НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

Ковблюк Микола Михайлович

УДК 595.44 (477.75)

Павуки родини Gnaphosidae (arachnida, aranei) фауни Криму

03. 00. 08 – зоологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2006

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Таврійського національного
університета ім. В. І. Вернадського Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Юрахно Михайло Володимирович,

Таврійський національний університет

ім. В.І. Вернадського,

завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

Колодочка Леонід Олександрович,

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

НАН України, провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук,

Прокопенко Олена Василівна,

Донецький національний університет

Міністерства освіти і науки України

Провідна установа: Одеський національний університет ім. І.І. Мечникова
Міністерства освіти і науки України: м. Одеса, вул. Петра Великого, 2.

Захист відбудеться “ 28” березня.. 2006 р. о.14….годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д. 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.
І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, МСП, Київ-30, вул.
Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Інституту
зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий “10” …лютого. 2006 р.

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук
В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. Павуки мають велике практичне значення.
Можливості їх використання зводяться до таких напрямків: видобуток та
використання їх ядів в медицині та мікробіології; використання павутини
в медицині та техніці; біологічні методи регуляції чисельності комах;
екологічний моніторінг. Проте практичне використання павуків є обмеженим
через те, що їх видовий склад в більшості країн (за винятком Середньої
Європи) досі досконально не вивчено. Так само залишається не з’ясованим
видовий склад павуків Криму, серед яких і родина Gnaphosidae. Багато
видів гнафозид мають невеликі ареали, вони не здатні розселятися на
павутинні повітрям, що робить їх зручним об’єктом зоогеографічних
досліджень. Таким чином, дослідження павуків родини Gnaphosidae в Криму
є актуальними та теоретично важливими.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Тема дисертації
є частиною одного з напрямків досліджень кафедри зоології Таврійського
національного університету “Видовий склад, поширення та екологія
вільноіснуючих та паразитичних тварин Криму”, номер державної реєстрації
0101U005651, та є самостійним розділом цієї теми.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – охарактеризувати видовий
склад та встановити основні закономірності поширення територією Криму
павуків родини Gnaphosidae.

Завдання дослідження:

1. Встановити видовий склад павуків родини Gnaphosidae в межах Криму.
Описати нові та переописати маловідомі види.

2. Дослідити сезонну динаміку активності статєвозрілих особин видів
родини Gnaphosidae в Криму.

3. Визначити видовий склад та населення павуків родини Gnaphosidae
різних біотопів у межах Кримського півострова.

4. Провести зоогеографічний аналіз ? павуків родини Gnaphosidae на
півострові загалом та в окремих його природних зонах.

5. На підставі отриманих даних уточнити розташування кордонів між
підобластями Палеарктики, що межують в Криму.

Об’єкт дослідження – павуки родини Gnaphosidae Криму.

Предмет дослідження – видовий склад та населення павуків родини
Gnaphosidae в біотопах основних ландшафтних зон Криму.

Методи дослідження. Використано загальноприйняті методи збирання,
визначення, опису павуків та обробки фауністичних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше виконано масове збирання
павуків родини Gnaphosidae за єдиною методикою (грунтові пастки Барбера)
в різних біотопах усіх ландшафтних зон Криму. Описані 3 нові для науки
види: Berlandina shumskyi Kovblyuk, 2003; Drassyllus crimeaensis
Kovblyuk, 2003; Parasyrisca marusiki Kovblyuk, 2003. Вперше описані
самець Zelotes olympi (Kulczyn’ski, 1903) та самка Gnaphosa moesta
Thorell, 1875. Вперше знайдено в Криму 24 види. Встановлено видовий
склад гнафозид в окремих біотопах та на всьому півострові загалом, а
також сезонну динаміку активності статевозрілих особин павуків цієї
родини. Проведено порівняльний аналіз біотопів за фауною та населенням
гнафозид. Проведено зоогеографічний аналіз кримських гнафозид загалом та
в окремих біотопах. За поширенням видів павуків родини Gnaphosidae
уточнено розташування кордонів між підобластями Палеарктики, що межують
на території Криму.

Теоретичне і практичне значення роботи. Отримані відомості є внеском до
досліджень з систематики, поширення та екології (розподілу за біотопами,
сезонної динаміки активності) павуків родини Gnaphosidae, а також до
розробки зоогеографічного районування суші. Матеріали дисертації
використані для визначення цінності ділянок, що заплановані під
заповідання (Выработка приоритетов…, 1999), в розробці авторського курсу
“Основи зоологічної номенклатури та систематики”, а також для проведення
лабораторних занять Малого та Великого спецпрактикумів із зоології
безхребетних у студенів, що спеціалізуються на кафедрі зоології ТНУ.
Отримані результати частково увійшли до літопису природи Карадагського
природного заповідника (Ковблюк, 2004б), а також до надрукованого
автором каталогу павуків Криму (Ковблюк, 2004а).

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним
дослідженням, що здійснив автор у 1995-2005 роках. Обґрунтування теми та
методики, планування праці, збирання матеріалу в польових умовах,
ідентифікацію та описи видів, аналіз та статистичну обробку виконував
автор.

Апробація результатів дослідження. Матеріали дисертації доповідалися та
обговорювалися на щорічних наукових конференціях студентів, аспірантів
та викладачів Таврійського національного (колишнього Сімферопольського
державного) університету (1997-2005 рр.), на міжнародному робочому
семінарі “Біорізноманіття Криму: оцінка та потреби збереження” (листопад
– 1997, Гурзуф), на I Республіканській конференції молодих вчених Криму
“Актуальні питання сучасної біології” (м. Сімферополь, 2000 р.), на
Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальні питання сучасного
природознавства” (м. Сімферополь – квітень 2001 р.), на 20-му
Європейському арахнологічному колоквіумі (Угорщина, Szombathely – 22-26
липня 2002), на 21-му Європейському арахнологічному колоквіумі (Росія,
Санкт-Петербург, 4-9 серпня 2003) та на розширеному засіданні Відділу
акарології Інституту зоології НАНУ (Київ, 9.12.2005).

Публикації. Результати дисертаційного дослідження викладені в 6 статтях,
що надруковані у фахових наукових журналах, 2 – у збірниках наукових
праць, 3 – у матеріалах і тезах конференцій (всі роботи – без
співавторів). Ще 1 стаття прийнята до друку.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, 6 розділів,
висновків, списку літератури та 3 додатків. Загальний обсяг дисертації –
240 сторінок, з них основного тексту 165 сторінок. Текст ілюстровано 56
малюнками та 32 таблицями. Список літератури складається з 133 джерел (з
них 66 латиною). В додатках містяться списки стаціонарів (біотопів, що
досліджені ґрунтовими пастками Барбера) та досліджених екземплярів, а
також анотований список всіх валідних видів кримських гнафозид з
відомостями щодо їх поширення та фенології у світі та в Криму та
зустрічальності на півострові.

ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПАВУКІВ РОДИНИ GNAPHOSIDAE У КРИМУ

Обсяг родини Gnaphosidae. Ряд павуки (Aranei) містить більше ніж 38
тисяч видів та більше сотні родин (Platnick, 2004). Зараз в Україні
відомо близько 830 видів з 37 родин (Mikhailov, 2002), з Криму – більш
ніж 473 види павуків з 35 родин (Ковблюк, 2004а).

Родина Gnaphosidae – одна з найбагатших видами в ряді павуків. Вона
налічує понад 2100 відомих видів з більш ніж 140 родів (Овчаренко,
1992). Ключова ознака родини Gnaphosidae – широко розставлені передні
павутинні бородавки з довгим та циліндричним базальним та з маленьким,
ледь помітним, апікальним члениками (Lehtinen, 1967; Тыщенко, 1971).
Окрім Gnaphosidae ще Prodidomidae характеризуються такою будовою
павутинних бородавок, але відрізняються від гнафозид іншим планом будови
копулятивних апаратів. Серед гнафозид лише павутинні бородавки роду
Micaria Westring, 1851 мають іншу будову. Род Micaria було перенесено з
родини Clubionidae до Gnaphosidae на підставі подібної будови
копулятивних апаратів та габітуальної подібності (Jackson, 1932; Locket,
Millidge, 1951; Lehtinen, 1967). Однак В.І. Овчаренко (1982), а також
К.Г. Міхайлов та В.Я. Фєт (1986) не вважають рід Micaria таким, що
відноститься до родини Gnaphosidae. Рід Micaria не було також включено
до ревізії родини Gnaphosidae у Середній Європі (Grimm, 1985).
Додатковий аргумент проти розміщення Micaria в родині Gnaphosidae
полягає у тому, що мікарії, на відміну від гнафозид, зустрічаються на
грунті та під камінням лише випадково, але мешкають в траві, де справжні
гнафозиди трапляються вкрай рідко. З таких міркувань рід Micaria в
дисертаційній роботі не розглянуто. В іншому обсяг родини та поділ її на
роди в дисертації відповідає “Каталогу павуків світу” (Platnick, 2004).

