НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

ЛЕОНОВ Сергій Владиславович

УДК 594.382

Поширення, структура популяцій і біологія розмноження кримських молюсків
роду helix (gastropoda, pulmonata)

03.00.08 — зоологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ — 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Таврійського національного

університету ім. В. І. Вернадського Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук

Довгаль Ігор Васильович

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

завідувач відділом фауни і систематики безхребетних

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Стадниченко Агнеса Полікарпівна

Житомирський державний університет

завідувачка кафедрою зоології

кандидат біологічних наук, доцент

Крамаренко Сергій Сергійович

Миколаївський державний аграрний університет

заступник декана факультету технології виробництва

і переробки продукції тваринництва

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса
Шевченка

Захист відбудеться “__27__”_вересня__2005 р. о ____10____ год. на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології
ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ-30, вул.
Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в науковій бібліотеці Інституту
зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розісланий “__26__”____серпня__2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук В.
В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність проблеми. Вагомий внесок в економіку природи і велике
практичне значення молюсків роду Helix L., 1758 в житті і господарській
діяльності людини, пояснюють інтерес вчених до них. Виноградні равлики є
модельним об’єктом для вивчення мінливості і поліморфізму, структури
популяцій, різноманітних міжвидових і міжпопуляційних взаємодій, вони —
класичні лабораторні тварини. З іншого боку, це і переносники різних
паразитарних захворювань людини і домашніх тварин, і шкідники культурних
рослин, і традиційні кормові і харчові молюски.

Аналіз археологічних і епіграфічних джерел показує, що традиція
використання равликів людиною налічує десятки тисяч років. У Криму
головними споживачами равликів були люди мезолітичної епохи, згодом —
грецькі поселенці і жителі Боспорського царства.

Природні багатства України і, зокрема, Кримського півострова, її
промисловий і науковий потенціал дозволяють освоювати нові напрямки
господарської діяльності. Геліцекультура — це наукоємна галузь, бо
будь-яке освоєння природних багатств країни повинне починатися з їх
всебічного вивчення. Неконтрольований, неорганізований промисел наземних
молюсків в Західній Європі на сьогодні підірвав природні запаси.
Україна, навпаки, законодавчо затвердила необхідність детального
наукового вивчення стану популяцій промислових тварин: їх поширення,
чисельності, структурної організації. Проведені нами маркетингові
дослідження показують, що сучасний розвиток геліцекультури в світі
пов’язаний з попитом на продукцію галузі що постійно росте, а світовий
оборот капіталу в цьому секторі ринку складає сотні мільйонів доларів.

Найбільш поширеним і численним з промислових наземних молюсків у Криму є
Helix albescens Rossmдssler, 1839. Вид цей має циркумпонтичний ареал і в
Європі відомий мало, а в Україні зустрічається тільки в південних
областях і Криму, проте досягає тут доволі високої чисельності.
Відомості про нього є досить обмеженими. Особливості біології і екології
виду, структури популяцій практично не досліджені. Інший вид — Helix
lucorum L., 1758 представлений в Криму підвидом taurica Krynicki, 1833.
Це відносно великий молюск, який в Україні зустрічається тільки в Криму,
і навіть тут має розірваний ареал і чисельність, що сильно коливається.
Екологічні особливості номінативного підвиду були досліджені тільки в
грецькій частині видового ареалу, а кримський підвид практично не
досліджений ні щодо екології, ні щодо морфологічної мінливості. Типовий
вид роду — H. pomatia L., 1758 був інтродукований до Криму на початку
1990-х рр. з метою акліматизації. Проте недостатнє вивчення
пристосованості тварин, що були завезені на півострів, до місцевих умов
не дозволило досягти в цьому питанні успіху.

Вивчення морфологічної мінливості, поліморфізму забарвлення і виявлення
чинників, які формують фенетичну структуру популяцій наземних молюсків,
становить значний інтерес. З іншого боку, аналіз структурної
організації, демографічних процесів в популяціях промислових тварин має
першорядне значення при визначенні їхньої здатності до самовідтворення,
з’ясуванні природних механізмів регуляції їх чисельності. Спираючись на
ці дані, можна вирішувати задачі планування навантаження на популяції, у
яких ведеться промисел, розробляти методики лабораторного утримання і
розведення равликів, оцінювати стан популяцій і визначати заходи по їх
охороні.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційне
дослідження виконане в рамках науково-дослідної роботи кафедри зоології
Таврійського національного університету ім. В. І. Вернадського по темі
„Видовий склад, поширення і екологія вільноживучих і паразитичних тварин
Криму” (номер державної реєстрації 0101U005651), і є самостійним
розділом цієї теми.

Мета і завдання роботи. Метою роботи було визначити характер поширення і
структуру популяцій, особливості морфології і анатомії, а також
репродуктивний потенціал молюсків роду Helix, що мешкають на території
Криму.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

— вивчити характер поширення кримських представників роду Helix, оцінити
чисельність популяцій;

— виявити морфологічні і анатомічні особливості видів, що мешкають в
Криму і інтродукованого H. pomatia, для їх чіткої диференціації і
уточнення діагнозів;

— оцінити мінливість конхологічних ознак і фенетичну структуру
популяцій, що мешкають в різних районах Криму; виявити чинники, що
визначають цю структуру;

— вивчити особливості біології розмноження і індивідуального розвитку
молюсків роду Helix;

— вивчити сезонну динаміку просторової і розмірно-вікової структури в
модельних популяціях H. albescens.

Об’єкт дослідження — кримські молюски H. albescens, H. lucorum taurica і
інтродукований вид H. pomatia.

Предмет захисту — результати комплексного вивчення морфології, анатомії,
структури популяцій, екології, фенетичної мінливості і біології
розмноження молюсків роду Helix в кримській частині їх ареалів.

