ІНСТИТУТ АГРОЕКОЛОГІЇ ТА БІОТЕХНОЛОГІЇ
УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК
БОКОТЕЙ ОЛЕКСАНДР МИКОЛАЙОВИЧ
УДК 595. 732.1-15+595.795/.799-15
Особливості екології диких бджолиних (hymenoptera, apoidea) українських
Карпат
03.00.16 – екологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата
сільськогосподарських наук
Київ – 2005
Дисертацією є рукопис
Робота виконана на кафедрі ентомології біологічного факультету
Ужгородського національного університету Міністерства освіти і науки
України
Науковий керівник: кандидат біологічних наук, доцент
Рошко Володимир Гаврилович,
Ужгородський національний університет,
Міністерства освіти і науки України
завідуючий кафедрою ентомології
Офіційні опоненти: доктор сільськогосподарських наук,
професор, академік АНВШ
Поліщук Віктор Петрович
Національний аграрний університет України
професор кафедри бджільництва
кандидат біологічних наук,
професор, член-кореспондент УААН,
Боднарчук Леонід Іванович
Інститут бджільництва
ім. П.І.Прокоповича Української академії аграрних наук
директор
Провідна установа: Білоцерківський державний аграрний університет
Міністерства аграрної політики України, м. Біла Церква
Захист відбудеться “4” липня 2005 р. о 13 годині на засіданні
Спеціалізованої Вченої Ради Д 26.371.01 Інституту агроекології та
біотехнології УААН України за адресою: 03041, м.Київ-41, вул.
Метрологічна, 12.
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту агроекології та
біотехнології УААН України за адресою: 03041, м.Київ-41, вул.
Метрологічна, 12.
Автореферат розісланий 3 червня 2005 р.
Вчений секретар
Спеціалізованої вченої ради
Л.І. Моклячук
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Надродина Apoidea – одна з найчисельніших і
маловивчених груп комах в фауні Українських Карпат. Необхідність
вивчення фауни, особливостей біології та екології диких бджолиних
зумовлена важливістю їх місця в природних екосистемах та антропоценозах.
Відомо, що знання видового складу і чисельності видових угруповань
Apoidea в агросистемах відіграє важливу роль при розробці заходів по
збільшенню врожайності сільськогосподарських культур, а в екосистемах
сприяє підтримці флори квіткових рослин, що в свою чергу може служити
прогнозом розвитку квіткової флори (Руцкий, 1980).
Для підвищення продуктивності агросистем за допомогою диких
бджолиних-запилювачів на сьогодні розроблено багато різноманітних
методик, в основі яких лежить збільшення як видового складу, так і
чисельності цієї групи запилювачів на полях та прилеглих до
сільгоспугідь природних ділянках. Але для того, щоб вірно застосувати ці
методики в умовах Українських Карпат необхідно дослідити стан видових
угруповань Apoidea в екосистемах кожного вертикально-ландшафтного поясу.
З’ясувати стан видових угруповань диких бджолиних можна лише досліджуючи
екологічні особливості представників цієї групи у змісті видового
різноманіття, чисельності, вертикально-ландшафтного поширення, трофічних
зв’язків, сезонних і добових динамік льоту, міжвидових відносин та інших
біологічних і екологічних характеристик Apoidea.
Дикі бджолині можуть бути індикаторами антропогенного навантаження в
екосистемах (Мельцер, 1998). Дослідження екологічних особливостей
Apoidea Українських Карпат дає можливість використати особливості
видових угруповань Apoidea в ролі показника стану екосистем Українських
Карпат, що в свою чергу презентує диких бджолиних як індикатор стану
порушеності екосистем досліджуваного регіону. Важливість даних проблем і
зумовила вибір теми дисертаційної роботи.
Зв’язок роботи з науковими темами. Дисертаційна робота виконана на
кафедрі ентомології біологічного факультету Ужгородського національного
університету в рамках комплексної кафедральної теми “Вивчення взаємодії
членистоногих та інших організмів з рослинами, тваринами та умовами
навколишнього середовища”, що є складовою наукової проблеми біологічного
факультету УжНУ “Розробка основ раціонального використання і розширеного
відтворення біологічних ресурсів” (№ ДР-0198V003131 (1997-1999 рр.)) і
“Дослідження функціонування фітосистем під дією несприятливих факторів
та опрацювання заходів з їх охорони в умовах антропогенного
навантаження” (№ ДР-0100V005355 (2000-2004 рр.).