Ступінь вивченості родини Gnaphosidae загалом. Окреслено стан вивченості
гнафозид на цей час. Вказані найзначущі таксономічні та фауністичні
роботи останніх часів, присвячені гнафозидам Палеарктики.

Ступінь вивченості родини Gnaphosidae в Криму. Спеціальні дослідження
павуків родини Gnaphosidae, на Україні та в Криму зокрема не
проводилися.

Перші відомості щодо гнафозид Криму надруковані шведським арахнологом Т.
Тореллєм (Thorell, 1875 a, b), який вказав 9 відомих видів та описав 7
нових. Через 52 роки С.А. Спасський (1927) додав до складу гнафозид
Криму 12 видів. Ще через 55 років В.І. Овчаренко (1982) вперше вказав
для Криму Zelotes subterraneus (C.L.Koch, 1833). Ще через 10 років В.І.
Овчаренко зі співавторами (1992) переописав за голотипами Gnaphosa
jucunda Thorell, 1875 та G. moesta Thorell, 1875, позначив лєктотип G.
taurica Thorell, 1875. Голотип G. trebax Thorell, 1875 їм знайти не
вдалося. М.В. Ончуров (Апостолов, Ончуров, 1998; Ончуров, 1998) додав до
списку кримських гнафозид ще 3 види.

Таким чином, на початку цього дослідження з Криму були відомі 32 види
родини Gnaphosidae, в той час як з усього колишнього Радянського Союзу –
294 види (включаючи рід Micaria) (Mikhailov, 2002). Це свідчить про
недостатню вивченість видового складу гнафозид Криму. До того ж окремі
види були вказані з Криму як наслідок помилок у визначенні. Фрагментарні
відомості щодо розподілу гнафозид за біотопами та їх сезонної динаміки
активності в Криму містяться в згаданих роботах у вигляді етикеточних
даних.

ГЕОГРАФІЧНЕ РОЗТАШУВАННЯ ТА ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНЕ РАЙОНУВАННЯ КРИМУ

Географічне розташування Криму. Кримський півострів розташований на
рівних відстанях від Північного полюса та екватора. Відстань від
найпівденнішого кримського миса Сарич (44023/ N) до найближчого в
Анатолії мису Керемпе – 229 км, до Балканського півострова – близько 400
км, до Кавказу – трохи менше.

Фізико-географічне районування Криму. Для планування польової роботи за
темою дісертації зручним є поділ Криму на 7 фізико-географічних регіонів
(ландшафтних чи зонально-кліматичних зон) (Добрынин, 1948; Ена, 1960;
Павлова, 1964; Гришанков, 1977; Подгородецкий, 1988; Позаченюк и др.,
1997; Позаченюк, 1999; Выработка приоритетов…, 1999): 1) зона
напівпустельних степів та солончаків; 2) зона справжніх степів; 3) зона
передгірського лісостепу на північному макросхилі; 4) зона лісів
північного макросхилу; 5) зона гірських лук та степів на яйлах –
платоподібних вершинах головної гряди Кримських гір; 6) зона лісів
південного макросхилу; 7) зона рідколісь Південного Узбережжя Криму
(ПУК). Показано розташування цих зон на мапі та наведені характеристики
їх рельєфу, клімату, ґрунтів, рослинності.

МЕТОДИКА ТА МАТЕРІАЛ

Ґрунтові пастки Барбера – це єдиний з відомих зараз методів збору
павуків, який дозволяє масово ловити гнафозид. Пастки – одноразові
пластмасові стаканчики з діаметром вхідного отвору 65 мм. Вони
вкопувалися в рівень з поверхнею ґрунту та на третину свого обсягу
заповнювалися 2-4% розчином формаліну. Влітку, щоб матеріал не висихав,
до розчину формаліну додавали гліцерин чи етиленгліколь. Пастки
встановлювали лініями, що містили звичайно не менш 10 пасток. Відстань
між пастками – близько 2 м. Кожна лінія розміщувалася у межах лише
одного біотопу. Не припускалося, щоб, наприклад, частину пасток у лінії
було розташовано під пологом лісу, а іншу – на галявині. Збирання улову
проводилося кожні 10-15 діб протягом всього безсніжного періоду року.
Матеріал, що зібрано за один раз із пасток однієї лінії, об’єднувався в
одну пробу.

Планування збору матеріалу. Для планування місць та біотопів, де були
розташовані стаціонари з пастками Барбера, використана методика Г.Т.
Кузнєцова (1986) для інвентаризації окремих груп тварин на обмеженій
території. Далі наведено список стаціонарів. Сакський р-н, околиці з. д.
ст. Прібережна: 1) вологий солончак, 8.02.-30.12.2000 (23 проби; 3209
пастко-діб); 2) галофітна лука на піску, 8.02.-30.12.2000 (23 проби;
3260 пастко-діб); 3) полинний степ на піску, 8.02.-30.12.2000 (23 проби;
3233 пастко-діб); 4) зарості очерету на піску, 8.02.-30.12.2000 (23
проби; 3338 пастко-діб); 5) піщані дюни, що заросли колосняком,
8.02.-30.12.2000 (23 проби; 3148 пастко-діб); 6) луговий степ,
17.02.-30.12.2000 (22 проби; 3075 пастко-діб). Сімферопольський р-н,
Скворцовський степ: 7) ковилово-тирсовий степ, 17.02.-10.07.2002 (10
проб, 1220 пастко-діб); 8) полиново-різнотравний степ, 17.02.-10.07.2002
(10 проб, 1229 пастко-діб); 9) переліг, 17.02.-10.07.2002 (10 проб, 1198
пастко-діб); 10) волога лука на березі каналу, 17.02.-10.07.2002 (10
проб, 1218 пастко-діб); 11) лісосмуга з в’язу, 17.02.-10.07.2002 (11
проб, 1450 пастко-діб). Околиці Сімферопольського водосховища: 12)
насадження сосни кримської на місці петрофітного степу,
3.10.1999-19.12.2000 (24 проби, 4027 пастко-діб); 13) різнотравний степ
з ковилою та тирсою на галечнику, 12.02.-19.12.2000 (20 проб, 3232
пастко-діб); 14) сухий розріджений степ з тирсою, ковилою, молочаєм,
чабрецем, полином та мигдалем низьким серед осипів та розвалів
вулканічних порід, 3.10.1999-19.12.2000 (25 проб, 7398 пастко-діб); 15)
зарості очерету, 3.10.1999-19.12.2000 (23 проби, 3936 пастко-діб); 16)
кам’янистий степ з ковилою, тирсою, асфоделіною, 9.10.1999-26.11.2000
(19 проб, 3188 пастко-діб). Сімферопольський р-н, Кесслерський ліс: 17)
ліс з дубу пухнастого, кизилу, грабу, 3.10.-24.11.1999 та
12.02.-19.12.2000 (22 проби, 3467 пастко-діб); 18) узлісся з дубу
пухнастого, кизилу, грабу, кущів терну, глоду, в’язу, шипшини,
27.05.-19.12.2000 (11 проб, 1992 пастко-діб); 19) галявина,
27.05.-19.12.2000 (11 проб, 2027 пастко-діб). Сімферопольський р-н, гора
Чатир-Даг: 20) криволісся з дубу скельного та кизилу, 8.04.-18.11.2000
(14 проб, 2331 пастко-діб); 21) плодовий лісостеп з терну, груші,
яблуні, черешні, 8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2287 пастко-діб); 22) ліс з
дубу скельного, 8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2364 пастко-діб); 23)
насадження сосни кримської, 23.04.-13.12.2000 (15 проб, 2160
пастко-діб); 24) тимчасовий водосток, який заріс лісом з клену та
кизилу, 8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2480 пастко-діб); 28) кам’янистий
степ з тирсою та спіреєю, 8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2561 пастко-діб);
29) кам’янистий степ з тирсою, жасміном, скумпією, спіреєю,
8.04.-13.12.2000 (16 проб, 2434 пастко-діб). Ялта, південний схил
Нікітської яйли: 25) ліс з сосни Коха, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2470
пастко-діб); 26) ліс з сосни кримської, дубу скельного, грабу та клену,
9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2452 пастко-діб); 27) ліс з сосни кримської,
буку, тополі, клену в балці на осипу, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2389
пастко-діб); 30) лука, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2349 пастко-діб); 31)
степ з тирси з шипшиною, 9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2354 пастко-діб);
32) степ з ковили та тирси сильно розріджений, на скелі,
9.03.-10.11.2001 (22 проби, 2400 пастко-діб). Ялта, 1 км на північ від
cмт Нікіта: 33) ліс з сосни кримської, 8.01.2000-3.02.2002 (75 проб,
7473 пастко-діб); 34) переліг, 8.01.2000-3.02.2002 (73 проби, 7219
пастко-діб). Ялта, заповідник “Мис Мартьян”: 35) ліс з сосни кримської,
дуба пухнастого, ялівцю високого, 7.01.2000-31.07.2001 (56 проб, 5709
пастко-діб); 36) шиблякові зарості з грабу, ялівцю високого та глиці,
7.01.2000-31.07.2001 (57 проб, 2835 пастко-діб); 37) ліс з суничника,
ялівця високого, ладаннику, 7.01.2000-29.06.2001 (48 проб, 5908
пастко-діб). Ялта, Массандрівський парк: 38) рідколісся з фісташки,
4.05.2000-20.07.2001 (35 проб, 4430 пастко-діб); 39) насадження бамбуку
обабіч струмка, 8.03.2000-12.08.2001 (47 проб, 5134 пастко-діб).