Методи. Дослідження проводилися традиційними методами обліку
чисельності, світлової мікроскопії і оригінальними методами
макрофотографії і цифрової обробки знімків. Характер мінливості
оцінювався за допомогою стандартних і багатовимірних статистичних
методів. Також застосовувалися оригінальні методики лабораторного
утримання молюсків.

Наукова новизна одержаних даних. Вперше проведено комплексне дослідження
кримських представників роду Helix.

Вперше за матеріалами археологічних розкопок і епіграфічними джерелами
розглянута історія використання людиною молюсків роду Helix в Криму.

Дана оцінка ролі молюсків роду Helix в біогеоценозах Криму.

Вперше проведена поглиблена оцінка чисельності видів H. albescens і H.
lucorum на всій території Криму, а також розглянуті результати
інтродукції в цей регіон H. pomatia.

На масовому матеріалі вивчена фенетична мінливість H. albescens і H.
lucorum. Виявлені особливості будови статевих систем кримських
представників роду. Уточнені їх діагнози.

Вперше наводяться відомості про особливості розмноження, життєвий цикл
H. albescens і H. lucorum taurica. З врахуванням особливостей біології
молюсків роду Helix модифікована методика визначення середньої дати
розмноження тварин (Колі, 1979).

Вивчені особливості індивідуального росту H. albescens в лабораторних
умовах.

Вперше проаналізована багаторічна динаміка розмірно-вікової структури
модельної популяції H. albescens, вивчені особливості сезонної динаміки
просторової структури популяції цього виду.

Теоретичне і практичне значення роботи. На основі аналізу морфології і
вивчення мінливості ознак уточнені видові діагнози видів роду Helix, які
зустрічаються в Криму. Виключені неточності в описах статевої системи H.
albescens, які містилися в літературі. Відомості про особливості
морфології і анатомії видів і уточнені діагнози можуть бути залучені при
підготовці регіонального зведення з малакофауни, при складанні
визначальних таблиць. Показано, що мінливість розмірів черепашки видів
H. albescens і H. lucorum значною мірою обумовлена географічно, на
мінливості розмірів і пропорцій черепашки H. albescens суттєво впливають
кліматичні умови, фенетична структура популяцій обумовлюється
біотопічними, географічними і кліматичними чинниками. Одержані дані про
особливості розмноження та динаміку просторової і розмірно-вікової
структури дозволять прогнозувати стан популяцій, і, як наслідок,
розробляти заходи по охороні і раціональному використанню молюсків роду
Helix. Інший важливий аспект практичного застосування одержаних
відомостей — розробка методик штучного розведення як в лабораторних
умовах, так і в умовах фермерських господарств і присадибних ділянок.
Отримані результати використані в програмі „Великого спецпрактикуму по
зоології безхребетних” ТНУ, при створенні „Кримського малакологічного
сайту”, вони можуть бути також впроваджені в учбовий процес вищих
учбових закладів за дисциплінами біологічного профілю: „Зоологія
безхребетних”, „Екологія тварин”, „Популяційна біологія”, „Малакологія”,
т. ін. На підставі даних, що були одержані, розроблені рекомендації по
використанню молюсків роду Helix Криму; написаний видовий нарис про H.
lucorum taurica для Червоної книги України.

Особистий внесок здобувача. Переважно більша частина матеріалу,
покладеного в основу дисертаційної роботи, отримана, оброблена і
проаналізована автором самостійно. При вивченні поширення і чисельності
видів використані результати обліків, що проводилися на території
Кримського півострова по методиці, розробленій спільно з В. М. Поповим.
Частина матеріалів цього автора залучена при вивченні фенетичної
мінливості H. albescens. Спільно з В. М. Поповим також модифікована
методика визначення середньої дати розмноження H. albescens і методика
отримання кормової домішки, інженерну частину якої здійснив Ю. А.
Степанішин.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були апробовані
на міжнародній конференції „Проблема формування екологічного
світогляду”, Сімферополь, 1998; на Першому міжнародному
науково-практичному семінарі з господарського використання і розведення
харчових равликів, Євпаторія, 1998; на I республіканській конференції
молодих вчених Криму „Актуальні питання сучасної біології”, Сімферополь,
2000; на республіканській конференції „Екологія регіонів і здоров’я
населення: теорія і практика”, Сімферополь, 2000; на Міжнародній
науково-практичній конференції „Геоекологічні і біоекологічні проблеми
Північного Причорномор’я”, Тирасполь, 2000; на Всеукраїнській
конференції молодих вчених „Актуальні питання сучасного
природознавства”, Сімферополь, 2001; на республіканській конференції
„Заповідники Криму. Біорізноманітність на пріоритетних територіях”,
Сімферополь, 2002; на щорічних конференціях професорсько-викладацького
складу ТНУ ім. В. І. Вернадського; на міжнародній конференції
„Еколого-функціональні та фауністичні аспекті дослідження молюсків, їх
роль у біоіндикації стану навколишнього середовища”, Житомир, 2004; на
міжнародній конференції „Екологія: від генів до екосистем”,
Єкатеринбург, 2005; на відкритому засіданні кафедри зоології ТНУ ім. В.
І. Вернадського, 2005; на розширеному засіданні відділу фауни і
систематики безхребетних Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН
України, 2005.

Публікації. Основні результати дисертаційного дослідження викладені у 10
статтях (з них 5, в тому числі 1 авторське свідоцтво, — у фахових
виданнях ВАК, інші — в періодичних наукових виданнях), в 5 збірках праць
і тез конференцій.

