21744
особин) та 16 видів вищих та нижчих рослин (125 екземплярів).

ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНИХ УМОВ МІСЦЬ ДОСЛІДЖЕНЬ

У даному розділі коротко охарактеризовано кліматичні умови Центральної
України та найголовніші біоценотичні показники прибережно-водних
екосистем. Наведено перелік найбільш масових, фонових видів рослин та
тварин, які визначають характер консортивних зв’язків з лептоспірами.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ, ЇХ АНАЛІЗ ТА ОБГОВОРЕННЯ

Прибережно-водним біоценозам регіону властиве значне видове розмаїття
гідробіонтів, що є основою стабільності цих екосистем. Однак значення
переважної більшості гідробіонтів для існування лептоспір маловідоме або
ж вивчена вкрай недостатньо. Комплекс проведених експериментальних
досліджень дозволив виявити топічні, трофічні та форичні типи
консортивних взаємин лептоспір, узагальнена схема яких наводиться на
рис.1.

Топічний тип консортивних зв’язків лептоспір. Найбільш виразні
консортивні зв’язки топічного типу для позаорганізменної частини
популяцій лептоспір встановлюються з численними видами рослин
прибережно-водних екосистем. Насамперед це стосується широко
розповсюджених фонових видів гідато- та гідрофільних рослин, які
складають основу консорцій у прибережно-водних екосистемах регіону.

Біофізичні аспекти консортивних зв’язків лептоспір. Рослини здатні
значною мірою впливати на фізичні показники середовища, здійснюючи
середовищеформуючу роль в екосистемах і формуючи біофізичний вплив на
консортивні зв’язки з лептоспірами. Перш за все, рослинність значною
мірою здатна знижувати інтенсивність сонячної інсоляції на зайнятих нею
ділянках акваторій, створюючи умови, що сприяють виживанню популяцій
лептоспір. Так у дослідах після 8 годин експозиції на відкритих ділянках
за показників сонячного освітлення у 50000±2000 лк щільність лептоспір у
зразках знизилась в середньому на 80,52 % від початкового вмісту. У той
же час у заростях очерету звичайного, де показники освітлення становили
6000±1800 лк, показники зниження щільності популяцій цих мікроорганізмів
склали лише 22,42 % (рис. 2).

В зимовий період, у місцях із залишками заростей прибережно-водної
рослинності, спостерігалося значне накопичення снігового покриву, який
забезпечував відсутність різких коливань температури у поверхневих шарах
водойм та їх незначне промерзання. За таких умов у рідких середовищах за
температур близьких до 0°С лептоспіри розмножувались. Так в лабораторних
умовах у зразках з L. tarassovi з 10 по 20 добу досліду приріст склав
15,66 %, а в культурах L. kabura цей показник становив 34,30 %. Подібні
явища мають місце і у природних умовах, забезпечуючи успішне
перезимовування популяцій цих мікроорганізмів.

На відкритих ділянках водойм, де відсутні залишки заростей водних
рослин, сніговий покрив був значно меншим або ж відсутнім взагалі. Тут
спостерігалися більш різкі коливання температури, котрі часто призводили
до процесів замерзання та розмерзання води. В умовах експерименту при
такому режимі температур кількість лептоспір у зразках неухильно
знижувалась. Так наприклад, щільність лептоспір серовару
L. icterohaemorrhagiae після 8 — кратного процесу
заморожування-розморожування середовища знизилась на 99,71% від
початкового вмісту цих спірохет.

Проведеними дослідженнями встановлено швидкість руху лептоспір, яка не
перевищувала 30,0 — 34,5 мкм/с і тому ці мікроорганізми не спроможні
протистояти течіям води. Зарості гідато- та гідрофільної рослинності
суттєво зменшують швидкість течій, а на певних ділянках водойм створюють
майже непроточний режим, цим самим створюються сприятливі умови, для
накопичення лептоспір. Таким чином, проявляється біофізичний аспект у
консортивних зв’язках лептоспір із гідато- та гідрофільними рослинами.