Мета й завдання досліджень. Метою досліджень було з’ясувати екологічні
особливості видових угруповань диких бджолиних (Hymenoptera, Apoidea)
Українських Карпат.
Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:
– провести систематичний аналіз специфічних особливостей фауни,
впорядкувати синонімію і скласти анотований список видів Apoidea
досліджуваного регіону;
– дослідити спосіб життя, фенологію та трофічні зв’язки з флорою різних
видів диких бджолиних в умовах Українських Карпат;
– з’ясувати екологічні передумови розподілу Apoidea у
вертикально-ландшафтних поясах і біотопах досліджуваного регіону та
визначити види-індикатори основних типів локальних угруповань;
– оцінити відносну чисельність видів диких бджолиних в типових біотопах
вертикально-ландшафтних поясів Українських Карпат на підставі оцінки
частки виду в загальній вибірці; на базі цих даних визначити домінуючі
види;
– дослідити апідокомплекси основних сільськогосподарських культур і
проаналізувати розподіл видів за основними типами агро- і урбосистем, а
також з’ясувати їх практичне значення та можливості використання в
агросистемах досліджуваного регіону;
– проаналізувати зміни видових угруповань Apoidea Українських Карпат
під впливом антропогенних чинників;
– розробити практичні рекомендації щодо охорони та підтримання
біорозмаїття диких бджолиних на території досліджуваного регіону.
Об’єкт дослідження. Дикі бджолині Українських Карпат з родин Colletidae,
Andrenidae, Halictidae, Megachilidae, Melittidae, Anthophoridae, Apidae,
які систематично належать до надродини Apoidea з ряду Hymenoptera.
Предмет дослідження. Екологічні особливості видових угруповань диких
бджолиних (Hymenoptera, Apoidea) в екосистемах Українських Карпат.
Наукова новизна. Вперше в Україні проведено комплексне дослідження
екологічних особливостей диких бджолиних в умовах
вертикально-ландшафтної поясності, що пов’язано з природно-географічними
умовами Карпатської гірської системи.
Внаслідок наших досліджень для території Українських Карпат встановлено
анотований список з 318 видів диких бджолиних, які належать до 47 родів,
7 досліджуваних родин. Серед них 1 вид відзначається вперше для фауни
України, 6 видів є новими для фауни досліджуваного регіону. На основі
аналізу власних даних та літературних відомостей вперше з’ясовані
основні закономірності екології різних видів диких бджолиних в умовах
Українських Карпат. Для ряду видів уточнені особливості розвитку,
фенології, трофічних зв’язків та способу життя (поодинокі, гніздобудуючі
та паразитичні). Встановлено трофічні зв’язки видів Apoidea з основними
сільськогосподарськими культурами і дикорослими рослинами на території
досліджуваного регіону. Виділено екологічні угруповання видів диких
бджолиних по відношенню до кормових рослин, циклів розвитку, періодів
льоту, антропогенного навантаження. Вперше виявлені закономірності
розподілу видових угруповань Apoidea в межах вертикально-ландшафтних
поясів району дослідження та їх зв’язок з кормовими рослинами.
Простежена добова активність деяких видів та вплив тривалості світлового
дня на активність диких бджолиних. Проаналізовано розподіл видів Apoidea
в урбосистемах і агросистемах Українських Карпат. За матеріалами зборів
простежена фенологія для всіх виявлених нами видів комах. Отримані дані
вперше дозволяють відзначити вплив результатів господарської діяльності
людини і урбанізації на ентомокомплекс диких бджолиних Українських
Карпат.
Практичне значення отриманих результатів. Робота є регіональним
дослідженням чисельної, однієї з головних груп комах-запилювачів рослин.
Виділені екологічні угруповання, а також зміни видових співвідношень
бджолиних в природних і антропогенізованих ландшафтах різних
вертикально-ландшафтних поясів рекомендується використати в подальшому
екологічному моніторингу досліджуваного регіону.