Структура і об’єм роботи. Дисертаційна робота складається з Вступу, 7
розділів, Висновків, списку використаних літературних джерел і 3
додатків. Загальний об’єм дисертації — 209 сторінок, з них основного
тексту 187 сторінок. Текст ілюстрований 49 рисунками і 6 таблицями.
Список літератури включає 300 джерел (з них 189 на іноземних мовах). У
додатках містяться дані про чисельність видів, динаміку розмірно-вікової
структури модельної популяції H. albescens і метеорологічні умови за
період з 1996 по 2001 рр., приводиться копія авторського свідоцтва.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Наземні молюски роду Helix: стан вивченості, роль в природі і житті
людини. Розглянута історія вивчення молюсків роду Helix в Криму.
Показано, що дослідження носили фрагментарний характер, відмічена
відсутність детальних, комплексних досліджень кримських представників
роду. За археологічними, зокрема, власними, і епіграфічними матеріалами
простежено історію використання равликів людиною в Криму.

За власними і літературними даними розглянута роль наземних молюсків
роду Helix в природі. Вказані основні вороги, механізми захисту.
Розглянуті питання сучасного використання равликів в різних сферах
людської діяльності. Підкреслений значний оборот капіталу на світовому
ринку наземних молюсків.

Фізико-географічна характеристика району досліджень. За літературними
даними приведена стисла фізико-географічна характеристика Кримського
півострова (рельєф, рослинність, клімат) з поділом на провінції і
фізико-географічні області.

Матеріал і методи досліджень. Робота виконана у 1993-2004 рр.
Традиційними методами проведено 400 обліків чисельності H. albescens, 48
— H. lucorum. Для аналізу розмірів і пропорцій черепашки було досліджено
500 екземплярів H. albescens і 455 H. lucorum. При оцінці поліморфізму
забарвлення залучено 1875 особин H. albescens і 287 H. lucorum.
Пігментацію H. albescens оцінювали за ступенем прояву п’яти спіральних
смуг, що опоясують раковину; H. lucorum — по інтенсивності радіальної
посмугованості (три градації). Для позначення фенотипу H. albescens
застосовувався п’ятизначний індекс (12345 — типова п’ятиполоса морфа,
нумерація від шва), відсутність смуг кодувалася цифрою „0”.

Для аналізу даних по мінливості конхологічних ознак і чисельності
молюсків були застосовані методи базової статистики, а також кластерний,
дискримінантний і дисперсійний аналізи.

Вивчення статевої системи H. albescens і H. lucorum проводилося на
матеріалі з різних районів Криму. Розтини здійснювалися за
загальноприйнятими методиками, було використано 43 екземпляри H.
albescens, 25 екземплярів H. lucorum і 5 екземплярів H. pomatia.

Для оцінки маси і розмірів яєць були вивчені 212 яєць H. albescens, 265
H. lucorum і 273 H. pomatia, в експериментах по тривалості інкубації і
ембріонального виживання було залучено 170, 176 і 194 яйця відповідно.
Для оцінки впливу температури і способу інкубації на тривалість
ембріонального розвитку використано 906 яєць H. albescens.

В експериментах по вивченню росту молоді використовувалися равлики, яких
виводили в лабораторії. Експеримент проводився в двох повторностях по 20
особин у кожній. Експеримент щодо оцінки впливу E. vermiculata на
зростання молоді H. albescens проводився в змішаній групі, що складалася
з 20 особин обох видів в співвідношенні 1/1, також в двох повторностях.

Сезонні зміни розмірно-вікової структури було прослідковано за період з
1996 по 2001 рік. Для оцінки просторової структури модельної популяції
H. albescens з квітня по грудень 1999 р. проводилися вибірки молюсків з
10 пробних ділянок 100Ч100 см, що обирались випадково в межах зайнятого
популяцією біотопу. Рівномірність розподілу молюсків оцінювалася по
відношенню дисперсії до середньої щільності (Одум, 1986).

Апробація методики визначення середньої дати розмноження H. albescens
проводилося весною і влітку 1993 року. Для цього в репродуктивний період
проводилися щотижневі обліки свіжих яйцекладок на 5 пробних майданчиках
по 1 м2, а потім розраховувалися середня дата розмноження.

Поширення і чисельність молюсків роду Helix в Криму. Ми встановили, що
H. albescens поширений по всій території півострова, він є політопним
видом, найгустіше заселяє зону Передгір’я, Керченський степ (частіше
7-15, місцями — понад 20 екз./м2) і Південнобережжя (як правило, від 3
до 7, місцями — до 15-17 екз./м2) — райони з м’якою і навіть помірно
теплою зимою і широким поширенням чагарникових, шиблякових і скельних
біотопів. Набагато нижча щільність популяцій H. albescens в районі
Головної гряди Кримських гір (менше 1 екз./м2, частіше — поодинокі
екземпляри на декілька км), він практично не зустрічається в природних
біотопах на південному заході Керченського півострова і в
Північно-Кримському низинному степу. Багато поселень виду є приуроченими
до антропогенних ландшафтів.

H. lucorum зустрічається в широколистяних лісах, по долинах річок, в
чагарниках, лісосмугах, парках — в горах і передгір’ях Криму (до 3
екз./м2; зрідка, в окремих локалітетах до 12 екз./м2). Його поширення
обмежується наявністю відповідних зволожених ландшафтів з добре
розвиненою деревною рослинністю. За останнє десятиліття в багатьох
місцезнаходженнях простежується тенденція до зниження чисельності (в 2-4
рази). Обмеженість і розірваність ареалу, досить вузька біотопічна
приналежність H. lucorum taurica, тенденція, до зниження чисельності
виду вимагають розробки заходів по його охороні.

З моменту інтродукції H. pomatia в 1993 році, чисельність виду значно
знизилася. Остання знахідка зареєстрована нами в 1998 році в
Сімферополі. Мабуть успіх акліматизації можна поставити під сумнів.
Ймовірно, що цей результат багато в чому зумовлений вкрай несприятливими
умовами (посухою) у перший же рік інтродукції, а також тим, що при
інтродукції не були в достатній мірі враховані особливості біології і
екології виду.

