ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

ФЕДОРОНЧУК

МИКОЛА МИХАЙЛОВИЧ

УДК 581.9:575.86:582.661.51 (477)

Родина Caryophyllaceae Juss. у флорі україни: систематика, географія,
історія розвитку

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин
Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

ЗИМАН Світлана Миколаївна,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, головний науковий
співробітник відділу систематики та флористики судинних рослин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

СОБКО Володимир Гаврилович,

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, головний
науковий співробітник відділу природної флори

доктор біологічних наук, професор

ВОЛГІН Сергій Олександрович,

Львівський національний університет імені Івана Франка, завідувач
кафедри ботаніки

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

ОСТАПКО Володимир Михайлович,

Донецький ботанічний сад НАН України, заступник директора

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса
Шевченка

Захист дисертації відбудеться 6 листопада 2006 р. о 10.00 год. на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.211.01 Інституту ботаніки
ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ,
вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки
ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика
Житомирська, 28

Автореферат розісланий ___2 жовтня____ 2006 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради О.М. Виноградова

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Успішне вирішення глобальної проблеми збереження
біорізноманіття, що витікає з «Конвенції про охорону біологічної
різноманітності» (Ріо-де-Жанейро, 1992), положення Всеєвропейської
стратегії збереження біотичної та ландшафтної різноманітності (Софія,
1995), неможливе без всебічного вивчення структурно-функціональної
організації біоти, зокрема, її рослинної компоненти. Особливого значення
тут набуває комплексне вивчення регіональних флор і їх складових –
родин, родів та видів, критичний перегляд складних у таксономічному
відношенні таксонів, встановлення та подальше вивчення їх природної
диференціації.

Одним з таких таксонів є родина гвоздичних (Caryophyllaceae Juss.), яка
нараховує близько 130 родів і 3000 видів і входить до 20-25 провідних
родин світової флори. Це важлива в теоретичному і практичному плані
група судинних рослин, що може бути моделлю для дослідження загальних
еволюційних проблем, зокрема, паралелізму, конвергенції, ступеня
спеціалізації, критеріїв примітивності та еволюційної просунутості
таксонів, питань ботанічної географії та історії розвитку флори.

На сьогодні немає єдиної думки щодо розуміння об’єму родини, підродин та
окремих її родів, що пояснюється відсутністю чітких розмежувальних ознак
між таксонами. Мінливість ознак у гвоздичних зумовлена також широко
поширеною гібриди- зацією, яка має місце у багатьох родів. Для родини
Caryophyllaceae характерні високий ступінь спеціалізації ознак і яскраво
виражена гетеробатмія, що значно ускладнює з’ясування еволюційних
зв’язків між таксонами і побудову філогенетичної системи.

Детального комплексного вивчення Caryophyllaceae України, за винятком
дослідження життєвих форм (Зиман, 1975), морфології пилкових зерен
(Романова, 1982, 1985, 1987, 1988) та монографічного опрацювання роду
Gypsophila L. у флорі України (Царенко, 1990, 1997-1998, 2000-2001),
досі не було.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна
робота виконувалася в рамках держбюджетних наукових тем відділу
систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г.
Холодного НАН України з критико-систематичного вивчення таксонів флори
України і суміжних територій («Біорізноманіття судинних рослин України:
створення узагальнюючого флористико-таксономічного зведення «Флора
України» (2002-2006 рр.) N держреєстрацї 0198U003038); «Біорізноманіття
судинних рослин України: критичне флористико-систематичне і
номенклатурне вивчення та проблема фітоінвазій» (1997-2001 рр.) N
держреєстрації 0198U003038; «Критико-систематичне і флористичне вивчення
біологічної різноманітності модельних таксонів судинних рослин
(амарантові, лободові та гвоздичні) і урбанофлор України» (1992-1996) N
UA0100060P).

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження – з’ясування
природно-видової диференціації, закономірностей географічного поширення
й екологічної приуроченості видів родини Caryophyllaceae у флорі України
та основних напрямків її розвитку. Для досягнення даної мети були
поставлені наступні завдання:

– провести критико-таксономічну та фітогеографічну ревізію родини
Caryophyllaceae у флорі України, базуючись на результатах вивчення
типових зразків, опрацювання гербарного матеріалу,
морфолого-географічного аналізу і спостережень в природі, з метою
з’ясування ступеня мінливості ознак;

– базуючись на опублікованих даних оцінити можливості використання в
систематиці родини гвоздичних даних анатомії, паліноморфології,
каріології;

– оцінити таксономічну значущість морфологічних, паліноморфологічних,
анатомічних та каріотипічних ознак і накреслити ймовірні напрямки їх
еволюції;

– узагальнити дані щодо видового складу родини гвоздичних у флорі
України, особливостей поширення видів;

– критично переглянути об’єми окремих надвидових таксонів, зокрема,
підсекцій, секцій і родів;

– провести аналіз географічного поширення видів гвоздичних України і
розробити класифікацію їх ареалів;

– провести аналіз видового ендемізму гвоздичних України;

– уточнити центри видового різноманіття основних таксономічних груп,
з’ясувати філогенетичні зв’язки ендемічних видів Caryophyllaceae флори
України і на цій основі зробити спробу реконструювати основні напрямки
розвитку й формування видового складу гвоздичних у флорі України й
суміжних територій.

Об’єкти дослідження – таксони родини Caryophyllaceae у флорі України й
суміжних територій.

Предмет дослідження – таксономічні, фітогеографічні та філогенетичні
зв’язки основних таксономічних груп (видів, секцій, родів) гвоздичних
України й суміжних територій.

Методи дослідження – класичні методи систематики, порівняльної географії
рослин. У таксономічних ревізіях використовувався переважно
морфолого-географічний метод систематики.

Матеріали дослідження. Дослідження базуються на чисельних вітчизняних і
зарубіжних матеріалах гербаріїв (KW, LW, LWS, CHER, UU, CWU, DNZ, JALT,
LE), а також результатах власних польових досліджень і спостережень в
природі та критичному аналізі й узагальнень літературних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. На основі комплексного
дослідження проведено детальний аналіз таксономічної диференціації
родини Caryophyllaceae у флорі України. Виділено найважливіші для
систематики родини ознаки і аргументовано їх діагностичну цінність на
різних таксономічних рівнях, запропоновано тенденції морфологічної
еволюції гвоздичних. Внесено суттєві зміни до таксономії родини
Caryophyllaceae, зокрема, підтверджено доцільність виділення родів
Spergula L. i Spergularia (Pers.) J. Presl et C. Presl. в підродину
Polycarpoideae Taufan. і недоцільність виділення Paronychioideae Vierh.
в самостійну родину Illecebraceae R. Br. Запропоновано новий варіант
системи родини Caryophyllaceae, види якої у флорі України об’єднано в 42
роди, 4 триби і 4 підродини. Зроблено 37 номенклатурних новацій,
зокрема, описано 9 підсекцій, 4 ряди, 1 різновид, зроблено 23
номенклатурних комбінацій (11 підсекцій, 7 видів, 3 різновиди і 2
форми). Проведено типіфікацію таксонів надвидового і видового рівнів,
включаючи лектотипіфікацію 140 видів, різновидів і форм, описаних з
України, яким пізніше було надано ранг виду. Проведено аналіз поширення
видів на території України та складено картосхеми їх місцезростання.
Проведено оцінку видів Caryophyllaceae щодо часу квітування, способів
запилення, розсівання насіння, розмноження. Розроблено класифікацію
ареалів та проведено аналіз видового ендемізму Caryophyllaceae України.
Зроблено спробу реконструкції основних напрямків розвитку й формування
видового складу гвоздичних України й суміжних територій.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали та результати
дисертації використані при підготовці номенклатурного зведення з флори
судинних рослин України (Mosyakin, Fedoronchuk, «Vascular plants of
Ukraine. A nomenclatural checklist», 1999), багатотомного видання
«Екофлори України» (Федорончук, Дідух, «Екофлора України», т. 3, 2002),
а також використані при підготовці нового видання «Червоної книги
України», флористичного зведення «Флора України». Морфологічні,
таксономічні та фітогеографічні дані, наведені в дисертації, можуть бути
використані при підготовці визначників і довідників, складанні зведень з
морфології, навчальних посібників і курсів систематики рослин для вищих
навчальних закладів.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним
дослідженням автора (обгрунтування теми дисертації, визначення напрямків
і методів досліджень, збір та опрацювання матеріалів,
критико-систематична ревізія таксонів, узагальнення отриманих
результатів дослідження та надання їм науково-теоретичної
інтерпретації). Переважна більшість публікацій за матеріалами дисертації
є самостійними. В публікаціях, написаних у співавторстві, здобувач є
повноправним членом творчого колективу, і права співавторів не порушені.
За наявності одного співавтора внесок дисертанта складає не менше 50%. У
колективній монографії (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), синоптичний список
з номенклатурного зведення родини Caryophyllaceae є повністю авторським,
як і всі номенклатурні нововведення (нові таксони та номенклатурні
комбінації), наведені в дисертації. У колективній монографії
(Федорончук, Дідух, «Екофлора України», т. 3, 2002) система родини,
таксономічний блок, дані щодо біології та поширення видів є повністю
авторськими.

Апробація результатів дисертації. Основні положення матеріалів
дисертації були оприлюднені та обговорювалися на засіданні сектора вищих
рослин та відділу систематики і флористики судинних рослин Інституту
ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, Республіканському семінарі
«Проблемы эволюционной морфологии и биохимии в систематике и филогении
растений» (Ялта, 1980), Міжнародному семінарі з охорони довкілля:
Сучасні дослідження в екології і мікробіології (Ужгород, 1997),
конференції, присвяченій 40-річчю функціонування високогірного
біологічного стаціонару на г. Пожижевській (Львів, 1997), II (X) з’їзді
Руського ботанічного товариства (С.-Петербург, 1998), 51 з’їзді
Польського ботанічного товариства (Gdansk, 1998), XVI та XVII
Міжнародних ботанічних конгресах (Сент-Луїс, Міссурі, США, 1999; Відень,
Австрія, 2005), Міжнародній конференції, присвяченої 100-річчю з дня
народження Ю.Д. Клеопова (Київ, 2002), Міжнародній конференції «Изучение
флоры Восточной Европы: достижения и перспективы» (С.-Петербург, 2005),
Всеукраїнській науковій конференції «Синантропізація рослинного покриву
України» (м. Переяслав-Хмельницький, 27-28 квітня 2006), XII з’їзду
Українського ботанічного товариства (Одеса, 2006), IV Балканського
ботанічного конгресу (Софія, 20-26 червня, 2006).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 41 наукову працю (29
– самостійно, 5 – англійською мовою), з яких 3 монографії (у
співавторстві), 22 статті у фахових виданнях, що входять до переліку ВАК
(16 – «Український ботанічний журнал, 3 – «Науковий вісник Чернівецького
державного університету», 2 – «Науковий вісник Ужгородського державного
університету», 1 – «Заповідна справа в Україні»), 16 публікацій у
збірниках (з них 6 статей, 10 тез).

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з вступу,
семи розділів (з підрозділами) основної частини, висновків, списку
використаних літературних джерел (965 найменувань, з них 369 українською
та російською, 596 – іноземними мовами) та трьох додатків (А – конспект
видів, Б – карти поширення, В – фотографії типових гербарних зразків).
Повний обсяг дисертації становить 705 стор., основний текст займає 264
стор. Робота ілюстрована 10 рисунками (діаграмами), 4 таблицями, 186
картами поширення видів та 16 фотографіями гербарних зразків.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ РОДИНИ СARYOPHYLLACEAE Juss.

ТА ЇЇ МІСЦЕ В СИСТЕМІ ПОКРИТОНАСІННИХ

Показано місце родини Caryophyllaceae в системі квіткових рослин та
історія вивчення гвоздичних. Підкреслюється, що з часів К. Ліннея (1753)
вагомий внесок у вивчення родини Caryophyllaceae зробили Jussieu (1791),
Boissier (1862, 1867), Seringe (1824), Fenzl (1833, 1840-1842), Rohrbach
(1868, 1869), Williams (1885, 1889, 1893, 1896, 1898), Pax (1927),
Chowdhuri (1957), Barkoudagh (1962, 1964) та ін. Для «Флоры «СССР» та
«Флоры Крыма» родину опрацював Б.К. Шишкін (1936, 1947). Багато зробили
для вивчення гвоздичних Східної Європи (колишнього Радянського Союзу)
С.С. Іконников (1971-1978, 1984, 1987, 1990, 1991, 1994-1996, 2004),
А.Г.Дев’ятов (1987а, б, 1994, 1995), Г.А. Лазьков (1994, 1995, 1996а-в,
1997а, б, 1998, 1999а-г, 2002а, б, 2003), М.М. Цвельов (1984, 2000а-в,
2001, 2002, 2004), М.Л. Кузьміна (2004); із вітчизняних ботаніків –
Ю.Д. Клеопов (1931, 1932, 1936, 1938, 1939), М.В. Клоков (1921-1927,
1947а, б, 1948, 1950, 1952, 1974), який опрацював родину для «Флори
УРСР» і описав багато нових для науки видів. Вивченням життєвих форм
гвоздичних України займалася С.М. Зиман (1975). Для «Определителя высших
растений Крыма» родину Caryophyllaceae опрацювала М.С. Шалит (1972),
«Визначника рослин Українських Карпат» – О.М. Дубовик (1977),
«Определителя высших растений Украины» – С.М. Зиман (1987), .
Монографічне опрацювання роду Gypsophila у флорі України провела О.М.
Царенко (1997, 1998, 2000, 2001). Паліноморфологічне вивчення гвоздичних
України здійснила Л.С. Романова (1982, 1985, 1987, 1988). Однак
детального комплексного вивчення родини Caryophyllaceae флори України
досі не було.

Родина Caryophyllaceae вивчалася різнобічно. Для вдосконалення системи
родини гвоздичних крім даних морфолого-географічного методу
використовувались дані інших методів дослідження (ембріології, анатомії,
каріології, паліноморфології, біохімії). Останнім часом широкого
застосування набули нові методи і підходи, у тому числі молекулярної
систематики, методи кладистики. В роботі детально розглядаються
публікації, пов’язані з вивченням питань таксономії і філогенії
гвоздичних, які базуються на використанні цих методів дослідження.

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Результати таксономічних досліджень отримані на основі використання
традиційного морфолого-географічного методу, що передбачає аналіз
морфологічних ознак і їх таксономічну оцінку, аналіз географічного
поширення та екологічної приуроченості видів. Основним матеріалом для
критико-систематичного вивчення були типові зразки та чисельні гербарні
збори, що зберігаються в провідних гербаріях України (KW, LW, LWS, CHER,
UU, CWU, DNZ, YALT) та Росії (LE), а також матеріали власних польових
досліджень і спостережень у природі, критичний аналіз та узагальнення
літературних даних.

Хорологічний аналіз видів гвоздичних України оснований на ареалогічній
системі регіонального типу. Види (геоелементи) об’єднувалися у групи
поширення, ареали яких подібні. Побудована на таких засадах класифікація
ареалів має ієрархічний вигляд, що дає можливість як виділяти, так і
узагальнювати ареали до необхідного об’єму. Картування поширення видів у
межах території дослідження виконане на основі точкового способу.

За вид прийнята морфолого-географічна раса (монотипічна концепція виду).
Номенклатура таксонів узгоджена з сучасними правилами Міжнародного
кодексу ботанічної номенклатури (JCBN, 2000).