Алелопатичні аспекти консортивних зв’язків лептоспір. Алелопатичний
вплив вищих і нижчих рослин на лептоспір носить виразну видову специфіку
(табл.1). Так прижиттєві виділення очерету звичайного
(Phragmites communis L.), одного з найбільш поширених видів
рослин- детермінантів консорцій, викликали слабке пригнічення у
культурах лептоспір сероварів L. grippotyphosa (показник пригнічення
24,76%) та L. tarassovi (11,63%). Помірного і сильного ступеня
пригнічення через алелопатичний вплив цього виду рослин зазнали
L. kabura (35,11%), L. canicola (61,38%) та L. pomona (63,86%).
Біологічно активні виділення водорості ентероморфи кишечниці
(Enteromorpha intestinalis Link.) викликали слабке пригнічення L. kabura
(24,84%), помірне пригнічення L. pomona (41,40%) та сильне пригнічення
сероварів L. grippotyphosa (62,99%), L. pollonica (52,53%) та
L. canicola (66,67%).

Біохімічні аспекти консортивних зв’язків лептоспір. Поряд з
різноманітними видами рослин до складу прибережно-водних екосистем
регіону входить велика кількість видів тварин, які в процесі своєї
життєдіяльності виділяють у середовище велику кількість екскретів,
останні здійснюють виразний та різнобічний вплив на водні
мікроорганізми, в тому числі і на лептоспіри. Результати проведеного
циклу експериментальних досліджень свідчать, що характер впливу
прижиттєвих виділень тварин-гідробіонтів на лептоспір різних сероварів
носить виразну видову специфіку (табл. 1). Так шкірні виділення великих
псевдокінських п’явок (Haemopis sanguisuga L.) викликали пригнічення у
культурах лептоспір сероварів L. tarassovi (показник інгібування
84,62%), L. pollonica (61,17%), L. grippotyphosa (58,82%),
L. icterochemorragiae (45,89%), L. pomona (33,33%), L. kabura (19,92%)
та L. canicola (15,98%). Прижиттєві виділення ставковиків звичайних
(Limnea stagnalis L.) викликали пригнічення у культурах лептоспір
сероварів L. pollonica (показник пригнічення 12,07%), L. grippotyphosa
(23,30%) та L. pomona (27,05%). Лептоспіри серовару L. kabura були
стійкими до впливу виділень цього виду тварин. Стимулюючий ефект від
прижиттєвих виділень ставковиків звичайних відмічений у зразках з
L. icterohaemorrhagiae (показник стимуляції 33,33%), L. canicola (66,
67%) та L. tarassovi (99,27%).

Фізіологічні аспекти консортивних зв’язків лептоспір. Виразний топічний
тип консортивних зв’язків організменної частини популяцій лептоспір
встановлюється з багатьма видами тварин-живителів. У специфічних умовах
внутрішнього середовища цих організмів лептоспіри тривалий час існують,
живляться й інтенсивно розмножуються. Найбільш виразно цей тип
консортивних зв’язків популяцій лептоспір проявляється через зараження
видів-живителів та етіологічну структуру захворювання. При цьому
екстенсивність зараження лептоспірозом тварин-гідробіонтів має видові
особливості (табл. 2).