Морфологія, анатомія і мінливість молюсків роду Helix Криму. Ми
встановили, що найкраще розрізнити три види роду Helix, що зустрічаються
в Криму, дозволяють наступні конхологичні ознаки: дефінітивівні розміри
черепашки, відносна ширина ембріональних обертів, що формують вершину
черепашки; характер прикріплення колумелярного краю її устя і
пігментація.

Були розглянуті також ситуації, коли конхологичні ознаки не дозволяють з
повною впевненістю диференціювати вид (субадультні особини H. lucorum,
морфи H. albescens без смуг, особини H. pomatia з радіальними елементами
забарвлення та ін.). У таких випадках традиційно оцінюються особливості
будови статевої системи: ступінь розвитку дівертикула сім’яприймача,
ступінь розгалуженості слизистих залоз, відносна довжина батога і
епіфалуса. Відмінності між видами базуються тут в першу чергу на ступені
розвитку дівертикула сім’яприймача — у Helix lucorum taurica він добре
розвинений, у Helix pomatia сильно редукований, або відсутній, у
кримських екземплярів Helix albescens відсутній завжди. Це суперечить
даним А. А. Шилєйко (1978) щодо болгарської популяції виду. Такі істотні
відмінності болгарських і кримських молюсків вимагають подальшого
вивчення. Відповідні уточнення внесені нами у видовий діагноз.

Очевидно виявлені нами відмінності в будові статевої системи Helix
albescens і Helix lucorum taurica спростовують можливість міжвидової
гібридизації, яка передбачалася раніше. Справа в тому, що довжина батога
і розміри епіфалуса взаємозв’язані із ступенем розвитку дівертикула
сім’яприймача, а від будови цих частин статевої системи залежить спосіб
передачі сперміїв.

Мінливість розмірів і пропорцій черепашки. Для кримських представників
роду Helix характерна значна мінливість і за розмірами, і по забарвленню
черепашки. По комплексу розмірних характеристик вибірки H. albescens
розподіляються по двох великих кластерах (рис. 1), проте причини
об’єднання вибірок в той або інший кластер, на наш погляд, різні. Так, в
окремих випадках географічна близькість вибірок визначає їх подібність,
проте велику схожість демонструють також і вибірки з віддалених районів.
Можливо, це обумовлено мешканням молюсків в близьких кліматичних умовах.

Для перевірки цього припущення ми оцінили зв’язок між розмірними
характеристиками черепашок H. albescens і кліматичними покажчиками. В
результаті визначено, що із збільшенням середньосічневої температури
достовірно збільшується число обертів черепашки (rs=0,520; p=0,013);
спостерігається тенденція (rs=-0,357; p=0,080) до зменшення малого
діаметру черепашки при підвищенні суми опадів, що випали при температурі
вище за 10єC; є тенденція (rs=-0,383; p=0,064) до зниження індексу
глобулярності черепашки з підвищенням числа безморозних днів протягом
року (в умовах більш м’якого клімату черепашка стає більш видовженою, а
при збільшенні числа днів з температурою нижче за 0єC – менш
видовженою).

Вибірки H. lucorum чітко розподіляються по трьох кластерах (рис. 2). У
перший кластер потрапили вибірки молюсків з найбільшими розмірами
черепашки. Локалітети з першого кластера об’єднує близькість до моря, що
обумовлює два важливих моменти: по-перше, відносну м’якість клімату,
по-друге, велику вологість. Друга група об’єднує вибірки з черепашками
середніх розмірів. Сюди входять локалітети, розташовані між Головною і
Внутрішньою грядами Кримських гір — в зоні широколистяних лісів. І,
нарешті, третій кластер включає вибірки молюсків з найменшими розмірами
черепашки. Ці локалітети розташовані між Внутрішньою і Зовнішньою
грядами Кримських гір, переважно в лісостеповій зоні. Це північна межа
поширення виду в Криму. Мабуть, на розмірах черепашки тут позначаються
найменш сприятливі умови помешкання на краю ареалу (зміна типу
ландшафту, зниження рівня зволоженості).

Рис. 1. Дендрограма подібності вибірок H. albescens за комплексом
розмірних характеристик.

Застосування дискримінантного аналізу на основі середніх
стандартизованих ознак черепашки привело до схожих результатів, при
цьому точність дискримінації згаданих груп становила 100%.

Мінливість забарвлення черепашки. За результатами кластеризації на
основі характеру опоясуваності черепашки спіральними смугами можна
виділити три групи вибірок H. albescens (рис. 3). У першій групі (зверху
— вниз) спостерігається найбільша внутрішньопопуляційна мінливість.
Решта вибірок формує два кластери, які розрізняються перш за все
частотами фенів 10345 і 10305.

Рис. 2. Дендрограма подібності вибірок H. lucorum за комплексом
розмірних характеристик.

Рис. 3. Дендрограма подібності вибірок H. albescens за частотою фенів,
середнім числом морф і часткою рідкісних морф.

: d ” A Ae –

?

E

«°»8%T%¤%?%¬(ooooeaeoTHOTHOTHOTHOTHoTHNENEA»EµNEA»EA»EµNENE®E®E®EµE®E®Eµ
Eoooo§o§o§o§o

CJ

CJ

h??CJ

»

 

0 : ” Ae .

?

O

TJTpTvTxT?TaTaeWthW¶X?X‚YAEY?d°dff?faiueiooeoeoooooooooooeoooooooeoooeoe
oooooooooooooooooooooooooooeoooooooooooooooooooooeoooooeoeoeoo

h??CJ

O

CJ

O

O

$

O

O

CJ

CJ EHuey

??????ції 100%.

Міські популяції з високим ступенем достовірності відрізняються від
степових (p=0,0116) і південнобережних (p=0,0007), тоді як природні не
виявляють достовірної відмінності між собою (p=0,1632), не зважаючи на
значну географічну віддаленість і кліматичні відмінності. Найбільший
внесок в розділення вибірок вносять фени 12045 (навантаження на фен
-0,283), 10045 (-0,242) і 10305 (0,211). Саме за частотою цих фенів
міські популяції найсильніше відрізняються від природних. Застосування
дисперсійного аналізу підтвердило вплив характеру біотопу на частоту цих
трьох фенів. За нашими даними частоти фенів черепашки H. albescens
10045, 12005, 00000 і 10005 значною мірою визначають
внутрішньопопуляційну різноманітність.