МОРФОЛОГІЧНА СТРУКТУРА ОЗНАК В РОДИНІ CARYOPHYLLACEAE, ЇХ ТАКСОНОМІЧНЕ
ЗНАЧЕННЯ ТА ЙМОВІРНІ ШЛЯХИ ЕВОЛЮЦІЇ

Морфологія вегетативних органів та життєві форми Caryophyllaceae
України. В підрозділі наводиться характеристика вегетативних органів
(стебло, листки), ознаки яких мають діагностичне значення. Листки завжди
супротивні, цілісні, сидячі, рідше відтягнуті в більш або менш довгий
черешок, без прилистків, рідше з прилистками (Polycarpoideae,
Paronychioideae). Як діагностичні ознаки використовуються особливості
розміщення листків на стеблі, наявність або відсутність укорочених
вегетативних пагонів у пазухах листків, форма листків та їх закінчення,
консистенція, характер опушення, кількість жилок на листку та ін.
Важливою діагностичною ознакою у роді Dianthus L. є форма і розміри
листкових піхв. Таксономічними ознаками морфології стебла є його висота,
форма поперечного перерізу, характер розгалуження, кількість міжвузлів,
характер опушення, наявність або відсутність у верхній частині смолистих
виділень. Діагностичне значення (видового і надвидового рівнів) мають
також особливості життєвих форм. Показано, що переважна більшість видів
(53%) є трав’янистими полікарпіками, четверту частину (24%) становлять
однорічники, незначний відсоток займають напівкущики (13%) та
малорічники (10%). За класифікацією біотипів Raunkiaer (1937) майже
половина з них – гемікриптофіти (43%), третю частину (30%) становлять
терофіти, близько чверті (23%) – хамефіти і невеликий відсоток (4%) –
криптофіти (типові геофіти відсутні).

За сезонністю вегетації переважають літньозелені рослини над
літньо-зимовозеленими, що становить пропорцію 4:1. До весняних ефемерів
відноситься дуже мало видів (1%). Вегетація більшості видів (63%) триває
довгий період (понад 7 місяців), 21% становлять види із середнім
періодом вегетації і лише 16% – з коротким періодом.

За особливостями надземних пагонів більшість гвоздичних України –
безрозеткові (63%), значно менше напіврозеткових (37%) рослин; відсутні
види, рослини яких мають форму подушок. Більше половини видів (54%)
мають каудекс, 10% видів мають кореневища. Домінують види зі стрижневими
коренями (79%). Невеликим є відсоток видів зі змішаною
стрижнево-мичкуватою системою (15%) і ще менше видів (6%) з мичкуватими,
зокрема, додатковими коренями.

Квітка та основні типи суцвіть. Гвоздичні характеризуються великим
різноманіттям будови квітки і форми суцвіть, ознаки яких часто
використовуються як діагностичні. Для переважної більшості гвоздичних
квітка п’ятичленна, з усіма колами. Але іноді трапляються квітки, коло
яких складається з 4-х членів (Herniaria L., Sagina procumbens L.,
Moehringia muscosa L.).

У підродинах Polycarpoideae, Paronychioideae і Alsinoideae A. Br.
листочки чашечки завжди вільні, у розкритих квіток вони більш або менш
відхилені (відігнуті), нерідко каптуроподібні (Herniaria); у
Caryophylloideae чашолистки зрослися у трубку, з різним жилкуванням
(різна кількість жилок, наявність або відсутність між ними анастомозів),
що часто використовується як систематична ознака. Пелюстки завжди
вільні, добре розвинені, іноді недорозвинені, або зовсім редуковані
(види Paronychioideae, Alsine L.). Найбільше різноманіття оцвітини – у
підродині Caryophylloideae: забарвлення пелюсток, форма трубки чашечки,
ступінь розсіченості пелюсток і їх розчленування на нігтик та пластинку,
наявність чи відсутність на нігтиках крилоподібних гребенів (Dianthus),
форма язичкоподібних лусок між нігтиком і пластинкою – привіночок
(Silene L., Lychnis L., Melandrium Roehl.).

У більшості випадків під квіткою розміщуються приквітки, і лише у
Dianthus, Petrorhagia (Ser. ex DC.) Link i Kohlrauschia Kunth крім
приквіток розвинені також одна або декілька пар листочків обгортки
навколо чашечки. Форма листочків обгортки (приквіткові луски) у роді
Dianthus має важливе діагностичне значення на видовому рівні.

Квітки актиноморфні, двостатеві, рідше роздільностатеві (Otites Adans.),
великі, яскраво забарвлені (Caryophylloideae), або дрібні, малопомітні
(Paronychioideae, деякі Alsinoideae). Тичинок переважно 10 (у двох
колах), або їх 5 (іноді 1-3). Вони вільні, або лише при основі зрослі
(Agrostemma githago L., Gypsophila). При основі внутрішніх тичинок часто
знаходяться нектарники різної форми. У підродині Caryophylloideae нитки
зовнішніх тичинок при основі частково зростаються з пелюстками.
Внутрішні тичинки часто мають довші тичинкові нитки, ніж зовнішні, їх
пиляки розкриваються раніше.

Зав’язь Caryophyllaceae є верхньою, синкарпною, або перехідною до
лізикарпної, багатогніздою, з великою кількістю насінних зачатків
(Polycarpoideae, Alsinoideae, Caryophylloideae) чи одногніздою, з одним
насінним зачатком (Scleranthus L., Paronychioideae). У деяких родів
підродини Caryophylloideae знизу зав’язі часто зберігаються залишки
перегородки, особливо при основі камери зав’язі, що є таксономічною
ознакою родового рангу.

Стилодії часто добре розвинені, і лише в деяких видів (Herniaria) вони
дуже короткі. Число стилодіїв (завжди вільних) відповідає числу
плодолистків, і ця ознака має важливе значення в систематиці гвоздичних.
Цінними діагностичними ознаками є довжина стилодіїв, довжина й форма
приймочки. Таким чином, морфологія квітки гвоздичних досить
різноманітна, і ознаки її будови мають важливе значення для діагностики
таксонів.

Родина Caryophyllaceae характеризується великим різноманіттям форм
суцвіття. У гвоздичних суцвіття монотелічного типу, тобто основна і
бічні осі закриті, складаються з окремих цимозів – дихазіїв. Для
Caryophyllaceae України крім простих цимозних суцвіть характерні також
суцвіття складнішого характеру, тирси, у яких основна вісь
розгалужується за типом ботріоїда, коли вона продовжує рости, утворюючи
бічні відгалуження в акропетальному порядку (від основи до верхівки), а
кінцеві відгалуження – за типом цимоїда. У багатьох таксонів є різного
типу редукції тирс. В результаті двобічної редукції паракладіїв тирс
формуються різні типи спрощених суцвіть – гроноподібно-волотисті,
клубочкоподібні, головчасто-щиткоподібні; прості дихазії і навіть
поодинокі квітки. В результаті однобічної редукції дихазія утворюється
монохазій. Всі ці типи суцвіть мають важливе значення для діагностики
таксонів у родині Caryophyllaceae. Таксономічне значення (видового
рівня) мають також ступінь відхилення бічних гілок суцвіття, форма і
характер приквіток, квітконіжок, їх орієнтація до і після цвітіння.

Плід. Морфологія насінин. Плід у більшості видів гвоздичних України –
коробочка, яка розкривається на верхівці стулками або зубчиками. Виняток
становлять лише види родів Scleranthus, Herniaria та Paronychia Mill., у
яких плід сухий, нерозкривний, а також Cucubalus baccifer L. з
ягодоподібною коробочкою. Кількість зубців, якими розкривається
коробочка, відповідає числу плодолистків або їх вдвічі більше. Форма
коробочки, характер септації її нижньої частини (наявність або
відсутність гнізд – неповних перегородок і їх кількість), кількість і
форма зубців якими розкривається коробочка, особливості її розміщення у
чашечці (щільно прилягає до чашечки чи вільно розміщена), характер
опушення і розміри андрогінофора (карпофора) широко використовуються в
діагностиці родів та окремих видів, особливо в підродині
Caryophylloideae і мають важливе таксономічне значення.

За винятком видів Scleranthus, Herniaria та Paronychia плоди (коробочки)
всіх інших гвоздичних України містять від декількох до великої кількості
насінин. Форма насінини від кулястої (Alsine, Spergula, Vaccaria Wolf),
ниркоподібної (більшість родів), еліпсоїдної або обернено-яйцеподібної
(деякі Stellaria L., Cerastium L., Sagina) до щиткоподібної
(Petrorhagia, Kohlrauschia, Dianthus, Velezia L.). В межах ниркоподібної
форми виділяються насінини з опуклою та ввігнутою спинкою (з жолобком).
Ізольоване місце за морфологією насінин займають види Scleranthus,
насінини яких на спинці мають дві поздовжні широкі борозни. У деяких
видів гвоздичних в межах роду може бути різна форма насінин (Stellaria,
Silene), тоді як у Herniaria, Sagina, Dianthus і деяких інших таксонів
насінини близькі за формою. Таким чином, форма насінин має важливе
значення для родової і внутрішньородової діагностики.

Важливе значення для систематики гвоздичних має структура поверхні
насінин, яка у більшості видів буває вкрита дрібними горбочками
(гострими або тупими) і лише у небагатьох вона гладенька. У багатьох
таксонів під час дослідження поверхні насінин за допомогою сканувального
мікроскопа виявляються додаткові ознаки мікроскульптури. Насінини деяких
видів родів Spergula, Spergularia на спинці містять крилоподібну
облямівку. У видів роду Moehringia L. насінина має рубчиковий наплив
(гребінчастий придаток — курункулу).

Певне значення для систематики окремих груп гвоздичних можуть мати також
дані анатомічної структури насінної шкірки, тип зародка насінини і
перисперму. Так, за даними Г.Є. Федосєєва (1986) досліджені ним види
родів Melandrium та Silene добре розрізняються за товщиною тести,
кількістю шарів клітин інтегументів, формою й розмірами епідермальних
клітин екзотести, особливостями будови їх оболонок. Виявлені також
відмінності між видами за формою епідермальних клітин та їх з’єднанням,
за наявністю виростів (горбочків, сосочків).

Особливості будови пилкових зерен та значення їх ознак для систематики
родини Caryophyllaceae. За літературними даними (Heslop-Harrison, 1963;
Калинина, 1971; Nowicke, 1975; Skvarla, Nowicke, 1976; Iwarsson, 1977;
Punt, Hoen, 1995 та ін.) для родини Caryophyllaceae характерні різні
типи пилкових зерен. За формою пилкові зерна сфероїдальні, рідше
еліпсоїдальні і навіть кубоїдні. Їх розміри коливаються від 11,0 мк до
65,0 мк. За структурою апертур – спірально-борозенчасті (3-борозенчасті,
6-борозенчасті) та більш поширені порові. Найбільш поширеними є
олігопоратні пилкові зерна, у яких нараховується не більше 20 пор
(“Caryophyllaceae–тип”, або “Silene-тип”). Менш поширені поліпоратні
пилкові зерна. Кількість пор у межах деяких родів може бути досить
мінливою (у роді Silene – від 20 до 40). Найбільшу кількість пор мають
пилкові зерна Agrostemma githago (40-44), види роду Pleconax Raf.
(36-40), найменшу – види Arenaria L. (6-8) та Eremogone Fenzl (8-10).
Пилкові зерна Caryophyllaceae мають два типи екзини – більш поширений
перфоровано-покривний та переривчасто-покривний, який трапляється
набагато рідше. Скульптура екзини може бути крапчаста, сітчаста,
неправильно-зірчаста й зірчаста.

Паліноморфологічні ознаки нерідко використовуються в систематиці
Caryophyllaceae. Так, Novicke, Skvarla (1979) за допомогою світлового,
трансмісійного й сканувального електронних мікроскопів вивчали
морфологію пилкових зерен близько 650 видів з 25 родин судинних рослин,
зокрема й деяких видів родин порядку Caryophyllales, в результаті чого
були підтверджені зв’язки Caryophyllaceae й Molluginaceae Hutch. з
родинами, представники яких містять бетаціаніни (беталаїни). Отримані
Serb?nescu-Jitariu (1984) на основі світлової та електронної мікроскопії
дані з морфології пилкових зерен 54 видів 11 родів трьох підродин
Caryophyllaceae є, на думку автора, достатньою підставою для їх
виділення в окремі родини. Відомості, отримані Candau (1978),
підтверджують самостійність родів Arenaria, Minuartia L. й Moehringia.
Результати паліноморфологічних досліджень родини Caryophyllaceae,
проведених Chanda (1962), засвідчили, що крім макроморфологічних ознак,
триби Sileneae DC. [= Lychnideae (Rchb.) A. Br.) i Caryophylleae [=
Diantheae (Rchb.) Pax] також добре відрізняються за ультраструктурою
стовпчиків, які з’єднують некзину з покривом пилкового зерна. У деяких
випадках морфологічні ознаки пилкових зерен є діагностичними для
близьких видів (Serbгnescu-Jitariu, Mitroiu-Rгdulescu, Rгdulescu, 1981;
Крапивцева, 1985; Сулига, 1986). Однак за даними інших авторів (Ogura,
1979; Prentice, Mastenbroek, Berendsen, Hogewer, 1984; Brown, Kephart,
1999 та ін.) для паліноморфологічних ознак характерне варіювання, тому
їх не слід переоцінювати. У деяких родів морфологія пилкових зерен
досить одноманітна. Не було виявлено відмінностей з морфології пилкових
зерен між родами Gypsophila, Ankyropetalum Fenzl i Bolanthus (Ser.)
Rchb., а також між видами родів Saponaria L. i Petrorhagia (Barkoudah,
1962). Не виявлено суттєвої різниці за ознаками будови пилкових зерен 35
видів з п’яти секцій роду Silene, морфологію яких досліджувала
Melzheimer (1975). Досить одноманітними за морфологією пилкових зерен
виявились види роду Dianthus; за багатьма ознаками вони подібні до видів
Silene (Сладков, 1987). Тому ознаки морфології пилкових зерен для
систематики родини Caryophyllaceae необхідно застосовувати обережно, як
додаткові до макроморфологічних.

У паліноморфологічному відношенні Caryophyllaceae України вивчені досить
повно (Романова, 1982, 1985, 1987, 1988; Романова, Царенко, 1988).
Отримані дані не дають підстав для виділення з Cerastium роду Dichodon
Bartl. ex Rchb., водночас вони підтверджують доцільність виділення з
Arenaria роду Eremogone, з Silene s. l. – родів Pleconax i Otites, з
Gypsophila – роду Psammophiliella Ikonn. Паліноморфологічні дані
підтверджують відокремленість роду Scleranthus.

Числа хромосом та їх значення для систематики Caryophyllaceae. В
літературі є багато відомостей щодо чисел хромосом видів родини
гвоздичних. Узагальнення цих даних показало, що для родини
Сaryophyllaceaе характерна найбільша мінливість основного числа хромосом
порівнянно з іншими родинами порядку Caryophyllales. Основними числами
хромосом родини Caryophyllaceae є: х=5, 7, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15,
16, 17, 18, 19. Найчастіше трапляється х=9, яке за даними З.І.
Гвинианидзе (1982) є вихідним для гвоздичних. Найбільша різноманітність
основного числа хромосом відмічена у трибі Caryophylleae.

Для Сaryophyllaceaе характерні поліплоїдія та анеуплоїдія. Загальна
кількість поліплоїдних видів у родині гвоздичних складає 51,6%, що є
найвищим показником серед інших родин порядку Caryophyllales
(Darlington, Wylie, 1961; Зосимович, 1965). Серед поліплоїдних видів
переважають тетраплоїди, ймовірно авто- і аллотетраплоїдного
(гібридного) походження. Кількість амфідиплоїдних і гексаплоїдних
гібридних видів набагато менша порівнянно з тетраплоїдами. Досить мало
видів з високими поліплоїдними числами (від октоплоїдів і вище).
Поліплоїдія часто спостерігається в трибах Caryophylleae і Sileneae, що
може свідчити про філогенетичну просунутість цих груп.