Таблиця 2

№ Вид тварин Всього обстежено, особин З них позитивно реагували

особин

%

1 Щука звичайна (Esox lucius L.) 11 1 9,09

2 Окунь звичайний (Perca fluviatilis L.) 28 2 7,14

3 Сазан (Cyprinus carpio L.) 48 3 6,25

4 Карась сріблястий (Carassius gibelio Bloch) 143 10 6,99

5 Товстолобик амурський (Hypophthalmichthys molitrix Valenciennes) 62 4
6,45

6 Кумка червоночерева (Bombina bombina L.) 33 – –

7 Озерна жаба (Rana ridibunda Pall.) 156 74 47,44

8 Ставкова жаба (Rana Lessone Camerano) 63 11 17,46

9 Черепаха болотна (Emys orbicularis L.) 12 7 58,33

10 Вуж водяний (Natrix tesselata Laurenti) 29 8 27,59

11 Вуж звичайний (Natrix natrix L.) 57 13 22,81

12 Чапля сіра (Ardea cinerea L.) 12 5 41,67

13 Бугай (Botaurus stellaris L.) 8 3 37,50

14 Бугайчик (Ixobrychus minutus L.) 5 – –

15 Попелюх (Aythya ferina L.) 18 5 27,28

16 Крижень (Anas platyrhynchos L.) 47 18 38,30

17 Чирка більша (Anas querquedula L.) 29 8 27,59

18 Шилохвіст (Anas acuta L.) 3 – –

19 Широконіска (Anas clypeata L.) 6 1 16,66

20 Лиска (Fulica atra L.) 41 10 24,39

21 Водяна курочка (Gallinula chloropus L.) 34 9 26,47

22 Ондатра (Ondatra zibethica L.) 67 13 19,40

23 Водяна полівка (Arvicola terrestris L. ) 59 16 27,12

Результати серологічного обстеження на лептоспіроз тварин-гідробіонтів

Етіологічна структура лептоспірозу обстежених видів має видові
особливості, як щодо загальної кількості сероварів, так і до питомої
ваги кожного з них в загальній структурі (рис. 3 і 4).

Відмінності в обсягах зараження лептоспірозом різних видів значною мірою
зумовлені особливостями біології тварин-живителів. Це насамперед
визначається частотою контактів особин виду з популяціями лептоспір, а
також залежить від можливих шляхів проникнення спірохет в організм
тварин.

За результатами досліджень було встановлено, що лептоспірам властиве
досить широке коло господарів, які належать до різноманітних
систематичних та екологічних груп тварин. Кожна з тварин-жививителів, як
ядро консорції, має свої високоспецифічні видові, групові (вікові,
статеві та ін.) та індивідуальні особливості фізіологічних показників
внутрішнього середовища. У зв’язку з цим, організми тварин, як
середовища існування лептоспір, характеризуються значним розмаїттям
умов, що вимагає від спірохет вироблення цілого комплексу адаптацій,
спрямованих на забезпечення їх існування в організмі конкретного
живителя.

Трофічний тип консортивних зв’язків лептоспір. Участь лептоспір у
процесах біологічного колооберту речовин в прибережно-водних екосистемах
здійснюється передусім через формування взаємозв’язків типу
“хижак-жертва”, які існують з великою кількістю видів-зоогідробіонтів.
Найбільш типовий і наочний приклад цього представляє взаємодія популяцій
лептоспір з представниками війчастих інфузорій (Cilliata).

O

o

>

?

t

I

?

O

O

O

O

O

?

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

O

$If^„`„a$Ykd†

O

O

$If^„`„a$Ykd`

O

O

O

O

O

O

O

O

O

??????????atum максимальні показники елімінації складали 54,13
лептоспір/хв при вмісті спірохет 15,00 млн. кл./мл. Подальше збільшення
концентрації лептоспір до 25,00 млн. кл./мл знижувало швидкість їх
вилучення з середовища більш ніж у 2 рази до значень 24,04 лептоспір/хв
.

Слід зазначити, що інтенсивність елімінації лептоспір різними видами
інфузорій не залежала від сероваріанту спірохет. Подібні особливості
трофічних взаємодій типу “хижак-жертва” були характерними і для інших
систематичних груп тварин-фільтраторів, зокрема: Epiphanes senta,
Ceriodaphnia sp., Diaptomus sp., Plumatella repens, Dreissena
polymorpha, Sphaerium corneum, Anopheles maculipennis (larva).

Поряд з інтенсивним вилученням лептоспір із середовища такими видами
двостулкових молюсків як дрейсена річкова (Dreissena polymorpha) та
кулька рогова (Sphaerium corneum) при вмісті лептоспір у середовищі вище
12,00-15,00 млн. кл/мл. спостерігалось утворення і виділення молюсками у
воду грудочок слизу (псевдофекалій), в яких було виявлено значну
концентрацію (до 45-50 млн.кл/мл) життєздатних клітин лептоспір. Такі
явища концентрації спрохет мають важливе значення у процесі циркуляції
лептоспір у прибережно-водних екосистемах. Так, ці грудочки слизу, що
лежать на дні або іншому субстраті, можуть використовуватись у якості
поживи різними представниками прісноводної фауни, наприклад:
черевоногими молюсками, пуголовками амфібій, мальками риб. Високий вміст
лептоспір у псевдофекаліях може призводити до зараження цих гідробіонтів
аліментарним шляхом з наступним лептоспіроносійством.

