ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ШАБАНОВ ДМИТРО АНДРІЙОВИЧ

УДК (597.841::574.4):[477.5+292.485]

Популяційне різноманіття видів роду bufo у лівобережному лісостепу
України

03.00.16 — екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ–2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Харківському національному університеті імені В.Н.
Каразіна Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: кандидат біологічних наук, професор,

Булахов Валентин Леонтійович,

Дніпропетровський національний університет,

кафедра зоології та екології, професор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

член-кореспондент НАН України, професор

Ємельянов Ігор Георгійович,

Інститут зоології ім. Шмальгаузена НАН України,

відділ популяційної екології та біогеографії,

завідуючий відділом

кандидат біологічних наук,

Решетило Остап Степанович,

Інститут екології Карпат НАН України,

відділ популяційної екології,

молодший науковий співробітник

Провідна установа: Таврійський національний університет імені В.І.
Вернадського Міністерства освіти і науки України,

м. Сімферополь

Захист відбудеться „31”березня 2004 року о 15:00 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на
здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському
національному університеті Міністерства освіти і науки України за
адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17,
біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці
Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і
науки України за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий „27” лютого 2004.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент А.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Відносини людства і біосфери переживають кризу.
Найважливішою науковою проблемою, рішення якої необхідно для переходу до
сталого розвитку, є пізнання структурно-функціональних особливостей
біосфери, біогеоценозів і біосистем інших рівнів. Однією з
найхарактерніших властивостей життя є біорізноманіття, що виявляє себе
на всіх рівнях його організації. Функціонування, регуляція та еволюція
надорганізмених біосистем — процеси, які виявляються через їх
різноманіття. Враховувати біорізноманіття вкрай необхідно при
збереженні, експлуатації, утворенні та зміні природних та штучних
біогеоценозів.

Різні групи організмів відрізняються за характерним для них
співвідношенням різних рівнів біорізноманіття та їхнім внеском у
забезпечення адаптації і стійкості біосистем. Важлива наукова проблема —
вивчення особливостей відокремлення структурно-функціональних одиниць
різного рівня біосистем, визначення їх внеску у загальне
біорізноманіття. Найменш вивченим рівнем різноманіття є популяційний.
Його треба вивчати на прикладі таксономічно вивчених видів із широким
ареалом, особин яких можна описати за багатьма ознаками — таких, як
поширені в Україні Bufo vіrіdіs і Bufo bufo. На їх прикладі можливо
оцінити популяційне різноманіття, вибрати ознаки для його вивчення,
порівняти його з різноманіттям вищих і нижчих рівнів, визначити чинники,
що впливають на нього.

Вивчення популяційного різноманіття на прикладі представників роду Bufo
становитиме інтерес не тільки з огляду вивчення цієї практично важливої
та теоретично цікавої групи тварині, а й для пізнання механізмів
стійкості та адаптації інших груп з порівнянною популяційною структурою.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана
відповідно до науково-дослідної теми біологічного факультету
Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна № 0103U004271
“Дослідження і підтримка біорізноманіття природних систем Лівобережної
України; моніторинг генетико-демографічних процесів”. Тема роботи є
одним з напрямків досліджень кафедри зоології й екології тварин ХНУ ім.
В.Н. Каразіна.

Мета і завдання досліджень. Мета досліджень — визначити рівень
популяційного різноманіття і виявити закономірності, які впливають на
його формування, на прикладі практично важливої і теоретично цікавої
групи тварин. Для цього передбачалося вирішити такі завдання:

1. Сформувати й описати колекцію, що відбиває різноманіття зелених (Bufo
viridis Laur., 1768) та сірих (Bufo bufo (L., 1758)) ропух у
Лівобережному лісостепу України.

2. Оцінити рівень популяційного різноманіття в дослідженій сукупності
особин, порівняти його з вищими та нижчими рівнями біорізноманіття.

3. Визначити, якою мірою особливості популяцій вивчених видів пов’язані
з біогеоценотичними особливостями місцеперебувань та їхнім географічним
взаєморозташуванням.

4. Розробити методи вибору морфофенетичних ознак, адекватних для опису
популяційного різноманіття вивчених представників роду Bufo.

5. Запропонувати заходи щодо збереження популяційного різноманіття Bufo
viridis і Bufo bufo.

Об’єкт дослідження — популяції Bufo viridis і Bufo bufo у Лівобережному
лісостепу України.

Предмет дослідження — популяційне різноманіття представників роду Bufo
та біогеоценотичні й інші чинники, що впливають на нього.

Методи дослідження — польове збирання вибірок із популяцій досліджуваних
видів, камеральний морфофенетичний опис зібраних вибірок, біометрична
обробка з використанням кластерного, компонентного, кореляційного і
дисперсійного аналізів.

Наукова новизна отриманих результатів. Проведене в роботі комплексне
дослідження індивідуальної і популяційної мінливості в одному регіоні є
першим дослідженням для представників роду Bufo в межах України і
колишнього СРСР, а також одним із перших досліджень для порівнянних
видів хребетних тварин. Зареєстровано дуже високий рівень популяційного
різноманіття, що може перевершувати рівень відмінностей, що здобувають
таксономічний опис. Уперше вивчено характер залежності фенетичних
дистанцій за різними ознаками тварин від географічної відстані між
їхніми популяціями.

Зареєстроване в ході роботи популяційне різноманіття частково
зумовлюється специфікою місцеперебувань, а частково є наслідком
взаємодії між популяційними системами, яка зумовлює їхню диференціацію.
Це надає географічній мінливості контрастний і мозаїчний характер.

Проведено аналіз мінливості значної кількості класичних і запропонованих
здобувачем ознак представників роду Bufo. Запропоновано способи оцінки
придатності різних ознак для реконструкції популяційної структури
досліджуваних видів; проведено відповідний аналіз використаних у роботі
ознак.