Були виявлені також наступні закономірності: зі збільшенням коефіцієнту
зволоження достовірно (rs=-0,672; p=0,0031) знижується загальне число
зареєстрованих в популяції фенів; з підвищенням температури найжаркішого
місяця (липня) посилюється тенденція (rs=0,471; p=0,056) до збільшення
середнього числа фенів; середнє число фенів достовірно (rs=-0,500;
p=0,041) знижується з підвищенням коефіцієнту зволоження, тобто в
найбільш теплих і сухих місцезнаходженнях рівень поліморфізму вище, ніж
в прохолодних і сирих; виявлена тенденція (rs=-0,459; p=0,065) до
зниження частоти фену 12345 з підвищенням температури в найжаркішому
місяці (липні); виявлена тенденція (rs=-0,457; p=0,065) до зниження
частоти фену 10045 по мірі зниження температури найхолоднішого місяця
(січня); відмічено достовірне збільшення частки фенів 12005 (rs=0,513;
p=0,035) і 10005 (rs=0,535; p=0,027) із збільшенням температури
найжаркішого місяця (липня); з іншого боку, відмічено достовірне
зниження частоти фену 10005 (rs=0,484; p=0,049) при збільшенні
коефіцієнту зволоженості.

Поліморфізм забарвлення у H. lucorum проявляється слабкіше, ніж у H.
albescens. Забарвлення фону черепашки розділяється на дві в цілому майже
однаково представлені градації. Лише в двох випадках відмічене істотне
переважання відповідно темного і світлого забарвлення. У всіх вибірках
H. lucorum особин з радіальними смугами було більше, ніж без них.

Біологія розмноження і життєвий цикл представників роду Helix в Криму.
Модельним видом для вивчення сезонних явищ був обраний H. albescens,
паралельно вивчалися особливості і двох інших видів. Вихід равликів із
зимової діапаузи в Криму припадає на березень-квітень. Найбільша
репродуктивна активність випадає на квітень-травень. Приблизно через
півтора-два тижні після парування відбувається яйцекладка.

Кладки равликів роду Helix представляють собою кулясті, або слабо
видовжені кокони в слизовій оболонці. Їх розміри складають від 2 до 4 см
в діаметрі при масі: у H. albescens від 3,2 до 5,5 г (4,24±0,3 г); у H.
lucorum від 3,4 до 6,1 г (4,40±0,4 г) і у H. pomatia від 3,0 до 6,6 г
(4,17±0,3 г). Кладка H. albescens характеризується найменшим числом дещо
більших яєць: число яєць в кладці — 16,7±1,8 шт.; діаметр яйця — 8,2±0,2
мм; маса яйця — 254±12,4 мг. Відповідно, у H. lucorum: 53,0±2,8 шт.;
5,3±0,1 мм; 80,2±4,8 мг; у H. pomatia: 50,4±3,2 шт.; 5,4±0,1 мм;
82,5±5,3 мг. Ще приблизно за два тижні починається вихід молоді.

Температурний оптимум розвитку яєць H. albescens в лабораторії становить
20єС. При зниженні температури зменшується швидкість розвитку і
виживання яєць, із зростанням температури розвиток яєць прискорюється,
проте одночасно знижується їх виживання. Виживання яєць H. albescens в
стані природної кладки (у ґрунті) вище, ніж при інкубації без субстрату.
За однакових умов ембріональне виживання H. albescens досягало 74,7%, H.
lucorum — 60,8%, H. pomatia — 39,2%. Виживання H. albescens до кінця
першого року життя перевершувало виживання H. pomatia в 2,5 рази, а H.
lucorum в 1,4 (до кінця першого року дожило 58,8% H. albescens, 40,9% H.
lucorum і 23,7% H. pomatia від кількості відкладених яєць).

При апробації методики визначення середньої дати розмноження перші
активні молюски були зареєстровані в першій декаді березня. Перша
яйцекладка була виявлена 9 квітня (рис. 4). Надалі кількість кладок
поступово збільшувалася до середини травня, а потім стала знижуватись. У
липні, з приходом спекотної сухої погоди, відкладання яєць припинилося,
— почалася літня діапауза.

Середня дата розмноження, що була розрахована на підставі одержаних
даних, становила 14 травня. Помилка цього показника складає 2,5 діб.

Молодь, що не вибралася на поверхню до літньої посухи, залишається в
ґрунті до осені. У житті дорослих равликів наступає літня діапауза.
Після перших осінніх дощів і у дорослих і у молодих равликів
переривається літня діапауза, і вони починають активно харчуватися. У
окремі роки восени відбувається повторне розмноження. Молодь в цей час
швидко росте.

Особливості росту і тривалість життя H. albescens. В експериментах по
впливу Eobania vermiculata Mьller на ріст H. albescens ми застосували
лінійну модель. Оцінюючи співвідношення кутових коефіцієнтів в лінійних
рівняннях (рис. 5), можна зробити висновок, що швидкість росту H.
albescens в моновидовій групі була в 1,88 разу вище, ніж в змішаній.

Рис. 4. Динаміка розмноження H. albescens з 3 квітня по 9 липня, по
горизонтальній осі — тижневі інтервали.

Рис. 5. Емпіричні і теоретичні (лінійна апроксимація) графіки росту H.
albescens в лабораторних умовах: 1 — в моновидовій групі; 2 — при
сумісному утриманні з E. vermiculata R2 — коефіцієнт детермінації, ВД —
великий діаметр черепашки.