Досліди з вивчення динаміки щільності лептоспір та інфузорій P. caudatum
за тривалого сумісного культивування свідчать, що після зниження
щільності жертви (лептоспір) нижче певного рівня, популяція хижака
(P. caudatum) зазнала різкого скорочення і згодом загинула через брак
корму. Після цього через деякий час було відмічено зростання щільності
лептоспір, які протягом всього періоду досліджень були присутні у
середовищі, а низькі показники концентрації клітин дозволили лептоспірам
фактично вийти з-під елімінуючого впливу хижака-інфузорії P. caudatum,
що відповідає визнаній моделі коливань чисельності хижака та жертви
(Volterra, 1931; Lotka, 1956).

Форичний тип консортивних зв’язків лептоспір. В екології кожного виду
живих організмів важливе місце займає переміщення особин, груп,
популяцій у просторі, що дає можливість уникати несприятливих умов
існування, зменшувати конкурентні відносини між представниками одного та
різних видів тощо. Лептоспіри, як й інші мікроорганізми, можуть
переміщуватись на значні відстані не тільки водними потоками, але й
різними видами тварин-живителів, в результаті чого виникає форичний тип
консортивних взаємозв’язків цих спірохет з компонентами
прибережно-водних зооценозів. Очевидно, що різні види тварин, внаслідок
особливостей біології та екології, мають неоднакове значення у процесах
розповсюдження цих патогенних агентів. Серед хребетних тварин найбільш
активними переносниками лептоспір слід вважати навколоводних птахів.
Значна мобільність цих тварин дозволяє надати вирішальну роль
орнітофауні у широкому розповсюджені спірохет не тільки в межах окремих
територій, а й у міжконтинентальному транспорті лептоспір, що
спостерігається в період сезонних міграцій (Babudieri, 1969). Варто
зазначити, що перенесення лептоспір тваринами не завжди може
здійснюватись завдяки формуванню біотичних зв’язків типу
“паразит-живитель”. Цілком можливі також процеси перенесення лептоспір у
складі води, що залишилась на покривах тварин після відвідування ними
водойм. Звісно, що при даному способі розповсюдження вирішальна роль
належить характеру покривів, а також зовнішнім умовам, зокрема таким, як
температура повітря та рівень сонячного опромінення.

Нейтральні взаємозв’язки лептоспір. Існування цього типу біоценотичних
взаємодій лептоспір встановлено з представниками зоопланктону (Didinium
nasutum, Cyclops sp.), зообентосу (Hydra sp., Argyroneta aquatica,
Hydracarina sp.; личинками комах Agrion, Lestes, Enallagma, Gomphus,
Anax, Sympetrum, Libellula, Ephemera, Cloen, Caenis, Siphlonorus,
Hydrophilus, Dytiscus, Hydrous, Culicoides, Stratiomydae, Syrphidae,
Tendipedidae), зоонейстону (Gerris lacustris, Podura aquqtica), що однак
не виключає можливості існування складних опосередкованих взаємовпливів
між вказаними компонентами зооценозів з даним видом спірохет.

Слід підкреслити, що від усіх зазначених типів консортивних
взаємозв’язків залежить життєздатність популяцій лептоспір. Всі вони
проявляються практично одночасно й у найрізноманітніших комбінаціях,
створюючи досить складне мереживо комплексної дії. У загальних рисах про
склад і сутність цих процесів дають уявлення схеми консортивних зв’язків
лептоспір (рис. 1 і 5.).

Отже, лептоспіри вступають у різноманітні біоценотичні відносини і таким
чином формують виразні топічні, трофічні та форичні типи консортивних
зв’язків. Багатогранність цих зв’язків свідчить про те, що
L. interrogans інтегрована і є невід’ємним компонентом прибережно-водних
екосистем регіону.

Отримані дані свідчать, що особливості консортивних зв’язків лептоспір
можуть мати прикладне значення. Так для використання у практичній
діяльності з діагностики та профілактики лептоспірозу запропоновано такі
рекомендації:

При виявленні вогнищ лептоспірозної інфекції в першу чергу слід
приділяти увагу обстеженню малопроточних і безстічних водойм, а також
водних об’єктів, які зазнають істотного забруднення органічними
речовинами різного походження.

У якості індикаційних видів для виявлення присутності та сероваріантного
складу лептоспір у прибережно-водних екосистемах можуть
використовуватись такі види амфібій та рептилій, як: жаба озерна, жаба
ставкова, вуж звичайний, вуж водяний, черепаха болотна.