Анеуплоїдія представлена двома лініями – висхідною (х=9, 10, 12, 15:
Polycarpoideae, Alsinoideae, Caryophylloideae) i низхідною (х=9, 7, 5:
Paronychioideae; Алексеева, 1977, Гвинианидзе, 1982). Із збільшенням
основного числа хромосом нерідко спостерігається зменшення їх розмірів.
За розмірами хромосом добре розрізняються роди Silene i Melandrium, хоча
хромосомні числа у них однакові. Найдрібніші хромосоми відмічені у роді
Dianthus.

Числа хромосом гвоздичних нерідко мають важливе діагностичне значення
при вирішенні спірних питань таксономії. Зокрема, наявність різних
основних чисел у Bufonia tenuifolia L. (n=17) і B. parviflora Griseb.
(n=8) може бути одним з доказів недоцільності їх об’єднання в один вид,
як і об’єднання Oberna behen (L.) Ikonn. (2n=24) з O. commutata (Guss.)
Ikonn. (2n=48).

Дані чисел хромосом та їх каріотипи можуть бути враховані при
обгрунтуванні самостійності родів, як, наприклад, при виділенні роду
Pleconax (2n=20) із Silene (2n=24), Eremogone (n=11) із Arenaria (n=10).
Одним з доказів неправомірності об’єднання Silene i Lychnis, як це
робить Greuter (1995), можуть бути також особливості їх каріотипів.
Зокрема, дослідженнями Degraeve (1980) було встановлено, що в усіх
хромосом видів роду Lychnis плечовий індекс був вищим, ніж у хромосом
видів родів Silene i Melandrium, у яких він був майже однаковим.
Абсолютна довжина хромосом видів роду Lychnis виявилася більшою, ніж у
видів роду Silene, тоді як абсолютна довжина 11 аутосом видів роду
Melandrium була майже однаковою з довжиною гомологічних хромосом видів
роду Silene.

Нерідко каріологічні дані, зокрема, наявність поліплоїдних наборів,
використовують для визначення еволюційної просунутості окремих груп
Caryophyllaceae і шляхів їх розселення. Так, за даними Rohwedwer (1934)
багато близьких груп у роді Dianthus містять поліплоїдні види, що
свідчить про їх відносно молодий вік. Підтвердженням того, що
поліплоїдні види Dianthus еволюційно більш молоді є те, що виведені в
культурі нові форми і різновиди гвоздик також є поліплоїдними. Багато
середньоєвропейських та східноєвропейських степових видів роду Dianthus
є поліплоїдними, тому їх можна вважати еволюційно більш молодими, ніж
близькі до них південноєвропейські та середземноморські види, які є
диплоїдними. За морфологічними ознаками секція Fimbriati (Boiss.) F.
Williams роду Dianthus більш молода, ніж інші секції даного роду. Це
підтверджується також даними Meusel, Mьhlberg (1979), що серед гірських
видів секції в Піренеях є лише один диплоїдний вид – D. monspessulamus
L., а всі інші – поліплоїди. В Альпах диплоїдні види секції представлені
в нижньому й середньому гірському поясі, а поліплоїдні – у верхньому, що
теж є одним із свідчень про молодший вік останніх. Тим часом на сьогодні
майже невідомі, за невеликим винятком, поліплоїдні види з секцій
Armerium F. Williams та Carthusiani (Boiss.) F. Williams, а також з
підсекції Alpini Vierh. секції Barbulatum F. Williams, які вважаються за
морфологічними ознаками більш примітивними.

Таким чином, каріотипічні дані нерідко є вагомими таксономічними
ознаками при вирішенні питань систематики і філогенії окремих груп
таксонів. Але наявність однакових чисел хромосом у багатьох видів й
родів, зокрема, в трибі Сaryophylleae, а також малі їх розміри, що
ускладнює вивчення їх морфології обмежує застосування каріотипічних
даних для цілей систематики родини Caryophyllaceae. Крім того,
каріотипічні ознаки, як і багато інших, не завжди узгоджуються з
ознаками будови генеративних і вегетативних органів, що є одним з
проявів гетеробатмії. Так, згідно з Barkoudah (1962), основне хромосомне
число у роді Gypsophila x=17 і в цьому відношенні цей рід суттєво
відрізняється від інших родів підродини Caryophylloіdeae, у яких основне
хромосомне число часто буває х=12, або х=15. Але, згідно з Favarger
(1946), х=17, характерне для Gypsophila, повинно розглядатися як
вторинна ознака, що не узгоджується з іншими даними, зокрема, будовою
квітки, яка свідчить про більш примітивний тип даного таксону.

Таксономічна значущість ознак та основні тенденції еволюційної
морфології родини Caryophyllaceae. Для родини Caryophyllaceae, як і для
переважної більшості покритонасінних, таксономічне значення ознак
відносне. Одні й ті ж ознаки в різних таксономічних групах можуть мати
різне діагностичне значення. Кількість діагностичних ознак для таксонів
різних рангів різна. Кожен ранг таксону характеризується комплексом
діагностичних ознак і в кожному конкретному випадку необхідно
враховувати характер варіювання ознаки та її константність.

Різне таксономічне значення однієї й тієї ж ознаки можна наочно
простежити на прикладі родини Caryophyllaceae, де одна й та ж ознака в
різних родах може бути діагностичною для роду, підроду, секції чи
підсекції, або може взагалі не мати діагностичного значення.

Ознаки, які мають значення на видовому рівні: всі ознаки, які є
константними в межах виду.

Ознаки, які мають значення на рівні підсекцій (рядів): характер життєвих
форм (одно-дворічники, трав’янисті багаторічники чи напівкущики:
Cerastium, Dianthus, Gypsophila); розміщення стебел у просторі
(прямостоячі, висхідні: Gypsophila), характер їх розгалуження
(Gypsophila) та опушення (Cerastium), форма стеблових листків
(Stellaria, Dianthus) та їх консистенція (Otites), наявність
вегетативних пагонів у пазухах листків (Cerastium), будова
(консистенція) приквіткових листків (Cerastium, Dianthus) і покривних
лусок та їхня кількість (Dianthus), форма суцвіття (Stellaria,
Cerastium, Arenaria, Silene, Dianthus), розміри квіток та окремих їх
частин (чашолистків, пелюсток: Stellaria, Cerastium, Silene, Dianthus,
Gypsophila), форма чашолистків (чaшечки) (Cerastium, Dianthus,
Gypsophila) та характер їх опушення (Silene), форма пелюстки і характер
розсічення відгину її пластинки (Silene, Dianthus), характер опушення
пелюсток (Cerastium) та їх забарвлення (Dianthus), характер опушення
ниток тичинок (Cerastium), розміри коробочки (Otites) та форма її зубців
(Cerastium), характер опушення андрогінофора (Silene).

Ознаки, які мають значення на рівні секцій: характер життєвих форм
(Spergularia, Cerastium, Minuartia, Silene, Dianthus, Gypsophila), форма
листків (Spergula, Minuartia, Silene, Oberna Adans., Dianthus),
наявність укорочених вегетативних пагонів у пазухах листків (Silene),
форма і консистенція приквіткових листків та покривних лусок (Dianthus),
форма суцвіття (Cerastium, Minuartia, Silene, Dianthus, Gypsophila),
розміри чашолистків (Spergularia, Arenaria, Minuartia), форма
чашолистків (Arenaria, Sagina, Minuartia), їх консистенція (Minuartia)
та кількість чашолистків (Herniaria), кількість жилок на чашолистку
(Minuartia), розміри чашечки (Silene, Otites), її форма (Silene,
Gypsophila) та характер опушення (Oberna), розміри пелюсток (Cerastium,
Sagina, Minuartia, Silene), їх форма (Minuartia, Silene), забарвлення
(Silene, Dianthus, Gypsophila), характер розсічення відгину пластинки
пелюстки (Stellaria, Silene, Oberna, Dianthus) та її характер її
опушення (Dianthus), характер опушення нігтика пелюстки (Otites),
розміри стилодіїв (Herniaria, Silene), кількість тичинок (Herniaria),
форма насінин (Spergula, Spergularia, Silene).

Ознаки, які мають значення на підродовому рівні: характер життєвих форм
(Minuartia, Moehringia, Silene, Dianthus), форма листків і кількість
жилок на листку (Moehringia), форма суцвіття (Cerastium, Minuartia,
Silene, Dianthus), кількість членів квітки (Moehringia), розміри та
форма чашолистків (Moehringia), кількість жилок на чашолистках
(Minuartia), розміри пелюсток (Moehringia, Minuartia), їх забарвлення
(Silene) та характер розсіченості відгину пластинки (Silene, Dianthus),
кількість стилодіїв (Moehringia), форма і розміри коробочки (Moehringia,
Minuartia), кількість жилок на коробочці (Cerastium), скульптура насінин
(Minuartia), розміри андрогінофора (Dianthus).

Ознаки, які мають значення на родовому рівні: особливості біології
(рослини дводомні чи однодомні), характер життєвих форм, висота стебел,
форма поперечного перерізу та характер опушення стебел, наявність або
відсутність прилистків, форма листків, їх розміри, характер їх
розміщення на стеблі та особливості їх опушення, форма суцвіття, форма й
розміри приквіток, ступінь зрощення чашолистків, кількість чашолистків і
пелюсток та їх розміри, наявність або відсутність приквіткових лусок при
основі чашечки та їх кількість, форма чашечки та її розміри, кількість
жилок на чашечці, наявність або відсутність анастомозів між жилками
чашечки, форма пелюсток, їх забарвлення, наявність або відсутність
привіночка при основі пелюсток та характер розсіченості пластинки
пелюстки, кількість тичинок, кількість стилодіїв, тип плода, форма і
розміри коробочки, кількість зубців, якими розкривається коробочка та
кількість гнізд при основі коробочки, кількість насінин в коробочці,
форма насінин та їх скульптура, характер прикріплення насінин до
сім’яносця, розміри андрогінофора.

Ознаки, які мають значення на рівні триб: наявність або відсутність
комісуральних жилок на чашечці; наявність чи відсутність пелюсток і їх
особливості у брунькоскладенні (по черзі згорнуті – Sileneae, чи
праворуч закручені або черепитчасто складені – Caryophylleae); кількість
стилодіїв; характер розкривання плода; кількість насінин у плоді (одна
чи багато).

Ознаки, які мають значення на рівні підродин: наявність або відсутність
прилистків; форма суцвіття, характер оцвітини (подвійна чи проста),
ступінь зрощення чашолистків, наявність або відсутність стамінодіїв, тип
плода та характер його розкривання.

Можливі напрями еволюції морфологічних ознак родини гвоздичних ще до
цього часу повністю не вивчені, за винятком фрагментарних даних. В
контексті згаданого, заслуговують на увагу результати досліджень будови
суцвіть (Кондорська, 1979, 1981), плода й насінин родини Caryophyllaceae
(Кожанчиков, 1967, 1970) флори колишнього Радянського Союзу або її
окремих таксономічних груп (Торосян, 1996; Цвелев, 2001; Лазьков, 2003 і
деякі ін.). В родині Caryophyllaceae, як і у багатьох покритонасінних,
широко поширена гетеробатмія ознак, що не дає можливості розмістити роди
в лінійному порядку, оскільки це розміщення може бути різним, залежно
від того, яким саме ознакам буде надаватись більше значення. Однак, в
межах окремих близьких груп можна виявити ряд філогенетичних ліній, які
показують послідовність їх розвитку. На основі критичного узагальнення
літературних даних та результатів власних досліджень морфологічних ознак
в межах родини гвоздичних України, а також ймовірних шляхів еволюції,
показані напрями еволюції тих ознак, встановлення еволюційної значущості
яких здається найбільш ймовірним. Ознаки, значущість яких важко оцінити,
в даній роботі не використано.

Щодо життєвих форм (біоморф), то їх розвиток в межах родини міг йти від
багаторічних, безрозеткових рослин з прямостоячими стеблами, стрижневою
кореневою системою, без підземних пагонів, з широкими, рівномірно
розміщеними по стеблу листками до малорічників, однорічників, а також до
багаторічників, напіврозеткових рослин з розвиненим каудексом або
повзучими підземними чи надземними пагонами та до ксерофітних
напівкущиків з вузькими (до щетиноподібних), дуже опушених листками.

Еволюція суцвіть могла відбуватися у різних напрямах, але із збереженням
основної тенденції розвитку суцвіття шляхом спрощення – від тирсоїдних
суцвіть до дихазіальних; від фрондозних суцвіть до брактеозних; від
суцвіть з розвиненими паракладіями до суцвіть із вкороченими
паракладіями (кільчастими і головчастими); від дихазіїв до монохазіїв і
поодиноких квіток.

Щодо статі квітки, морфології окремих її частин та особливостей
запилення, то розвиток міг йти від двостатевих до одностатевих квіток,
від перехресно запилювальних квіток до клейстогамних. Від дрібних квіток
із дзвоникоподібною, роздільнолистою чашечкою і коротким андрогінофором,
не спеціалізованих до запилення певними видами запилювачів, до великих
квіток із зрослою чашечкою і видовженим андрогінофором, вузько
спеціалізованих до запилення окремими видами комах. Від чашечки з малою
кількістю жилок до чашечки з великою кількістю жилок, від чашечки без
анамостозів жилок до чашечки з анамостозуючими жилками, від нездутої до
здутої чашечки, від тонкоплівчастої до твердошкірястої чашечки.

Більш примітивними слід вважати квітки з недорозвиненими пелюстками.
Примітивними будуть також пелюстки зі слабко розсіченою пластинкою, від
яких розвиток міг йти у напряму їх цілісності і зменшення розмірів,
зумовленого, зокрема, вітрозапиленням (Otites), а також у напряму
торочкуватого розсічення пластинки (Coccyganthe, види секції Fimbriati
роду Dianthus). Щодо забарвлення пелюсток, то розвиток міг йти від
червоних і рожевих, обумовлених наявністю антоціану, до білих пелюсток
(через втрату пігменту внаслідок мутацій і появи “альбіносів”) та до
жовто-зеленкуватих і зеленкуватих пелюсток.

Найбільш примітивним типом пилкових зерен у родині гвоздичних слід
вважати спірально-борозенчастий, від яких розвиток міг піти у бік
збільшення кількості борозен (3-борозенчасті, 6-борозенчасті); другий
напрям – перехід до багатопорового типу; стосовно скульптури екзини –
від крапчастої скульптури до сітчастої, неправильно-зірчастої і
зірчастої.

Наявність залишків перегородок на ранніх стадіях розвитку зав’язі, що
має місце у багатьох Caryophylloideae, а також у нижній частині стиглих
коробочок (Silene s. str., Oberna, Otites, Pleconax, Viscaria) може
свідчити про їх первинний характер; більш примітивною ознакою є також
наявність коротких стилодіїв.

Щодо будови плоду, то більш примітивними є плоди з багатьма насінинами,
а більш просунутими – однонасінні. Ймовірна еволюція плоду могла
відбуватися в напрямі переходу від гемілізикарпних плодів до
лізикарпних; від коробочок з п’яти плодолистків до коробочок з трьох і
двох плодолистків. Від плодів, що розкриваються стулками еволюція йшла
до плодів, які розкриваються зубчиками. Нерозкривні плоди або
неправильно розкривні плоди (Scleranthus, Paronychia, Herniaria,
Cucubalus – з ягодоподібним плодом), а також плоди з покривалом
(внаслідок їх зростання з чашечкою) є більш просунутими відносно
розкривних плодів і плодів без покривала.