На 252 добу статевої зрілості досягло 52,5% особин моновидової групи.
Статеве дозрівання частини експериментальних тварин позначилося на
загальній швидкості росту, що пов’язано з різким уповільненням ростових
процесів після досягнення статевої зрілості. У змішаних групах жодна
особина не досягла статевої зрілості до цього часу. Приріст в
моновидовій групі склав 18,4±0,3 мм, в змішаній — 10,5±0,4 мм. Ми
вважаємо, що відмінності в швидкості росту пов’язані з впливом
метаболітів, зокрема феромонів слизу виду-конкурента, що пригнічують
ріст. У лабораторних умовах H. albescens досягає статевої зрілості
приблизно протягом року, в природних умовах — тільки на третьому році
життя. За нашими даними, тривалість життя H. albescens в лабораторних
умовах складає від 2 до 3 років (дані апроксимовані рівнянням
Берталанфі). Екстраполяція цих результатів дозволяє припустити, що
тривалість життя H. albescens в природі може складати від 6 до 9 років.

Сезонна динаміка просторової і розмірно-вікової структури H. albescens.
Встановлено, що просторова структура природних популяцій H. albescens
має чітко виражений агрегований характер. Лише в період ранньовесняної і
осінньої активності розподіл наближається до випадкового. Сезонні зміни
просторової структури пов’язані з різними явищами в житті молюсків
(зимовочні скупчення, репродуктивна поведінка, яйцекладка, літня
сплячка, т. ін.).

Динаміка розмірно-вікової структури популяцій H. albescens у найбільшій
мірі визначається кліматичними чинниками. Вирішальне значення у
формуванні розмірно-вікової структури має ступінь зволоженості влітку,
значною мірою впливають також біотопічні чинники, такі як характер і
ступінь розвитку рослинного покриву, субстрат. Ми виявили, що протягом
року можна спостерігати три основні розмірні групи молюсків, наявність
яких пов’язана з трирічним терміном статевого дозрівання H. albescens,
коли дорослі особини всіх віків об’єднуються в одну когорту.
Розмірно-вікова структура є показником стану популяції не тільки в даний
момент часу, але і в якійсь мірі відображає умови, при яких відбувалося
формування цієї структури. Це дозволяє по співвідношенню числа особин
різного віку з одного боку прослідкувати долю популяції щонайменше за
останні два роки, і з іншою — зробити попередній прогноз про її долю в
майбутньому, оскільки розмірно-вікова структура багато в чому
характеризує репродуктивний потенціал.

Рекомендації щодо використання і охорони наземних молюсків в Криму.
Одержана нами інформація може бути використана як у випадку організації
промислу, так і при штучному розведенні равликів. Спільно з науковими
організаціями відповідного профілю ми рекомендуємо дослідити
ефективність застосування дієти з м’яса равликів роду Helix при
лікуванні захворювань і станів, пов’язаних з порушеннями балансу і
дефіцитом кальцію в організмі, а також визначити повний хімічний склад
слизу равликів роду Helix, розробити і апробувати косметичні і
лікувальні препарати на основі екстрактів слизу. Важливе завдання —
виявити хімічну природу феромонів слизу і їх роль в механізмах регуляції
чисельності молюсків.

Також ми рекомендуємо включити дані по поширенню і чисельності популяцій
ресурсного виду H. albescens і підвиду H. lucorum taurica до Кадастру
тваринного світу України. Підвид H. lucorum taurica ми рекомендуємо до
внесення в Червону книгу України. Як міру охорони виду можна
рекомендувати повну заборону збору молюсків роду Helix в межах типового
місцезнаходження H. lucorum taurica, а саме — в районі Байдарськой яйли
і на північний схід до ділянки гірської траси Т-0117 між сс. Танкове и
Соколине.

Ми рекомендуємо використовувати равликів роду Helix для розведення в
спеціально обладнаних приміщеннях і на відкритих ділянках. Можна
рекомендувати впровадження в птахівництво і тваринництво
білково-мінеральних кормових добавок „Протемін” (а також новий спосіб їх
виробництва) з відходів переробки молюсків роду Helix і непромислових
видів наземних молюсків.

Ще одне важливе завдання ми бачимо в продовженні вивчення особливостей
екології інтродукованого виду H. pomatia і в оцінці можливих наслідків і
доцільності акліматизації цього виду в Криму.

ВИСНОВКИ

1. Рід Helix представлений в Криму двома видами: H. albescens і H.
lucorum taurica. Встановлено, що спроба інтродукції на територію
Кримського півострова третього виду — H. pomatia в 1993 р. була
невдалою, оскільки проводилася без врахування особливостей біології і
екології даного виду. H. albescens, який поширений по всій території
півострова, є політопним видом; H. lucorum taurica, що приурочений до
лісової зони, має переривистий ареал. Поширення видів в регіоні
лімітується кліматичними чинниками і наявністю відповідних біотопів.

2. На підставі аналізу морфології і вивчення мінливості ознак, уточнені
діагнози видів роду Helix, які зустрічаються в Криму. Усунені
неточності, що були в літературі, в описі статевої системи H. albescens.
Показано, у зв’язку з цим, що особливості будови статевої системи
виключають можливість міжвидової гібридизації між H. albescens і H.
lucorum taurica, яка передбачалася раніше.

3. Виявлено, що мінливість розмірів черепашки H. albescens і H. lucorum
taurica значною мірою обумовлена географічно. Встановлено, що на
мінливості розмірів і пропорцій черепашки H. albescens позначаються
також кліматичні показники. Фенетична структура популяцій цих видів
обумовлена біотопічними, географічними і кліматичними чинниками.

4. Встановлено, що для H. albescens характерною є наявність зимової і
літньої діапауз, пік репродуктивної активності приходиться на весну.
Визначена середня дата розмноження H. albescens, яка може
використовуватися для прогнозування репродуктивної активності виду.
Виявлена залежність швидкості розвитку і виживання яєць виду від
температури, встановлені оптимальні режими інкубації. Виявлене відносно
більш високе виживання молоді H. albescens, кладка якого мінімальна по
числу яєць, а яйця найбільші серед трьох вивчених видів.