Материал. В 1995-2005 роках зібрані та оброблені 1955 проб, що містили
не менше 4000 особин представників родини Gnaphosidae. Серед цього
матеріалу 3470 статевозрілих павуків родини Gnaphosidae 41 виду зібрано
з 39 ліній пасток Барбера (124585 пастко-діб). Представники ще 7 видів
зібрані іншими методами. Було досліджено порівняльний та типовий
матеріал з материкової України, Абхазії, Грузії, Азербайджану, Росії,
Бєларусі, Казахстану, Монголії, Австрії, Угорщини, Чехії, Франції,
Фінляндії, США.

ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДІВ ПАВУКІВ РОДИНИ GNAPHOSIDAE КРИМУ

Описи нових та маловідомих видів, номенклатурні зміни. В підрозділі
наведено діагнози, описи, малюнки та фотографії копулятивних апаратів,
нові синоніми для таких видів: Berlandina shumskyi Kovblyuk, 2003;
Drassyllus crimeaensis Kovblyuk, 2003; Gnaphosa alacris Simon, 1878; G.
betpaki Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992; G. cumensis Ponomarjov, 1981;
G. dolosa Herman, 1879 = G. saurica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992
SYN.; Gnaphosa lucifuga (Walckenaer, 1802); G. moesta Thorell, 1875; G.
taurica Thorell, 1875; G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 =
G. turkmenica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 SYN.; Parasyrisca
marusiki Kovblyuk, 2003; Trachyzelotes lyonneti (Audouin, 1827); T.
malkini Platnick, Murphy, 1984; Zelotes fratris Chamberlin, 1920; Z.
olympi (Kulczyn’ski, 1903); Z. orenburgensis Tuneva, Esyunin, 2003; Z.
subterraneus (C.L. Koch, 1833); Z. sula Lowrie et Gertsch, 1955; Z.
talpinus (L. Koch, 1872); Z. tenuis (L. Koch, 1866); Zelotes sp. (раніше
неописаний вид, опис подано до друку). Вказано, що Haplodrassus sp. є
неописаним видом, який близький до H. bohemicus Miller, Buchar, 1977 та
H. pugnans (Simon, 1880).

Вперше зареєстровані в Криму 24 види: Drassodes serratichelis (Roewer,
1928); Drassyllus lutetianus (L. Koch, 1866); D. pumilus (C.L. Koch,
1839); Gnaphosa cumensis Ponomarjov, 1981; G. dolosa Herman, 1879; G.
ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992; Haplodrassus kulczynskii
Lohmander, 1942; H. minor (O. P.-Cambridge, 1879); Haplodrassus sp.; H.
umbratilis (L. Koch, 1866); Leptodrassus memorialis Spassky, 1940;
Scotophaeus blackwalli (Thorell, 1871); Trachyzelotes lyonneti (Audouin,
1827); T. malkini Platnick, Murphy, 1984; T. pedestris (C.L. Koch,
1837); Urozelotes rusticus (L. Koch, 1872); Zelotes electus (C. L. Koch,
1839); Z. gracilis (Canestrini, 1868); Z. latreillei (Simon, 1878); Z.
longipes (L. Koch, 1866); Z. olympi (Kulczyn’ski, 1903); Z.
orenburgensis Tuneva, Esyunin, 2003; Z. segrex (Simon, 1878); Z. tenuis
(L. Koch, 1866).

Gnaphosa jucunda Thorell, 1875 описана за самкою з Криму, та ще одна
самка знайдена в Краснодарському краї Росії (Thorell, 1875ab;
Ovtsharenko et al., 1992). Оскільки не було знайдено суттєвих
відмінностей між G. jucunda та G. dolosa, можна припустити, що ці назви
є синонімами. Щоб встановити формальну синонімію, треба вивчити голотип
G. jucunda, який зберігається в Зоологічному музеї в Гельсінкі, але
зараз недоступний. Тому вид G. jucunda Thorell, 1875 трактується як
species inquirenda.

Види Zelotes fuscus (Thorell, 1875), Z. nitidus (Thorell, 1875) та Z.
rufipes (Thorell, 1875) жодного разу не були знайдені та переописані з
1875 року. Типові екземпляри не знайдені, незважаючи на спеціальні
пошуки автора та Ю.М. Марусика (особисте повідомлення) в
Природноісторичному музеї в Стокгольмі та в Зоологічному музеї в
Гельсінкі. Тому ці види позначені як species inquirenda.

Trachyzelotes barbatus (L. Koch, 1866) вказанио з Криму за 2 самками з
Севастополя, яких визначив С.А. Спасський (1927) та вивчав В.І.
Овчаренко (1982). В околицях Севастополя мешкає лише T. malkini
Platnick, Murphy, 1984, дуже близький до T. barbatus. Коли з кримськими
павуками працювали С.А. Спасський та В.І. Овчаренко, цей вид ще не було
описано. Тому вказівку T. barbatus з Криму визнано помилковим
визначенням T. malkini, який дійсно мешкає в Криму.

Zelotes aeneus (Simon, 1878) вказаний з Криму (Апостолов, Ончуров, 1998;
Ончуров, 1998) внаслідок помилкового визначення Z. tenuis (L. Koch,
1866) (матеріал досліджено).

Zelotes apricorum (L.Koch, 1876), який вказувався з Криму (Спасский,
1927), дуже подібний до неописаного виду Zelotes sp. Виходячи з того,
доводиться вважати, що вказівка для Криму Z. apricorum є наслідком
помилкового визначення Zelotes sp. Це більше ймовірно, що серед видів,
визначених С.А. Спасським, не згадується Z. subterraneus, з яким
плутають Zelotes sp.

Zelotes femellus (L.Koch, 1866) будовою бульбуса близький до Z. longipes
(L. Koch, 1866), а епігіни – до Z. hermani (Chyzer, 1897). Обидва ці
види живуть в Криму. В 1875 році, коли Торелль вказав Z. femellus з
Криму (Thorell, 1875), Z. hermani ще не був описаний. Єдині малюнки
епігіни Z. femellus та пальпи Z. longipes, що існували на той час в
роботі Л. Коха (L. Koch, 1866: figs. 88, 114, 123-125), були непридатні,
щоб розрізняти ці види. В Криму та на Україні з 1875 року не було
знайдено жодного екземпляру Z. femellus. Тому доводиться вважати, що ця
вказівка – помилкове визначення Z. hermani або Z. longipes.

Zelotes subterraneus (C.L. Koch, 1833) вказувався з Криму, з Херсонської
та Донецької областей (Овчаренко, 1982; Гурьянова, Хоменко, 1991;
Михайлов, 1997, 1998, 1999, 2000; Ковблюк, 2001, 2003; Прокопенко, 2002)
внаслідок помилкового визначення Zelotes sp. (матеріал досліджений).

Gnaphosa trebax Thorell, 1875 описаний з Криму. Вид ніколи не був
ілюстрований та переописаний. Голотип розшукували В.І. Овчаренко зі
співавторами (1992) та Ю.М. Марусик (особисте повідомлення), але марно.
Тому назва G. trebax позначена як nomen dubium.