Ймовірно, найбільш примітивною формою насінин слід вважати сферичну
(кулясту), від якої могли з’явитися вторинно спрощені кулясті, сплющені,
щиткоподібні та ниркоподібні (з опуклою стінкою, асиметричні, з борозною
на спинці), до овальних і обернено-яйцеподібних. Еволюція скульптури
насінин могла йти у напрямі зменшення розмірів горбочків і до повного їх
зникнення.

Звичайно, всі ці припущення щодо напряму еволюції ознак не є доказовими,
але накреслена еволюція їх розвитку ймовірна. Для багатьох родів
характерне поєднання як примітивних, так і просунутих ознак і їх висока
спеціалізація, що ускладнює послідовне розміщення таксономічних груп у
філогенетичній системі. Зокрема, поєднання примітивних і просунутих
ознак характерне для родів триби Parоnychioideae (Herniaria,
Paronychia), у яких поряд із примітивними ознаками (дрібні квітки з
роздільнолистою чашечкою, наявність стамінодіїв, короткі стилодії) є
багато просунутих ознак (життєва форма напівкущика, головчасті суцвіття,
однонасінні нерозкривні плоди, майже гладка поверхня насінин,
багатопорові пилкові зерна). У еволюційно просунутого за морфологією
квітки роду Silene (зрослі у трубку чашолистки, вузькоспеціалізовані до
запилення квітки, добре розвинений андрогінофор, порові пилкові зерна та
ін.) є й примітивні ознаки (наявність неповних перегородок у зав’язі). У
межах даного роду на рівні підсекцій, секцій і підродів простежуються
чисельні переходи від примітивних до просунутих ознак за життєвими
формами, формою суцвіть і будовою квітки. Аналогічна ситуація має місце
в багатьох інших групах родини Caryophyllaceae.

ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ CARYOPHYLLACEAE У ФЛОРІ УКРАЇНИ

Практичні аспекти розуміння роду й виду як таксономічних категорій в
систематиці родини гвоздичних. Таксономічних ознак, які б слугували для
визнання родової самостійності як біологічної окремості, не існує. Якщо
поняття “вид” є об’єктивною реальністю, незалежно від того, як ми його
трактуємо – у вузькому чи широкому розумінні, то поняття «рід», як і
інші таксономічні категорії високого рангу, містять елементи
суб’єктивності, “зручності” для систематизації видів. Дати всеохоплююче
об’єктивне визначення роду неможливо. Об’єми родів, з якими мають справу
систематики, та їх критерії у різних родинах є різними і вони не
піддаються порівнянню.

При визначенні об’єму роду важливу роль відіграє принцип доцільності,
який нерідко є визначальним у таксономічній практиці. Виділення родів,
як правило, грунтується на спільності ознак, за якими об’єднують види.
Але тут важливішим є спорідненість, яку не завжди можна виявити. Тому на
практиці для виявлення меж між родами необхідно перш за все визначити,
які саме ознаки є стабільними у даній групі видів. Виявлені «розриви»
між групами видів і достатня їх ширина будуть надійними доказами на
користь обгрунтування родового рангу цих груп. Однак слід враховувати
також таксономічну практику, яка склалася в тій чи іншій групі таксонів.
Тому при визначенні об’єму роду у таких групах як, зокрема, триба
Sileneae, краще дотримуватися вузького розуміння.

Аналогічно категорії роду, межі таксономічного виду, з яким мають справу
систематики, часто є умовними, що значною мірою ускладнює номенклатурні
питання, оскільки таксономічна концепція виду базується лише на
морфолого-географічних критеріях. Виходячи з концепції расового аналізу,
одним із найважливіших і найбільш відповідальних етапів роботи
систематика є саме виділення на основі морфолого-географічного аналізу
найменших таксономічних одиниць, якими і є географічні раси, з подальшим
їх групуванням у вищі таксономічні одиниці. Надання цим найменшим
таксономічним одиницям (географічним расам) рангу виду (монотипічна
концепція) чи підвиду (політипічна концепція) є менш суттєвим, по суті
формальним, а тому не слід різко розмежовувати ці дві концепції. Однак,
при критичному опрацюванні Caryophyllaceae України ми виходили з позицій
монотипічної концепції виду, визнаючи за ним географічну расу, що є не
лише продовженням традицій вітчизняної школи систематики, а й тому, що
це дає можливість глибшого вивчення диференціації фітобіоти, зберігаючи
при цьому стабільність номенклатури, оскільки вірно встановлені назви
монотипних видів (географічних рас) в подальшому вже не залежать від
вищих таксономічних рангів, до яких можна включати ці види.

Систематичний огляд родини Caryophyllaceae у флорі України. Результати
критико-систематичного опрацювання гвоздичних показали, що у флорі
України родина Сaryophyllaceae представлена 225 видами, які об’єднані в
42 роди, 4 триби і 4 підродини.

На основі проведеної таксономічної оцінки ознак побудований новий
варіант системи видів Caryophyllaceae у флорі України, який базується на
розробках Jussiеu (1791), Pax (1927), Fenzl (1833, 1840-1842), Williams
(1885, 1893, 1896, 1898), Б.К. Шишкіна (1936), Chоwdhuri (1957). Родина
Illecebraceae (Friedrich, 1976; Цвелев, 2004) розглядається як підродина
Paronychioideae в межах родини Caryophyllaceae, цілісніть якої
підтверджується також результатами нещодавно проведених молекулярних
досліджень (Downie, Katz-Downie, Cho, 1997), які показали, що
Caryophyllaceae s. l. є монофілетичною групою, сестринською до клади
Chenopodiaceae+Amaranthaceae.

На відміну від традиційного поділу визнається окрема підродина
Polycarpoideae, з родами Spergula i Spergularia, які виділені з
Paronychioideae. Від Paronychioideae s. str. дані роди відрізняються
наявністю добре розвинених пелюсток та типом плода – багатонасінною
коробочкою, яка розкривається стулками (у Paronychioideae s. str.
пелюстки відсутні, є стамінодії, плоди горішкоподібні, однонасінні,
нерозкривні).

Сегрегатні з Stellaria s. str. роди ми розглядаємо Alsine i Hylebia
(Koch) Fourr.; з Arenaria s. str. – Eremogone, що підтверджується даними
паліноморфологічних, каріологічних та молекулярних досліджень.

Рід Silene прийнятий у вузькому трактуванні (Greuter, 1995 до роду
Silene включає більшість родів триби Sileneae: Melandrium, Gastrolychnis
(Fenzl) Chowdhuri, Ixoca Raf, Viscaria Bernh., Lychnis, Cucubalus L., що
робить межі роду розмитими). Недоцільність включення більшості цих родів
до Silene підтверджується даними молекулярних досліджень, а також
анатомічними та каріотипічними даними.

Самостійними родами, виділеними на основі секцій роду Silene, нами
визнаються Otites (sect. Otites (Adans.) Otth), Pleconax (sect.
Conoimorpha Otth), Oberna [sect. Inflatae (Boiss.) Chowdhuri]. У слабко
вiдмежованого роду Otites еволюція йшла в напрямі розвитку дводомностi
рослин, що супроводжувалось наявнiстю непоказних анемофiльних квiток. На
відміну від Otites, рід Pleconax є добре окресленим таксоном, що
підтверджується також даними будови пилкових зерен та числом хромосом (у
Pleconax 2n=20, у Silene s. str. 2n=24). Найбiльш характерними ознаками
роду Oberna є дуже здуті тонкоплівчасті чашечки з чисельними поздовжнiми
жилками з анастомозами, пелюстки черепитчасто складенi в бруньцi (у всiх
iнших видiв роду Silene s. str. чашечка мало здута, трав’яниста,
пелюстки в бруньцi поздовжньо скрученi).

Суттєві відміни за життєвими формами, характером опушення, типом
суцвіття, формою чашечки й пелюсток, а також за довжиною та опушенням
стилодіїв підтверджують доцільність виділення родів Carpophora Klotzsch
і Silenanthe (Fenzl) Griseb. et Schenk. з Elisanthe (Fenzl) Fenzl. s. l.
(Цвелев, 2004).

Проведена типіфікація всіх рангів таксонів, включаючи лектотипіфікацію
140 видів, їх різновидів і форм, яким було надано ранг виду, описаних з
території України.

Зроблено 37 номенклатурних новацій, згідно вимог МКБН, зокрема, описано
14 нових таксонів (9 підсекцій, 4 ряди, 1 різновид), зроблено 23
номенклатурних комбінацій (для 11 підсекцій, 7 видів, 3 різновидів і 2
форм). Наведено 4 нових види, які раніше не включалися у флористичні
зведення (Сerastium lucorum (Schur) Mцschl, D. elongatus C.F. Mey.,
Oberna crispata (Steven) Ikonn., Sagina subulata (Sw.) C. Presl.), 12
видів виключено з списку (4 – як зниклі: Dianthus gratianopolitanus
Vill., D. serotinus Waldst. et Kit., Ixoca arcana (Zapaі.) Ikonn.,
Pseudosaponaria pilosa (Huds.) Ikonn., а 8 – які наводилися помилково:
Cerastium alpinum L., Otites sibirica (L.) Raf. ssp. kleopovii Tzvelev,
Pleconax conica (L.) Љourkovб, Polyschemone nivalis nivalis (Kit.)
Schott, Nym. et Kotsch (= Steris nivalis (Kit.) Ikonn.), Sagina apetala
Ard., S. ciliata Fr., Spergula pentandra L., Viscaria alpina (L.) G. Don
f. [= Steris alpina (L.) Љourkovб]. Частину видів переведено або
підтверджено переведення в синоніми. Доповнені дані щодо поширення видів
Caryophyllaceae в Україні.

Нижче наводиться скорочений варіант системи видів гвоздичних України.
Детальне обговорення результатів таксономічного аналізу подано в
основній частині дисертації; повний варіант системи видів гвоздичних
України з літературною цитацією, основною синонімікою, наведенням
номенклатурних типів, а також ценотичною характеристикою,
місцезростанням в Україні та загальним поширенням, даними щодо
хромосомних чисел, ключами для визначення родів і видів, цифровими
фотографіями типових зразків наведені в додатках А, Б, В.

Конспект видів родини Caryophyllaceae Juss. s. l. у флорі України

Fam. Caryophyllaceae Juss.

Subfam. 1. Polycarpoideae Taufan.

Gen. 1. Spergula L. [S. arvensis L., S. sativa Boenn., S.
maxima Weihe, S. linicola Boreau; S. morisonii Boreau]

Gen. 2. Spergularia (Pers.) J. Presl et C. Presl. [S. media
(L.) C. Presl, S. rubra (L.) J. Presl et C. Presl, S. marina (L.)
Griseb., S. salina J. Presl et C. Prsel, S. syvaschica Tzvelev]

Subfam. 2. Paronychioideae Vierh.

Gen. 3. Paronychia Mill. [P. cephalotes (M. Bieb.) Besser]

Gen. 4. Herniaria L. [H. glabra L., H. kotovii Klokov, H.
besseri Fisch. ex Hornem., H. hirsuta L., H. polygama J. Day, H. euxina
Klokov]

Subfam. 3. Alsinoideae A. Br.

Trib. 1. Alsineae Pax.

Gen. 5. Stellaria L. [S. holostea L., S. alsine Grimm, S.
crassifolia Ehrh, S. graminea L., S. subulata Boeber ex Schlecht., S.
fennica (Murb.) Perf., S. palustris Retz., S. barthiana Schur, S.
longifolia Muehl. ex Willd.]

Gen. 6. Alsine L. [A. media L., A. neglecta (Weihe) A.
Lцve et D. Lцve, A. pallida]

Gen. 7. Hylebia (Koch) Fourr. [H. nemorum (L.) Fourr.]

Gen. 8. Myosoton Moench [M. aquaticum (L.) Moench]

Gen. 9. Cerastium L. [C. arvense L., C. eriophorum Kit.,
C. biebersteinii DC., C. tauricum Spreng., C. glomeratum Thuill., C.
semidecandrum L., C. heterotrichum Klokov, С. balearicum F. Herm., C.
pumilum Curt., C. ucrainicum (Kleopow) Klokov, C. crassiusculum Klokov,
C. kioviense Klokov, C. odessanum Klokov, C. syvaschicum Kleopow, C.
schmalhausenii Pacz., C. pseudobulgaricum Klokov, C. holosteoides Fr.,
C. fontanum Baumg., C. lucorum (Schur) Mцschl, C. sylvaticum Waldst. et
Kit., C. nemorale M. Bieb., C. perfoliatum L.]

Gen. 10. Dichodon (Bartl.) Rchb. [D. viscidum (M. Bieb.) Holub, D.
cerastoides (L.) Rchb.]

Gen. 11. Holosteum L. [H. umbellatum L., H. glutinosum (M.
Bieb.) Fisch. et C.A. Mey., H. subglutinosum Klokov]

Gen. 12. Moehringia L. [M. lateriflora (L.) Fenzl, M.
trinervia (L.) Clairv., M. muscosa L., M. hypanica Grynj et Klokov]

Gen. 13. Bufonia L. [B. parviflora Griseb.]

Gen. 14. Arenaria L. [A. serpyllifolia L., A. viscida Hall. f. ex
Lois., A. leptoclados (Rchb.) Guss., A. viscidula (Dvoшбk) Fedoronchuk,
A. martrinii Tzvelev]

Gen. 15. Eremogone Fenzl [E. cephalotes (M. Bieb.) Fenzl, E.
rigida (M. Bieb.) Fenzl, E. biebersteinii (Schlecht.) Holub., E.
pineticola (Klokov) Klokov, E. micradenia (P. Smirn.) Ikonn., E.
saxatilis (L.) Ikonn., E. longifolia (M. Bieb.) Fenzl]

Gen. 16. Sagina L. [S. nodosa (L.) Fenzl, S. saginoides (L.)
H. Karst., S. subulata (Sw.) C. Presl., S. procumbens L., S.
schiraevskii Tzvelev]

Gen. 17. Minuartia L. [M. wiesneri (Stapf) Schischk., M.
eglandulosa (Fenzl) Klokov, M. taurica (Steven) Graebn., M. hirsuta (M.
Bieb.) Hand.-Mazz., M. pauciflora (Kit. ex Kanitz) Dvoшakovб, M.
oxypetala (Woі.) Kulcz., M. bilykiana Klokov, M. hypanica Klokov, M.
viscosa (Schreb.) Schinz et Thell., M. pseudohybrida Klokov, M.
leiosperma Klokov, M. aucta Klokov, M. thyraica Klokov, M. euxina
Klokov, M. adenotricha Schischk., M. glomerata (M. Bieb.) Degen]

Gen. 18. Queria L. [Q. hispanica L.]

Trib. 2. Scleranthae Vierh.

Gen. 19. Scleranthus L. [S. perennis L., S. polycarpos L.,
S. annuus L., S. verticillatus Tausch, S. uncinatus Schur]

Subfam. 4. Caryophylloideae

Trib. 1. Sileneae DC.

Gen. 20. Silene L. [S. gallica L., S. pendula L., S.
dichotoma Ehrh., S. viridiflora L., S. nutans L., S. dubia Herbich, S.
italica (L.) Pers., S. nemoralis Waldst. et Kit., S. jundzilii Zapaі.,
S. chlorantha (Willd.) Ehrh., S. sytnikii Krytzka, Novosad et
Protopopova, S. multiflora (Ehrh.) Pers., S. syvaschica Kleopow, S.
tatarica (L.) Pers, S. supina M. Bieb., S. syreistschikovii P.A. Smirn.,
S. thymifolia Smith, S. cretacea Fisch. ex Spreng., S. jailensis N.I.
Rubtz., S. longiflora Ehrh, S. hypanica Klokov, S. armeria (L.) Fourr.,
S. lithuanica Zapaі.]

