НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім.М.М.ГРИШКА

Похильченко Ольга Петрівна

УДК 582.475:[581.522.4+581.95]:58.084(477.4:295.485)

Рід Picea a.dietr. у правобережному лісостепу України (інтродукція,
біологічні особливості, використання)

03.00.05. – ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано

у Національному ботанічному саду ім.М.М.Гришка НАН України

Науковий керівник — доктор біологічних наук, професор

Кузнецов Сергій Іванович,

Національний ботанічний сад ім.М.М.Гришка НАН України, завідувач відділу
дендрології та паркознавства

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, член-кореспондент НАН України

Косенко Іван Семенович ,

Національний дендропарк “Софіївка” НАН України, директор

кандидат сільськогосподарських наук, професор,

Маурер Віктор Мельхіорович

Національний аграрний університет, завідувач кафедри лісових культур

Провідна установа: Ботанічний сад ім. акад. О.В.Фоміна КНУ
ім.Т.Шевченка.

Захист відбудеться 20.04.2007 року о 10 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному
саду ім.М.М.Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ,
вул.Тімірязевська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного
саду ім.М.М.Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул.Тімірязевська,1)

Автореферат розіслано 20.03.2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук
Н.І.Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми: За активного розвитку міського будівництва необхідне
розширення асортименту декоративних рослин. Ялини, які вирізняються
цілорічною декоративністю завдяки вічнозеленості, симетричній формі
крони та надзвичайній різноманітності культиварів є бажаними в усіх
типах міських насаджень. Нині дендрологічні колекції Правобережного
Лісостепу України нараховують майже два десятки інтродукованих видів
ялин, і постає питання про можливість їх широкого використання в цьому
регіоні.

Недостатнє використання видів і культиварів ялин у міському та
присадибному озеленені Правобережного Лісостепу України, незважаючи на
те, що в колекціях дендраріїв їх чимало, зумовлене відсутністю
ефективних способів розмноження та недостатніми відомостями про
стійкість окремих видів в регіоні культури. Суттєвою перешкодою для
вирощування різних видів ялин є нерегулярне утворення ними насіння та
відсутність насаджень для його збору. Недостатнє впровадження
культиварів ялин спричинене слабкою здатністю живців вкорінюватись, а
також відсутністю даних про причини цього явища.

Основна проблема, що виникала при інтродукції різних видів ялин, — це
їхня низька посухостійкість.

Тому дослідження біологічних особливостей ялин в умовах інтродукції з
метою виділення видів і культиварів, придатних для використання в
озелененні великих міст, актуальні.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано
у відділі дендрології та паркознавства Національного ботанічного саду
ім.М.М.Гришка НАН України (НБС НАНУ) у 2001- 2006 роках відповідно до
напрямку його науково-дослідних робіт, а саме в темах: “Біоекологічні
основи формування декоративного потенціалу дендрофлори Полісся та
Лісостепу України” — № держреєстрації 0100U000417 та “Біолого-екологічні
та ландшафтні основи формування міських і паркових культурфітоценозів
України у зв’язку з їх оптимізацією” — № держреєстрації 0105U00427.

Основною метою досліджень було дослідити біологічні особливості видів і
культиварів роду Picea A.Dietr., підвести підсумки інтродукції у
Правобережному Лісостепу України, опрацювати методи розмноження в умовах
культури та сприяння впровадженню в культуру.

Для досягнення мети необхідно було вирішити такі завдання:

Встановити систематичний склад ялин в умовах регіону досліджень;

Дослідити особливості росту і розвитку видів та культиварів ялин з метою
з’ясування ступеню їхнього пристосування до умов регіону;

Визначити генеративну здатність і насіннєву продуктивність;

Проаналізувати ступінь посухостійкості окремих видів та виявити серед
них ті, які придатні для вирощування в регіоні досліджень;

Опрацювати методи розмноження малорозповсюджених видів та культиварів;

Поповнити колекцію ялин НБС НАНУ;

Передати рослини, розроблені технології, рекомендації до ботанічних
установ, дендраріїв.

Об’єкти досліджень: біологічні особливості видів та культиварів роду
Picea A.Dietr., інтродукованих у Правобережному Лісостепу України.

Предмет досліджень: види та культивари роду Picea A.Dietr. в колекціях
дендраріїв і в міському озелененні Правобережного Лісостепу України.

Методи досліджень: дендрологічні, фізіологічні, біометричні,
статистичні.

Наукова новизна. Узагальнено підсумки інтродукції видів роду Picea
A.Dietr. у Правобережному Лісостепу України. Вивчено сезонні ритми
росту і розвитку інтродукованих видів роду Picea A.Dietr. та їх
узгодженість з погодно-кліматичними умовами даного регіону. Визначено
вплив умов зволоження періоду вегетації попереднього року на процес
утворення шишок. Показано залежність декоративності ялин (розмір річного
приросту та його рівномірність) від кількості опадів в період росту
пагонів. Виявлено специфічні ознаки вегетативних органів, які можуть
бути використані для визначення культиварів ялини звичайної. Вперше в
Україні закладено насіннєву плантацію ялини сербської. Всупереч існуючим
даним для інших груп рослин, не встановлено зв’язку між здатністю живців
ялин до вкорінення та вмістом у них фенольних сполук.