Haplodrassus cognatus (Westring, 1861) вказаний з Карадагського
природного заповідника (Брагина, 1984). Але цей вид нами не знайдено в
Криму та на Карадазі зокрема (Ковблюк, 2004б).

Pterotricha lentiginosa (C.L.Koch, 1837) відмічений Т. Тореллєм з
Сімферополя, Судака, Альми та Ялти (Thorell, 1875a). Виходить, що у
невеличких зборах А. фон Нордманна з Криму, які обробив Т. Торелль, цей
вид знайдено в кількох пунктах, а в досить великих наших зборах не
знайдено в жодному. Мабуть, це вказує на помилкове визначення Т.
Тореллєм якогось із звичайних кримських видів.

Повний огляд всіх видів гнафозид Криму наведено в додатку В. По кожному
виду наведені відомості щодо його ареалу, поширення в Криму,
зустрічальності, фенології в Криму та у світі, а також посилання на
літературу, де вид вказувався для півострова.

Порівняна зустрічальність видів – це кількість особин виду, помножена на
кількість пунктів, де вид був зібраний (Уточкин, 1977). За цим
показником виділено 4 групи кримських гнафозид: массові (м) – показник
дорівнює 1000 та більше; 2) часті (ч) – від 100 до 999; 3) звичайні (з)
– від 10 до 99; 4) рідкісні (р) – від 1 до 9 (табл. 1).

Найбільш масовими є Drassodes lapidosus, Haplodrassus signifer та
Nomisia exornata; найбільш рідкісними – Aphantaulax cincta, Drassysllus
lutetianus, Scotophaeus quadripunctatus та Zelotes latreillei.

Таблиця 1

Розподіл видів за зустрічальністю

Вид Зустрічаємость Вид Зустрічаємость

Drassodes lapidosus 27240 – м Haplodrassus dalmatensis 300 – ч

Haplodrassus signifer 14300 – м Haplodrassus minor 288 – ч

Nomisia exornata 7100 – м Gnaphosa dolosa 266 – ч

Zelotes sp 4785 – м Scotophaeus scutulatus 195 – ч

Trachyzelotes malkini 4334 – м Drassyllus pumilus 110 – ч

Drassyllus praeficus 3432 – м Zelotes longipes 102 – ч

Drassodes pubescens 3146 – м Zelotes orenburgensis 91 – з

Gnaphosa moesta 2790 – м Haplodrassus sp. 56 – з

Drassyllus pusillus 2280 – м Trachyzelotes pedestris 52 – з

Haplodrassus umbratilis 1539 – м Drassodes serratichelis 39 – з

Zelotes hermani 1474 – м Aphantaulax trifasciata 35 – з

Gnaphosa taurica 1410 – м Haplodrassus kulczynskii 28 – з

Zelotes petrensis 1368 – м Phaeocedus braccatus 25 – з

Zelotes olympi 1122 – м Drassodes lutescens 16 – з

Nomisia aussereri 990 – ч Urozelotes rusticus 16 – з

Drassyllus crimeaensis 854 – ч Zelotes segrex 16 – з

Gnaphosa lucifuga 680 – ч Gnaphosa ukrainica 9 – р

Gnaphosa cumensis 614 – ч Parasyrisca marusiki 6 – р

Zelotes electus 549 – ч Scotophaeus blackwalli 6 – р

Zelotes tenuis 484 – ч Leptodrassus memorialis 4 – р

Berlandina shumskyi 399 – ч Aphantaulax cincta 1 – р

Zelotes gracilis 364 – ч Drassyllus lutetianus 1 – р

Zelotes caucasius 333 – ч Scotophaeus quadripunctatus 1 – р

Trachyzelotes lyonneti 315 – ч Zelotes latreillei 1 – р

Сезонна динаміка активності статевозрілих гнафозид. Динаміку активності
гнафозид в Криму визначено аналізом етикеточних даних власної колекції.
Підраховано кількість дорослих особин кожного виду, зібраних кожного
місяця у всі роки дослідження. Оскільки матеріал було зібрано переважно
грунтовими пастками, які працювали цілий рік, такий метод аналізу дає
уявлення про видові особливості сезонної динаміки.

За особливостями сезонних змін активності дорослих павуків 48 видів
кримських гнафозид розподілені на такі групи:

1. Види з одним піком активності протягом року:

1.1. В червні – 17 видів (~ 35,4%): Drassodes lapidosus; D. pubescens;
D. serratichelis; Drassyllus lutetianus; D. praeficus; D. pumilus;
Gnaphosa cumensis; G. dolosa; G. lucifuga; G. moesta; Haplodrassus
dalmatensis; H. umbratilis; Scotophaeus quadripunctatus; Trachyzelotes
lyonneti; T. malkini; T. pedestris; Zelotes segrex.

1.2. В травні – 11 видів (~ 22,9%): Aphantaulax cincta; Drassyllus
crimeaensis; D. pusillus; Gnaphosa taurica; Haplodrassus minor; H.
signifer; Haplodrassus sp.; Leptodrassus memorialis; Nomisia exornata;
Zelotes gracilis; Z. petrensis.

1.3. В квітні – 4 види (~ 8,3%): Berlandina shumskyi; Gnaphosa
ukrainica; Haplodrassus kulczynskii; Zelotes electus.

1.4. В липні – 4 види (~ 8,3%): Aphantaulax trifasciata; Phaeocedus
braccatus; Zelotes caucasius; Z. tenuis.

1.5. У вересні – 3 види (~ 6,3%): Nomisia aussereri; Scotophaeus
scutulatus; Zelotes latreillei.

1.6. В лютому – 1 вид (~ 2,1%): Scotophaeus blackwalli.

2. Види з двома піками активності – навесні (в квітні) та восени (у
вересні – жовтні). В Криму знайдено 3 таких видів (~ 6,3%): Zelotes
hermani; Z. longipes; Z. olympi.

3. Протягом майже цілого року без виражених піків зустрічаються 2 види
(~ 4,1%): Urozelotes rusticus та Zelotes orenburgensis.

Для трьох видів (~ 6,3%) недостатньо матеріалу, щоб визначити
особливості їх сезонної динаміки: Drassodes lutescens; Parasyrisca
marusiki; Zelotes sp.

ХОРОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ПАВУКІВ РОДИНИ GNAPHOSIDAE У КРИМУ

Ступінь подібності різних біотопів за фауною та населенням гнафозид.
Подібність видового складу та населення гнафозид в 39 біотопах (за
винятком стаціонарів №№ 27 та 39, де гнафозид не знайдено), досліджених
ґрунтовими пастками, проаналізовано статистично. Використано програму
BIODIV (Penev, 1993). В якості індексу подібності списків видів
використаний індекс Чекановського-Сьєренсена, який розраховують як
відношення кількості видів, спільних для двох списків, до середньої
арифметичної кількості видів в обох списках (Песенко, 1982). В якості
індексу подібності з використанням кількісних даних (кількість зібраних
екземплярів виду в перерахунку на 100 пастко-діб) використано індекс
Чекановського-Сьєренсена в формі “а” (Песенко, 1982; Penev, 1993).

Досліджені біотопи об’єднані в групи за подібністю (кластерний аналіз).
Серед існуючих кластерних методів найзручнішим виявився метод середнього
приєднання (аverage linkage або UPGMA) – приєднання об’єкту на рівні
середнього арифметичного його подібностей з усіма об’єктами в групі, до
якої він приєднується.

На дендрограмі, яка побудована за даними щодо присутності/відсутності
видів в біотопах (рис. 1), можна бачити, що криволісся з дубу скельного
на Чатир-Дазі (стаціонар № 20) значно відрізняється від інших біотопів.
Це пов’язано з тим, що там був знайдений лише один вид. Інші біотопи
поділилися на 2 кластери: кластер I – стаціонари № 1-11, 13, 14, 16, 19,
34-38; кластер II – стаціонари № 12, 15, 17, 18, 21-26, 28-33. Кластер I
об’єднує солончаки, луки, степи, галявину у лісі та лісосмугу, що
розміщені в зонах солончаків та напівпустель, справжніх степів та
передгірного лісостепу, а також рідколісся ПУК та переліг на ПУК.
Кластер II об’єднує насадження сосни, зарості очерету та шибляки з дубу
пухнастого в передгірному лісостепу, а також ліси, луки та степи на
північному та південному макросхилах Кримських гір. Кордон між двома
кластерами на півночі проходить через зону передгірного лісостепу.
Відкриті біотопи лісостепу (степи та лісова галявина) відносяться до
кластера I, а затінені біотопи (зарості очерету та шибляки з дуба
пухнастого) – до кластера II (рис. 2). Кордон між двома кластерами на
півдні проходить верхнім кордоном ПУК. Рідколісся та переліг на ПУК
відносяться до кластеру I, а верхня частина південного макросхилу
Кримських гір – до кластеру II (рис. 2).