Gen. 21. Oberna Adans. [O. behen (L.) Ikonn., O. commutata
(Guss.) Ikonn., O. csereiі (Baumg.) Ikonn., O. crispata (Steven) Ikonn.,
O. procumbens (Murr.) Ikonn.]

Gen. 22. Otites Adans. [O. cuneifolia Raf., O.
dolichocarpa Klokov, O. densiflora (D’Urv.) Grossh., O. artemisetorum
Klokov, O. chersonensis (Zapaі.) Klokov, O. maeotica Klokov, O.
moldavica Klokov, O. orae-syvaschicae Klokov, O. wolgensis (Hornem.)
Grossh., O. eugeniae (Kleopow) Klokov, O. donetzica (Kleopow) Klokov, O.
sibirica (L.) Raf., O. helmannii (Claus) Klokov, O. krymensis (Kleopow)
Klokov, O. borysthenicus (Grun.) Klokov, O. x klopotovii Tzvelev, O.
media (Litv.) Klokov]

Gen. 23. Pleconax Raf. [P. subconica (Friv.) Љourkovб]

Gen. 24. Viscaria Bernh. [V. viscosa (Scop.) Aschers.]

Gen. 25. Coccyganthe (Rchb.) Rchb. [C. flos-cuculi (L.)
Fourr.]

Gen. 26. Coronaria Guet. [C. coriaceae (L.) Schischk. ex
Gorschk.]

Gen. 27. Lychnis L. [L. chalcedonica L.]

Gen. 28. Melandrium Roehl. [M. album (Mill.) Garcke, M.
latifolium (Poir.) Maire, M. eriocalycinum Boiss., M. dioicum (L.) Coss.
et Germ.]

Gen. 29. Elisanthe (Fenzl) Fenzl. [E. noctiflora (L.)
Rupr.]

Gen. 30. Carpophora Klotzsch [C. viscosa (L.) Tzvelev]

Gen. 31. Silenanthe (Fenzl) Griseb. et Schenk [S.
zawadskii Herbich]

— , J L T X E I Oe

? †

°

oeoeoeoeoeoeiiiaaiiiiiiiiiiiiiii

O

Oe

H ? †

?

oe

???????

oe

!

???

?????

?

?????

?—?™?c?Y?®?????1/4?1/2?E?O?ae?o?y?µ

?-?/?8?;?C?D?K?N?O?X?e?r????? ????A?E?E?O?*?a?e?i?i?u?

?????

????? ???

E

?????

D (Zapaі.) Ikonn.]

Gen. 33. Cucubalus L. [C. baccifer L.]

Gen. 34. Agrostemma L. [A. githago L.]

Trib. 2. Caryophylleae

Gen. 35. Dianthus L. [D. armeria L., D. pseudoarmeria M.
Bieb., D. barbatus L., D. compactus Kit. ex Schult., D. carthusianorum
L., D. polonicus Zapaі., D. carpaticus Woі., D. tenuiofolius Schur, D.
capitellatus Klokov, D. borbasii Vandas, D. membranaceus Borbбs, D.
euponticus Zapaі., D. polymorphus M. Bieb., D. bessarabicus Klokov, D.
capitatus Balb. ex DC., D. andrzejowskianus (Zapaі.) Kulcz., D.
pinifolius Smith, D. pineticola Kleopow, D. collinus Waldst. et Kit., D.
eugeniae Kleopow, D. deltoides L., D. campestris M. Bieb., D. laevigatus
(Gruner) Klokov, D. pseudoversicolor Klokov, D. carbonatus Klokov, D.
guttatus M. Bieb., D. hypanicus Andrz., D. rigidus M. Bieb., D.
pallidiflorus Ser., D. bicolor Adam, D. humilis Willd ex Ledeb., D.
chinensis L., D. caryophyllus L., D. lanceolatus Steven ex Rchb., D.
elongatus C.A. Mey., D. marschallii Schischk., D. superbus L., D.
stenocalyx Juz., D. speciosus Rchb., D. spiculifolius Schur, D.
pseudoserotinus Bіocki, D. bоrussicus Vierh., D. pseudosquarrosus
(Novбk) Klokov, D. squarrosus M. Bieb.]

Gen. 36. Gypsophila L. [G. glomerata Pall. ex Adams., G. pallasii
Ikonn., G. fastigiata L., G. collina Steven ex Ser., G. oligosperma A.
Krasnova, G. thyraica A. Krasnova, G. paniculata L., G. acutifolia
Fisch. ex Spreng., G. perfoliata L., G. paulii Klokov, G.
scorsonerifolia Ser., G. elegans M. Bieb.]

Gen. 37. Psammofiliella Ikonn. [P. muralis (L.) Ikonn.]

Gen. 38. Velezia L. [V. rigida L.]

Gen. 39. Saponaria L. [S. glutinosa M. Bieb., S. officinalis
L.]

Gen. 40. Vaccaria Wolff [V. hispanica (Mill.) Rauschert]

Gen. 41. Kohlrauschia Kunth [K. prolifera (L.) Kunth.]

Gen. 42. Petrorhagia (Ser. ex DC.) Link. [P. saxifraga (L.)
Link]

ОСОБЛИВОСТІ ПОШИРЕННЯ

CARYOPHYLLACEAE УКРАЇНИ. КЛАСИФІКАЦІЯ АРЕАЛІВ

Особливості поширення Сaryophyllaceae України (природно-зональний
розподіл та розподіл за типами ценозів). Показано характер поширення
гвоздичних у природних зонах і регіонах та ботаніко-географічних районах
України (за ботаніко-географічним районуванням). Найбільша кількість
видів відмічена у південних лісостепових, степових та в гірських районах
Криму, найменша – у північних поліських і гірських районах Карпат, а
також у степовому Криму. Аналогічно розподілу видів, подібна
закономірність спостерігається в розподілі родів, кількість яких також
зменшується в напрямку з півдня на північ, де найбільша кількість родів
притаманна Лісостеповій (35) і Степовій (35) зонам, а також Криму (33),
а найменша – в Поліссі (30) і Карпатах (29). У північних районах значно
менше представлено родів ірано-туранського і середземноморського
походження (Bufonia, Queria, Paronychia, Pleconax, Petrorhagia,
Velezia), натомість, у південних регіонах відсутні роди з європейськими
і євросибірськими ареалами (Hylebia, Spergula, Ixoca, Viscaria,
Lychnis).

Розподіл життєвих форм Caryophyllaceae за ботаніко-географічними
районами України показав, що у північній частині лісостепових і гірських
районах Карпат більша питома вага багаторічників (гемікриптофіти і
хамефіти), тоді як в південній частині лісостепових і степових районах,
а також у Криму частка багаторічників не набагато перевищує таку
однорічників. Поширення більшості одно- і малорічників у північних і
гірських районах пов’язано з агрофітоценозами або з порушеними
екотопами, тоді як в південних районах вони найбільш поширені в
природних ценозах.

За висотним розподілом кількість гвоздичних України зменшується зі
збільшення висоти н.р.м. від рівнинного поясу (55%) до монтанного (29%),
субальпійського (7%) і альпійського (2%). Дуже мало їх у літоральному
поясі (7%), зовсім відсутні в аквальному (водному).

За відношенням до типів ценозів, найвищий відсоток складають петрофанти
та степанти (37%), значно менше псамофанти (16%), пратанти (13%),
синантропанти (12%) і зовсім мало галофанти (8%), сильванти (5%) та
палюданти (4%), що свідчить про значний вплив середньоазійського та
середземноморського центрів поширення. 5% складають види широкого
діапазону екотопів.

Географічний аналіз, класифікація ареалів видів гвоздичних України та їх
екoлого-ценотична характеристика. Проведений хорологічний аналіз на
регіональній основі показав велику різноманітність та гетерогенність
ареалів видів Caryophyllaceae у флорі України, які представлені 7 типами
геоелементів, в межах яких виділяються класи і групи поширення.
Найчисельнішим є євразійсько-степовий (номадійський) тип, який
пов’язаний зі степовими різнотравно-ковиловими або літофітними
фітоценозами великої території, яка окреслена межами Євразійської
(Лавренко, 1940, 1970) або Центральноєвразійської (Клеопов, 1990)
степової області і включає панонську частину (придунайські степи і
угорські пушти), понтичний регіон (степові райони колишнього СРСР на
схід до Уралу), степові райони Західного Сибіру й Північного Казахстану.
Види, що входять до складу євразійсько-степового типу, за екологічними
особливостями є світлолюбними рослинами, що зростають у степах, на
степових схилах, нерідко на кам’янистих чи вапнякових відслоненнях,
засолених степових подах і по зниженнях. Тут явно переважають
трав’янисті полікарпіки (гемікриптофіти), хоча значну частку займають
також напівкущики (хамефіти) та однорічники, що може бути одним з
доказів впливу Древнього Середземномор’я. Частина видів, що входять до
складу даного типу проявляють також європейські та східносибірські
зв’язки. Це є підтвердженням того, що заселення молодої
Євразійсько-степової області, зокрема, Північного Причорномор’я могло
йти не лише південним, але й північним шляхом.

Древньосередземний тип геоелементів посідає друге місце в спектрі типів
Caryophyllaceae у флорі України. Сюди віднесено
південноєвропейсько-малоазійські види, що більш-менш поширені в
Середземноморській області, а також заходять на території видів
європейського та євразійсько-степового типу, які надають перевагу
освітленим ксерофітизованим лісовим угрупованням, відкритим степовим
фітоценозам та кам’янистим відслоненням. Однією з особливостей видів
цього типу ареалу є домінування однорічників над трав’янистими
полікарпіками. Значний відсоток займають також рослини хамефіти,
переважна більшість яких є кримськими гірськими ендеміками.

Найбагатшим на види серед древньосередземного типу геоелементів є
циркумевксинський клас фітохоріону, ареали видів яких охоплюють північну
частину Малої Азії (до Ірану), Кавказ, Крим, Причорномор’я й Балканський
півострів. У багатьох з цих видів чітко прослідковуються зв’язки з
балканським, передньоазійським та кавказьким центрами, які могли суттєво
впливати на формування видового різноманіття гвоздичних півдня України.

Чисельним і різноманітним за еколого-ценотичними особливостями видів є
також європейський тип геоелементів. Сюди входять види, поширення яких
обмежене територією Європи, за винятком найбільш південної
(середземноморської) частини. Деякі європейські види заходять також на
Кавказ, в Північну Африку і навіть у Малу Азію. Окремі види
європейського типу поширення досягають західної частини Західного
Сибіру, але переважна більшість з них не заходять далі на схід від
Уралу, чи навіть Волги. Більшість з цих видів тяжіє до мезофільного
типу. Тут є як тіньові, лісові види, характерні для широколистяних лісів
(Hylebia nemorum, Stellaria holostea), так і більш світлолюбні – лучні й
лучно-степові. Багато з цих рослин стали компонентами лісових
фітоценозів внаслідок наступання лісу на остепнені й суходільні луки.
Проникненню цих видів у лісові угруповання частково сприяла діяльність
людини – шляхом освітлення й прорідження лісів.

Серед Caryophyllaceae України є види, ареали яких знаходяться у межах
двох або трьох флористичних областей і які віднесені до перехідного
типу. Види, які входять до складу цього типу відображають зв’язки між
різними флористичними областями.

З усіх класів перехідного типу найбільш представлений
європейсько-середземноморсько-передньоазійський клас (Cerastium
semidecandrum, Holosteum umbellatum, Scleranthus perennis, S.
polycarpos, Kohlrauschia prolifera, Spergularia media), види якого
заходять також у Малу Азію, Крим та на Кавказ. Це може бути свідченням
того, що зв’язок цих видів з європейською частиною ареалу міг
здійснюватися, з одного боку, через гірські системи Передньої й Малої
Азії, Кавказу та Криму, а з іншоого – через гірські системи Малої Азії,
Балкан та Альп. Менш представлений в перехідному типі ареалу
східноєвропейсько-середньоазійсько-сибірський клас поширення (Otites
borysthenica, Lychnis chalcedonica). Формування ареалу видів цього класу
могло відбуватися в результаті їх міграції з Середньої Азії до Сибіру й
Європи.

Зростанню багатьох видів перехідного типу геоелементів в декількох
флористичних областях і провінціях сприяла їх еколого-ценотична
пластичність. Формуванню сучасного ареалу деяких з цих видів могла
сприяти також господарська діяльність людини. Особливо велику роль цей
фактор відіграв для синантропних видів з космополітним поширенням, які
віднесені до окремого космополітного (плюрирегіонального) типу хоріону.
Майже всі вони за своєю природою є бур’яновими рослинами, широкому
розселенню яких значною мірою сприяла людина.

Таким чином, проведений хорологічний аналіз показав, що Caryophyllaceae
у флорі України представлені видами, які мають як великі голарктичні,
так і локальні, вузькоендемічні ареали. Разом з тим виділяється ряд
хоріонів, які складають основу географічної структури Caryophyllaceae
України.

Велика кількість ендемічних і субендемічних видів понтичної групи
євразійсько-степового типу, як і кримської ендемічної групи
древньосередземного типу свідчить про автохтонне формування ядер
понтичної і кримської груп ареалів. Тривалість автохтонного розвитку
флори України, зокрема її гвоздичної фракції сприяло насиченню
ендемічними видами. З іншого боку, наявність значної кількості видів з
широкими ареалами свідчить про значний вплив на формування гвоздичних
України аллохтонних елементів.

В тексті дисертації наводиться детальна хорологічна та еколого-ценотична
характеристика хоріонімічних виділів.

Аналіз ендемізму видів родини Caryophyllaceae у флорі України. Аналіз
реліктових та ендемічних видів є однією з необхідних складових при
спробі реконструкції історії розвитку флори. Цей аналіз базується на
розробленому В.Л. Комаровим (1908) методі морфолого-географічних рядів,
який знайшов широке застосування в фітогеографічних розробках.
Хорологічний аналіз родини Caryophyllaceae у флорі України показав, що
до видів з обмеженими ареалами (локальні ендеміки) можна віднести 55
таксонів, які складають 24% загального видового складу. Це свідчить про
високий рівень ендемізму гвоздичних у флорі України. За приуроченістю до
певних територій виділяються окремі групи ендеміків. Так, у межах
європейського класу виділяються ендеміки таких груп ареалів, як
карпатська (Dianthus speciosus, D. carpaticus, Stellaria barthiana,
Minuartia pauciflora, Silene jundzilii, Ixoca carpatica та ін.),
східнокарпатська високогірна (Silene dubia, Silenanthe zawadskii),
волино-подільська (Dianthus pseudoserotinus); подільська (Gypsophila
thyraica, Minuartia aucta, M. thyraica).

Більшість з цих ендеміків є відносно молодими видами, ймовірно,
четвертинного (антропогенного) періоду і вікарними до
субсередземноморських, які мають найближчих родичів на Балканах, у
Південних Карпатах, а також в альпійській гірській системі Середньої
Європи, як, зокрема, Ixoca carpatica, який є вікарним до татранського I.
quadrifida (L.) Sojбk, Dianthus carpaticus – вікарний до
південнокарпатського D. tenuifolius і т. д. Це свідчить про те, що
названі регіони Південної Європи (Північні Балкани, Південні Карпати)
могли бути осередками переживання мезофільних елементів в плейстоцені.
Саме тут збереглися більш древні мезофільні типи, від яких уже пізніше,
в умовах сухого Субсередземномор’я на півночі відокремилися більш
молоді, мезоксерофітні види, як, наприклад, Minuartia aucta, M.
thyraica, M. leiosperma, M. euxina – молоді пізноплейстоценові
неоендеміки з гірськосередземноморськими (балкано-передньоазійськими)
флорогенезисними зв’язками. Вони є нащадками предкового таксону,
близького до M. setacеa, пов’язаного з ксерофітним періодом формування
ядра кальцепетрофітного комплексу флори Поділля й понтичного ядра
Причорномор’я і вичленилися під впливом дії локальних екологічних умов.
Їх серійність та вікаризм свідчать про відносно недавнє розчленування
предкового виду: M. setacea s. str. (Балкани, Середня Європа, Південні
Карпати) ? M. aucta (Північне Поділля) ? M. thyraica (Покуття,
Придністров’я)? M. leiosperma (Верхнє і Середнє Придніпров’я,
Причорномор’я, Нижньо-Донський і Волго-Донський флористичні райони).