Риб у якості індикаційних видів для виявлення наявності у водоймах
осередків існування лептоспір використовувати недоцільно, оскільки вони
майже не заражуються лептоспірами.

При локалізації вогнищ лептоспірозу особливу увагу слід приділяти
водоплавним та навколоводним видам птахів, які можуть переносити
лептоспіри на значні відстані.

Серед населення, що проживає поблизу природних та антропогенних вогнищ
лептоспірозу, слід проводити активну роз’яснювальну роботу з питань
профілактики захворюваності, характерних симптомів хвороби і т.ін. При
цьому повино бути широке залучення засобів масової інформації, особливо
у весняно-літній період, на який припадає найбільша кількість випадків
захворювань людей на лептоспіроз.

ВИСНОВКИ

Вид Leptospira interrogans є одним з органічних компонентів
прибережно-водних екосистем, в котрих вступає у складні топічні,
трофічні та форичні консортивні зв’язки з багатьма видами рослинних та
тваринних організмів.

Вищі та нижчі рослини прибережно-водних екосистем визначають характер
динаміки щільності популяцій лептоспір шляхом виділення біологічно
активних речовин та зміни фізичних параметрів середовища їх існування.

Лептоспіри активно елімінуються з середовища існування
тваринами-фільтраторами. Інтенсивність цієї взаємодії визначається
щільністю популяцій спірохет і не залежить від їх сероваріантної
приналежності.

Лептоспіри мають широке коло живителів, які виявлені серед усіх класів
хребетних тварин: риб, амфібій, рептилій, птахів та ссавців
гідробіонтів. Екстенсивність ураження та етіологічна структура
лептоспірозу видів-живителів обумовлюється особливостями їх біології.

Представники класів черевоногих молюсків, п’явок, амфібій різнобічно
впливають на щільність популяцій лептоспір шляхом виділення у воду
секретів шкірних залоз. Характер цих впливів носить виразну видову
специфіку.

Форичний тип консортивних зв’язків лептоспір існує з представниками
практично всіх класів хребетних тварин. Найбільш вагоме значення у
перенесенні цих мікроорганізмів, а відтак і формуванні просторової
структури популяцій лептоспір відіграють навколоводні птахи та
ссавці-амфібіонти.

Вид Leptospira interrogans характеризується досить складною
внутрішньовидовою структурою, що відбивається у відмінностях реакцій
різних сероваріантів на вплив абіотичних та біотичних факторів. Висока
екологічна пластичність та життєздатність лептоспір зумовлює їх вагому
екологічну роль та практичне значення у прибережних та водних
екосистемах.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Гулай О.В. Вплив сонячного опромінення на Leptospira interrogans //
Вісник Дніпропетровського національного університету. Серія: Біологія.
Екологія.-2002.- Випуск 10.-Т. 2.- С. 42-45.

Гулай О.В. Профілактика лептоспірозу на полюванні // Лісовий та
мисливський журнал. -2002.-№4.- С.42.

Гулай О.В. Біоценотичні зв’язки жаби озерної із патогенними лептоспірами
// Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету
імені Володимира Гнатюка. Серія: Біологія.-2002.- №4 (19).- С. 80-84.

Гулай О.В. Біохімічні взаємозв’язки Leptospira interrogans з фоновими
видами альгофлори акваценозів Центральної України // Наукові записки
Тернопільського державного педагогічного університету ім. Володимира
Гнатюка. Серія: Біологія.- 2003.-№1 (20).-С. 77-80.

Пат. 71110 А Україна, МКИ 7 С 12 N 1/10. Спосіб культивування лептоспір
на поживному середовищі з прижиттєвими виділеннями рослин-гідробіонтів:
Пат. 71110 А Україна, МКИ 7 С 12 N 1/10/ О.В. Гулай, Т.О. Покотило, О.О.
Кучерявенко, Т.В. Таран (Україна); Інститут ветеринарної медицини УААН.-
№ 2003065699; Заявл. 19.06.03; Опубл. 15.11.04, Бюл. № 11.- 4 с.

Гулай О.В. Масові концентрації навколоводних птахів та їх епізоотичне
значення в умовах Центрального Поділля // Матеріали конференції 7-9
квітня 1995 р., м. Ніжин.- Київ.- 1996.- С. 185-187.