5. Встановлені терміни досягнення статевої зрілості (біля 1 року) і
максимальних розмірів (від 2 до 3 років) H. albescens при лабораторному
утриманні, розрахована можлива тривалість життя особин виду в природі,
яка складає від 6 до 9 років. Встановлено, що при спільному утриманні
молоді Eobania vermiculata і H. albescens спостерігається уповільнення
росту останнього, що, ймовірно, пов’язано з впливом метаболітів E.
vermiculata.

6. Встановлено, що просторова структура природних популяцій H. albescens
має чітко виражений агрегований характер. Лише в період ранньовесняної і
осінньої активності розподіл наближається до випадкового, що пов’язано з
сезонними явищами в житті молюсків. Динаміка розмірно-вікової структури
популяцій H. albescens визначається в першу чергу кліматичними і
біотопічними чинниками.

7. На підставі одержаних даних про поширення, чисельність і біологію
розмноження H. albescens і H. lucorum taurica розроблені рекомендації по
їх раціональному використанню і охороні. Обидва види рекомендується
включити до Кадастру тваринного світу України. Розроблені рекомендації
по включенню H. lucorum taurica в Червону книгу України і підготовлений
видовий нарис для даного видання.

ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Леонов С. В. Распространение обыкновенной улитки по Крыму и определение
биомассы отдельных поселений // Ученые записки ТНУ им. В. И.
Вернадского.- 2001.- Т. 14 (53).- № 1.– С. 75-79.

Леонов С. В. Влияние вида-конкурента на темп роста молоди обыкновенной
улитки (Helix albescens Rossm.) // Ученые записки ТНУ им. В. И.
Вернадского.- 2001.- Т. 14. (53).- № 2.- С. 107-110.

Леонов С. В. Инкубация яиц и выживаемость молоди моллюсков рода Helix в
лабораторных условиях // Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана.-
2005.- Вып. 15.- С. 177-181.

Leonov S. V. Peculiarities of the Helix albescens (Gastrpoda; Pulmonata)
reproductive system in Crimea // Vestnik zoologii.- 2005.- 39, № 3.- С.
73-75.

Попов В. Н., Леонов С. В., Степанішин Ю. А. Деклараційний патент на
винахід “Спосіб одержання кормової домішки” 7 А23К1/16, 16.06.2003, Бюл.
N 6.

Леонов С. В., Попов В. Н. К вопросу о полиморфизме пигментации раковины
наземного моллюска Helix albescens Rossmдssler, 1839 в Крыму //
Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана.– Киев: УМК ВО, 1997.– Вып.
9.– С. 122-123.

Леонов С. В. Влияние зимней спячки на формирование размерно-возрастной
структуры популяций Helix albescens Rossmдssler, 1839 в Крыму //
Экосистемы Крыма, их оптимизация и охрана.– Симферополь, СГУ, 1998.–
Вып. 10.– С. 62-66.

Попов В. Н., Леонов С. В. Регламент и методика оценки природных запасов,
определения сроков начала промысла и лимитов добычи съедобных наземных
моллюсков Украины // Крым. респ. центр науч.-тех. и эконом. инф. Инф.
листок № 27-2000.- Симферополь, 2000.- С. 1-4.

Леонов С. В. Некоторые аспекты экологической стратегии крымских
популяций обыкновенной улитки Helix albescens Rossm. (Gastropoda;
Pulmonata) в связи с особенностями размножения и роста // Экосистемы
Крыма, их оптимизация и охрана.– Симферополь, ТНУ, 2001.– Вып. 11.-
127-130.

Попов В. Н., Леонов С. В. Определение средней даты размножения наземного
моллюска Helix albescens Rossm (Gastropoda; Pulmonata) в Крыму //
Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх
роль у біоіндикації стану навколишнього середовища.- Житомир: Волинь,
2004.- С. 151-153.

Leonov S. V. Participation of the edible land snail Helix albescens
Rossm. (Gastropoda; Pulmonata) in the trophic circuits of biocenoses in
Crimea // Проблема формирования экологического мировоззрения: Тр. Межд.
конф.- Симферополь: Таврический экологический институт, 1998.– С.
105-106.

Леонов С. В. Сезонные изменения пространственной структуры популяции
обыкновенной улитки (Helix albescens Rossm.) из предгорного Крыма //
Атуальные вопросы современной биологии: Мат. I Респ. конф. молодых
ученых Крыма.- Симферополь: Таврия, 2000.- С. 85-86.

Попов В. Н., Леонов С. В. Наземные моллюски Крыма –
эколого-физиологические преимущества в качестве полноценных продуктов
питания. Естественные запасы и искусственное разведение // Экология
регионов и здоровье населения: теория и практика: Мат. респ. конф. 22-24
ноября 2000. Симферополь: 2000.- С. 153-155.

Попов В. Н., Леонов С. В. Влияние регулируемого промысла на состояние
популяций Helix albescens Rossm. в Крыму // Геоэкологические и
биоэкологические проблемы Северного Причерноморья: Мат. межд.
науч.-практ. конф. 28-30 марта 2001 г.- Тирасполь, 2001.- С. 222-224.

Леонов С. В., Терешина Ю. В., Попов В. Н. Полиморфизм опоясанности
спиральными лентами раковины наземного моллюска Helix albescens
Rossmдssler, 1839 из разных районов Крыма // Заповедники Крыма.
Биоразнообразие на приоритетных территориях: Мат. II науч. конф. 25-26
апр. 2002 г.- Симферополь, 2002.- С. 161-164.

АНОТАЦІЯ

Леонов С. В. Поширення, структура популяцій і біологія розмноження
кримських молюсків роду Helix (Gastropoda, Pulmonata). — Рукопис.
Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за
фахом 03.00.08 — зоологія. — Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена
НАН України, Київ, 2005.