Практичне значення отриманих результатів. Встановлено можливість
прогнозування урожаю насіння ялин в Правобережному Лісостепу України
залежно від погодних умов періоду вегетації попереднього року, а також
вплив умов зберігання насіння різних видів ялин протягом одного року на
його якість. Рекомендовано перспективні для озеленення види та
культивари ялин, які досі не використовувались з цією метою в регіоні
досліджень – ялина сербська та культивари ялини сибірської –
‘Densifolia’, ‘Argentea’, ‘Krylovii’, та види, що потребують
детальнішого дослідження – ялини Енгельмана і шорсткувата.

До лісогосподарських підприємств та дендрологічних колекцій передано
посадковий матеріал, що сприятиме розширенню культурного ареалу
досліджених видів, впровадженню їх у масове виробництво.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача.
Опрацьовано необхідну для досліджень ботанічну літературу, проведено
стаціонарні експериментальні дослідження. Проведено обробку і аналіз
отриманих результатів та подано висновки за наслідками досліджень.
Колекцію ялин НБС ім.М.М.Гришка НАН України поповнено трьома видами та
шістьма культиварами.

Апробація результатів досліджень. Результати досліджень, основні
положення та висновки дисертаційної роботи доповідали та обговорювали на
засіданнях відділу дендрології та паркознавства НБС ім.М.М.Гришка НАН
України. Основні матеріали дисертації були представлені на І, ІІ, Ш, IV
Міжнародних наукових конференціях молодих дослідників “Теоретичні та
прикладні аспекти інтродукції рослин та зеленого будівництва” (Київ,
1999; Умань, 2002; Біла Церква, 2003; Тростянець 2004 ),

Публікації . За темою роботи опубліковано 15 наукових праць, з яких 4 —
у фахових наукових виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційну роботу викладено на 149
сторінках комп’ютерної верстки, вона складається із вступу, п’яти
розділів, висновків, списку цитованої літератури (236 джерел), чотирьох
додатків, містить 34 таблиці. Роботу ілюстровано 52 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СИСТЕМА РОДУ PICEA A.DIETR. ГЕОГРАФІЧНЕ ПОХОДЖЕННЯ ВИДІВ

Систематичний огляд. Рід Picea A.Dietr. було виділено A. Дитрихом в 1824
році в межах родини Pinaceae Lindl. В сучасній ботанічній літературі не
існує одностайної думки щодо розподілу видів на секції та підроди в
межах роду (Бобров, 1970; Крюссман, 1972; Liu, 1982; А.Александров,
1985; A.Farjon, 1998). Об’єм роду нами приймається за Т.Лю (1982), як
такий, що містить 35 видів. На основі аналізу літературних даних
вважаємо обґрунтованим поділ роду на два підроди та чотири секції,
запропонований А.Фаржо (Farjon, 1998).

Географічне походження. За флористичним районуванням Землі
А.Л.Тахтаджяна (1978), ялини походять із шести областей:
Циркумбореальної (7 видів), Східно-Азійської (20),
Атлантично-Північноамериканської (3), Скелястих гір (4), Мадреанської
(2), Ірано-Туранської (2). Найбільше видів зосереджено в
Східно-Азійській області.

ПРОГРАМА ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Програмою досліджень, як уже згадувалося, передбачалося вивчення
особливостей ритму сезонного розвитку, формування генеративних органів,
особливостей пилування, життєздатності та фертильності пилку, посівних
якостей насіння, зимостійкості, посухостійкості, успішності адаптації,
характеру мінливості структурних ознак культиварів, композиційних
особливостей тощо.

Стаціонарні дослідження рослин проведено у НБС НАНУ, Державному
дендрологічному парку “Олександрія” НАН України (м.Біла Церква). Вивчено
поширення, загальний стан об’єктів дослідження в зелених насадженнях
м.Києва.

Флористичний аналіз проведено за розподілом суші А.Л.Тахтаджяна (1978).

Для визначення видів ялин використовували видання: “Деревья и кустарники
СССР” (1949), G.Krussmann Die Nadelgeholze. (1983), H.Schmidt-Vogt Die
Fichte. Band 1. (1987), а також зразки Гербарію НБС НАНУ, зразки із
колекцій дендрарію НБС НАНУ.

Фенологічні спостереження проведено за методикою Г.Д.Ярославцева,
М.Є.Булигіна, С.І.Кузнецова, Г.С.Захаренка (1973). Для оцінки рясності
утворених мікро- та макростробілів застосовували методику М.Є. Булигіна
(1967).

Особливості пилування досліджували шляхом фенологічних спостережень.
Життєздатність пилку визначали за методикою Д.А.Транковського (Паушева,
1980), фертильність пилку — йодним методом (З.П.Паушева, 1980)
модифікованим нами для пилку ялин (зафарбовували пророслі пилкові
трубки). Розмір пилкових зерен вимірювали за допомогою скануючого
мікроскопа.

Особливості формування шишок встановлено за їх біометричними параметрами
– довжиною та кількістю насіннєвих лусочок, порівнюючи дані окремих
років та статистичні показники параметрів шишок різних видів.

Для оцінки закладених генеративних органів визначали кількість насінин
в шишці, частку нормально розвиненого насіння, кількість сіянців, що
збереглись в кінці першого вегетаційного сезону. Лабораторну схожість
визначали за ГОСТ 13056.6 – 97.

Статистичну обробку виконували, дотримуючись рекомендацій Г.М.Зайцева
(1991). Рівень мінливості ознак — за шкалою запропонованою для деревних
рослин С.О.Мамаєвим (1972).