? ? ? ? ? 1/4 3/4 A A ooeeeeaeeOooooooeeoeeeee

I

?

D ? I u oooeeeeeeeeeooTHTHITHeAAA

?

o

D | ? 2

V

O

Au 0

2

O

X Z ? ¶ oa*CCCCCCCC**??*®***

`„a

`„a

`„aa$

mH

phsH

mH

phsH

mH

phsH

RETEVE‚IhIEI\N8O$OOAeOfZZZZZZZZZ

ph,ах солончаків та напівпустель, справжніх степів та ПУК, за винятком
біотопу власне вологих солончаків (рис. 4). Кластер II об’єднує всі
біотопи в зонах передгірного лісостепу, північного та південного
макросхилів головної гряди Кримських гір, за винятком ПУК (рис. 4).

Рис. 1. Дендрограма подібності досліджених біотопів Криму за видовим
складом павуків родини Gnaphosidae.

Рис. 2. Кордони між кластерами за видовим складом гнафозид, на які
розділилися досліджені біотопи.

Рис. 3. Дендрограма подібності досліджених біотопів Криму за кількісним
складом павуків родини Gnaphosidae.

Рис. 4. Кордони між кластерами за кількісним складом гнафозид, на які
розділилися досліджені біотопи.

Таким чином, існує єдина відмінність між дендрограмами подібності
біотопів за якісним та кількісним складом гнафозид. Вона полягає в тому,
що за якісним складом північний кордон між кластерами проходить зоною
передгірного лісостепу (рис. 2), а за кількісним складом – дещо
північніше – вздовж кордону між зонами справжніх степів та передгірного
лісостепу (рис. 4).

Зоогеографічний аналіз родини Gnaphosidae в Криму. Ареали зареєстрованих
видів розподіляються на шість типів (табл. 2). Широкий тип об’єднує
космополітні, голарктичні, палеарктичні, західно- та
центрально-палеарктичні, західно-палерктичні ареали; європейський –
європейсько-кавказські, європейські, південно- та східноєвропейські;
центрально-азійсько-європейський –
східно-європейсько-центрально-азійські; середземноморський –
давньо-середземноморські, східно-середземноморсько-кримсько-кавказькі,
середземноморсько-кримські, східно-середземноморсько-кримські; локальний
– кримсько-херсонсько-туркменистанські, кримсько-оренбурзькі,
кримсько-донецько-нахічеванські, кримсько-турецькі, південноукраїнські,
кримські ареали. Невідомим є ареал одного виду Haplodrassus sp.

Серед 48 (100%) констатованих в Криму видів гнафозид широкі ареали мають
21 вид (43,8%), середземноморські – 9 (18,8%), локальні – 7 (14,6%),
європейські – 6 (12,5%), східно-європейсько-центрально-азійські – 4
(8,3%), невідомий ареал – 1 вид (2%) (табл. 2).

Дані, які можна порівняти з кримськими, отримані у Північній Осетії
(Mikhailov, Mikhailova, 2002), на о-вах Сицилія та Кріт, у Ізраїлі та
Болгарії (Chatzaki et al., 2004). Chatzaki зі співавторами (2004)
виділяють такі типи ареалів:

1. Ендеміки. Оскільки поширення видів гнафозид вивчено недостатньо, їх
ендемізм є умовним. Віднесемо “ендеміків” до видів з локальними
ареалами.

2. Східно-середземноморські та анатолійські, а також, окремо від них,
середземноморські. Ці два типи ареалів об’єднаємо до одного типу
середземноморських ареалів.

3. Широкі. До цього типу Chatzaki et al. (2004) відносять ареали
палеарктичні, голарктичні, турано-європейські та
європейсько-середземноморські. Для коректного порівняння з цими даними
додамо до видів з ареалами широкого типу у Криму європейські та
східно-європейсько-центрально-азійські види.

За ареалогічним складом гнафозид Крим виглядає більш
“середземноморським” ніж сусідні ділянки материка, проте менш
“середземноморським” ніж території, які дійсно омиває Середземне море
(табл. 3).

Розподіл видів за біотопами. Південна межа поширення в Криму гнафозид з
широкими ареалами проходить верхнім кордоном ПУК, між ПУК та
суббореальними (неморальними) лісами південного макросхилу.
Широкоареальні види взагалі не знайдені на ПУК. Кількість видів з
широкими ареалами, їх доля у фауні (більше 70% видів) та населенні
(більше 90% екз.) найбільші у біотопах з північного боку гір, від
степової зони до північних передгір’їв та гірських вершин.

Південний кордон поширення в Криму видів з ареалами від Східної Європи
до Центральної Азії міститься вздовж південного краю яйл Кримських гір.
Взагалі не знайдено таких гнафозид в жодному біотопі на всьому
південному макросхилі від яйл до ПУК. Максимальну кількість видів (2) з
ареалом від Східної Європи до Центральної Азії констатовано на вологому
солончаку та на розташованій поряд з ним засоленій луці. По одному виду
з таким типом ареалу знайдено в біотопах, що являють собою луки, степи
та лісосмугу на місці степу на усьому півострові з північного боку
Кримських гір (від солончаків до яйл). В жодному біотопі доля видів з
таким ареалом не досягає 30%. Але більш ніж 90% всіх екземплярів,
здобутих на вологому солончаку, – представники видів з ареалом у Східній
Європі та Центральній Азії.

Видів з європейськими ареалами найбільше (по 3-4) знайдено в лісосмузі в
степовій частині Криму, а також у відкритих біотопах (луки, степи,
перелоги) на рівнині та у передгір’ях як північних, так і південних.
Види з європейськими ареалами складають близько 25% від всіх видів та
екземплярів гнафозид усюди у Криму.

Верхня межа поширення у Криму середземноморських видів охоплює кільцем
знизу гірські суббореальні (неморальні) ліси північного та південного
макросхилів Кримських гір. Всередині цього кільця середземноморські види
взагалі відсутні. Середземноморських видів знайдено найбільше (по 3-6) у
відкритих біотопах степу та ПУК, а також у рідколіссях та шибляках ПУК.
Доля середземноморських видів та екземплярів найбільша (близько 50%) у
середземноморських рідколіссях з участю цілорічно зелених листяних
рослин на ПУК, на перелогу поблизу, а також у напівпустельних степах
біля солончаків.

Кількість видів з локальними ареалами (2-4) та їх доля у фауні та
населенні найбільші (але не більше 50%) в біотопах кам’янистих степів
усюди, де вони є на півострові, а також у лісі з сосни кримської на
південному макросхилі та у рідколіссях ПУК.

Поширення ареальних груп гнафозид теріторією Криму свідчать, що кордони
між ландшафтними зонами дійсно існують в сенсі кордонів в розповсюдженні
гнафозид.