Зареєстровано парадоксальне зниження флуктуючої асиметрії деяких ознак в
антропогенно трансформованих екосистемах.

Здобуті результати становлять інтерес для вивчення популяційного
різноманіття порівнянних груп тварин, таксономічного опису представників
роду Bufo та вивчення закономірностей мікроеволюції.

Практичне значення отриманих результатів. Отримані результати важливі
для організації охорони біорізноманіття представників роду Bufo та інших
видів тварин з подібною популяційною структурою.

Зібрану колекцію репрезентативних вибірок із локальних популяцій Bufo
viridis і B. bufo з одного фізико-географічного регіону (Лівобережного
Лісостепу України) передано до Музею природи ХНУ ім. В.Н. Каразіна.

Виявлене в ході роботи різноманіття буфадієнолідного складу секрету
надлопаткових залоз Bufo viridis має значення для розробки та
виробництва фармакологічних і косметичних засобів із цієї сировини.

Особистий внесок здобувача. Здобувач особисто збирав ропух в 35
місцеперебуваннях; розробив методи морфофенетичного опису; сумісно з Г.
В. Шабановою і Л. А. Дьяченко, що виконували дипломні роботи під його
керівництвом, виконав використані у роботі описи особин; зібрав зразки
секрету надлопаткових залоз і обробив результати їх аналізів (що провели
І. М. Гелла і Д. А. Леонтьєв); виконав статистичну обробку й
інтерпретував результати. Деякі публікації (крім інших, опубліковані у
збірках „Біологія та валеологія” у 2000 та 2001 р. у співавторстві з
Г.В. Шабановою, Л.А. Дьяченко, І.В. Ачкасовою і Я.Ю. Мякотою)
підготовлені разом зі студентами, що працювали під керівництвом
здобувача. У цих роботах здобувач ставив завдання, брав участь у
збиранні й обробці матеріалу, інтерпретував результати й оформляв їх для
публікації.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації оприлюднені на
Міжнародній науково-практичній конференцій, присвяченій 90-річчю Ю.І.
Лукіна (Харків, 1994); наукових конференціях молодих учених біологічного
факультету і НДІ біології ХДУ (Харків, 1994, 1996, 2003); Ювілейній
конференції, присвяченій 85-річчю біологічної станції ХДУ (Харків,
1999); I з’їзді Російського герпетологічного товариства ім. О.М.
Нікольського (Пущино, 2000); Фальцфейнівських читаннях (Херсон, 2001); I
міжнародній конференції із структури та функціональної ролі тваринного
населення в природних і трансформованих екосистемах (Дніпропетровськ,
2001); XII міжнародному з’їзді Європейського герпетологічного товариства
(Санкт-Петербург, 2003); II Міжнародній науковій конференції по
біорізноманіттю і ролі зооценозу в природних і антропогенних екосистемах
(Дніпропетровськ, 2003).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 6 статей у наукових
журналах і збірниках наукових праць (із них 5 у профільних журналах
згідно із списком ВАК України) і 17 публікацій у матеріалах і тезах
конференцій.

Структура дисертації. Матеріал дисертації викладено на 176 сторінках
машинопису, із яких тексту 122 сторінки. Дисертація складається зі
вступу, 6 розділів, завершення, висновків, списку використаної
літератури, 4 додатків, ілюстрована 15 таблицями та 19 рисунками. Список
використаної літератури налічує 290 джерел, серед яких 74 іноземними
мовами.

ЗМІСТ РОБОТИ

У вступі обґрунтовується необхідність вивчення популяційного
різноманіття – сукупності подібностей і розходжень між порівнянними
популяціями одного виду. Bufo viridis та Bufo bufo на території
Лівобережного лісостепу України – адекватні об’єкти для такого вивчення.

СУЧАСНИЙ СТАН ПРОБЛЕМИ (ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ)

Наведено обговорення застосованих в роботі понять (популяційне
різноманіття, популяція, вибірка, ознака тощо), що можуть
використовуватися в різному змісті. У роботі термін «популяції» означає
локальні групи розмноження, що входять в популяційні системи більш
високого рівня.

Розглянуто підходи до опису різноманіття видів усередині їх ареалів.
Обговорюється клінальна мінливість (Дж. Хакслі), «мікрокліни» (П.В.
Терентьєв), «ефект ареалу» (М. Ламотт та інші), «парапатрічна
диференціація популяцій» (С.О. Сергієвський). Історію вивчення
євразійських ропух можна поділити на три етапи. На першому (Й. Лауренті
– О.М. Нікольський) описано безліч форм, пізніше зведених у синоніми B.
vіrіdіs і B. bufo. На другому (середина ХХ ст.; П.В. Терентьєв та інші)
прийнято уявлення про поліморфні види B. vіrіdіs і B. bufo. На третьому
етапі (кінець ХХ ст.; Є.М. Писанець та інші) описано низку нових
підвидів і видів у складі B. vіrіdіs complex та B. bufo complex. Деякі
таксони описано майже виключно на підставі достовірних відмінностей за
кількома ознаками між дослідженими вибірками. При описі різноманіття
ропух виникли значні таксономічні труднощі, що вказують на складність їх
внутрішньовидової та популяційної структури, специфічність процесів
мікроеволюції. Викладене зробило актуальним опис популяційного
різноманіття B. vіrіdіs і B. bufo.

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Район досліджень розташований в лісостеповій зоні Лівобережної України в
межах Харківської, Полтавської та Сумській областей. Переважно він
належить до Середньоруської лісостепової фізико-географічної провінції,
що розташована на південно-західних і західних відрогах Середньоруської
височини. Розглянуто загальні властивості клімату, геоморфології,
водного режиму, рослинності, тваринного світу і ґрунтів регіону.

ДОСЛІДЖЕНИЙ МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ЙОГО ВИВЧЕННЯ

– стандартне відхилення цієї ознаки.