Посухостійкість оцінювали візуально за 5 — бальною шкалою М.А.Кохна,
А.М.Курдюка (1994). Розподіл видів щодо умов зволоження регіону
походження виконували за “Агроклиматическим атласом мира” (1972). Вплив
кліматичних умов періоду вегетації на розмір та рівномірність
вегетативних пагонів досліджували, вимірюючи їх в роки з різною
кількістю опадів. Зимостійкість оцінювали за 5-бальною шкалою візуальних
спостережень М.А.Кохна, О.М.Курдюка (1994). Успішність інтродукції
встановлювали за акліматизаційним числом М.А.Кохна, О.М.Курдюка (1994).

Ознаки морфологічних органів для визначення культиварів ялини звичайної
оцінювали за коефіцієнтом варіації, специфічними вважали ознаки з
низьким та дуже низьким рівнем мінливості.

Потенційну продуктивність – кількість насінин одного дерева визначили як
добуток утворених ним шишок, кількості продуктивних насіннєвих лусочок
однієї шишки, двох насінин під кожною насіннєвою лусочкою. Фактична
продуктивність визначалась виходом живих сіянців в кінці першого
вегетаційного періоду (В.І.Некрасов, 1973).

Сумарні феноли в живцях ялин визначали щомісячно в річній динаміці за
методикою Е.Н.Ксендзової (1971).

Щеплення виконували за методом В.Б.Логгінова (1970).

ПІДСУМКИ ІНТРОДУКЦІЇ ВИДІВ РОДУ PICEA A.DIETR.

У ПРАВОБЕРЕЖНОМУ ЛІСОСТЕПУ УКРАЇНИ

В дендрологічних парках та ботанічних садах Правобережного Лісостепу
України зростає 19 видів та 33 культивари роду Picea A.Dietr. Всі вони —
інтродуценти. Першими були інтродуковані види, що нині
найрозповсюдженіші. Це: P.abies (L.) Karst., P.pungens Engelm. Перші
посадки ялини європейської, що збереглись до сьогодні, були у
найвідоміших в Україні дендрологічних парках – „Софіївка” та
„Олександрія”; тепер цим деревам понад 100 років. До найстаріших
екзотів регіону належать також P.engelmannii Engelm. (1900 року посадки)
в Сирецькому дендрологічному парку, P.orientalis Link. (1884 року
посадки) — в Ботанічному саду Київського національного університету
імені акад. О.В.Фоміна. Інші види вводили в міру розвитку інтродукційної
роботи в регіоні. Очевидна кількісна перевага ялин звичайної та колючої,
інші види трапляються поодиноко або невеликими групами.

В колекціях Правобережного Лісостепу України необхідно випробувати ще
два види китайського походження Picea crassifolia Komarov (1923) та
P.gemmata Rehd. et Wils (1914).

БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ЯЛИН

Особливості сезонного розвитку.

Період вегетації окремих видів ялини становить від 65 до 110 діб. У роки
з більшим гідротермічним коефіцієнтом, період вегетації суттєво
подовжується для всіх видів, найменше у ялини сербської – 8 днів,
максимально до 20 діб — у ялини східної (рис.1) .

Значення ГТК на 1 серпня 2002р – 1,2; 2003р – 0,7; 2004р – 1,0.

Рис.1.Тривалість формування вегетативних пагонів ялин

Початок вегетації – фаза набухання вегетативних бруньок — розпочинається
у ялин в строки, коли середньодобова температура встановлюється вище
+10 оС, а сумa ефективних температур вище 5 оС досягаює 16,5-236,2 оС.
Ріст пагонів завершується при досягненні суми ефективних температур вище
5 оС 272,7 – 870,8 оС, здерев’яніння пагонів відбувається з досягненням
цього показника до 782,8 – 1379,4 оС. Коефіцієнт варіації проходження
фаз розвитку в календарних днях (4-23%) є меншим, ніж коефіцієнт
варіації суми ефективних температур вище 5 оС (8-55%) та 10 оС
(21-103%), тому фенологічний спектр в цій роботі подано в календарних
днях (рис.2).

Період росту вегетативних пагонів триває найкоротше у ялин колючої та
шорсткуватої – 28-29 днів, найдовше – у ялини корейської – 60 днів.

Рис.2. Феноспектр сезонного розвитку видів Picea A.Dietr. у Києві (НБС
НАНУ, 2001-2004рр.) (Мінливість настання фаз в різні роки та в межах
одного виду виражена стандартним відхиленням)

Мінливість значень суми ефективних температур вище 5оС на дату початку
розвитку є меншою для генеративних пагонів (коефіцієнт варіації 7-53%),
ніж для вегетативних (34-57%).

Початок фази розвитку генеративних бруньок статистично несуттєво
відрізняється від початку розвитку вегетативних. Пилування починається
при середньодобовій температурі 9,2 – 23,7 оС, сума ефективних
температур вище 5 оС становить в цей час 57,5 – 390,3 оС.

Пилують ялини від 7 до 16 днів. Дозрівання насіння ялин відбувається
протягом 91 — 145 діб. Залежно від виду, сума ефективних температур вище
5 оС на цю фазу становить 1807-2172 оС.

В міських умовах, в присутності висотної забудови та активного руху
автомобільного транспорту вегетація ялини сибірської розпочинається на
10-12 днів раніше, ніж в НБС НАНУ. Тривалість фази розпускання
вегетативних бруньок ялин звичайної, сибірської та колючої в місті на
4-8 днів менша, ніж в ботанічному саду. Закінчення формування
вегетативних пагонів всіх досліджуваних видів у місті відбувається на
10-16 днів раніше.