Таблиця 2

Ареали кримських видів павуків родини Gnaphosidae

Вид Тип ареалу Ареал

Aphantaulax cincta Середземноморський Середземномор’я

A. trifasciata Середземноморський Давнє Середземномор’я

Berlandina shumskyi Локальний Крим

Drassodes lapidosus Широкий Палеарктика

D. lutescens Середземноморський Давнє Середземномор’я

D. pubescens Широкий Західна та Центральна Палеарктика

D. serratichelis Середземноморський Східне Середземномор’я-Крим

Drassyllus crimeaensis Локальний Крим, Донецьк, Нахічевань

D. lutetianus Широкий Західна та Центральна Палеарктика

D. praeficus Широкий Західна та Центральна Палеарктика

D. pumilus Широкий Західна Палеарктика

D. pusillus Широкий Палеарктика

Gnaphosa cumensis Центр. Азія-Європа Східна Європа – Центральна Азія

G. dolosa Центр. Азія-Європа Східна Європа – Центральна Азія

G. lucifuga Широкий Західна Палеарктика

G. moesta Європейський Східна Європа

G. taurica Центр. Азія-Європа Східна Європа – Центральна Азія

G. ukrainica Локальний Крим, Херсон, Туркменістан

Haplodrassus dalmatensis Широкий Західна Палеарктика

H. kulczynskii Європейський Європа

H. minor Європейський Європа

Haplodrassus sp. Невідомий Невідомий

H. signifer Широкий Голарктика

H. umbratilis Широкий Західна Палеарктика

Leptodrassus memorialis Центр. Азія-Європа Східна Європа – Центральна
Азія

Nomisia aussereri Середземноморський Давнє Середземномор’я

N. exornata Середземноморський Давнє Середземномор’я

Parasyrisca marusiki Локальний Крим

Phaeocedus braccatus Широкий Палеарктика

Scotophaeus blackwalli Широкий Космополіт

S. quadripunctatus Широкий Космополіт

S. scutulatus Широкий Західна Палеарктика

Trachyzelotes lyonneti Середземноморський Давнє Середземномор’я

T. malkini Середземноморський Східне Середземномор’я, Крим, Кавказ

T. pedestris Європейський Європа-Кавказ

Urozelotes rusticus Широкий Космополіт

Zelotes caucasius Широкий Західна Палеарктика

Z. electus Широкий Західна Палеарктика

Z. gracilis Європейський Південна та Східна Європа

Z. hermani Європейський Південна та Східна Європа

Zelotes sp. Локальний Південна Україна

Z. latreillei Широкий Західна Палеарктика

Z. longipes Широкий Палеарктика

Z. olympi Локальний Крим, Туреччина, Болгарія (?)

Z. orenburgensis Локальний Крим, Оренбург

Z. petrensis Широкий Західна та Центральна Палеарктика

Z. segrex Широкий Західна та Центральна Палеарктика

Z. tenuis Середземноморський Середземномор’я-Крим

Таблиця 3.

Розподіл гнафозид за типами ареалів в Криму та в інших регіонах

Сицилія Кріт Ізраїль Болгарія Північна Осетія Крим

Широкоареальні види, % 18 23 12 85 80 ~ 65

Середземноморські види, % 70 49 51 14 0 ~ 19

Локальні види, % 12 28 37 1 17,5 ~ 15

Зоогеографічне районування Криму за павуками родини Gnaphosidae

У Криму межують зоогеографічні регіони високого рангу – підобласті
Палеарктики (Мензбир, 1934, Пузанов, 1938; Семёнов-Тян-Шанский, 1936) чи
підобласті (Мекаев, 1987) або області Голарктики (Крыжановский, 2002).
Тому зоогеографічне районування Криму, на наш погляд, має бути
спрямовано на з’ясування того, як саме розташовані кордони між
підобластями Палеарктики.

Існування трьох знайдених зоогеографічних бар’єрів (верхня межа ПУК,
нижня межа неморальних гірських лісів та південний край яйл) дозволяє
впевнено виконати зоогеографічне районування Криму за павуками родини
Gnaphosidae (рис. 5).

Рис. 5. Зоогеографічні кордони між підобластями Палеарктики, що
проходять в Криму за даними з поширення гнафозид: 1 – Середземноморська
підобласть; 2 – Європейсько-Сибірська або Бореальна підобласть.

Оскільки середземноморські види зустрічаються в Криму навкруги від
гірських лісів, то логічно вважати, що кордон між Європейсько-Сибірською
та Середземноморською підобластями Палеарктики у Криму проходить межею
гірських лісів (рис. 5). Південна частина цього кільцевого кордону
підтверджується також відсутністю видів з широкими ареалами на ПУК. Таке
розташування зоогеографічних кордонів підтверджене також кластерним
аналізом подібності видових списків та населення окремих біотопів (рис.
2, 4).

Кримська ділянка Середземноморської підобласті, в свою чергу, ділиться
на власне Середземномор’я (ландшафтна зона рідколісь ПУК) та Скіфське,
або Туранське Середземномор’я (ландшафтні зони напівпустельних степів та
солончаків, справжніх степів та передгірського лісостепу) (рис. 5).
Кримська ділянка Європейсько-Сибірської підобласті Палеарктики, в свою
чергу, ділиться на власне Європейсько-Сибірський (Бореальний) регіон
(ліси південного макросхилу) та Скіфський, або Туранський регіон (ліси
північного макросхилу та яйли) (рис. 5).

ВИСНОВКИ

1. Родина Gnaphosidae в фауні Криму представлена 48 видами. Описано 3
нові для науки види: Berlandina shumskyi Kovblyuk, 2003; Drassyllus
crimeaensis Kovblyuk, 2003; Parasyrisca marusiki Kovblyuk, 2003. Дві
видові назви зведені до синонімів: Gnaphosa saurica Ovtsharenko,
Platnick, Song, 1992 SYN. до G. dolosa Herman, 1879; Gnaphosa turkmenica
Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 SYN. до G. ukrainica Ovtsharenko,
Platnick, Song, 1992. Вперше описано самця Zelotes olympi (Kulczyn’ski,
1903) та самку Gnaphosa moesta Thorell, 1875. Вперше знайдено в Криму 24
види: Drassodes serratichelis (Roewer, 1928); Drassyllus lutetianus (L.
Koch, 1866); D. pumilus (C.L. Koch, 1839); Gnaphosa cumensis Ponomarjov,
1981; G. dolosa Herman, 1879; G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song,
1992; Haplodrassus kulczynskii Lohmander, 1942; H. minor (O.
P.-Cambridge, 1879); Haplodrassus sp.; H. umbratilis (L. Koch, 1866);
Leptodrassus memorialis Spassky, 1940; Scotophaeus blackwalli (Thorell,
1871); Trachyzelotes lyonneti (Audouin, 1827); T. malkini Platnick,
Murphy, 1984; T. pedestris (C.L. Koch, 1837); Urozelotes rusticus (L.
Koch, 1872); Zelotes electus (C. L. Koch, 1839); Z. gracilis
(Canestrini, 1868); Z. latreillei (Simon, 1878); Z. longipes (L. Koch,
1866); Z. olympi (Kulczyn’ski, 1903); Z. orenburgensis Tuneva, Esyunin,
2003; Z. segrex (Simon, 1878); Z. tenuis (L. Koch, 1866).

2. За особливостями сезонної динаміки активності статевозрілих особин
види павуків родини Gnaphosidae в Криму утворюють 2 групи: 1) види з
одним піком активності протягом року: в червні (17 видів, ~ 35%); в
травні (11 видів, ~ 23%); в квітні (4 види, ~ 8%); в липні (4 види, ~
8%); у вересні (3 види, ~ 6%); в лютому (1 вид, ~ 2%); 2) види з двома
піками активності – навесні (у квітні) та восени (у вересні – жовтні) (3
види, ~ 6%). Піки активності не виражені у 2 видів (~ 4%). Для 3 видів
(~ 6%) недостатньо даних, щоб визначити особливості їх сезонної
динаміки.

3. В різних біотопах Криму кількість видів гнафозид коливається від 0 до
18, середньорічна динамічна щільність – від 0 до 30 екз. на 100
пастко-діб. Більшу кількість видів та екземплярів гнафозид зареєстровано
у відкритих біотопах (солончаки, луки, степи, перелоги), меншу – у
лісах.

4. З 48 (100%) знайдених в Криму видів гнафозид широкі ареали мають 21
вид (43,75%), середземноморські – 9 (18,75%), локальні – 7 (14,58%),
європейські – 6 (12,50%), східно-європейсько-центрально-азійські – 4
(8,33%) та невідомі – 1 вид (2,08%). За особливостями ареалів видів
гнафозид Крим виглядає більш “середземноморським”, ніж сусідні ділянки
материка, проте менш “середземноморським”, ніж території, що дійсно
знаходяться на березі Середземного моря.

5. Максимальну кількість видів родини Gnaphosidae з широкими ареалами
(8-9 видів), а також їх частку в фауні (більше 70% видів) та населенні
(більше 90% всіх зібраних екземплярів) констатовано у відкритих біотопах
з північного боку Кримських гір від степової зони до гірських вершин.

Найбільшу кількість видів з ареалом від Східної Європи до Центральної
Азії (усього 2 види) зареєстровано на вологому солончаку та на
розташованій поряд з ним засоленій луці в ландшафтній зоні
напівпустельних степів та солончаків. Максимальна частка видів з таким
ареалом в жодному з досліджених біотопів не досягає 30%. Але більше 90%
всіх добутих екземплярів на вологому солончаку – представники видів з
ареалами у Східній Європі – Центральній Азії.

Найбільше видів з європейськими ареалами (по 3-4 види) констатовано в
лісосмузі в степовій частині Криму, а також у відкритих біотопах (луки,
степи, перелоги) у всій рівнинній частині Криму та у передгір’ях. Види з
європейськими ареалами становлять близько 25% всіх видів та екземплярів
гнафозид в більшості біотопів Криму.

Середземноморських видів найбільше (3-6) відмічено у відкритих біотопах
степів та на ПУК. Частка середземноморських видів та їх екземплярів
максимальна (близько 50%) в субсередземноморських рідколіссях з участю
цілорічно зелених листяних рослин на ПУК, на перелозі поблизу, а також у
напівпустельних степах біля солончаків.