Результати роботи рекомендуються для поглиблення фауністичних та
екологічних відомостей про диких бджолиних регіону, біоіндикації в
природних та змінених людиною екосистемах, складання визначників. Також
вони є внеском у вивчення способу життя, біотопічного розподілу,
трофічних зв’язків та ролі Apoidea в природних і порушених екосистемах
Українських Карпат. Результати роботи можуть бути використані при
складанні кадастру перетинчастокрилих комах регіону та України загалом.
Результати роботи рекомендуються сільськогосподарським та біологічним
спеціальностям вузів України при проведенні лекційних та практичних
занять. Зібраний матеріал значно поповнив наукову колекцію зоомузею
УжНУ.
Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою працею
автора. Особистий внесок дисертанта полягає в підборі та опрацюванні
літературних джерел, розробці програми досліджень диких бджолиних в
агро-, урбо- та екосистемах, у зборі, обробці та аналізі матеріалу,
узагальненні отриманої інформації, розробці практичних рекомендацій.
Теоретичне обґрунтування матеріалу, представленого в дисертаційній
роботі, проведено спільно з науковим керівником.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи
викладені й обговорені на щорічних наукових конференціях
професорсько-викладацького складу Ужгородського національного
університету (Ужгород, 1997-2004); щорічних конференціях “Ужгородські
ентомологічні читання” (Ужгород, 2001-2004); на VI з’їзді Українського
ентомологічного товариства (Біла Церква, 8-11 вересня 2003 року), на
міжнародній конференції „Гори і люди” (у контексті сталого розвитку)
(Рахів, 14-18 жовтня 2002 року).
Публікації. З теми дисертації опубліковано 9 наукових робіт, серед них 7
– в наукових журналах (3 в фахових), 2 – в матеріалах міжнародних
конференцій.
Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з вступу, 7
розділів, висновків та практичних рекомендацій, списку використаної
літератури і додатків. Загальний обсяг дисертації – 219 сторінок
машинописного тексту, з яких основна частина викладена на 148 сторінках.
В дисертації міститься 29 таблиць і 47 рисунків. Додатки, які включають
синонімічний аналіз фауни диких бджолиних, а також таблиці, в яких
наведено сезонну активність імаго (за місяцями і декадами), трофічні
зв’язки і розподіл у вертикально-ландшафтних поясах і біотопах
Українських Карпат – на 48 сторінках. Перелік літературних джерел
складається з 251 найменування, в тому числі 137 іноземних.
Основний зміст роботи
Розділ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ
На підставі узагальнених даних літератури висвітлено стан вивченості
диких бджолиних на території Українських Карпат і сусідніх територій
Центральної Європи. Проаналізовано видовий склад, особливості екології
та біології Apoidea в природних та порушених екосистемах. Узагальнено
всі фрагментарні відомості про запилювальну діяльність диких бджолиних
Українських Карпат.
Розділ 2. Короткий нарис природних умов досліджуваного регіону
Досліджуваний регіон характеризується чітко вираженою поясністю клімату,
ґрунтів і рослинного покриву, різницею природних умов на
північно-східному і південно-західному макросхилах, що значним чином
відображається як на видовому складі диких бджолиних, так і на їх
територіальному розподілі.
У розділі загалом охарактеризовано Карпатську гірську систему в межах
України (Українські Карпати). Наведено схему флористичного районування,
проаналізовано рельєф, геологію, клімат та рослинність регіону.
Розділ 3. МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ
Матеріалом для роботи послужили власні збори та оригінальні
спостереження автора, що провадились протягом 1997-2005 років у 347
пунктах на території Закарпатської, західних районів Івано-Франківської,
Чернівецької та Львівської областей. В роботі використані також
результати опрацювання колекційних і фондових матеріалів кафедри
ентомології та Зоологічного музею УжНУ, Львівського музею природи НАН
України та фондових матеріалів Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена
НАН України.
У процесі виконання роботи здійснювались польові фауністичні дослідження
(метод загального косіння, індивідуальний збір і спостереження за
окремими особинами) (Фасулаті, 1971). Використовувались методи
лабораторного визначення, методи багатомірної статистики та GIS-
моделювання.
Обліки видового складу і чисельності (357 обліків) ми здійснювали в
семи основних типах біотопів: суходільні луки (50), заплавні луки (53),
узлісся і лісові галявини (48), присадибні ділянки (48), міські сквери
(57), посіви люцерни (50), яблуневі насадження (51).