Проходження фенологічних фаз культиварами ялин дещо відрізняється від
типових рослин.

Особливості пилування та насіннєношення. Кількість стробілів на
окремому дереві та кількість дерев, на яких ці стробіли утворюються
характеризують урожайні та неврожайні роки для ялин. В різних місцях
регіону спостережень урожайні роки не збігаються для ялини сербської,
рослини інших видів утворюють насіння з однаковою періодичністю. З п’яти
років спостереження, два роки (2003 та 2004) були насіннєвими для
більшості видів. В інші роки шишок або не було, або утворювалися на
рослинах лише окремих видів (табл.1).

На основі аналізу погодно-кліматичних умов попередньо можна зробити
висновок, що генеративні бруньки закладаються за середньодобової
температури початку травня попереднього року вищої ніж 12 оС та
гідротермічному коефіцієнті нижчому 1,0.

За нашими даними, розмір пилкових зерен ялин не відрізняється від
наведеного у літературних джерелах. Фертильність пилку досліджуваних
видів суттєво не відрізняється від його життєздатності. Життєздатність
пилку стало висока в різні роки – 60-80%, залежно від виду. В роки,
коли шишки не утворюються, життєздатність пилку дещо нижча. Міські
умови не впливають на якість пилку.

Таблиця 1

Періодичність утворення шишок ялинами в НБС НАНУ в 2001-2005рр

2001 2002 2003 2004 2005

% бал % бал % бал % бал % бал

P.abies — — — — 40 3 70 3 — —

P.asperata 90 5 — — 100 5 100 5 — —

P.engelmannii — — 50 2 50 2 70 3 — —

P.glauca + — 90 5 100 5 70 4 100 5

P.glehnii — — — — — — 100 1 — —

P.koraiensis — — — — Н — 80 5 — —

P.nigra — — — — — — + — — —

P.obovata — — 50 1 70 3 70 3 — —

P.omorica — — — — 70 3 — — 100 4

P.orientalis — — — — 40 4 90 4 1 3

P.pungens — — 10 3 90 5 100 5 — —

P.schrenkiana — — 30 1 40 3 80 4 100 4

P.sitchensis — — — — 100 3 100 2 100 5

% — відсоток дерев із шишками від загальної кількості дерев

Бал – урожайність в балах за шкалою Булигіна (1967)

Н – дані відсутні; — явище не відбувалося.

+ — явище спостерігалося.

Розміри шишок ялин в умовах інтродукції в Правобережний Лісостеп України
не відрізняються суттєво від наведених в літературі. На розмір шишок
P.pungens, P.sitchensis, P.asperata впливають посушливі умови початку
вегетаційного періоду поточного року. Кількість насіннєвих лусочок
P.pungens, P.asperata залежить від умов вологозабезпечення вегетаційного
періоду попереднього року.

Маса 1000 штук насінин різних видів ялин, за нашими даними, знаходиться
в межах, наведених у літературних джерелах. Маса насіння, що
сформувалося в роки з більшою кількістю опадів, більша, ніж у насіння
посушливих років, лабораторна схожість насіння має ту ж закономірність.
Частка нормально розвиненого насіння в шишці вища в урожайні роки.
Лабораторна схожість насіння та життєздатність сіянців залежить від
кількості рослин певного виду в насадженнях, де збирали насіння, та від
погодно-кліматичних умов поточного року. Якість насіння, що зберігалося
впродовж року, суттєво не погіршилася.

Низька схожість (3-5%) зібраного нами в насадженнях НБС насіння ялини
Шренка, збігається з даними отриманими в інших регіонах інтродукції
цього виду (Шкутко, 1991). В цих насадженнях росте більше ніж 100
рослин, життєздатність пилку становить 50-60%, урожайність шишок досягає
4 балів, тому причини низької схожості насіння цього виду необхідно
вивчати додатково.

Посухостійкість. Розподіл досліджуваних видів ялин за бальною оцінкою
візуальних спостережень в м.Києві збігається з розподілом за умовами
зволоження регіонів походження. Найкраще пристосовані до умов Києва
ялини колюча, корейська, сербська, в місцях природного зростання котрих
випадає 350-830 мм опадів за рік, найгірше – аянська та червона – до
1200мм. Довжина однорічних приростів вегетативних пагонів всіх
досліджуваних видів в роки з більшою кількістю опадів в період з квітня
до липня (2004 – 193,4мм; 2005 – 214,3мм) значно більша, ніж у
посушливий 2003 рік (159,3мм).

Зимостійкість. Чотирнадцять видів ялин мали високу зимостійкість (5
балів). Нижча зимостійкість (4 бали) властива ялині східній. Суттєві
пошкодження низькими зимовими температурами — відмирання хвої на пагонах
останнього приросту зафіксовано на рослинах ялини гімалайської.

Успішність інтродукції. Із 19 видів, що спостерігались нами в колекціях
Правобережного Лісостепу України, 15 вважаємо такими, що досягли досить
високого рівня акліматизації, А = від 80 до 100 (табл.2).

Таблиця 2

Визначення акліматизаційного числа у ялин

Показники в балах

$

P

T

i

Z

?