Найбільш своєрідних видовий склад павуків родини Gnaphosidae в Криму
відмічений в біотопах кам’янистих степів усюди, де такі зустрічаються, а
також у лісі з сосни кримської на південному макросхилі гір та у
рідколіссях на ПУК. В таких біотопах кількість видів з локальними
ареалами становить від 2 до 4, а їх частка у видовому складі та
населенні – до 50%.

6. Порівняння 3 пар одноіменних біотопів (заростей очерету, перелогів,
соснових лісів), що знаходяться у різних ландшафтних зонах Криму,
показало, що географічне розташування біотопу більшою мірою визначає
видовий склад та населення павуків родини Gnaphosidae, ніж особливості
самого біотопу.

7. За якісним та кількісним складом павуків родини Gnaphosidae 39
біотопів, досліджених ґрунтовими пастками Барбера, розділилися на 2
групи. Перша група містить біотопи, що знаходяться у зонах
напівпустельних степів та солончаків, справжніх степів та рідколісь ПУК.
Друга група містить біотопи, що знаходяться у зонах лісів північного та
південного макросхилів, а також у зоні гірських лук та степів яйл.
Біотопи, що розташовані у зоні передгірного лісостепу, за якісним
складом відносяться до першої групи, а за кількісним – до другої.

8. Встановлено, що південний кордон поширення у Криму видів родини
Gnaphosidae з широкими ареалами проходить вздовж верхньої межі ПУК.
Верхній кордон поширення у Криму середземноморських видів гнафозид
охоплює кільцем знизу гірські ліси північного та південного макросхилів
(всередині цього кільця середземноморських видів немає). Південний
кордон поширення у Криму видів гнафозид з ареалом від Східної Європи до
Центральної Азії проходить вздовж південної межі яйл Кримських гір.

9. Кордон між Європейсько-Сибірською підобластю (Бореальною областю) та
Середземноморською підобластю (областю Давнього Середзем’я) Палеарктики
(Голарктики) за даними з поширення павуків родини Gnaphosidae проходить
у Криму вздовж нижньої межі гірських лісів. Кримська ділянка
Середземноморської підобласті містить ландшафтні зони солончаків та
напівпустельних степів, справжніх степів, передгірського лісостепу та
рідколісь ПУК. Кримська ділянка Європейсько-Сибірської підобласті
Палеарктики містить ландшафтні зони лісів південного та північного
макросхилів Кримських гір, а також зону гірських лук та степів яйл.

ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Ковблюк Н.М. О необходимости обследования опушек при выявлении
локальной фауны пауков (Arachnida, Aranei) // Уч. зап. ТНУ им. В.И.
Вернадского. Серия “Биология”. – 2001. – Т. 14, № 2. – С. 94-98.

2. Ковблюк Н.М. Два новых вида пауков семейства Gnaphosidae (Aranei) из
Крыма // Зоол. журнал. – 2003. – Т. 82, № 7. – С. 880-883.

3. Kovblyuk N.M. The spider genus Drassyllus Chamberlin, 1922 in the
Crimean fauna, with description of a new species (Aranei: Gnaphosidae)
// Arthropoda Selecta. – 2003. – V. 12, No. 1. – P. 23-28.

4. Kovblyuk N.M. The spider genus Trachyzelotes Lohmander, 1944 in the
Crimea, south Ukraine (Araneae: Gnaphosidae) // European Arachnology
2003 (D.V. Logunov & D. Penney eds.). Proceedings of the 21th European
Colloquium of Arachnology (St.-Petersburg, 4-9 August 2003). –
Arthropoda Selecta – 2004. – Special Issue No.1 – P. 139-146.

5. Ковблюк Н.М. Малоизвестные виды рода Zelotes (Aranei, Gnaphosidae) из
Крыма // Вестник зоологии. – 2005. – Т. 39, № 5. – С. 3-14.

6. Kovblyuk M.M. The spider genus Gnaphosa Latreille, 1804 in the Crimea
(Aranei: Gnaphosidae) // Arthropoda Selecta. – 2005. – Vol.14, No.2. –
Р. 133-152.

7. Ковблюк Н.М. Пауки жилищ человека в Крыму // Актуальные вопросы
современной биологии. Материалы 1 республиканской конференции молодых
учёных Крыма (Симферополь – май 2000). Симферополь: Таврия, 2000. – С.
82-83.

8. Ковблюк Н.М. К вопросу об эндемизме Крымских пауков (Arachnida,
Aranei) // Заповедники Крыма. Биоразнообразие на приоритетных
территориях: 5 лет после Гурзуфа. Мат-лы II научн. конф. (25-26 апр.
2002 г., Симферополь, Крым). – Симферополь: КГМУ, 2002. – С. 103-109.

9. Kovblyuk N.M. The spider genus Trachyzelotes in the Crimea, South
Ukraine (Araneae: Gnaphosidae) // Program, abstracts, list of
participants of the 21th European Colloquium of Arachnology (4-9 August
2003, St. Petersburg, Russia). – St. Petersburg: St. Petersburg
University Press, 2003. – P. 48.

10. Ковблюк Н.М. Каталог пауков (Arachnida: Aranei) Крыма // Вопросы
развития Крыма. Научно-практический дискуссинно-аналитический сборник.
Выпуск 15. Проблемы инвентаризации крымской биоты. – Симферополь:
Таврия-Плюс, 2004. – С. 211-262.

11. Ковблюк Н.М. Предварительные результаты изучения фауны и
биотопического распределения пауков Карадагского природного заповедника
// Национальная академия наук Украины. Карадагский природный заповедник.
Летопись природы. Т. 20 (2003 год). – Симферополь: Сонат, 2004. – С.
139-145.

До друку прийнята стаття:

Ковблюк Н.М. Zelotes kukushkini, sp.n. и родственные виды в фауне
Палеарктики (Aranei, Gnaphosidae) // Вестник зоологии. – 2006.

АНОТАЦІЯ

Ковблюк М.М. Павуки родини Gnaphosidae (Arachnida: Aranei) фауни Криму.
– Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата
біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 – Зоологія. – Інститут
зоології ім. І.І. Шмальгаузена Академії наук України, Київ, 2006.

Вперше виконано повний огляд родини Gnaphosidae Криму. Зареєстровано 48
валідних видів. Описано 3 нові для науки види, впроваджено 2 нових
синоніма, вперше описано самця Zelotes olympi (Kulczyn’ski, 1903) та
самку Gnaphosa moesta Thorell, 1875. Вперше знайдено в Криму 24 види.

Вперше виконано масовий збір павуків родини Gnaphosidae за єдиною
методикою (грунтові пастки Барбера) в різних біотопах усіх ландшафтних
зон Кримського півострова. Це дозволило вперше встановити видовий склад
гнафозид окремих біотопів та усього півострова загалом, а також сезонну
динаміку активності статевозрілих особин. Проведено порівняльний аналіз
біотопів за фауною та населенням гнафозид. Проведено зоогеографічний
аналіз фауни кримських гнафозид загалом та в окремих біотопах. Вперше
виконано зоогеографічне районування Криму за павуками родини
Gnaphosidae.

Ключові слова: павуки, Gnaphosidae, Крим, фауна, населення,
зоогеографічне районування.

АННОТАЦИЯ

Ковблюк Н.М. Пауки семейства Gnaphosidae (Arachnida: Aranei) фауны
Крыма. – Рукопись. Диссертация на соискание научной степени кандидата
биологических наук по специальности 03.00.08 – Зоология. – Институт
зоологии им. И.И. Шмальгаузена Академии наук Украины, Киев, 2006.