Локальними, вікарними неоендеміками є Gypsophila thyraica та G.
oligosperma, які могли вичленитися з кальцепетрофітного предкового типу
G. altissima L. на території Євразії в період формування лісостепового і
степового ландшафту з наступним розчленуванням ареалу на ряд фрагментів,
ізольовані популяції яких з часом дали ряд нових локальних географічних
рас, які заміщують одна одну зі сходу на захід: G. altissima
(Південносибірські степи, Заволжжя) ? G. wolgensis (Нижнє Поволжжя) ? G.
zhegulіensis (Середнє Поволжжя) ? G. oligosperma (басейни рр. Сів. Дінця
і Дону) ? G. thyraica (Поділля).

Значна частина ендеміків зосереджена в степовій зоні, а також у Криму,
де за характером поширення виділяються західнопонтична, меотична,
понтично-меотична та кримська ендемічні групи.

Західнопонтичну групу ендеміків складають види, ареали яких обмежені
західною частиною Причорномор’я, до Дніпра на сході (Сerastium
odessanum, C. schmalhausenii, Minuartia bilykiana, M. hypanica,
Moehringia hypanica, Silene hypanica, Otites moldavica, Eremogone
cephalotes, Silene sytnikii, Gypsophila collina, Dianthus euponticus, D.
bessarabicus, D. lanceolatus, D. hypanicus). Серед цих видів є чимало
вузьколокальних, південнобузьких ендеміків.

Меотична група представлена видами, ареали яких обмежені прилеглою до
Азовського моря територією (Otites dolichocarpa, O. maeotica, Gypsophila
oligosperma, Dianthus capitellatus). Понтично-меотичну
(причорноморсько-приазовську) групу складають 14 видів (Cerastium
heterotrichum, C. ucrainicum, C. kiоviense, C. syvaschicum, C.
pseudobulgaricum, Minuartia leiosperma, Spergularia syvaschica,
Herniaria kotovii, Silene syvaschica, Otites artemisetorum, O.
orae-syvaschicae, Gypsophila paulii, Dianthus laevigatus, D.
pseudoversicolor). Багато з них є однорічниками або напівкущиками.
Численою є також кримська (ендемічна) група ареалів (Cerastium
biebersteinii, Holosteum subglutinosum, Minuartia euxina, M.
adenotricha, M. hirsuta, M. taurica, M. eglandulosa, Silene
syreistschikovii, S. jailensis, Otites krymensis, Dianthus marschallii).

Це молоді географічні раси, які слабко відмежовані від близьких до них
широко поширених видів. Їх диференціація та відокремлення від
анцестральних таксонів пов’язані зі становленням степової флори в
Причорномор’ї і припадає на кінець плейстоцену – початок голоцену. Деякі
види є більш древніми, як, зокрема, Cerastium biebersteinii, про що
свідчить його значна відокремленість від інших видів типової секції
Cerastium.

Реліктовим ендеміком слід вважати Silene jailensis з секції Pinifoliae,
для видів якої характерні дуже густі дернинки, численні й дуже тверді
колючі прикореневі листки, майже безлисті стебла з 1-3-квітками. Вид на
сьогодні відомий лише з трьох локалітетів у Гірському Криму. За
стратегією він є стрес-толерантом, який заселяє екстремальні екотопи
(зростає на крейдяних відслоненнях у важкодоступних місцях, де відсутні
інші види). Можливо, саме послаблена міжвидова конкуренція й сприяли
збереженню виду. Найближчі до S. jailensis види поширені в Малій Азії.
Самостійність виду вимагає підтвердження, але незалежно від цього сам
факт наявності малоазійського таксону у Криму є цікавим і його
розселення викликає багато запитань, оскільки гіпотеза Понтиди, яка
могла б пояснити потрапляння даного виду в Крим, на сьогодні
заперечується геологічними даними.

Реліктовим ендеміком, нині зниклим, слід вважати Ixoca arcana. Вид
раніше зростав серед вапнякових відслонень на крутому лівому березі
Дністра, в околицях м. Заліщики (Тернопільська обл.). Він міг
сформуватися в рівнинних умовах Поділля на основі високогірних предкових
форм, близьких до нині існуючого середньоєвропейського (татранського)
гірського виду I. quadrifida (L.) Sojak.

Ендемізм видів Caryophyllaceae флори України добре виражений також у
роді Dianthus, де багато ендемічних видів мають близьких родичів у
Південних Карпатах та на Балканах, з якими пов’язане їх походження.

Крім ендеміків з обмеженим поширенням, серед гвоздичних є чимало
субендеміків, з більш широкими ареалами, які частково заходять на
територію України. За характером поширення виділяються такі групи як
середньоєвропейська (Moehringia muscosa), південносарматська, або
кашубська (Dianthus borbasii, D. pineticola, D. polonicus, D.
membranaceus, D. pseudosquarrosus), панонсько-понтична (Eremogone
rigida, Silene supina, Otites densiflora, Gypsophila pallasii, Dianthus
guttatus), панонсько-карпатсько-західнопонтична (Dianthus collinus),
понтична (Arenaria viscidula, Dianthus polymorphus, D. eugeniae, D.
carbonatus, D. elongatus) східнопонтична (Silene cretacea, Dianthus
pallidiflorus, D. squarrosus, Otites helmannii й ін.) та
кримсько-кавказька (Сerastium crassiusculum, Oberna crispata, Dianthus
capitatus, D. humilis).

В тексті дисертації наводиться характеристика реліктових, ендемічних й
субендемічних видів та їх зв’язки з близькими видами суміжних територій.

ОСНОВНІ ЦЕНТРИ ПОХОДЖЕННЯ, ФІЛОГЕНЕТИЧНІ ЗВ’ЯЗКИ ТА

ІСТОРІЯ РОЗВИТКУ ГВОЗДИЧНИХ НА ТЕРИТОРІЇ СХІДНОЇ ЄВРОПИ

(НА ПРИКЛАДІ ПОШИРЕННЯ ОКРЕМИХ РОДІВ)

Історія розвитку гвоздичних України, як і Східної Європи, тісно
пов’язана з геологічною історією та основними центрами різноманіття
окремих груп родини Caryophyllaceae. Одним із таких центрів, який
суттєво вплинув на формування гвоздичних України був середземноморський.
Середземноморське походження мають, зокрема, види родів Queria,
Paronychia, Agrostemma, Pleconax, Petrorhagia, Kohlrauschia, Vaccaria,
Velezia, Melandrium album-aggr. й ін.

З середземноморським центром тісні зв’язки проявляє рід Oberna, хоча
багато його представників нині зростає в горах Східної і Західної Азії,
частково в Середній й південній частині Східної Європи. Найбільша
кількість видів роду представлена в Південній Європі, багато з яких
морфологічно слабко відокремлені від широко поширеного євразійського O.
behen. Їх видоутворення, ймовірно, відбувалося в північній частині
Середземномор’я. Сучасне широке поширення O. behen може бути результатом
повторного проникнення виду з тимчасових рефугіумів, якими були Південна
Європа, Балкани, Поділля, південні відроги Середньоросійської височини.

Більшість секцій роду Silene, представлених в Україні (Psammophilae,
Sclerocalycine, Pinifoliae, Spergulifoliaе, Compactae), також мають
Середземноморське походження, багато видів яких (S. longiflora, S.
supina, S. syreistschikovii, S. thymipholia, S. cretacea, S. jailensis
та ін.) є дуже близькими до середземноморських.

Середземноморське походження, ймовірно, з центром виникнення у Західному
Середземномор’ї, має типова секція Silene, зокрема, її підсекції
Dichotomae та Psammophilae, які в Україні представлені одно- або
дворічниками, частина з яких були занесені і поширилися як бур’яни (S.
galica, S. dichotoma, S. pendula).

З середземноморським центром різноманіття пов’язана також група видів
близьких до S. italica, яка включає близько 20 таксонів. Тут
спостерігаються всі переходи від низьких петрофітних напівкущиків з дуже
розгалуженими надземними пагонами, що зростають у горах Греції (S.
fruticosa L., S. spinensis Sm.), до трав’янистих багаторічників з
видовженими надземними пагонами, характерними для Середземномор’я (S.
nemoralis, S. giganthea L. та ін.). Деякі з цих видів є малорічниками з
напіврозетковими надземними пагонами, які після першого плодоношення
відмирають. Одним з таких видів є S. nemoralis, дуже близький до S.
italica, що має найширший для даної групи видів ареал, який досягає
помірної зони, де в Україні (Карпати, Закарпаття) проходить східна межа
його поширення.

Однак деякі секції роду Silene, як і близькі до нього роди Lychnis,
Carpophora, Elisanthe, Silenanthe, Coccyganthe, Viscaria та ін., широко
представлені поза межами Середземномор’я, зокрема, в Євразїї. Багато
видів євразійського поширення пов’язані з середньоазійським центром
різноманіття. Зокрема, від середньоазійського центру, ймовірно, беруть
початок високогірні європейські види євразійського роду Silenanthe,
представленого в Україні східнокарпатським ендеміком S. zawadskii.
Враховуючи географічну ізольованість європейської частини ареалу від
середньоазійської, ці європейські види повинні розглядатися як реліктові
ендеміки – залишки одного колись широко поширеного предкового таксону з
євразійським типом ареалу, пов’язаного з Древнім Середземномор’ям
(Туркестанське високогір’я і гори Середньої Азії).

В Середній Азії, зокрема, в горах східної частини Центральної Азії
знаходиться центр різноманіття євразійського роду Stellaria (s. l.).
Саме звідси могло відбутися його первинне розселення по всій Євразії і
Америці. Розселенню окремих космополітних видів роду (S. media [= Alsine
media]) могла сприяти також людська діяльність. Деякі морфологічно
відокремлені види роду Stellaria флори України, що мають обмежене
поширення і зростають в специфічних екотопах (вогкі хвойні ліси, болота,
торфовища), ймовірно є гляціальними реліктами, як, зокрема, S.
longifolia і S. crassifolia.

Крім видів з широкими євразійськими ареалами, у флорі України є ряд
локальних ендеміків (Silene dubia, S. jundzilii, S. syvaschica та ін.),
які проявляють тісні зв’язки з близькими до них євразійськими видами.

Древньосередземноморське походження має рід Dianthus, основними центрами
розвитку якого були гірські райони Передньої й Малої Азії, а також
Балкани. Первинна диференціація роду могла відбутися в кінці міоцену —
на початку пліоцену, коли в Південно-Західній Азії й Древньому
Середземномор’ї почалося формування ксерофітних видів, пов’язаного зі
скороченням Тетісу і аридізацією клімату, звідки почалася їх міграція у
північному й східному напрямках. Східноазійські мезофільні корені мають,
ймовірно, лише види секції Macrolepides, яка включає як далекосхідні (D.
shinanensis Makino, D. japonicus Thunb., D. barbatus, що широко
культивується в Європі), так і європейські (D. compactus) види.
Відсутність чітких зв’язків з іншими видами роду і їхня відокремленість
(рослини без опушення, мають звужені в короткий черешок широкі листки з
розвиненою лише палісадною паренхімою, трав’янисті приквіткові луски та
великі хромосоми), а також розірваний ареал (Європа – Далекий Схід)
дають підставу вважати дану секцію однією з древніх у роді Dianthus.

Більш просунутою є секція Barbulatum, в якій простежується розвиток двох
філогенетичних ліній – бореальної, мезофітної (підсекція Hemisyrhix) та
степової, більш ксерофітної (підсекція Barbulatum). Поширення видів
підсекції Barbulatum у північно-західній частині Передньої Азії, Малій
Азії, на Кавказі та в Криму свідчить про наявність в пліоцені
передньоазійсько-малоазійсько-кавказько-кримського шляху розселення
видів, звідки вони в кінці плейстоцену-на початку голоцену, після
звільнення від вод степової зони і після зледеніння могли потрапили на
рівнинні території Причорномор’я, які дали початок новому видоутворенню.

З середньоазійським та передньоазійським центрами різноманіття Древнього
Середземномор’я пов’язана також секція Fimbriati (= Plumaria Graebn.),
багато видів якої представлені по всьому Древньому Середзем’ї, в
пустелях Середньої Азії та в Південній Африці. На Далекий Схід заходить
лише один бореальний вид – Dianthus superbus L. Види секції
характеризуються широкою еколого-ценотичною амплітудою і зростають як в
лісостепових і степових угрупованнях Євразії, так і в
туркестансько-середземноморських скельних екотопах. В цій секції добре
простежується перехід від рослин з слабко улисненими, мало розгалуженими
надземними пагонами до рослин з густо улисненими, дуже розгалуженими
надземними пагонами, які утворюють густі подушки, що характерно для
Середземномор’я.

Особливо чітко передньоазійські зв’язки секції Fimbriati проявляються у
торочкуватих видів гвоздик підсекції Plumaroides. Це дернинкові
пісколюбні види спорідненості D. arenarius-aggr., у межах яких
простежуються дві лінії розвитку – південна, ареал якої охоплює південну
частину Європи: D. kitaibelii (Janka) F. Novбk (Балкани), D.
spiculifolius (Трансільванія, Закарпаття), і після диз’юнкції – D.
squarrosus, D. acicularis Fisch. ex Ledeb. (Волзько-Уральський
флористичний район) та північна або північноборова: D. arenarius s. str.
(південь Скандинавії, Прибалтійський регіон), D. borussicus (північна
частина Середньої Європи, південь Прибалтики, Білорусь, суміжні райони
України – окол. Новгород-Сіверського), D. pseudoserotinus
(Розточчя-Опілля, Волинь). Виходячи з особливостей поширення, західна
частина видів підсекції могла відокремитися від східної, ймовірно, ще в
середині плейстоцену, після чого в межах кожної з них відбувалася
диференціація на окремі раси.

Багато видів з секцій Carthusianorum та Dianthus у флорі України мають
близьких родичів в горах Південної Європи і на Балканах, звідки,
ймовірно, йшло їх розселення. Розселення з балканського центру
різноманіття могло відбуватися у північному й східному напрямках.
Зокрема, східним шляхом могло йти розселення видів типової секції
спорідненості D. pallens Sibth. et Smith.-aggr.: D. pallens s. str.
(Балкани: Греція)?D. cinnamomeus Sibth. et Smith. (Балкани)?D.
lanceolatus (Південне Поділля, Західне Причорномор’я, Крим:
Тарханкут)?D. elongatus (Причорномор’я, Крим, Кавказ: Передкавказзя,
Західне Закавказзя)?D. leptopetalus Willd. (басейн Нижньої Волги,
Передкавказзя, південь Західного Сибіру, Середня Азія). Розселення цієї
групи видів (із заходу на схід) крім аналізу морфологічних ознак
підтверджується також хорологічними даними, зокрема, наявністю
розірваного ареалу у D. lanceolatus, що свідчить про його більш древній
вік, ніж D. elongatus, який заміщає D. lanceolatus на сході.

Диференціація та розселення деяких видів Caryophyllaceae, зокрема, родів
Otites, Cerastium, Dianthus та ін., основна частина ареалу яких
знаходиться в євразійській степовій області, могла відбутися в період
становлення степової флори, де сформувався новий (понтичний) центр
різноманіття. Кліматичні та едафічні зміни, які відбувалися протягом
останнього геологічного періоду сприяли формуванню у степовій зоні
Східноєвропейської провінції еволюційно молодих і слабко морфологічно
окреслених ендемічних видів.