?

o

o

gd?uI

»

$

P

R

T

v

i

i

\

o

F¦#¦% &c&?’ («)°)o)?*?+O,l-O3t8o9Ue<’@//iaaaaaaaOOOOOOOaaaaaaaa & eNeoeoeoeiiaaiiaaaaaaaaaaaaaaaii w-w w"w$w&w(w*w,w.w0w2w4w6w8w:w[email protected]

`„A

`„Aa$

›–??!PFdF?FoeoeoeoeoeoeneeeeaOeOeOeOeOeOeE3/4

`„Aa$

???Генеративний розвиток (ГР) Зимостійкість (Зм) Посухостійкість (Пс)
Акліматизаційне число (А)

в 2 5 10 3 Рхв+ГРхв+Змхв+Псхв

Picea abies Karst. 5 5 5 4,75 99,25

P.omorica Purk. 5 4 5 5 95

P.pungens Engelm. 5 4 5 5 95

P.engelmannii Engelm. 5 4 5 4,75 94,25

P.obovata Ledeb. 5 4 5 4,75 94,25

P.koraiensis Nakai. 4 4 5 5 93

P.schrenkiana Fish. et Mey. 4 4 5 4,75 92,25

P.sitchensis Carr. 5 4 5 4 92

P.asperata Mast. 4 4 5 4,5 91,5

P.glauca Voss. 4 4 5 4,5 91,5

P.mariana Britt. 4 4 5 4,5 91,5

P.meyeri Rehder et Wils. 4 4 5 4 90

P.glehnii Mast. 4 4 5 4 90

P.jesoensis Carr. 3 4 5 4 88

P.orientalis Link. 5 4 4 4,5 83,5

в- коефіцієнт вагомості ознаки.

Picea smithiana Boiss., на нашу думку не може культивуватись в умовах
регіону досліджень без додаткового догляду (укриття на зимовий період).
P.likiangensis Pritz., P.koyamai Shiras., P.rubens Sarg. не були
комплексно оцінені, тому що не давали насіння в період виконання
досліджень.

Біометричні відмінності вегетативних органів культиварів ялини
звичайної. Отримані дані біометричних відмінностей дали можливість
поділити досліджені культивари так:

За довжиною річного приросту осьового пагона — на три групи – з
приростом 12-21см ‘Virgata’, ‘Pendula’; 8-11см – ‘Remontii’, ‘Inversa’,
‘Compacta’, ‘Pumila Nigra’, ‘Compacta Pyramidalis’, ‘Nidiformis’,
‘Ohlendorfii’; 4-6см – ‘Boberskii’.

За суттєвістю різниці довжини бічного та осьового пагона — на три групи
— такі, у котрих практично відсутні бічні пагони – ‘Virgata’, такі, у
котрих ця різниця є суттєва – ‘Remontii’, ‘Inversa’, ‘Compacta’, ‘Pumila
Nigra’, та такі у котрих ця різниця несуттєва статистично — ‘Compacta
Pyramidalis’, ‘Nidiformis’, ‘Ohlendorfii’, ‘Boberskii’, ‘Pendula’.
Розподілу культиварів за формою крони, пов’язаного з суттєвістю цієї
різниці ми не отримали.

За довжиною хвої — на дві групи культиварів: 15-24мм -‘Virgata’,
‘Pendula’, ‘Pumila Nigra’ та 10-17мм — ‘Remontii’, ‘Inversa’,
‘Compacta’, ‘Compacta Pyramidalis’, ‘Nidiformis’, ‘Ohlendorfii’.

Специфічними ознаками всіх досліджуваних культиварів є довжина хвої,
кількість хвоїнок на 1см пагона та форма бруньки.

РОЗМНОЖЕННЯ ТА ВПРОВАДЖЕННЯ В КУЛЬТУРУ ПЕРСПЕКТИВНИХ ВИДІВ ТА
КУЛЬТИВАРІВ

Насіннєве розмноження. Потенційна та фактична насіннєва продуктивність
ялин суттєво відрізняються під впливом зовнішніх факторів та залежно від
кількості рослин певного виду в місцях збору насіння. Найменшою ця
різниця є для ялини шорсткуватої – 21%.

Для забезпечення регіону насінням ялин необхідно створювати насіннєві
плантації з мобілізацією всіх доступних маточників. В процесі роботи
було закладено насіннєву плантацію ялини сербської у Фастівському
держлісгоспі. Перспективними видами для отримання насіння є ялини
Енгельмана та шорсткувата.

Вегетативне розмноження. Єдиним надійним способом розмноження для
більшості видів та культиварів ялин є щеплення. Метод щеплення –
“камбієм на камбій”, “серцевиною на камбій”, “в боковий заріз” чи “в
розщіп верхівкової бруньки” обирають залежно від параметрів посадкового
матеріалу, який заплановано отримати.

Живцювання придатне лише для окремих видів та культиварів. Річна
динаміка вмісту сумарних фенолів в живцях ялин не співпадає з динамікою
коренеутворення. Максимальна кількість сумарних фенолів в досліджених
зразках була в вересні (17-40 мг/г сухої маси), мінімальна – у березні
(2-6 мг/г сухої маси). Живці P.mariana Britt. та P.mariana ‘Doumetii’ із
стало вищим ніж у інших видів вмістом фенольних сполук (до 40мг/г сухої
маси) не утворюють ні калюсу, ні коріння. Найвищий відсоток вкорінення
було отримано для ялини звичайної ‘Nidiformis’ — 80,0% у листопаді та
50,0% — у квітні.

Використання в озелененні.