Рис 1. Пункти збирання та чисельність вивчених вибірок B. vіrіdіs і B.
bufo.

Таблиця 1.

Використані морфометричні ознаки

Код Ознака

C01L Довжина тіла

C02M Ширина голови

C03M Довжина голови

C04M Довжина ока

C05M Відстань між повіками

C06M Ширина повіка

C07M Відстань передній край ока – ніздря

C08M Відстань між ніздрями

C09M Відстань рострум – ніздря

C10M Відстань рострум – кут щелепи

C11M Відстань око – барабанна перетинка

C12M Вертик. діаметр барабанної перетинки

C13M Гориз. діаметр барабанної перетинки

C14M Відст. рострум – ліва надлопатк. залоза

C15M Відст. рострум – права надлопатк. зал.

C16M Між передн. кінцями надлопатк. залоз

C17M Між задн. кінцями надлопатк. залоз

C18M Довжина лівої надлопаткової залози

C19M Довжина правої надлопаткової залози

Код Ознака

C20M Ширина лівої надлопаткової залози

C21M Ширина правої надлопаткової залози

C22M Відстань між надлопатк. залозами

C23M Рострум – звуження між надлоп. залоз.

C24M Відстань рострум – плечовий суглоб

C25M Відстань рострум – пахвова западина

C26M Відст. кут щелепи – пахвова западина

C27M Довжина передпліччя

C28M Відст. ліктьовий сугл. – кінець пальців

C29M Довжина зовнішнього бугра зап’ястя

C30M Довжина внутрішнього бугра зап’ястя

C31M Довж. тулуба між передн.і задн.ногами

C32M Довжина стегна

C33M Довжина гомілки

C34M Довжина найдовшого пальця від внутрішнього п’яткового бугра

C35M Довжина внутрішнього пальця від внутрішнього п’яткового бугра

C36M Довж. внутрішнього п’яткового бугра

Таблиця 2.

Використані в роботі фенетичні (якісні та дискретні) ознаки

Код Ознака Стан ознаки B.v. B.b

C37F Дорсомедіальна смуга 0– відс.; 1– звивиста, переривчаста; 2– пряма,
переривч.; 3– звивиста, безперервна; 4– пряма, безперервна + –

C38F Яскравість плям на спині 0– відсутні; 1– тьмяні; 2– контрастні + –

C39F Відносна площа плям на спині 0– більше тла; 1– тла і плям нарівно;
2– більше плям + –

C40F Розмір плям на спині 0– відс.; 1– менші за око; 2– як око; 3–
більші за око + –

C41F Крап на спині 0– крапу немає; 1– крап є + –

C42F З’єднуваність плям на спині 0– ізольов.; 1– з’єдн. по декілька; 2–
єдиний візерунок + –

C43F Симетричн. малюнка спини 0– симетричн.; 1– відхилення від симетрії;
2– асиметр. + –

C44F Біла облямівка плям на спині 0– відсутня; 1– є + –

C45F Чорна облямівка плям спини 0– відсутня; 1– є + –

C46F Тон плям на спині 0– плям немає; 1– темні; 3–світлі – +

C47F Плями на тімені 0– відсутні; 1– є – +

C48F Плями на спинних залозах 0– відсутні; 1– є – +

C49F Дрібні спинні залози 0– відсутні; 1– є + +

C50F Великі спинні залози 0– відсутні; 1– є + +

C51F Границя залоз 0– розмита; 1– різка + +

C52F Шипики на залозах 0– відсутні; 1– є + +

C53F Розташування залоз 0– із проміжками; 1– суцільно + +

C54F Наявність рядів спинних залоз 0– залози розташовані хаотично; 1–
розташов. рядами + +

C55F Залози на боці тулуба 0– відсутні; 1– хаотичні; 2– латеральний ряд
у передній частині; 3– повний латеральний ряд залоз + +

C56F Залози під латеральним рядом 0– відсутні; 1– хаотичні; 2–
розташовані рядами + +

C57F Крапки на горлі 0– відсутні; 1– є + +

C58F Дрібні плями на горлі 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті + +

C59F Великі плями на горлі 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті + +

C60F Пігментованість тла горла 0– прозоре; 1– біле; 2– пігментоване + –

C61F Крапки на грудях 0– відсутні; 1– є + +

C62F Дрібні плями на грудях 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті + +

C63F Великі плями на грудях 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті + +

C64F Пігментованість тла грудей 0– прозоре; 1– біле; 2– пігментоване + –

C65F Крапки на череві 0– відсутні; 1– є + +

C66F Дрібні плями на череві 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті + +

C67F Великі плями на череві 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті + +

C68F Пігментованість тла черева 0– прозоре; 1 – біле; 2 – пігментоване +

C69F Крапки на паху 0– відсутні; 1– є + –

C70F Дрібні плями на паху 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті + –

C71F Великі плями на паху 0– відсутні; 1– рідкі; 2– часті + –

C72F Пігментованість тла паху 0– прозоре; 1– біле; 2– пігментоване + –

C73F З’єднуваність плям на череві 0– ізольов.; 1– злиті по декілька; 2–
єдиний візерунок + +

C74F Мозолі на грудях самок 0– відсутні; 1– є + +

C75D Кількість плям-смуг на лівому передпліччі + –

C76D Кількість плям-смуг на правому передпліччі + –

C79D Кількість других зчленівних горбків найдовшого пальця лівої задньої
ноги + +

C80D Кількість других зчленівних горбків найдовшого пальця правої
задньої ноги + +

C81D Кількість третіх зчленівних горбків найдовшого пальця лівої задньої
ноги + +

C82D Кількість третіх зчленівних горбків найдовшого пальця правої
задньої ноги + +

C83D Ранг довжини I пальця Найдовшому пальцю відповідає ранг 1, іншим –
у порядку зменшення довжини. Пальці однакової довжини мають однаковий
ранг + +

C84D Ранг довжини II пальця

+ +

C85D Ранг довжини III пальця

+ +

C86D Ранг довжини IV пальця

+ +

C87D Кількість пальців зі шлюбними мозолями в самців + +

Таблиця 3.