Гулай О.В. Проблема лептоспірозу у Кіровоградській області // Актуальні
проблеми валеологічної освіти в навчальних закладах України в сучасних
умовах. Збірник наукових праць.- Кіровоград. КДПУ імені Володимира
Винниченка.-2000.- С. 91-92.

Гулай О.В. Профілактика лептоспірозу під час спортивної риболовлі //
Актуальні проблеми валеологічної освіти в навчальних закладах України в
сучасних умовах. Збірник наукових праць.– Кіровоград. КДПУ імені
Володимира Винниченка.-2001.- С. 101-102.

Гулай О. В. Функціональне значення інфузорії туфельки в самоочищенні
водних екосистем від лептоспір // Структура і функціональна роль живого
населення в природних і трансформованих екосистемах. Тези І Міжнародної
конференції 17-20 вересня 2001.- Дніпропетровськ: ДНУ.-2001.-С. 247.

Гулай О.В. Вплив коливання низьких температур на життєздатність
лептоспір // Наука і освіта’2003. Матеріали ІV Міжнародної
науково-практичної конференції 20-24 січня 2003.- Дніпропетровськ: Наука
і освіта, “Біологія”.-Том.2.- С. 48-49.

Гулай О.В. Екологічні зв’язки водно-болотних птахів та Leptospira
interrogans // Пріоритети орнітологічних досліджень. Матеріали і тези
доповідей VIII наукової конференції орнітологів заходу України 10-13
квітня 2003р.- Львів–Кам’янець-Подільський. -2003.-С. 124-125.

Гулай О.В. Роль двостулкових молюсків Sphaerium sp. у самоочищенні
прісноводних екосистем від лептоспір // Біорізноманіття та роль
зооценозу у природних та антропогенних екосистемах. Тези II Міжнародної
наукової конференції 28-31 жовтня 2003.- Дніпропетровськ: ДНУ.-2003.-С.
35.

Гулай О.В. Вивчення біоценотичних зв’язків лептоспір з водними
рослинами: Методичні рекомендації.- Дніпропетровськ: ВФК “Оксамит-Прес”,
2004.-14 с.

Гулай О.В. Консортивні зв’язки спірохет Leptospira interrogans в
прибережно-водних екосистемах. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі
спеціальності 03.00.16 – екологія. – Інститут агроекології та
біотехнології, Київ, 2005.

Вперше вивчено комплекс консортивних зв’язків лептоспір у
прибережно-водних екосистемах. Виявлені алелопатичні, біохімічні,
біофізичні, фізіологічні, трофічні аспекти консортивних зв’язків
лептоспір з фоновими видами рослин та тварин прибережно-водних
екосистем, а також наведена їх кількісна характеристика.

Вивчено етіологічну структуру лептоспірозу фонових видів риб, амфібій,
рептилій, птахів та ссавців-амфібіонтів. Досліджені особливості
трофічних, топічних та форичних типів консортивних зв’язків лептоспір у
прибережно-водних екосистемах.

На основі отриманих експериментальних досліджень встановлено, що вид
Leptospira interrogans характеризується досить складною
внутрішньовидовою структурою, що відбивається у відмінностях реакцій
різних сероваріантів на вплив абіотичних та біотичних факторів. Висока
екологічна пластичність та життєздатність лептоспір зумовлює їх вагому
екологічну роль та практичне значення у прибережних та водних
екосистемах.

Ключові слова: лептоспіри, щільність популяцій, прибережно-водні
екосистеми, консортивні взаємозв’язки.

Гулай А.В. Консортивные связи спирохет Leptospira interrogans в
прибрежно-водных экосистемах –Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.16 – экология. – Институт агроэкологии и
биотехнологии, Киев, 2005.

Комплексом проведенных исследований выявлены и количественно
охарактеризованы аллелопатические и биофизические аспекты консортивных
взаимосвязей лептоспир 7 серовариантов с 16 фоновыми видами низших и
высших растений прибрежно-водных экосистем. Характер аллелопатического
действия компонентов фитоценозов на лептоспир имеет выраженную видовую
специфику.

Растения способны в значительной мере влиять на физические параметры
среды, осуществляя, таким образом, средообразующую роль в
прибрежно-водных экосистемах и формируя биофизические консортивные связи
лептоспир, что выражается в существенном снижении уровня солнечного
облучения, скоростей течения воды, а также в уменьшении показателей
температурных колебаний среды.