Л.І.Рубцов (1977) поділив ялини на три фізіономічні типи: ялини
балканської, ялини колючої та ялини звичайної. Ми додали до цього поділу
фізіономічний тип ялини шорсткуватої з пружними піднятими догори
скелетними гілками.

В озелененні м. Києва використовуються чотири види ялин – P.abies (L.)
Karst., P.glauca Voss., P.obovata Ledeb., P.punges. Для P.glauca,
P.obovata це лише культивари – P.gl.’Albertiana Conica’ та
P.ob.‘Seminskensis’. Найгірший стан у ялини європейської біля автодоріг.
Всі ялини потерпають від ґрунтової посухи, ущільнення ґрунту, невдалого
розміщення при посадці.

За результатами наших досліджень в асортимент деревних декоративних
рослин необхідно додати ялину сербську. Для випробування перспективні
ялини шорсткувата та Енгельмана.

ВИСНОВКИ

У дисертації відображено результати досліджень біології розвитку
інтродукованих у Правобережний Лісостеп України видів роду Picea
A.Dietr. та узагальнено досвід їх інтродукції, використання, визначено
перспективи подальшого розширення видового складу та асортименту
культиварів.

У Правобережний Лісостеп України інтродуковано 19 видів ялини різного
географічного походження із Циркумбореальної (7), Східноазіатської (6),
Області Скелястих гір (3), Атлантично-Північноамериканської (3),
Ірано-Туранської (1) флористичних областей та 33 культивари різних
видів. Найбільша кількість видів знаходиться в НБС НАНУ, у тому числі
нами інтродуковані 3 види та 6 культиварів ялин.

Внаслідок аналізу місця та обсягу роду Picea A.Dietr. у сучасних
системах вищих рослин та їхнього історичного становлення приймається
точка зору A. Dietrich (1824), який виділяє ялини в окремий рід. Об’єм
роду нами прийнято в 35 видів. На основі аналізу літературних даних
вважаємо обґрунтованим поділ роду на два підроди, чотири секції,
запропонований A. Forjon (1998).

Період росту та розвитку пагонів ялин вкладається у вегетаційний період
Правобережного Лісостепу України. Строки формування вегетативних та
генеративних пагонів різних видів суттєво не відрізняються. Набухання
вегетативних бруньок починається у 2-3-й декадах квітня з досягненням
суми ефективних температур вище 5оС — 16,5-236,2оС; ріст пагонів
завершується в першій-другій декадах червня з досягненням суми
ефективних температур 272,7-870,8оС; здерев’яніння пагонів завершується
в першій-другій декадах серпня. Міські умови прискорюють час настання
та скорочують тривалість фаз розпускання бруньок та росту пагонів.
Настання окремих фенологічних фаз деяких культиварів не збігаються з
такими у типових для виду рослин.

Показано, що для настання фази розпускання генеративних бруньок сума
ефективних температур (вище 5оС) має більше значення, ніж для
вегетативних. На закладання генеративних бруньок впливають
погодно-кліматичні умови вегетаційного періоду попереднього року.

Встановлено, що життєздатність пилку більшості видів ялини становить
60-80%. Кількість фертильного пилку не відрізняється від кількості
життєздатного. Міські умови не впливають на якість пилку ялин.

Розмір шишок та маса 1000 насінин всіх інтродукованих видів ялин в
Правобережному Лісостепу України не відрізняються від цих параметрів в
умовах природного зростання. На розмір шишок P.pungens, P.sitchensis,
P.asperata впливають посушливі умови початку вегетаційного періоду
поточного року. Кількість насіннєвих лусочок, і відповідно кількість
насінин в шишці P.pungens, P.asperata залежить від умов
вологозабезпечення вегетаційного періоду попереднього року.

Встановлено, що маса 1000 насінин та якість насіння всіх видів ялини
залежить від погодних умов. Низька (2-3%) схожість насіння P.sitchensis,
P.engelmannii, P.omorica зумовлена недостатньою для якісного
перезапилення кількістю рослин цих видів. Низька (2-3-%) схожість
насіння P.schrenkiana не залежить від якості пилку, кількості дерев та
погодних умов.

Показано, що розподіл видів ялини за бальною шкалою посухостійкості
відповідає географічному походженню цих видів. Найкраще пристосовані до
умов Правобережного Лісостепу України P.pungens, P.koraiensis,
P.omorica, найгірше — P.ajanenesis, P.rubens. Аномальні посушливі умови
в регіоні досліджень суттєво впливають на розмір приростів однорічних
пагонів, що негативно відображається на їхній декоративності. Відмічено
високу зимостійкість більшості досліджуваних видів ялини. У
P.orientalis та P.morinda зимостійкість недостатня.

Єдиним надійним способом розмноження для більшості видів та культиварів
ялин є щеплення. Живцювання придатне лише для окремих видів та
культиварів. Показано, що здатність ялин утворювати коріння не залежить
від динаміки сумарних фенолів у живцях.

Встановлено, що всі досліджувані види ялин добре акліматизувалися в
умовах Правобережного Лісостепу України (Акліматизаційне число = 83,5 —
99,25). Інтродукційна ємність роду Ялина для Правобережного Лісостепу
України становить 0,6. Для введення в Правобережний Лісостеп України
перспективні ще два види: P.crassifolia, P.gemmata. Досвід інтродукції
ялин свідчить про можливість розширення асортименту за рахунок
культиварів.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

Для забезпечення розсадників насінням ялин необхідно кожного урожайного
року збирати 2- річний запас, щоб не залежати від періодичності
утворення шишок. Рослини типу виду в Правобережному Лісостепу України
доцільно вирощувати з насіння, для чого необхідно створення насіннєвих
плантацій.