Використані співвідношення морфометричних ознак

C93I Показник асиметричності надлопаткових залоз

– стандартні відхилення цих вибірок.

. Кластерний аналіз та аналіз головних компонент проводилися за даними
у стандартизованій формі. У кластерному аналізі застосовувалась метрика
Евкліда та об’єднання за методом Уорда.

= 72 км.

Місцеперебування B. viridis описували за характером нерестової водойми,
її проточністю, сапробністю води й характером наземного
місцеперебування. За кожною з цих характеристик місцеперебування
відносили до одного з чотирьох класів. Вплив особливостей
місцеперебування визначали за допомогою аналізу компонентів дисперсії,
виконуваного гніздовим способом. Як залежні перемінні розглядали
використані в роботі ознаки, а як випадкові фактори – характеристики
місцеперебувань. Щоб виключити з розгляду вплив інших факторів, стать
ропух розглядали як фіксовану ознаку, а належність до тієї чи іншої
вибірки – як коваріюючу перемінну.

(позначення – табл. 1, 2).

ЗАГАЛЬНІ ЗАКОНОМІРНОСТІ ПОПУЛЯЦІЙНОГО РІЗНОМАНІТТЯ ДОСЛІДЖЕНИХ
ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ BUFO

Характер розподілу досліджених ознак. Розподіл морфометричних ознак у
вивчених вибірках має нормальний характер і може вивчатися за допомогою
параметричних статистичних критеріїв. Якісні і дискретні ознаки
розподілені ненормально. Нормальний характер розподілу довжини тіла
статевозрілих особин означає, що розмірна структура популяції
визначається не стільки віковою структурою, скільки іншими факторами
(вірогідно, співвідношенням швидко- і повільноростучих особин). Підбір
пар, що знаходяться в амплексусі, не випадковий: наявна позитивна
кореляція між довжиною тіла самців і самок.

.

Порівняння популяційного і внутрішньопопуляційного різноманіття. Різні
вибірки з однієї популяції, відібрані різним способом, у різних ділянках
і в різний час, можуть істотно відрізнятися одна від одної. Це явище
вивчене на прикладі популяції B. bufo Іськова ставка (вибірки 27–30).
Внутрішньопопуляційні відмінності є дуже істотними, але все-таки
меншими, ніж відмінності між популяціями (рис. 2.А).

Порівняння популяційного і таксономічного різноманіття. Порівняння
популяційного і таксономічного різноманіття проведено з використанням
даних про відмінності форм, що мають таксономічний статус, з робіт Є.М.
Писанця та М.М. Щербака [1979] та Є.М. Писанця [2001]. Наводяться
результати порівняння самців (для самок вони аналогічні) за ознаками, що
використовувалися у відповідних джерелах. Для B. viridis порівнювалися 6
найчисленніших вибірок (8, 9, 10, 11, 14, 19) та 3 групи, що виділені
Є.М. Писанцем і М.М. Щербаком: європейська частина колишнього СРСР і
Кавказ (B. v. viridis, 195 шт.); рівнинна Середня Азія і Південний
Казахстан (B. v. turanensis, 265 шт.); гірська Середня Азія (“B. v.
asiomontanus”, 173 шт.). Існування підвиду B. v. asiomontanus зараз
оспорюється, тому що до числа вивчених особин входили тетраплоїдні B.
danatensis, але для даного дослідження це несуттєво. Хоча відмінності
середніх для таксономічних груп вищі, ніж для популяцій, таксономічні
групи менш однорідні. При порівнянні популяцій CD становить в середньому
0,312, а при порівнянні географічних (таксономічних) груп – 0,298 (рис.
2.Б).

?

?

?

I

?

3/4

J

?

O

?????kd

??????$?. Застосовані усі ознаки (табл. 1–3). Б. Рівні дистанцій між
популяціями B. viridis та B. bufo та між географічними формами B.
viridis complex та B. bufo complex. Застосовані таксономічно значущі
ознаки (9 для B. viridis та 6 для B. bufo). На обох схемах виділено
рівень популяційного різноманіття.

Серед B. bufo порівнювалися самці з 4 вибірок (об’єднані вибірки 27–29,
а також 31, 32 і 33) та 5 груп, що вивчені Є.М. Писанцем [2001]: Кавказ,
5 шт.; Карпати, 27 шт.; Київська обл., 11 шт.; Чернівецька обл., 5 шт.;
Новосибірськ, 28 шт. Вибірка з Кавказу належить до іншого підвиду (B. b.
verrucosissimus) чи навіть виду (B. verrucosissimus). Для популяцій CD в
середньому становить 0,41, а для географічних форм – 0,37.

Наведені результати не ставлять під сумнів таксономічний статус
географічних форм ропух, якщо вони відрізняються за іншими ознаками.
Однак щоб розглядати певні відмінності між якими-небудь формами як доказ
їх таксономічної самостійності, необхідно порівняти їх з
міжпопуляційними відмінностями.

Порівняння популяцій за всім комплексом ознак. Проведено порівняння
популяцій за допомогою кластерного аналізу (рис. 3) й методу головних
компонентів (рис. 4). Результати, здобуті за допомогою цих методів, не
можуть бути цілком пояснені невеликою кількістю причин.

Рис. 3. Групування вивчених вибірок Bufo viridis за допомогою
кластерного аналізу (метрика Евкліда, об’єднання за Уордом).