Комплексом исследований доказано существование биохимических,
физиологических и трофических консортивных взаимосвязей лептоспир с
компонентами зооценозов. В процессе жизнедеятельности разных организмов
образуются и выделяются во внешнюю среду различные вещества, влияние
которых на другие компоненты биоценозов, в том числе и лептоспир,
обусловливает существование биохимических консортивных связей.

Проведенными исследованиями установлено, что влияние выделений
животных-гидробионтов на популяции лептоспир имеет выраженную видовую
специфику. Физиологические консортивные взаимосвязи устанавливаются на
основе паразитирования лептоспир в организмах хозяев, что вызывает
изменения в их функционировании. Серологическими обследованиями
установлены показатели экстенсивности заражения, а также этиологическая
структура лептоспироза фоновых видов позвоночных животных
прибрежно-водных экосистем.

Участие лептоспир в процессах биологического круговорота веществ в
прибрежно-водных экосистемах осуществляется, прежде всего, путем
формирования трофических взаимосвязей типа “хищник-жертва”. В связи с
этим, важным фактором регуляции численности популяций лептоспир в водных
экосистемах выступают трофические связи спирохет с
животными-фильтраторами такими как: Paramecium caudatum, Vorticella sp.,
Zoothamnium sp., Stentor sp., Epiphanes senta, Plumatella repens,
Daphnia sp., Diaptomus sp., Dreissena polymorpha, Sphaerium corneum,
Anopheles maculipennis (larva). В экспериментах интенсивность элиминации
лептоспир различными видами животных-фильтраторов не зависела от
серологического варианта спирохет.

Результаты опытов проведенных с двустворчатыми моллюсками D. polymorpha
и S. corneum показали, что при концентрации лептоспир в среде выше
12,00-15,00 млн.кл/мл спирохеты в значительном количестве (до 45-50
млн.кл/мл) накапливались и выделялись животными в составе комочков слизи
(псевдофекалий). В дальнейшем псевдофекалии могут исспользоватся в
качесве корма другими представителями пресноводной фауны (брюхоногими
моллюсками, головастиками амфибий, мальками рыб). Высокое содержание
лептоспир в составе псевдофекалий может привести к заражению
гидробионтов алиментарным путем з последующим лептоспироносительством.

Установлено, что форический тип консортивных связей лептоспир
формируется с представителями практически всех класов позвоночных
животных: рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих. Наиболее важное
значение в переносе лептоспир и формировании пространственной структуры
лептоспироза пренадлежит околоводным видам птиц и
млекопитающим-амфибионтам. Перенос лептоспир животными не всегда может
осуществлятся через формирование биотических связей “паразит-хозяин”.
Вполне возможен перенос лептоспир в составе воды, которая осталась на
покровах животных после посещения ими водоемов. Естественно что при этом
способе переноса определяющая роль пренадлежит характеру покровов, а
также внешним условиям, в часности таким как температура воздуха и
уровень солнечного облучения.

В процессе исследований были установлены нейтральные взаимоотношения
лептоспир с представителями зоопланктона (Didinium nasutum, Cyclops
sp.), зообентоса (Hydra sp., Argyroneta aquatica, Hydracarina sp.;
личинками насекомых Agrion, Lestes, Enallagma, Gomphus, Anax, Sympetrum,
Libellula, Ephemera, Cloen, Caenis, Siphlonorus, Hydrophilus, Dytiscus,
Hydrous, Culicoides, Stratiomydae, Syrphidae, Tendipedidae), зоонейстона
(Gerris lacustris, Podura aquqtica), что не исключает существования
сложных опосредованых взаимоотношений указанных компонентов зооценозов с
даным видом спирохет.

Установлено, что в своей совокупности указанные биоценотические связи
составляют основу наиболее важных типов консортивных взаимоотношений
лептоспир в экосистемах, а именно: топических, трофических и форических.

Вид Leptospira interrogans имеет довольно сложную внутривидовую
структуру, что находит отражение в значительных отличиях реакций
различных серовариантов на влияние абиотических и биотических факторов,
обусловливая, таким образом, высокую экологическую пластичность этих
микроорганизмов, их высокую жизнеспособность, существенное экологическое
и практическое значение в прибрежно-водных экосистемах.