Більшість декоративних культиварів ялин доцільно розмножувати щепленням
на сіянці ялини європейської, метод щеплення застосовувати залежно від
запланованого типу посадкового матеріалу.

У зелене будівництво можливе введення нового для Правобережного
Лісостепу України виду ялини – Picea omorica. Інші перспективні види
P.engelmannii та P.asperata потребують додаткових випробувань.

Висаджувати ялини на постійне місце необхідно на відстань між
посадковими місцями, що виключає зімкнення крон, від 3 до 5-7 м, залежно
від видової приналежності.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Похильченко О.П. Створення бази даних таксонів роду Picea A.Dietr.,
представлених у колекції Національного ботанічного саду НАН України, з
допомогою системи управління базами даних MS ACCESS. // Інтродукція
рослин. – 2000. — № 1. — С.92-93.

Похильченко О.П. Види роду Рісеа А.Dietr. в колекціях ботанічних садів
м. Києва // Науковий вісник УДЛУ. – Львів, Вип.11.5. — С.133-136.

Кузнецов С.І., Маринич І.С., Похильченко О.П. Перспективи збагачення
садово-паркових композицій декоративними формами видів родини Ріnaсеае
Lindl. // Науковий вісник Чернівецького ун-ту. – Чернівці, 2002. — Вип.
144: Біологія. – С.207-211.

Кузнецов С.И., Маринич И.С., Похильченко О.П., Слюсар С.И.
Биоразнообразие хвойных в коллекционных и парковых культурфитоценозах в
связи с их интродукцией в Полесье и Лесостепи Украины. // Бюллетень
Государственного Никитского ботанического сада. — Ялта , 2003. —
Вип.88. С. 106-110.

Кузнецов С.І., Похильченко О.П., Слюсар СІ. Інтродукція східноазіатських
голонасінних в Україні // Матеріали XI з’їзду Укр.ботан.тов.-ства –
Харків, 2001. – С. 203-204.

Похильченко О.П., Логгінов В.Б. Вибір способу щеплення ялин. //
Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно-змінених
територіях: Матеріали наукової конференції молодих вчених. — Кривий
Ріг, 2002. — С.318-320.

Похильченко О.П. Інтродуковані види роду ялина на ботаніко-географічних
ділянках НБС ім.М.М.Гришка. // Теоретичні та прикладні аспекти
інтродукції рослин і зеленого будівництва. Матеріали II Міжнародної
конференції молодих вчених. — Київ: Фітосоціоцентр, 2002. — С.119-121.

Похильченко О.П. Коллекция елей дендрария Национального ботанического
сада НАНУ // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. —
Санкт-Петербург, 2003. – С.106-108.

Похильченко О.П. Цінні шпилькові екзоти в колекції НБС ім.М.М.Гришка
НАНУ. // Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого
будівництва. До 170-річчя дендропарку „Тростянець». Матеріали IV
міжнародної наукової конференції молодих дослідників. – Тростянець,
2004. – С.111-113.

Кузнецов С.І., Маринич І.С., Клименко Ю.О., Похильченко О.П.
Внутрішньовидове різноманіття голонасінних в умовах Полісся та Лісостепу
України. // Проблеми збереження, відновлення та збагачення
біорізноманітності в умовах антропогенно зміненого середовища. Матеріали
міжнародної наукової конференції. Кривий Ріг. — 2005. С.234-235.

Похильченко О.П. Види роду Рісеа А.Dietr. в міському озелененні м.Києва.
// Актуальні проблеми дослідження та збереження фіторізноманіття.
Матеріали конференції молодих учених ботаніків. Умань. – 2005. — С.
138-139.

Похильченко О.П. Участок декоративних eлей в дендрарии НБС им.М.М.Гришко
НАН Украины. // Ботанические сады как центры биоразнообразия и
рационального использования растительных ресурсов. Материалы
международной конференции, посвященной 60-летию Главного ботанического
сада им.Н.В.Цицина РАН. – Москва, 2005. — С. 411-412.

Кузнецов С.І., Маринич І.С., Похильченко О.П., Клименко Ю.О. Каталог
різновидів, культиварів та форм деревних та кущових рослин. Ч.1.
Голонасінні (Полісся, Лісостеп та Карпати України). – К.:
Фітосоціоцентр, 2002. – 32с.

Похильченко О.П., Бойко Н.М. Качественные показатели отдельных
параметров генеративной сферы некоторых интродуцированных видов елей в
НБС НАНУ // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников
в Санкт-Петербурге 21-26 мая 2006 года. Санкт-Петербург. 2006. – С.268.

Похильченко О.П. Недостатня посухостійкість як лімітуючий фактор для
впровадження ялин в озеленення в Правобережному Лісостепу України //
Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого
будівництва: Матеріали VI міжнародної наукової конференції молодих
дослідників. Кам’янець — Подільський . 2006. – С 104-106.

Похильченко О.П. Рід Picea A.Dietr. в Правобережному Лісостепу України
(інтродукція, біологічні особливості та використання) – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад
ім.М.М.Гришка НАН України, Київ, 2007.

Дисертаційну роботу присвячено вивченню біологічних особливостей видів
роду Picea A.Dietr., інтродукованих у Правобережний Лісостеп України.
Досліджено ритм сезонного розвитку рослин, пилування, насіннєношення,
особливості формування мікро- та макростробілів, зокрема вплив на ці
процеси погодно-кліматичних умов. Визначено рясність утворення
сформованих генеративних органів, життєздатність та фертильність пилку,
посівні якості насіння.