У дисертації приведені результати комплексного вивчення морфології,
анатомії, структури популяцій, екології, фенотипової мінливості і
біології розмноження молюсків роду Helix в кримській частині їх ареалів.
Показано, що поширення видів в Криму лімітується кліматичними чинниками
і наявністю відповідних біотопів.

Уточнені видові діагнози. Виявлені особливості будови статевої системи,
які виключають можливість міжвидової гібридизації між H. albescens і H.
lucorum, що передбачалася раніше. Показано, що мінливість розмірів і
пропорцій черепашки, фенетична структура популяцій видів H. albescens і
H. lucorum обумовлені географічними, кліматичними і біотопічними
чинниками.

Проаналізовані сезонні явища в житті H. albescens, виявлені особливості
і оптимальні умови розмноження, визначений характер зростання молоді
цього виду. Встановлено, що просторова структура природних популяцій H.
albescens має агрегований характер. Сезонна динаміка розмірно-вікової
структури популяцій H. albescens в найбільшій мірі визначається
кліматичними і біотопічними умовами.

На підставі одержаних даних про поширення, чисельність і біологію
розмноження H. albescens і H. lucorum taurica розроблені рекомендації по
їх раціональному використанню і охороні в Криму.

Ключові слова: молюски, Helix, морфологія, мінливість, структура
популяцій, розмноження, Крим.

АННОТАЦИЯ

Леонов С. В. Распространение, структура популяций и биология размножения
крымских моллюсков рода Helix (Gastropoda, Pulmonata). – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.08 – зоология. – Институт зоологии им. И. И.
Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2005.

В диссертации приведены результаты комплексного изучения морфологии,
анатомии, структуры популяций, экологии, фенотипической изменчивости и
биологии размножения моллюсков рода Helix в крымской части их ареалов.
Показано, что род Helix представлен в Крыму двумя видами: H. albescens и
H. lucorum taurica. Установлено, что попытка интродукции на территории
Крымского полуострова третьего вида – H. pomatia в 1993 г. была
неудачной. Распространение видов в регионе лимитируется климатическими
факторами и наличием подходящих биотопов.

На основании анализа морфологии и изучения изменчивости признаков
уточнены видовые диагнозы. Устранены имевшиеся в литературе неточности в
описании половой системы H. albescens. Показано, в связи с этим, что
особенности строения половой системы исключают предполагавшуюся ранее
возможность межвидовой гибридизации между H. albescens и H. lucorum.

Выявлено, что изменчивость размеров раковины видов H. albescens и H.
lucorum в значительной мере обусловлена географически. На изменчивости
размеров и пропорций раковины H. albescens в значительной мере
сказываются климатические показатели. Фенетическая структура популяций
обусловливается биотопическими, географическими и климатическими
факторами. Климатические показатели оказывают влияние как на общее
число, так и на частоты отдельных фенов.

Прослежены сезонные явления в жизни представителей рода. Выявлена
зависимость скорости развития и выживаемости яиц вида от температуры,
установлены оптимальные режимы инкубации. Обнаружена относительно более
высокая выживаемость молоди H. albescens, кладка которого минимальна по
числу яиц, а яйца наиболее крупные среди трех изученных видов.

Установлено, что при совместном содержании молоди Eobania vermiculata и
H. albescens наблюдается замедление роста последнего, что, вероятно,
связано с ингибирующим влиянием метаболитов E. vermiculata.

Установлено, что пространственная структура природных популяций H.
albescens имеет четко выраженный агрегированный характер. Динамика
размерно-возрастной структуры популяций H. albescens определяется
климатическими и биотопическими факторами.

На основании полученных данных о распространении, численности популяций
и биологии размножения H. albescens и H. lucorum taurica разработаны
рекомендации по их рациональному использованию и охране в Крыму.

Ключевые слова: моллюски, Helix, морфология, изменчивость, структура
популяций, размножение, Крым.

SUMMARY

Leonov S. V. Distribution, populations’ structure and biology of
reproduction in Crimean molluscs of genus Helix (Gastropoda, Pulmonata).
Manuscript. Thesis for a candidate degree of biological sciences on
speciality 03.00.08 — Zoology. Schmalhauzen Institute of Zoology,
National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, 2005.

The results of integrated investigations of morphology, anatomy,
structure of populations, ecology, phenotypical variability and biology
of reproduction of genus Helix molluscs in Crimean part of their natural
habitats are described in thesis. It is shown that distribution of
species in Crimea is limited by climatic factors and presence of
suitable biotopes.

Specific diagnoses are specified. It is displayed that interspecific
hybridization between H. albescens and H. lucorum assumed before is
impossible because of exposed peculiarities of reproductive system
structure. It is shown that variability of sizes and proportions of
shell, phenetical structure of populations of H. albescens and H.
lucorum is determined by geographical, climatic and biotopical factors.

The seasonal phenomena in life of H. albescens are traced; features and
optimum terms of reproduction, character of growth of juveniles are
exposed. It is set that spatial structure of natural populations of H.
albescens has the aggregated character. Seasonal dynamics of
age-dependent structure of H. albescens populations in the utmost is
determined by climatic and biotopical conditions.

The distribution, quantity of populations and biology of reproduction of
H. albescens and H. lucorum taurica data are developed to recommendation
on their rational use and protection in Crimea region.

Key words: molluscs, Helix, morphology, variability, structure of
populations, reproduction, Crimea.

Підписано до друку 08.08.2005 р. Формат 60×90/16.

Папір друкарський. Друк офсетний.

Умов. друк. арк.. 0,9. Наклад 100 прим. Зам. № 1051A

Інформаційно-видавничий відділ

Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського

95007, м. Сімферополь, пр. Вернадського, 4.

PAGE \* Arabic 24

Похожие записи