Ключевые слова: лептоспиры, плотность популяции, прибрежно-водные
экосистемы, консортивные взаимосвязи.

Gulay A.V. The consortal connections spirochetes Leptospira interrogans
in the water and near bank ecosystems.

The thesis for candidate of biology sciences degree, speciality
03.00.16. –ecology. – The Institute of Agroecology and Biotechnology
UAAS, Kiеv, 2005.

The first research into complex consortal forms connections Leptospira
in the water and near bank ecosystems was realized.

The biochemical, biophysical, physiological and trofical forms of
consortal connections pathogenic Leptospira with the background
specieses of plants, animals and microscopic organisms shore – aquatic
ecosystems are wrote and their quantitative characters are given. The
etiological structure Leptospira infections of background specieses of
the fishes, amphibians, reptiles, birds and mammals — aquabiote were
investigated.The peculiarity of trophical, topical and forical types
consortal correlations of Leptospira and their functional role in water
and near bank ecosystems were researched.

Key words: Leptospira, density of populations, water and near bank
ecosystems, consortal connections.

Рис. 1. Схема консортивних зв’язків лептоспір у прибережно-водних
екосистемах.

Черевоногі молюски

П’явки

Тварини-фільтратори:

Інфузорії

Губки

Моховатки

Коловертки

Дафнії та діаптомуси

Двостулкові молюски

Личинки малярійного комара

ЛЕПТОСПІРИ

Амфібії

Риби

Плазуни

Птахи

Ссавці

Вищі та нижчі

рослини

Топічні зв’язки

Форичні зв’язки

Трофічні зв’язки типу “хижак -жертва”

Трофічні зв’язки типу “паразит — живитель”

Рис. 2. Вплив інтенсивності інсоляції на динаміку щільності популяцій
лептоспір.

1. Рівень освітлення 6000 лк

2. Рівень освітлення 50000 лк

0

20

40

60

80

100

0

2

4

6

8

Години

Вміст лептоспір у досліді,

%% від початкового

1

2

37,500%

12,50

25,00

25,00%

ВУЖ ВОДЯНИЙ

38,46%

7,70

15,38%

15,38%%

23,08

ВУЖ ЗВИЧАЙНИЙ

42,86

28,57%

14,29%

14,29%

ЧЕРЕПАХА БОЛОТНА

ЖАБА СТАВКОВА

27,277%

36,36%

27,27%

9,10%

2,70%

ЖАБА ОЗЕРНА

35,14

17,57

4,05

5,41

12,16%

22,97%

Рис. 3 Етіологічна структура лептоспірозу амфібій та рептилій
прибережно-водних екосистем.

L. pomona;

L. canicola;

L. icterohaemorrhagiae.

L. tarassovi;

L. kabura;

L. pollonica;

СЕРОВАРИ ЛЕПТОСПІР:

L. grippotyphosa;

СІРА ЧАПЛЯ

60,00%

20,00%

20,00%

БУГАЙ

33,33

66,67

ЧИРКА БІЛЬША

25,00%

37,50%

25,00%

13,50%

ЛИСКА

20,00%

10,00%

30,00%

40,00%

ВОДЯНА КУРОЧКА

33,33%

22,222%

44,45

КРИЖЕНЬ

16,67%

11,11%

27,78%

5,56

38,30%

53,85

15,38

7,69

23,08

ОНДАТРА

ВОДЯНА ПОЛІВКА

25,00

43,75

18,75

12,50

Рис.4 Етіологічна структура лептоспірозу птахів та ссавців
прибережно-водних екосистем (позначення ті ж, що на рис. 3).

20,00

20,00

60,00

ПОПЕЛЮХ

Опосередкований зв’язок

Прямий зв’язок;

Організменна частина популяцій лептоспір (зоопаразити)

Перший концентр

Другий концентр

Перший концентр

Рис. 5. Схема прямих та опосередкованих зв’язків лептоспір у складі
автотрофно детермінованих консорцій.

Ядро консорції

Позаорганізменна частина популяцій лептоспір (мікробоценози водойм)

РОСЛИНА

(ДЕТЕРМІНАНТ КОНСОРЦІЇЇ)

Тварини — фітофаги

Тварини — зоофаги

Похожие записи