Для встановлення показників домінантності та рецедентності нами було
застосовано показник кількісного співвідношення видів Apoidea і їх
чисельності в наших загальних зборах. Рівень домінування виду оцінювали
за загальноприйнятими класами: домінанти, субдомінанти, рецеденти,
субрецеденти.
Для визначення видів проводилося вивчення геніталій самців. Видобування
й препарування геніталій самців диких бджолиних проводилось за
загальноприйнятими методиками (Pawlikowski, 1996).
Колекційні матеріали із власних зборів і зборів співробітників
зоологічного музею, що зберігаються в колекції зоологічного музею УжНУ,
змонтовані і відпрепаровані автором. Усього зібрано і визначено більше
п’ятнадцяти тисяч екземплярів диких бджолиних.
Розділ 4 ЗАГАЛЬНИЙ ОГЛЯД ФАУНИ ДИКИХ БДЖОЛИНИХ
УКРАЇНСЬКИХ КАРПАТ
У розділі наведено результати власних досліджень таксономічного
розподілу Apoidea Українських Карпат за родинами і родами. Стисло
окреслюються шляхи формування апідофауни диких бджолиних досліджуваного
регіону.
Встановлено, що екологічні особливості апідофауни визначаються
географічним положенням Українських Карпат, гірським рельєфом та
мегарельєфом прилеглих територій, які одночасно слугують екологічними
коридорами чи бар’єрами для проникнення в Українські Карпати нових видів
диких бджолиних. Нами виявлено, що фауна Apoidea Українських Карпат
сформована в першу чергу, за рахунок широкоареальних, політопних видів,
серед яких переважають палеарктичні і європейські форми. Широко
представлені види з європейського зоогеографічного комплексу (92 види),
що, на нашу думку, пояснюється тим, що Українські Карпати знаходяться в
Середній Європі і аборигенні види складають ядро апідофауни
досліджуваного регіону. Чисельно представлені також ксерофільні види
середземноморського зоогеографічного комплексу (84 види), які знаходять
на рівнинних ділянках Притисенської низовини і добре прогріваних схилах
південної та південно-західної експозицій південно-західного передгір’я
сприятливі умови для життєдіяльності. Українські Карпати як гірська
країна в значній мірі репрезентує диких бджолиних альпійського комплексу
(14 видів). Крім того, гірська апідофауна доповнюється рядом
палеарктичних видів (81 вид) (табл. 4.1).
Таблиця 4.1
Зоогеографічний розподіл надродини Apoidea Українських Карпат
Типи ареалів Вертикально-ландшафтні пояси
Низо-вина Передгір’я (південно-західне) Передгір’я (північно-східне)
Нижній лісовий пояс Верхній лісовий пояс Субаль-пійський пояс
Космополітичний 3 1 1 1 1 1
Голарктичний 9 8 4 10 8 2
Європейсько- неарктичний 2
2 1 1 1 –
Палеарктичний 52 39 25 46 31 11
Західно-палеарктичний 20 12 8 16 6 1
Європейсько-азіатський 19 12 7 10 6 –
Європейський 49 46 36 52 48 9
Середземно-морський 27 18 11 14 8 1
Північно-середземномор-ський 29 20 9 27 13 1
Західно-середземномор-ський 2 – 1 4 3 4
Альпійський
– 1 4 8 11
Понтично-середземномор-ський 9 6 3 5 2 –
Загальна кількість видів 221 168 106 190 125 32
Здійснюючи порівняльний аналіз апідофауни Українських Карпат та суміжних
регіонів, ми виявили багато спільних рис. Це є закономірним, оскільки
Українські Карпати є природним продовженням Польських, Словацьких та
Румунських Карпат, а Притисенська низовина природним продовженням
Придунайської низовини. Все це і визначило характер фауни Apoidea
Українських Карпат, ядро якої складають палеарктичні, європейські та
середземноморські зоогеографічні комплекси.
Досліджуючи видові угруповання диких бджолиних різних
вертикально-ландшафтних поясів, ми виявили ряд нових видів Apoidea для
України і Українських Карпат зокрема. Вперше для фауни України нами
наведено вид Anthocopa ligurica Morawitz, 1868. Новими для фауни
Українських Карпат виявились шість видів: Prosopis
gracilicornis Morawitz, 1868; Chelostoma campanularum Kirby, 1802;
Ch. emarginatum Nilander, 1856; Ch. brevicornis Fabricius, 1798;
Coelioxys elongata Lepeletier, 1841; Anthidium florentinum Fabricius,
1775.