Хорологічна мінливість Bufo viridis. Виділено 445 порівняних пар вибірок
(120 для самок і 325 для самців) B. viridis, для кожної із яких
визначено географічну відстань і фенетичні дистанції. Використані ознаки
мають різний характер залежності фенетичних дистанцій від географічної
відстані (рис. 5). Вірогідно, такі залежності відбивають важливі
особливості цих ознак. Такі особливості необхідно враховувати при виборі
ознак для опису популяційних систем певного масштабу. На деяких
діапазонах географічних відстаней спостерігається негативна кореляція
фенетичних дистанцій та географічної відстані – віддалені популяції
більш схожі, чим сусідні. Це може бути наслідком існування популяційних
систем більш високого рівня, відміни яких від їх найближчого оточення
мають контрастний характер. Загалом віддалені популяції відрізняються не
більше, ніж розташовані поблизу одна від одної (рис. 5).

Рис. 4. Розподіл вивчених вибірок Bufo viridis на площині двох головних
компонентів.

Рис. 5. Залежності фенетичних дистанцій між популяціями Bufo viridis від
географічної відстані між ними. А. Залежність дистанцій за окремими
ознаками. Б. Залежність узагальненої фенетичної дистанції. Лінії
регресії побудовані методом найменших квадратів.

Вивчення популяційних відмінностей у складі секрету надлопаткових залоз
Bufo viridis. За допомогою високоефективної рідинної хроматографії
вивчено склад буфадієнолідів (стероїдних токсинів) 30 індивідуальних
проб СНЗР (секрету надлопаткових залоз ропух) B. viridis із трьох
вибірок. Із застосуванням дисперсійного аналізу зареєстровано вплив на
склад токсинів популяційного походження (p=0,017) та статі ропух
(p=0,046). Наскільки відомо, раніше впливу цих факторів на склад СНЗР
зареєстровано не було. Ці відмінності становлять практичний інтерес з
погляду використання СНЗР як фармацевтичної сировини.

БІОГЕОЦЕНОТИЧНО ЗУМОВЛЕНІ ОСОБЛИВОСТІ ПОПУЛЯЦІЙ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ BUFO

Особливості біології Bufo viridis і Bufo bufo як представників наземних
безхвостих амфібій. Розглянуто особливості структури популяцій і
життєвого циклу ропух, у тому числі поділ популяцій на геміпопуляції
личинок і постметаморфічних особин, а також невідповідність груп
розмноження (пов’язаних із водоймами) і ценопопуляцій (пов’язаних з
наземними біогеоценозами). Стійкість груп розмноження підтримується
завдяки характерній для ропух філопатрії.

Біогеоценотичні зв’язки представників роду Bufo. Охарактеризовано
біотичні зв’язки (харчові об’єкти, хижаки, паразити та конкуренти) ропух
у населюваних ними біогеоценозах.

Зв’язок особливостей популяцій Bufo viridis із властивостями їхніх
місцеперебувань. За допомогою аналізу компонентів дисперсії визначено
внесок характеристик місцеперебування у зареєстроване різноманіття B.
viridis (рис. 6).

Рис. 6. Компоненти дисперсії для деяких ознак B. viridis.

Найбільший вплив на ознаки ропух, має рівень проточності води, у якій
вони розвивалися пуголовками. Особливо цей фактор впливає на
морфометричні ознаки ропух. Так, довжина тіла ропух істотно негативно
корелює з рівнем непроточності водойми. Це може бути наслідком
накопичення в непроточній воді метаболітів, що підсилюють диференціацію
личинок і призводять до зменшення розмірів особин як під час
метаморфозу, так і при досягненні статевої зрілості.

Зв’язок флуктуючої асиметрії Bufo viridis з рівнем антропогенної
трансформації їхніх місцеперебувань. Флуктуюча асиметрія може бути
маркером впливів середовища, що дестабілізують розвиток організмів.
Зареєстровано статеві відмінності за рівнем асиметричності досліджених
ознак (рис. 7). При поділі популяцій на ті, що отримані з урбанізованих
екосистем, та ті, що походять з малотрансформованих природних екосистем
та агросистем з іншого боку, зареєстровано достовірні відмінності за
рівнем їх флуктуючої асиметрії. У антропогенно трансформованих
біогеоценозах спостерігається як зростання, так і зменшення асиметрії,
яке може бути пов’язане з активацією механізмів, що стабілізують
індивідуальний розвиток.

Рис. 7. Залежність флуктуючої асиметрії деяких ознак B. viridis від
статі особин та характеру їх місцеперебування.

Ординація ознак, що використовувалися для опису популяційного
різноманіття Bufo viridis. Ознаки, тісно пов’язані з конкретними
особливостями місцеперебувань, а також відносно незалежні від них, мають
різну цінність для опису біорізноманіття. Для реконструкції
філогенетичних і генеалогічних відносин ціннішими є ознаки, що не є
локально адаптивними. Другим важливим параметром є відношення
міжгрупової (міжпопуляційної) дисперсії до внутрішньогрупової
(внутрішньопопуляційної), яке залежить від рангу порівнюваних груп. Два
названих параметри можна розглядати спільно, як на рис. 8. Із
застосуванням зазначених параметрів розроблено скорочений набір ознак,
оптимальний для опису популяційного різноманіття B. viridis у регіоні
досліджень.

Рис. 8. Ординація ознак B. viridis за двома параметрами, що впливають на
їх застосовність для реконструкції генеалогії й опису популяційної
структури.

ЗНАЧЕННЯ ПОПУЛЯЦІЙНОГО РІЗНОМАНІТТЯ ПРЕДСТАВНИКІВ РОДУ BUFO

Місце популяційного різноманіття серед інших форм біорізноманіття та
його причини. Розглядається ієрархія рівнів різноманіття та можливі
причини індивідуального та популяційного різноманіття. Вірогідно, що
популяційне різноманіття пов’язано як з впливом на розвиток організмів
місцевих факторів, так і з залежним від умов місцеперебувань добором,
випадковими причинами та процесами самоорганізації у популяційних
системах різного масштабу.