Семейство Gnaphosidae в пределах Крыма представлено 48 валидными видами.
Описаны 3 новых вида: Berlandina shumskyi Kovblyuk, 2003; Drassyllus
crimeaensis Kovblyuk, 2003; Parasyrisca marusiki Kovblyuk, 2003. Два
вида сведены в синонимы: Gnaphosa saurica Ovtsharenko, Platnick, Song,
1992 SYN. = G. dolosa Herman, 1879; Gnaphosa turkmenica Ovtsharenko,
Platnick, Song, 1992 SYN. = G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song,
1992. Впервые описан самец Zelotes olympi (Kulczyn’ski, 1903) и самка
Gnaphosa moesta Thorell, 1875. Впервые обнаружены в Крыму 24 вида:
Drassodes serratichelis (Roewer, 1928); Drassyllus lutetianus (L. Koch,
1866); D. pumilus (C.L. Koch, 1839); Gnaphosa cumensis Ponomarjov, 1981;
G. dolosa Herman, 1879; G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992;
Haplodrassus kulczynskii Lohmander, 1942; H. minor (O. P.-Cambridge,
1879); Haplodrassus sp.; H. umbratilis (L. Koch, 1866); Leptodrassus
memorialis Spassky, 1940; Scotophaeus blackwalli (Thorell, 1871);
Trachyzelotes lyonneti (Audouin, 1827); T. malkini Platnick, Murphy,
1984; T. pedestris (C.L. Koch, 1837); Urozelotes rusticus (L. Koch,
1872); Zelotes electus (C. L. Koch, 1839); Z. gracilis (Canestrini,
1868); Z. latreillei (Simon, 1878); Z. longipes (L. Koch, 1866); Z.
olympi (Kulczyn’ski, 1903); Z. orenburgensis Tuneva, Esyunin, 2003; Z.
segrex (Simon, 1878); Z. tenuis (L. Koch, 1866).

По особенностям сезонной динамики активности половозрелых особей пауки
семейства Gnaphosidae в Крыму делятся на 2 группы: 1) виды с одним пиком
активности в течение года: в июне (17 видов, ~ 35,4%); в мае (11, ~
22,9%); в апреле (4, ~ 8,3%); в июле (4, ~ 8,3%); в сентябре (3, ~
6,3%); в феврале (1, ~ 2,1%); 2) виды с двумя пиками активности – весной
(в апреле) и осенью (в сентябре – октябре) (3, ~ 6,3%). Пики активности
не выражены у 2 видов (~ 4,1%). Для трёх видов (~ 6,3%) недостаточно
данных, чтобы определить особенности их сезонной динамики.

Количество видов гнафозид в биотопах в Крыму колеблется от 0 до 18,
среднегодовая динамическая плотность – от 0 до 30 экз. на 100
ловушко-суток. Самый богатый видовой состав, максимальная динамическая
плотность (и наибольшее количество видов с широкими ареалами) обнаружены
в лесополосе из вяза в степи. Больше всего видов и экземпляров гнафозид
встречается в открытых биотопах (солончаки, луга, степи, залежи), меньше
– в лесах.

Сравнение одинаковых биотопов (заросли тростника, залежи, сосновые леса)
в разных физико-географических регионах Крыма, показало, что фауна и
население гнафозид в большей степени определяется физико-географическим
регионом, где биотоп находится, чем особенностями самого биотопа.

По сходству качественного и количественного состава гнафозид 39
биотопов, исследованных почвенными ловушками Барбера, разделились на две
группы. Первая включает биотопы в зонах полупустынных степей и
солончаков, настоящих степей и редколесий ЮБК. Вторая группа включает
биотопы в зонах лесов северного и южного макросклонов, горных лугов и
степей яйл. Биотопы, находящиеся в зоне предгорной лесостепи, по
качественному составу ближе к первой группе, а по количественному – ко
второй.

Из 48 (100%) обнаруженных в Крыму видов гнафозид широкие ареалы имеют 21
вид (43,8%), средиземноморские – 9 (18,8%), локальные – 7 (14,6%),
европейские – 6 (12,5%), восточно-европейско-центрально-азиатские – 4
(8,3%) и неизвестные – 1 вид (2%). По ареалогическому составу гнафозид
Крым выглядит более “средиземноморским”, чем соседние участки материка.

Виды с широкими ареалами встречаются почти во всех биотопах Крыма, кроме
шибляков и редколесий с участием вечнозелёных лиственных растений на
ЮБК. Количество видов с широкими ареалами, их доля в фауне (более 70%
видов) и населении (более 90% экземпляров) оказались самыми большими в
биотопах от степной зоны до горных вершин.

Больше всего видов (2) с ареалом от Восточной Европы до Центральной Азии
обнаружено на влажном солончаке и на расположенном рядом с ним
засолённом лугу. По одному виду из этой ареальной группы отмечено в
биотопах, представляющих собой луга, степи и лесопосадки на месте степей
с северной стороны Крымских гор (от солончаков до яйл). Вообще не
найдены такие виды ни в одном из биотопов на всём южном макросклоне от
вершин до ЮБК. Ни в одном из биотопов максимальная доля видов с таким
ареалом не достигает 30%. Но более 90% всех добытых экземпляров на
влажном солончаке – представители видов с ареалом в Восточной Европе –
Центральной Азии.

Видов с европейскими ареалами больше (по 3-4) в лесополосе из вяза в
степной части Крыма, а также в открытых биотопах (луга, степи, залежи)
на равнине и в предгорьях северных и южных. Виды с европейскими ареалами
составляют около 25% всех видов и экземпляров гнафозид во многих
биотопах по всему Крыму.

Средиземноморских видов больше (3-6) в открытых биотопах в степи и на
ЮБК, а также в редколесьях и шибляках на ЮБК. Доля средиземноморских
видов и экземпляров максимальна (около 50%) в редколесьях с участием
вечнозелёных лиственных растений на ЮБК, на залежи поблизости, а также в
полупустынных степях возле солончаков. Вообще не обнаружены
средиземноморские виды в зарослях тростника на берегу Симферопольского
водохранилища, в горных лесах, лугах и степях от северных предгорий до
лесов южного макросклона.

Количество видов с локальными ареалами (2-4) и доля их в фауне и
населении больше всего (но не более 50%) в биотопах каменистых степей
везде, где таковые встречаются на полуострове, а также в лесу из сосны
крымской на южном макросклоне и в редколесьях на ЮБК.

Распределение ареальных групп видов свидетельствует о том, что границы
ландшафтных зон в Крыму действительно являются границами в
распространении гнафозид. Южная граница распространения видов с широкими
ареалами проходит по верхней границе ЮБК (на ЮБК широкоареальных видов
нет). Верхняя граница распространения средиземноморских видов охватывает
кольцом снизу горные неморальные леса северного и южного макросклонов
(внутри этого кольца средиземноморских видов нет). Южная граница
распространения видов с ареалом от Восточной Европы до Центральной Азии
проходит по южной кромке яйл Крымских гор.

Граница между Европейско-Сибирской (Бореальной) и Средиземноморской
подобластями Палеарктики по данным о распространении пауков семейства
Gnaphosidae проходит в Крыму вдоль границы горных лесов. Крымский
участок Средиземноморской подобласти делится на собственно
Средиземноморье (ЮБК) и туранское Средиземноморье (зоны полупустынных
степей и солончаков, настоящих степей и предгорной лесостепи). Крымский
участок Европейско-Сибирской подобласти делится на собственно
Европейско-Сибирский (Бореальный) регион (леса южного макросклона) и
Скифский, или Туранский регион (леса северного макросклона и яйлы).

Ключевые слова: пауки, Gnaphosidae, Крым, фауна, население,
зоогеографическое районирование.

ABSTRACT

Kovblyuk M.M. Gnaphosidae spiders (Arachnida: Aranei) in Crimean fauna.
– Manuscript. Thesis manuscript to acquire a scientific degree of
Candidate of Biological Sciences. Specialization 03.00.08. – Zoology. –
Institute of Zoology, Ukrainian Academy of Sciences, Kyiv, 2006.

For the first time Gnaphosidae family is surveyed in Crimea. 48 valid
species are found. 3 new species are described. Gnaphosa saurica
Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 is synonymized with G. dolosa Herman,
1879, and Gnaphosa turkmenica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992 – with
G. ukrainica Ovtsharenko, Platnick, Song, 1992. For the first time a
male of Zelotes olympi (Kulczyn’ski, 1903) and a female of Gnaphosa
moesta Thorell, 1875 were described. 24 species are reported from Crimea
for the first time.

For the first time Gnaphosidae were collected in mass by pitfall traps
in various biotopes in all nature zones of Crimean peninsula. It allowed
to compare Gnaphosidae faunas and populations in different biotopes and
in all the peninsula, and their phenology as well. Zoogeographical
analysis of Crimean gnaphosids is done for the first time,
zoogeographical division in Crimea based on gnaphosid distribution is
established.

Key words: spiders, Gnaphosidae, Crimea, fauna, population,
zoogeographical division.

Підписано до друку 2.02.2006 р. Формат 60х90/16.

Папір друкарський. Друк офсетний.

Умов. друк. арк. 0,9. Наклад 100 прим. Зам. № 1073А.

Інформаційно-видавничий відділ

Таврійського національного університету ім. В.І. Вернадського

95007, м. Сімферополь, вул. Ялтинська, 4.

Похожие записи