В результаті вивчення мінливості структурних ознак шишок виявлено вплив
на них погодно-кліматичних умов.

Встановлено ступінь посухостійкості та зимостійкості. У зв’язку з
слабкою здатністю до утворення коріння встановлено вміст сумарних
фенолів у живцях ялин. Показано, що здатність ялин утворювати коріння не
залежить від динаміки сумарних фенолів у живцях.

Встановлено специфічні ознаки для визначення культиварів на основі
біометричних показників.

Показано успішність інтродукції досліджуваних видів ялини та дано оцінку
перспективності подальшої інтродукції видів в Правобережному Лісостепу
України.

Створено насіннєву плантацію нового для озеленення цінного виду Picea
omorica.

Ключові слова: Picea, біологічні особливості, адаптація, пилування,
періодичність насіннєношення, насіннєва продуктивність, зимостійкість,
посухостійкість, культивари.

Похильченко О.П. Род Picea A.Dietr в Правобережной Лесостепи Украины
(интродукция, биологические особенности, использование) – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.05. — ботаника. – Национальный ботанический сад
им.Н.Н.Гришко НАН Украины, Киев, 2007.

Диссертационная работа посвящена изучению биологических особенностей
видов рода Picea A.Dietr., интродуцированных в Правобережную Лесостепь
Украины.

Выяснен объем рода на основании анализа литературы, принято количество
видов — 35.

В Правобережную Лесостепь Украины интродуцировано 19 видов и 33
культивара рода Picea A.Dietr. Большинство интродуцентов – виды из
Восточно-Азиатской и Циркумбореальной флористических областей. Самая
богатая коллекция создана в Национальном ботаническом саду НАН Украины
им.Н.Н.Гришко.

Изложена история интродукции видов рода в регион исследований.

Изучен ритм сезонного развития вегетативных и генеративных побегов,
зависимость времени наступления определенных фенологических фаз от
среднесуточной температуры и суммы эффективных температур. Установлено,
что в условиях Правобережной Лесостепи Украины фенофазы исследуемых
видов согласуются с погодно-климатическими условиями. Сделана
сравнительная оценка ритмов сезонного развития растений в разных
условиях и культиваров на фоне типичных растений. Проанализированы
причины периодичности образования генеративных побегов, установлена
связь этих процессов с погодно-климатическими условиями. В результате
исследования изменчивости структурных признаков шишек установлено
влияние погодно-климатических условий начала вегетационного периода
предыдущего года на периодичность семеношения, а также влияние
погодно-климатических условий вегетационного периода текущего года на
размер шишек.

Проведена оценка обилия мужских и женских стробилов, исследована
жизнеспособность и фертильность пыльцы в разных условиях произрастания.
Определены посевные качества семян и влияние на них продолжительности
хранения. Не подтверждена зависимость качества семян от жизнеспособности
и фертильности пыльцы. Низкое качество семян некоторых видов обусловлено
недостаточным количеством растений для полноценного опыления и
неблагоприятными погодными условиями во время пыления.

Изучены вопросы устойчивости растений к неблагоприятным условиям
окружающей среды, в частности, степень зимо- и засухоустойчивости.
Установлено влияние количества осадков в период вегетации на размер
годового прироста вегетативных побегов. Показана зависимость степени
засухоустойчивости отдельных видов от географического происхождения.
Низкая зимостойкость (4 балла) отмечена только у видов P.orientalis и
P.morinda.

Определена годовая динамика суммарных фенолов в черенках елей, не
подтверждена зависимость способности к укоренению от этого фактора.
Установлены специфические признаки для определения культиваров на
основании биометрических показателей.

Заложена клоновая семенная плантация ценного интродуцента – Picea
omorica.

Ключевые слова: Picea, биологические особенности, адаптация, пыление,
периодичность семеношения, семенная продуктивность, зимостойкость,
засухоустойчивость, культивары.

Pokhylchenko O.H. Genus Picea A.Dietr. (introduction, biological
features and the use)

in Pravobereszny Lisostep (Forest-stepp) of Ukraine.

The thesis for Candidate’s Degree of Biological Sciences in specialty
03.00.05 – botany. – M.M.Gryshko National Botanical Garden of National
Academy of Ukraine, Kyiv, 2006.

The thesis is dedicated to the study of the biological features of genus
Picea A.Dietr. species introduced in Pravobereszny Lisostep
(Forest-stepp) of Ukraine. The season plant development, pollination,
semination has been studied. The peculiarities of the micro- and
macrostrobiles, the influence of climatic conditions on these processes
has been researched. The abundance of formed generic organs, vialibility
and pollen fertility and seed inoculation qualities has been examined.

The question of plant firmness to negative environmental conditions has
been examined with field method. The drought-resistance, winter
resistance are researched. The number of phenol summary in fir is
studied with laboratory methods. The specific feature of cultivars is
discovered with biometrical methods.

The success of the examined species introduction in Right-bank
Forest-stepp of Ukraine is given.

The climatic condition influence on the variability of structural
peculiarity of bumps is discovered as a result of study.

The seed plantation of important species Picea omorica is created.

Key word: Picea, biological features, adaptation, pollination,
semination, seed production, winter-resistance, drought-resistance,
cultivars.

PAGE 1

Похожие записи