Розселенню деяких видів гвоздичних України, первинний центр розвитку
яких знаходиться в Середземномор’ї, сприяла також господарська
діяльність людини. Еволюція багатьох з цих видів уже тривалий час
пов’язана з людиною і їх можна розглядати як типові археофіти.

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ, ОХОРОНА ТА ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ

ГВОЗДИЧНИХ УКРАЇНИ

Біологічна характеристика Caryophyllaceae України. На основі
спостережень в природі та опрацювання опублікованих даних наведена
біологічна характеристика гвоздичних України (спектр квітування;
фактори, що впливають на запилення: розміри квіток, колір пелюсток;
основні способи розсівання насіння та розмноження). Зокрема, показано,
що майже всі гвоздичні України (97%) є справжніми ентомофілами і колір
пелюсток – білий (60%), рідше рожевий (17%), пурпуровий (9%), червоний
(5%) або зеленкуватий (9%) (відсутні жовтий, синій та фіолетовий), має
важливе значення для запилення квіток. Для багатьох видів, зокрема
підродини Caryophylloideae, характерні великі, яскраві квітки із
запахом, або вони зібрані у багатоквіткові суцвіття, що робить їх
помітнішими. Caryophylloideae, що мають квітки із зрослими чашолистками,
є вузькоспеціалізованими до запилення певними видами комах, переважно
метеликами.

Крім ентомофілії для деяких видів характерна анемофілія (3%).
Вітрозапильними є Paronychioidea i деякі Alsinoideae з недорозвиненими
або зовсім редукованими пелюстками (Herniaria, Paronychia, Scleranthus).
Із Silenoideae частково вітрозапильними є види Otites. При цьому близько
50 видів гвоздичних України (23%) характеризуються ще й самозапиленням
(автогамія). Самозапилення характерне для видів із закритими
клейстогамними квітками (Sagina procumbens, частково Alsine pallida), а
також для видів, яким властива гомогамія – одночасне дозрівання
приймочки і пиляків у двостатевих квіток, що іноді трапляється у
Kohlrauschia prolifera, Elisanthe noctiflora, Pleconax subconica. Але у
більшості видів самозапилення неможливе через протерандрію (раніше
дозрівання тичинок), що характерно для 35% видів, рідше протерогінію
(більш ранній розвиток маточки) – 11% видів. Самозапиленню перешкоджає
також гінодіеція (жіноча дводомність) – наявність двостатевих і жіночих
квіток на різних рослинах одного виду (деякі види Dianthus, Silene,
Stellaria та ін.).

Види Caryophyllaceae України мають декілька способів розсіювання
насіння: більшість анемохорний та барохорний (при цьому 54% видів мають
одночасно анемохорний і барохорний способи), тоді як облігатні анемохори
становлять четверту частину (24%), а облігатні барохори – лише 9%.

Переносу насіння на великі відстані вітром сприяє також кулеподібна
форма рослини типу “перекотиполе” (деякі види Gypsophila, Silene),
наявність плівчастої облямівки по краях насінини (Spergula,
Spergularia), відламування частин стебел разом з плодами в стадії
плодоношення (Paronychia, Herniaria), наявність при плодах, крім чашечки
великих плівчастих приквітків (Paronychia). Для 5% українських
Caryophyllaceae характерна також мірмекохорія (Moehringia), 4% –
епізоохорія (Scleranthus), 3% – антропохорія (сегетальні види), 1% –
спейрохорія (Agrostemma), які здебільшого поєднуються з основними
способами.

Для більшості Caryophyllaceae України характерний генеративний, для
меншості (17%) вегетативний спосіб розмноження, який поєднується з
основним, генеративним.

Oхорона та практичне значення Caryophyllaceae України. В сучасних умовах
більшість гвоздичних України має задовільне відтворення (58%). Але для
багатьох видів воно недостатнє і під впливом антропогенного фактора
деякі з них скорочують свою чисельність і ареал. Зокрема, близько 50
видів (22%) є рідкісними, які потребують природоохоронних заходів.
Більшість з них (28) вже занесені до “Червоної книги України” (1996) та
міжнародних (Європейський червоний список – ERL, Червоний список МСОП –
IUCN RL, 1997) червоних списків. Але багато видів ще потребують
природоохоронних заходів щодо збереження і відтворення популяцій.

Гвоздичні відіграють важливе значення в житті людини – як декоративні
рослини, вони є сировиною для отримання сапонінів для харчової,
парфумерної та текстильної промисловості. Багато видів української флори
знайшли використання у фармакології і народній медицині. Деякі види є
бур’янами сільськогосподарських угідь.

ВИСНОВКИ

1. Проведено комплексний таксономічний та географічний аналіз родини
Caryophyllaceae у флорі України. Виділено найважливіші таксономічні
ознаки та аргументовано їхню діагностичну цінність на різних
таксономічних рівнях. Розкриті тенденції морфологічної еволюції у межах
родини Caryophyllaceae: у напрямі розвитку малорічників і однорічників
та багаторічників з каудексом і ксерофітних напівкущиків, спрощення
складних суцвіть і спеціалізації квіток до запилення, багатопорових
пилкових зерен, розвитку однонасінних нерозкривних плодів.

2. В результаті критико-систематичного аналізу, який базується на
концепції виду як морфолого-географічної раси, встановлено, що у флорі
України родина Caryophyllaceae s. l. нараховує 225 видів, з яких 4 види
наведено вперше, 3 відновлені з синонімів, 12 виключено із складу флори
України (4 – як зниклі, 8 – наводились помилково).

3. Запропоновано новий варіант системи родини Caryophyllaceae, види якої
у флорі України об’єднано в 4 підродини, 4 триби і 42 роди. Виділення
надвидових таксонів базується на сукупності ознак вегетативних і
генеративних органів. Зроблено 37 номенклатурних новацій, зокрема,
описано 9 підсекцій, 4 ряди, 1 різновид, зроблено 23 номенклатурні
комбінації (11 підсекцій, 7 видів, 3 різновидів і 2 форми). Проведена
типіфікація таксонів надвидового і видового рівнів.

4. Критичний аналіз родини Caryophyllaceae показав, що підродина
Paronychioideae за спільними ознаками настільки близька до інших
підродин Caryophyllaceae, що виділення її в окрему родину Illecebraceae
є недоцільним. Водночас підтверджена необхідність виділення родів
Spergula i Spergularia із Paronychioideae в підродину Polycarpoideae.

5. Проаналізовано понад 50 ознак, які мають діагностичне значення на
родовому рівні. Запропоновано родові критерії для триби Sileneae, якими
є комплекс ознак будови квітки та морфології плода. Доведено, що
найважливішими діагностичними ознаками на родовому рівні в цій групі є
кількість жилок чашечки та характер їх анастомозів, кількість стилодіїв,
гнізд знизу зав’язі (наявність або відсутність неповних перегородок в
коробочці), зубців коробочки та морфологія насінин. В окремих випадках
родовими критеріями є морфологія пилкових зерен, кількість і морфологія
хромосом.

6. Виявлено морфологічні ознаки диференціації в межах роду Silene s. l.,
на основі яких підтверджена самостійність родів Melandrium, Lychnis,
Coronaria, Coccyganthe, Elisanthe s. l., Ixoca, Cucubalus, які окремими
дослідниками розглядалися як підроди або секції, і аргументовано
доцільність їх трактування як сегрегатних до роду Silene s. str.
Сегрегатними родами, виділеними на основі секцій роду Silenе s. str.,
нами визнані Oberna, Otites та Pleconax, а сегрегатними до роду
Elisanthe s. str. – Carpophora і Silenanthe.

7. Встановлено, що Caryophyllaceae України характеризуються широким
спектром екобіоморф, який визначається передусім їх біологічною,
екологічною та ценотичною специфікою. Найбільш представленими є
гемікриптофіти, менше – терофіти, хамефіти і зовсім відсутні фанерофіти
та геофіти. Біоморфологічні особливості та географія видів корелюють з
екологічними факторами, що в сукупності зумовлює стратегію їх існування.
Аналіз морфоструктур показав їх тісний зв’язок з екологічними
особливостями. Переважна більшість напівкущиків є петрофітами; життєва
форма монокарпиків характерна головним чином для видів відкритих аридних
місцезростань; раннє відмирання головного кореня і перетворення
підземних гілок каудекса на кореневища, що сприяє вегетативному
розмноженню характерно для видів тінистих і вологих місцезростань.

8. За характером сезонних ритмів переважає група літньозелених рослин
(79%). За способом запилення панівне місце займають ентомофіли (96,5%) і
значно менше анемофіли (3%), для деяких видів характерна також автогамія
(0,5%). За способом дисемінації переважає анемохорія в поєднанні з
барохорією (54%), значно менше облігатна анемохорія (24%), облігатна
барохорія (9%), зрідка також мірмекохорія (5%), епізоохорія (4%),
антропохорія (3%) та спейрохорія (1%). Для більшості гвоздичних (83%)
характерний генеративний, для меншості (17%) вегетативний спосіб
розмноження, як наслідок більшість видів має унітарний спосіб формування
популяцій і значно менше – модулярний.

9. Виявлено закономірності в меридіональному і висотному поширенні
гвоздичних, які полягають у зменшенні кількості видів і родів у напрямку
з півдня на північ, а також від рівнин до монтанного, субальпійського і
альпійського поясу, їх дуже мало у літоральній смузі і вони зовсім
відсутні у водному середовищі. Провідними лімітуючими факторами є
кліматичні та едафічні, що певною мірою визначають фітоценотичну
структуру Caryophyllaceae України. Більшість видів – степові, лучні та
синантропні рослини, значно менше рослин лісових та болотних.

10. Вперше серед Caryophyllaceae на основі комплексу ознак (ценотичних,
біологічних та екологічних) виділені види з різною життєвою стратегією.
Більшість за своєю стратегією відносяться до патієнтів і експлерентів, і
лише Stellaria holostea, що домінує в трав’яному покриві мішаних та
листяних лісах, – до віолентів.

11. Аналіз хорологічної структури Caryophyllaceae України, проведений на
основі ареалогічної системи регіонального типу показав, що гвоздичні
представлені 7 типами, 22 класами і 41 групою географічних елементів, що
дозволило виявити географічну приуроченість видів, їх зв’язки з центрами
різноманіття родини. Тут є види як з широкими, голарктичними ареалами,
так і з локальними, ендемічними. Основу географічної структури
Caryophyllaceae України становлять
європейсько-древньосередземно-євразійськостепові види.

12. Caryophyllaceae у флорі України характеризуються високим рівнем
ендемізму (55 видів, або 24% видового складу), що свідчить про високу
видову специфічність флори України. Більшість з цих ендеміків – відносно
молоді види, приурочені до Причорномор’я, і їх виникнення та розвиток,
ймовірно, пов’язані з кліматичними та едафічними змінами кінця
плейстоцену — початку голоцену. З іншого боку, наявність значної
кількості видів з широкими ареалами свідчить про їх аллохтонне
походження.

13. Основними центрами розвитку гвоздичних України слугували аридні
середньоазійський, середземноморський та передньоазійський, на основі
яких сформувалися вторинні балканський та понтичний центри; в межах
останнього відбувалося формування молодих й морфологічно слабко
окреслених географічних рас. Розселенню багатьох видів гвоздичних
України з Середземномор’я сприяла господарська діяльність людини.
Еволюція цих видів вже тривалий час пов’язана з людиною, і їх можна
розглядати як типові археофіти.

14. На основі созологічного аналізу встановлено, що більшість видів
гвоздичних має задовільне відновлення. Але для багатьох видів воно
недостатнє і під впливом антропогенного фактора вони скорочують свою
чисельність і ареал. Зокрема, близько 50 видів (22,7%) є рідкісними і
більшість з них (28 ) занесені до «Червоної книги України» (1996),
міжнародних та регіональних (обласних) «червоних списків». Для багатьох
видів ще необхідно розробити природоохоронні заходи щодо збереження і
відтворення популяцій. Найбільш загрожуваними типами екотопів, в яких
зростають рідкісні і зникаючі види гвоздичних, є відслонення гірських
порід, степові угруповання, літоральні піски, низинні і гірські луки та
широколистяні ліси.

15. Гвоздичні відіграють важливу роль в житті людини як декоративні та
сировинні рослини для парфумерної та харчової промисловості. Багато
видів у флорі України використовуються у фармакології та народній
медицині. Деякі види є бур’янами сільськогосподарських культур. В
результаті проведеного ресурсного аналізу розширений список видів
гвоздичних України, які мають господарське значення.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Федорончук М.М., Дідух Я.П. Екофлора України. Т. 3 (Caryophyllaceae,
Cactaceae, Nyctaginaceae, Molluginaceae, Portulacaceae). – Київ:
Фітосоціоцентр, 2002.– 495 с.

Mosyakin S.L., Fedoronchuk M.M. Vascular plants of Ukraine. A
nomenclatural checklist (ed. Sergei L. Mosyakin). Kiev, 1999. – xxiv +
346 p.

Дубовик О.М., Мороз И.И., Федорончук Н.М. Сем. Caryophyllaceae Juss. –
Гвоздичные. Род Dianthus L. – Гвоздика // Хорология флоры Украины.
Справочное пособие. – К.: Наук. думка, 1986. – С. 71-80; 194-198.

Список сосудистых растений гербария флоры Украины, издаваемого
Институтом ботаники им. Н.Г. Холодного Академии наук Украины. Выпуск 3
(№№ 2010250) / Ред.: О. Дубовик. – Киев, 1993. – 29 с.

Федорончук М.М. Нові таксони і номенклатурні комбінації в роді Silene L.
sensu lato та ключ для визначення видів роду Silene sensu stricto
(Carypohyllaceae Juss) флори України // Укр. ботан. журн. – 1997. – 54,
N 2. – С. 178-183.

Федорончук М.М. Silene L. sensu lato в Україні: огляд сегрегатних родів
Oberna Adams. та Pleconax Raf. (Caryophyllaceae Juss) // Укр. ботан.
журн. – 1997. – 54, № 1. – С. 70-76.

Федорончук М.М. Silene L. sensu lato в Україні: огляд роду Silene L.
sensu stricto (Caryophyllaceae Juss.) // Укр. ботан. журн. – 1997. – 54,
№ 6. – С. 557-564.

Федорончук М.М. Нові таксони в системі роду Dianthus L. (Caryophyllaceae
Juss.) та критичний огляд деяких його видових комплексів // Укр. ботан.
журн. – 1998. – 55, N 1. – С. 21-25.

Федорончук М.М. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України:
підрід Carthusianastrum F. Williams // Укр. ботан. журн. – 1998. – 55, №
2. – С. 162-169.

Федорончук М.М. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України:
підрід Dianthus, секція Barbulatum F. Williams // Укр. ботан. журн. –
1998. – 55, № 4. – С. 422-427.

Федорончук М.М. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори України:
підрід Dianthus L., секція Dianthus, Fimbriatum F. Williams // Укр.
ботан. журн. – 1998. – 55, № 5. – С. 519-523.

Федорончук М.М. Види судинних рослин, описаних з території України, їх
типифікація та критичний аналіз: рід Dianthus L. (підрід
Сarthusianastrum F. Williams) // Укр. ботан. журн. – 1999. – 56, N 1. –
C. 15-19.

Федорончук М.М. Види судинних рослин, описаних з території України, їх
типифікація та критичний аналіз: рід Dianthus L. (підрід Dianthus) //
Укр. ботан. журн. – 1999. – 56, N 5. – C. 514-519.