Специфіка збереження популяційного різноманіття Bufo viridis і Bufo
bufo. Необхідність охорони певного об’єкта може визначатися утилітарними
та етичними (пов’язаними з унікальністю цього об’єкта) причинами.
Представники роду Bufo є регуляторами чисельності багатьох комах та
інших безхребетних, джерелом шкірного секрету, переносниками біогенів з
водойм у навколишні біогеоценози. Крім того, їх популяції
характеризуються високим ступенем унікальності. З погляду збереження
популяцій ропух найважливіше – охорона водойм, де відбувається нерест та
личинковий розвиток. Важливим є також забезпечення безпечності міграцій
і формування позитивного ставлення до ропух з боку широкої
громадськості, що може бути досягнуто завдяки просвітницькій роботі.

ВИСНОВКИ

1. При порівнянні вибірок із груп розмноження зелених (Bufo viridis) і
сірих (Bufo bufo) ропух з Лівобережного лісостепу України зареєстровано,
що більшість із них достовірно відрізняється одна від одної за багатьма
ознаками, кількість яких у багато разів перевищує математичне очікування
при випадковому характері мінливості.

2. Певна частина популяційного різноманіття Bufo viridis пояснюється
впливом умов місцеперебувань. Характеристики нерестових водойм, де
відбувається личинковий розвиток, більш впливають на особливості
популяцій Bufo viridis, ніж характеристики наземних біогеоценозів.

3. Для оцінювання популяційного різноманіття адекватним є використання
фенетичних дистанцій, які надають можливість враховувати як різницю
середніх значень, так і мінливість ознак у порівнюваних групах.
Міжпопуляційні відмінності перевищують не тільки рівень відмінностей
внутрішньопопуляційних груп, але подекуди і рівень відмінностей форм, що
здобули таксономічний опис.

4. Уперше зареєстровано відмінності популяцій Bufo viridis за складом
секрету їхніх надлопаткових залоз, а також статевий диморфізм такого
складу, що має значення для застосування цієї сировини у промисловості.

5. Ознаки представників роду Bufo відрізняються за характером залежності
фенетичних дистанцій між популяціями від географічної відстані, а також
за рівнем залежності від особливостей місцеперебувань і співвідношенням
міжпопуляційної та внутрішньопопуляційної дисперсії. Ці особливості
ознак впливають на їх застосовність для опису популяційного
різноманіття.

6. Популяції Bufo viridis, що мешкають в урбанізованих екосистемах,
відрізняються за рівнем флуктуючої асиметрії. За деякими з ознак
флуктуюча асиметрія у трансформованих екосистемах зменшується, що
свідчить про дію певних механізмів стабілізації індивідуального
розвитку.

7. Популяційне різноманіття є одним із ключових рівнів біорізноманіття в
цілому. Облік популяційного різноманіття необхідний як при
таксономічному вивченні розглянутих та подібних до них видів, так і при
їх використанні й збереженні. Основні умови підтримки популяційного
різноманіття представників роду Bufo – збереження мережі малих водойм і
забезпечення безпечних шляхів міграції.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Шабанов Д.А., Шабанова Г.В. Вивчення складу буфадієнолідів у секреті
надлопаткових залоз ропух // Біологія та валеологія. Збірник наукових
праць. – Харків: ХДПУ, 2000. – Вип. 3. – С. 120–125.

2. Шабанов Д.А. О зависимости фенетических дистанций между выборками
представителей Bufo viridis complex от расстояния между точками их сбора
// Вісник Харківського університету. – 2001. – № 506, ч. 2. – С.
277–280.

3. Ачкасова І.В., Дьяченко Л.А., Мякота Я.Ю., Шабанова Г.В., Шабанов
Д.А. Розмірна структура популяції сірих ропух (Bufo bufo) // Біологія та
валеологія. Збірник наукових праць. – Харків: ХДПУ, 2001. – Вип. 4. – С.
41–46.

4. Шабанов Д.А. Популяционное разнообразие видов рода Bufo в Харьковской
области как предмет изучения и охраны // Вісник Харківського
університету. – 2002. № 551, ч. 2. – С. 232–236.

5. Шабанов Д.А. Фактори, що впливають на формування популяційного
різноманіття зеленої ропухи (Bufo viridis) у Лівобережному лісостепу
України // Біологія та валеологія. Збірник наукових праць. – Харків:
ХДПУ, 2002. – Вип. 5. – С. 71–77.

6. Гелла И.М., Шабанов Д.А., Леонтьев Д.А., Левин М.Г., Шишкин О.В.,
Баумер В.Н., Лакин Е.Е. Изучение буфадиенолидов кожного секрета зеленых
жаб // Химико-фармакологический журнал. – 1995. — № 9. — С. 41-43.

7. Шабанов Д.А., Гелла И.М., Леонтьев Д.А. О составе яда зеленой жабы //
Материалы научной конференции молодых ученых биологического факультета и
НИИ биологии. – Харьков: ХГУ, 1993. – С. 27.

8. Шабанов Д.А. Предварительные результаты сравнения ядов жаб //
Материалы научной конференции молодых ученых биологического факультета и
НИИ биологии. – Харьков: ХГУ, 1994. – С. 43-44.

9. Шабанов Д.А. О внутрирегиональной изменчивости жаб // Зоологическая
наука и современные проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины:
Материалы международной научно-практической конференции, посвященной
90-летию Е.И. Лукина – Харьков: Харьковский зооветеринарный институт,
1994. — С. 22.

10. Царевский А.М., Шабанов Д.А. К вопросу о возможности морфологической
диагностики диплоидов и тетраплоидов у зеленых жаб // Зоологическая
наука и современные проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины:
Материалы международной научно-практической конференции, посвященной
90-летию Е.И. Лукина – Харьков: Харьковский зооветеринарный институт,
1994. — С. 22.

11. Нгуен Т.К., Шабанов Д.А. О системе фенетического описания рисунка
морды зеленых жаб // Материалы научной конференции молодых ученых
биологического факультета и НИИ биологии. – Харьков: ХГУ, 1996. – С.
40-41.

12. Жалнина М.В., Шабанов Д.А. Гистологические особенности строения
надлопаточных желез серой жабы (Bufo bufo) // Материалы научной
конференции молодых ученых биологического факультета и НИИ биологии. –
Харьков: ХГУ, 1996. – С. 26.

13. Шабанов Д.А. Об изучении разнообразия жаб на микрогеографическом
уровне // Биологические исследования на природоохранных территориях и
биологических стационарах. Тезисы докладов юбилейной конференции,
посвященной 85-летию биологической станции ХГУ. – Харьков: ХГУ, 1999. –
С. 131-132.

14. Шабанов Д.А., Дьяченко Л.А. Уникальность популяций и достоверность
отличий между ними на примере зеленых (Bufo viridis) и серых (B. bufo)
жаб // Структура та функціональна роль тваринного населення в природних
та трансформованих екосистемах: Тези I міжнародної наукової конференції.
– Дніпропетровськ: ДНУ, 2001. – С. 229–231.

15. Шабанов Д.А., Шабанова А.В. Уровни разнообразия зеленых жаб (Bufo
viridis) // Фальцфейнівські читання. Збірник наукових праць. – Херсон:
Терра, 2001. – С. 212-213.

16. Ачкасова И.В., Шабанов Д.А. Сравнение некоторых этапов личиночного
развития серой (Bufo bufo) и зеленой (Bufo viridis) жаб //
Фальцфейнівські читання. Збірник наукових праць. – Херсон: Терра, 2001.
– С. 10-11.

17. Дьяченко Л.А., Шабанов Д.А. Сравнение различных уровней
географических отличий у серых жаб (Bufo bufo) // Фальцфейнівські
читання. Збірник наукових праць. – Херсон: Терра, 2001. – С. 52-55.

18. Шабанов Д.А., Фомин А.В. Система фенетического описания рострального
рисунка представителей группы зеленой жабы // Фальцфейнівські читання.
Зб. наук. пр. – Херсон: Терра, 2001. – с. 209-211.

19. Шабанов Д.А. Мозаичное разнообразие зеленых жаб (Bufo viridis) в
пределах однородного физико-географического региона // Вопросы
герпетологии. Материалы I съезда Герпетологического общества им. А.М.
Никольского. – Пущино–Москва: МГУ, 2001. – С. 334–336.

20. Фомин А.В., Шабанов Д.А. Фенетическое описание рострального рисунка
представителей группы зеленой жабы (Bufo viridis complex) // Вопросы
герпетологии. Материалы I съезда Герпетологического общества им. А.М.
Никольского. Пущино–Москва: МГУ, 2001. – С. 305–307.

21. Шабанов Д.А. Связь морфофенетических особенностей зеленой жабы (Bufo
viridis) c некоторыми параметрами ее местообитаний // Биоразнообразие и
роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Материалы II
Международной научной конференции. – Днепропетровск: ДНУ, 2003. – С.
267–268.

22. Коршунов А.В., Зиненко А.И., Шабанов Д.А. Антропические факторы
смертности амфибий и рептилий в трансформированных местообитаниях //
Актуальні проблеми біології в дослідженнях молодих учених Харківського
національного унівнрситету ім. В.Н. Каразіна. Наукова конференція
молодих учених, присвячена 200-річчю заснування університету. – Харків:
ХНУ, 2003. – С. 12–13.

23. Shabanov D.A. Dependences of phenetic distances between samples Bufo
viridis and Bufo bufo from distance between them reflect differentiation
of the neighbouring metapopulations // 12th ordinary general meeting of
Societas Europaea Herpetologica. Programme & abstracts. –
Saint-Petersburg: Zool. Inst. of the RAS, 2003. – P. 145-146.

АНОТАЦІЯ

Шабанов Д.А. Популяційне різноманіття видів роду Bufo у Лівобережному
лісостепу України. — Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.16 — екологія. Дніпропетровський національний
університет, Дніпропетровськ, 2004.

Досліджено популяційне різноманіття зеленої (Bufo viridis) та сірої
(Bufo bufo) ропух у Лівобережному лісостепу України. Більшість вибірок
достовірно відрізняються за багатьма ознаками. Фенетичні дистанції між
популяціями перевищують дистанції між внутрішньопопуляційними групами, а
подекуди — і дистанції між різними таксономічними формами. Зареєстровано
відмінності популяцій Bufo viridis за складом секрету їхніх
надлопаткових залоз. Певна частина популяційного різноманіття Bufo
viridis пояснюється впливом умов місцеперебувань, перш за все —
особливостями їх нерестових водойм. В урбанізованих екосистемах
флуктуюча асиметрія деяких ознак достовірно зменшується. Проведено
порівняння застосованих ознак ропух для опису популяційного
різноманіття. Популяційне різноманіття є одним із ключових рівнів
біорізноманіття в цілому.

Ключові слова: Bufo viridis, Bufo bufo, ропухи, популяції,
біорізноманіття, ознаки, біогеоценози, Лівобережний лісостеп України.

АННОТАЦИЯ

Шабанов Д.А. Популяционное разнообразие видов рода Bufo в Левобережной
лесостепи Украины. — Рукопись.

Дисертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.16 — экология. Днепропетровский национальный
университет, Днепропетровск, 2004.