Федорончук М.М. Види судинних рослин, описаних з території України, їх
типифікація та критичний аналіз: рід Silene L. s. str, Oberna Adans.
(Caryophyllaceae Juss.) // Укр. ботан. журн. – 2000. – 57, N 1. – C.
26-31.

Федорончук М.М. Види роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори
України (хорологія, філогенетичні зв’язки, аспекти розселення). 1.
Секції: Armerium F. Williams, Carthusianastrum F. Williams, Barbulatum
F. Williams // Укр. ботан. журн. – 2000. – 57, N 3. – С. 277-284.

Федорончук М.М. Види роду Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флори
України (хорологія, філогенетичні зв’язки, аспекти розселення). 2.
Секції: Dianthus, Fimbriatum F. Williams // Укр. ботан. журн. – 2000. –
57, N 4. – С. 415-420.

Федорончук М.М. Особливості будови пилкових зерен видів Caryophyllaceae
Juss. та їх значення для цілей систематики // Укр. ботан. журн. – 2005.
– 62, № 4. – С. 531-537.

Федорончук М.М. Критична ревізія деяких родів гвоздичних
(Caryophyllaceae s. l.) флори України // Наук. вісник Чернівецького
ун-ту, вип. 145. Біологія. – Чернівці: Рута, 2002. – С. 268-278.

Федорончук М.М. Критична ревізія деяких родів триби Sileneae DC.
(підродина Caryophylloideae) родини гвоздичних (Caryophyllaceae Juss.)
флори України // Науковий вісник Чернівецького ун-ту, випуск 169.
Біологія. – Чернівці: Рута, 2003. – С. 140-150.

Федорончук М.М. Таксономічний аналіз роду Silene L., sensu lato
(Caryophyllaceae Juss.) флори України // Науковий вісник Ужгородського
ун-ту, серія біологія, випуск 14. – Ужгород, 2004. – С. 92-102.

Федорончук М.М. Система родини гвоздичних (Сaryophyllaceae) флори
України та критична ревізія деяких родів // Науковий вісник
Чернівецького ун-ту, випуск 223. Біологія. – Чернівці: Рута, 2004. – С.
171-191.

Федорончук М.М. Критична ревізія деяких родів триби Diantheae A. Br.
(родина Caryophyllaceae Juss.) флори України // Науковий вісник
Ужгородського ун-ту, серія біологія, випуск 15. – Ужгород, 2004. – С.
92-97.

Федорончук М.М., Чорней І.І. Рід Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.)
флори України: Таксономічний і созологічний аналіз // Заповідна справа в
Україні. – 2005 – Т. 11. – Вип. 2. – С. 9-18.

Крицька Л.І., Новосад В.В., Федорончук М.М., Шевера М.В. Типіфікація
видів судинних рослин, описаних з України: родина Caryophyllaceae Juss.
(підродини: Alsinoideae A. Br., Paronychioideae Vierh.) // Укр. ботан.
журн. – 1999. – 56, N 2. – C. 150-155.

Крицька Л.І., Федорончук М.М., Царенко О.М., Шевера М.В. Типіфікація
видів судинних рослин, описаних з України: родина Caryophyllaceae Juss.
(підродина Silenoideae A. Br.) // Укр. ботан. журн. – 1999. – 56, N 4. –
C. 402-410.

Мосякін С.Л., Федорончук М.М. Яка флора нам потрібна? // Укр. ботан.
журн. – 2005. – 62, N 3. – C. 312-320.

Федорончук Н.М. Эволюционные аспекты таксономического анализа высших
растений // Доклады Республиканского семинара «Проблемы морфологии и
биохимии в систематике и филогении растений» (Ялта, 1980). – Киев: Наук.
думка, 1981. – С. 51-57.

Федорончук М.М., Шевера М.В. Науковий доробок професора Ю.Д. Клеопова у
вивченні гвоздичних флори України // Клеопов Ю.Д. і сучасна ботанічна
наука. Мат-ли міжнар. конф., присв’яченої 100- річчю з дня народження
Ю.Д. Клеопова. – Київ: Фітосоціоцентр, 2002. – С. 30-40.

Федорончук Н.М., Савицкий В.Д. К оценке диагностического значения
признаков скульптуры спородермы // Тезисы докл. V Всесоюзной
палинологической конф. «Палинологические таксоны в биостратиграфии». –
Москва: ГИН АН СССР, 1985. – Часть II. – С. 181-183.

Федорончук М.М. Внутрішньородова біорізноманітність роду Dianthus L.
флори України // Proceedings of the international regional seminar
Environment protection: Modern studies in ecology and microbiology. May
13-16, 1997, Ukraine, vol. 1, Uzgorod, 1997. – P. 165-166 (Мат-ли
міжнар. регіонального семінару “Охорона довкілля: сучасні дослідження в
екології і мікробіології”. Травень 13-16, 1997, Україна, ч. 1. –
Ужгород, 1997). – С. 165-166.

Федорончук М.М. Біорізноманітність роду Dianthus L. (Caryophyllaceae
Juss.) у флорі Українських Карпат // Значення та перспективи
стаціонарних досліджень для збереження біорізноманіття. Мат-ли конф.,
присвяченої 40-річчю функціонування високогірного біологічного
стаціонару на г. Пожижевська, Львів, 23 грудня 1997 р. – Львів, 1998. –
С. 161-163.

Fedoronchuk M.M. The genus Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) in the
Ukraine flora // Botanica Polska u progu XXI wieku (Matarialy symposium
i obrad sekcii 51 zjasdu PTB). Gdansk, 1998. – S. 133.

Федорончук Н.М. Критический обзор некоторых видовых комплексов рода
Dianthus L. (Caryophyllaceae Juss.) флоры Украины // Проблемы ботаники
на рубеже XX-XXI веков. Тезисы докладов, представленных II (X) съезду
Русского ботанического общества (26-29 мая 1998 г., Санкт-Петербург). Т.
2. – 1998. – С. 165-166.

Fedoronchuk M.M., Savitsky V.D. On evolution of diagnostic characters of
the sculpture of sporoderma // XVI International Botanical congress St.
Louis, USA, August 1-7 1999. Abstracts. – St. Louis, 1999. – P. 472.

Федорончук М., Шевера М. Й. Пачоський і українська школа систематиків та
флористиків // Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка. – Херсон, 2004. – С.
31-34.

Федорончук Н.М. Географический анализ и классификация ареалов видов
семейства Caryophyllaceae флоры Украины // Изучение флоры Восточной
Европы: достижения и перспективы (Тез. докл. Междунар. конф.,
С.-Петербург, 23-28 мая 2005). – Москва-С. Петербург: Товарищ. науч.
изд. КМК, 2005. – С. 89-90.

Федорончук М.М. Каріологічна характеристика Caryophyllaceae флори
України // Історія та сучасний стан дослідження фітобіоти Карпат. Тези
наук. конф., присв’яченої 60-тій річниці кафедри ботаніки Ужгородського
національного університету. – Ужгород, 30 вересня-1 жовтня 2005. – С.
41-42.

Fedoronchuk M.M. A geographical analysis of the Caryophyllaceae family
within the flora of Ukraine // XVII International Botanical Congress.
Viena, Austria, Europe. Austria Center Vienna, 17-23 july 2005. – P.
363.

Федорончук М.М. Вплив антропогенного фактора на розподіл видів
Caryophyllaceae у флорі України // Синантропізація рослинного покриву
України. Тези наукових доповідей (м. Переяслав-Хмельницький, 27-28
квітня 2006). – Переяслав-Хмельницький, 2006. – С. 201-203.

Федорончук М.М. Історія розвитку гвоздичних Східної Європи // Мат-ли XII
з’їзду Українського ботан. товариства (Одеса, 15-18 травня 2006 р.). –
Одеса, 2006. – С. 56.

Fedoronchuk M. History of development of Caryophyllaceae in the flora of
Ukraine // Plant, fungal, and habitats diversity investigation and
conservation. IV Balkan Botanical Congress. Sofia, 20-26 june 2006. – P.
172.

Федорончук М.М. Родина Caryophyllaceae Juss. у флорі України:
систематика, географія, історія розвитку

Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних
наук за спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Інститут ботаніки ім. М.Г.
Холодного НАН України. Київ, 2005.

У дисертації наведені результати комплексного таксономічного та
фітогеографічного аналізу Caryophyllaceae у флорі України, що базуються
на вивченні гербарних матеріалів, польових дослідженнях та критичному
узагальненні опублікованих даних. Проведена таксономічна оцінка ознак та
накреслені ймовірні напрями морфологічної еволюції Caryophyllaceae.
Внесені зміни до системи родини Caryophyllaceae. Зроблено 37
номенклатурних новацій, проведена типіфікація назв всіх рангів таксонів.
Уточнений видовий склад родини Caryophyllaceae, яка у флорі України
нараховує 225 видів, що об’єднані в 42 роди і 4 підродини. Проведено
аналіз поширення видів, розроблена класифікація їх ареалів та здійснений
аналіз видового ендемізму. Зроблена спроба реконструкції основних
напрямків розвитку й формування видового складу Caryophyllaceae України
й суміжних територій. Проведена созологічна оцінка видів та їх
ресурсного значення.

Ключові слова: Сaryophyllaceae, систематика, критико-систематичний
аналіз, фітогеографія, ареал, флора України, історія розвитку, ендеміки,
релікти.

Федорончук Н.М. Семейство Caryophyllaceae Juss. флоры Украины:
систематика, география, история развития

Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических
наук по специальности 03.00.05 – ботаника. – Институт ботаники им. Н.Г.
Холодного НАН Украины, Киев, 2005.

В диссертации изложены результаты комплексного таксономического и
фитогеографического исследования семейства Caryophyllaceae флоры
Украины, полученные на основе изучения гербарных материалов, полевых
исследований и критического обобщения литературных данных. Проведена
таксономическая оценка диагностических признаков и построены их
морфологические (эволюционные) ряды. Уточнен состав видов и их
распространение в Украине. Установлено, что во флоре Украины семейство
Сaryophyllaceae представлено 225 видами, которые объеденены в 42 рода и
4 подсемейства. Внесены существенные таксономические изменения в систему
семейства Caryophyllaceae. Подтверждена целесообразность выделение родов
Spergula и Spergularia в отдельное подсемейство Polycarpoideae.
Сегрегатными с Stellaria s. str. родами признаны Alsine и Hylebia, с
Elisanthe – Carpophora и Silenanthе. Сегрегатными с Silene s. str.
родами признаны Oberna, Otites, Pleconax, рассматриваемые некоторыми
авторами как подроды или секцие Silene.

Описано 14 новых таксонов (9 подсекций, 4 ряда, 1 разновидность),
валидизировано 23 номенклатурных комбинаций (11 подсекций, 7 видов, 3
разновидности, 2 формы). Проведена типификация названий всех рангов
таксонов (надвидового и видового уровней).

Изучена биоморфологическая структура Caryophyllaceae Украины.
Установлено, что большинство видов являются травянистыми поликарпиками,
четвертую часть составляют однолетники и еще меньше полукустарнички и
малолетники. За классификацией Раункиера почти половина из них –
гемикриптофиты, третью часть составляют терофиты, около четверти –
хамефиты. Биоморфологические особенности и география видов коррелируют с
экологическими. Подавляющее большинство полукустарничков являются
петрофитами; жизненная форма типа монокарпик характерна преимущественно
для видов открытых аридных местопроизрастаний; раннее отмирание главного
корня и преобразование подземных ветвей каудекса в корневища, что
содействует вегетативному размножению, характерно для видов тенистых и
влажных местопроизростаний.

По характеру сезонного ритма развития побегов преобладает группа
летнезеленых растений. По способу опыления господствующее место занимают
энтомофилы и значительно менше – анемофилы (3%), для отдельных видов
характерна также автогамия. По способу дессеминации преобладает
анемохория и барохория, реже (в сочетании с основными способами) –
эндозоохория, мирмекохория, эпизоохория, антропохория и спейрохория. Для
большинства Caryophyllaceae характерен генеративный, для меньшинства
(17%) вегетативный способы размножения.

Показано, что гвоздичные являются постоянными компонентами природных,
частично синантропных сообществ и распространены во всех зонах и
регионах Украины, однако количество видов и родов уменшается в
направлении с юга на север и с увеличением высоты н.у.м. – от равнинного
пояса к монтанному, субальпийскому и альпийскому, их мало в литоральном
и совсем отсутствуют в аквальном. Большинство видов – степные, луговые и
синантропные растения, значительно меньше лесных и болотных. Они
практически не имеют доминирующего значения в ценозах Украины и по своей
стратегии являются патиентами и эксплерентами и только один вид –
Stellaria holostea, который доминирует в травяном покрове смешанных и
лиственных лесов – виолентом.

Проведенный географический анализ видов гвоздичных Украины на
региональной основе показал большое разнообразие ареалов видов,
представленных 7 типами геоэлементов, в пределах которых выделяются
классы и группы распространения. Найболее представлены
евразиатско-степной, древнесредиземноморский и европейский типы ареалов.

Caryophyllaceae Украины характеризуются высоким уровнем эндемизма (55
видов), что составляет 24% общего видового состава. Большинство
эндемиков являются молодыми образованиями. Наличие значительного
количества видов с широкими ареалами свидетельствует о значительном
влиянии на формирование Caryophyllaceae Украины аллохтонных элементов.
Основными центрами разнообразия, которые содействовали формированию
Caryophyllaceae Украины были среднеазиатский, средиземноморский,
переднеазиатский, частично восточноазиатский, и как вторичные –
балканский и понтический. Последний содействовал образованию молодых и
морфологически слабо очерченых географических рас в Восточноевропейской
провинции. Расселению некоторых видов гвоздичных Украины, первичный
центр развития которых связан с Средиземноморьем, содействовала также
хозяйственная деятельность человека.

Проведена созологическая оценка гвоздичных Украины, а также оценка их
ресурсного значения. Показано, что в современных условиях под
воздействием антропогенного фактора некоторые виды сокращают свою
численность и ареалы. В частности, около 50 видов (22%) являются редкими
и большинство из них (28) занесены в Красную книгу Украины и
международные красные списки. Для части видов необходимо розработать
природоохранные мероприятия по сохранению и возобновлению популяций.

Ключевые слова: Сaryophyllaceae, систематика, критико-систематический
анализ, фитогеография, ареал, флора Украины, история розвития, эндемики,
реликты.

Fedoronchuk, M. M. The family Caryophyllaceae Juss. in the flora of
Ukraine: taxonomy, geography, and history of development

Manuscript. Dr.Sc. Degree Thesis; specialty 03.00.05 – Botany. M.G.
Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of
Ukraine. – Kyiv, 2006.

The thesis provides results of a complex taxonomic and phytogeographical
analysis of Caryophyllaceae in the flora of Ukraine, which is based on
studies of herbarium material, field investigations and critical
generalization of literature data. A taxonomic evaluation of characters
has been done and possible pathways of morphological evolution in
Caryophyllaceae are outlined. Nomenclatural changes have been made in
the system of the family. 37 nomenclatural novelties are proposed,
typifications of names of all taxonomic ranks have been made. The
species composition of Caryophyllaceae is clarified; the family in the
flora of Ukraine comprises 225 species belonging to 42 genera and 4
subfamilies. An analysis of species distribution patterns is provided,
geographic ranges of species are classified, and the species endemism is
analyzed. An attempt is made to reconstruct the main pathways of
development and formation of the species composition of Caryophyllaceae
of Ukraine and adjacent areas. Conservational and resource assessments
of species are provided.

Key words: Caryophyllaceae, taxonomy, critical taxonomic analysis,
phytogeography, geographical range, flora of Ukraine, development of
flora, endemic species, relict species.

PAGE 43

Похожие записи