Исследовано популяционное разнообразие (совокупность сходств и различий
между группами размножения и сравнимыми популяционными системами)
зеленой (Bufo viridis) и серой (Bufo bufo) жаб в Левобережной лесостепи
Украины. В ходе выполнения работы сформирована и описана коллекция,
отражающая микрогеографическую изменчивость данных видов. Оценен уровень
популяционного разнообразия в исследованной совокупности особей.
Охарактеризована хорологическая изменчивость изученных видов, в
частности, характер зависимостей фенетических дистанций по отдельным
признакам от географического расстояния между популяциями. Определен
вклад особенностей местообитаний в зарегистрированное популяционное
разнообразие. Разработаны методы выбора морфофенетических признаков,
адекватных для описания популяционного разнообразия изученных
представителей рода Bufo. Предложены меры охраны популяционого
разнообразия изученных видов.

Изучено 26 выборок (816 особей) B. viridis и 9 выборок (270 особей) B.
bufo. Каждая особь B. viridis описана по 36 морфометрическим, 35
качественным и 13 дискретным признакам, а B. bufo, соответственно, по
36, 22 и 9 признакам. На основании морфометрических признаков для обоих
видов вычислялось 46 их соотношений (индексов).

Для сравниваемых выборок характерна близкая к нормальной изменчивость по
длине тела и другим морфометрическим признакам. Зарегистрировано, что
большинство изученных выборок достоверно отличается друг от друга по
множеству признаков, количество которых многократно превышает
математическое ожидание при случайном характере изменчивости.

Продемонстрировано, что для оценки популяционного разнообразия
неадекватно использовать оценку достоверности отличий популяций по
отдельным признакам. Необходимо использовать фенетические дистанции,
учитывающие как уровень различий между сравниваемыми группами, так и
изменчивость признака внутри них.

Межпопуляционные отличия превышают не только уровень отличий
внутрипопуляционных группировок, но в ряде случаев и уровень отличий
форм, получивших таксономическое описание.

В расположении относительно сходных и существенно различающихся
популяций, оцененном с помощью общепринятых методов (кластерного анализа
и анализа методом главных компонент) не прослеживается отчетливых
закономерностей. Относительно близкие популяции зачастую различаются
сильнее, чем удаленные. Обнаружена географическая мозаичность
изменчивости по большинству изученных признаков. Для определенных
диапазонов расстояний между точками сбора выборок характерно снижение
уровня различий между выборками с увеличением расстояния между ними. Это
может быть следствием существования популяционных систем более высокого
уровня, отличия которых от их ближайшего окружения носят контрастный
характер.

Впервые зарегистрированы отличия популяций Bufo viridis по составу
секрета их надлопаточных желез, а также половой диморфизм такого
состава, что имеет значение для использования этого сырья в
промышлености.

Определенная часть популяционного разнообразия представителей рода Bufo
может быть объяснена влиянием условий населяемых этими популяциями
местообитаний. Характеристики нерестовых водоемов, где происходит
личиночное развитие, оказывают большее влияние на особенности популяций
Bufo viridis, чем характеристики наземных биогеоценозов. Популяции Bufo
viridis, обитающие в урбанизированных экосистемах, отличаются по уровню
флуктуирующей асимметрии. По некоторым признакам (асимметричности
надлопаточных желез, асимметричности по количеству пятен-полос на
предплечьях и голенях) флуктуирующая асимметрия в трансформированных
экосистемах уменьшается, что свидетельствует о действии определенных
механизмов стабилизации индивидуального развития.

Использованные для описания разнообразия Bufo viridis и Bufo bufo
признаки отличаются по характеру зависимости фенетических дистанций
между популяциями от географического расстояния между этими популяциями,
а также по степени зависимости от особенностей местообитаний и
соотношению межпопуляционной и внутрипопуляционной дисперсии. Эти
отличия признаков влияют на их применимость для описания популяционного
разнообразия изученных видов.

Популяционное разнообразие является одним из ключевых уровней
биоразнообразия в целом. Учет популяционного разнообразия необходим как
при таксономическом изучении рассмотренных и сходных с ними видов, так и
при их использовании и охране. Основные условия поддержания
популяционного разнообразия представителей рода Bufo — сохранение сети
малых водоемов и обеспечение безопасных путей миграции.

Ключевые слова: Bufo viridis, Bufo bufo, жабы, популяции,
биоразнообразие, признаки, биогеоценозы, Левобережная лесостепь Украины.

ANNOTATION

D.A. Shabanov. Biodiversity of populations of the species of Bufo genus
inhabiting the forest-steppe of the left-bank territories of Ukraine. –
Manuscript.

Thesis of an applicant for the academic degree of a candidate of biology
science under speciality 03.0016 — Ecology. Dnipropetrovsk National
University. Dnipropetrovsk, 2004.

Population biodiversity of green (Bufo viridis) and common (Bufo bufo)
toads in the Left-bank Forest-steppe of Ukraine has been studied. Most
studied samples show statistically significant differences by many
characters. Interpopulation fenetic intervals exceed the intrapopulation
intervals between the groups, and in certain cases – intervals between
different taxonomic forms. Different populations of Bufo viridis have
been registered on the basis of the differences in the composition of
the secretion of suprascapular glands of such toads. Certain
biodiversity of the populations of Bufo viridis is due to the influence
of the conditions of their habitation, and the features of their
reproduction reservoirs above all. In the urbanized ecosystems, the
fluctuating asymmetry of certain characters of toads significantly
decreases. The used characters of toads have been compared for the
purposes of a description of population biodiversity. Biodiversity of
populations is a key level of overall biological diversity.

Keywords: Bufo viridis, Bufo bufo, toads, populations, biodiversity,
characters, biogeocenosis, forest-steppe in the left-bank territories of
Ukraine.

Підписано до друку — 16.02.2004 р. Формат 60х84/16

Папір друкарський. Друк плоский. Гарнітура Times New Roman Cyr.

Ум. друк. арк. 1.0. Наклад — 100 прим. Замовлення — № 286

СПДФО Сирота Т.В., м. Красноград Харківської області, вул Ленінградська,
190

PAGE 23

Похожие записи