У результаті проведених досліджень нами були виявлені неточності у
вивченні фауни внаслідок плутанини в синоніміці, чи неточного
визначення, в результаті чого з фауністичного списку попередніх
дослідників Apoidea Українських Карпат нами виключені наступні види
диких бджолиних: Melitta dilatata Kirby, 1802; Prosopis pfanruchi
Alfken, 1919; Prosopis leptocephala Morawitz, 1871; Andrena rufula
Schmiedeknecht, 1883; Andrena nanula Nylander, 1848; Andrena nudigastra
Alfken, 1914; Andrena fulvicornis Schenck, 1853; Andrena separanga
Schmiedeknecht, 1883; Chelostoma maxillosa Linnaeus, 1767; Chelostoma
fuliginosus Panzer, 1798; Osmia parvula Dufour et Perris, 1840.
РОЗДІЛ 5 ОСОБЛИВОСТІ БІОЛОГІЇ ТА ФЕНОЛОГІЇ ДИКИХ БДЖОЛИНИХ УКРАЇНСЬКИХ
КАРПАТ
У цьому розділі розглядаються результати власних досліджень способу
життя, сезонної активності та трофічних зв’язків диких бджолиних
Українських Карпат.
5.1 Спосіб життя. Дослідження особливостей екології Apoidea в умовах
Українських Карпат дозволило нам виділити окремі екологічні групи і
провести на основі цього умовну класифікацію життєвих форм на поодинокі
– 228 видів (72%), паразитичні – 52 види (16%) і соціальні – 38 видів
(12%) (рис. 5.1).
Рис. 5.1. Розподіл видів Apoidea Українських Карпат за способом життя:
соціальні, паразитичні і поодинокі (кількість видів)
5.2. Фенологія. На основі п’ятирічних досліджень сезонної активності ми
встановили, що видовий склад Apoidea досліджуваного регіону протягом
вегетаційного сезону неоднорідний і тісно пов’язаний з періодами
цвітіння ентомофільних рослин. Згідно з даними наших досліджень більша
частина видів диких бджолиних Українських Карпат мають досить короткий
період льоту і характеризуються весняно-літньою сезонною активністю
(рис. 5.2).
Рис. 5.2. Сезонна активність диких бджолиних Українських Карпат
(наведені сумарні дані п’ятирічних досліджень)
Ми встановили, що початок, тривалість і завершення льоту диких бджолиних
кожної родини і виду зокрема відрізняються між собою і зумовлюється
ландшафтним чи кліматичним характером певного вертикально-ландшафтного
поясу, залежить від погодних умов сезону, особливостей зимівлі, місць
гніздування та інших факторів (рис. 5.3).
Рис. 5.3. Сезонна динаміка льоту диких бджолиних (Hymenoptera, Apoidea)
в умовах Українських Карпат (наведені сумарні дані п’ятирічних
досліджень)
Досліджуючи характер льотної активності диких бджолиних Українських
Карпат, ми виділили фенологічні групи ранньовесняних (32 види),
весняно-літніх (112 видів), літніх (97 видів), літньо-осінніх (39
видів), видів з тривалим періодом льоту (10 видів) та еврисезонних видів
(28 видів) (рис. 5.4).
Рис. 5.4. Розподіл за фенологічними групами диких бджолиних Українських
Карпат
5.2. Трофічні зв’язки Apoidea Українських Карпат. Нами встановлено і
наведено в роботі спектр кормових рослин для кожного виду досліджуваної
групи перетинчастокрилих. До найчисельнішої в умовах Українських Карпат
трофічної групи широких оліготрофів, які відвідують досить широке коло
різних видів рослин, але віддають перевагу рослинам якоїсь однієї родини
ми відносимо 157 видів диких бджолиних: Colletidae (8), Andrenidae (49),
Halictidae (42), Megachilidae (29), Melittidae (3), Anthophoridae (21),
Apidae (5) (табл. 5.1).
Таблиця 5.1
Таксономічне співвідношення трофічних груп диких бджолиних в екосистемах
Українських Карпат
Родини Apoidea Політрофи Широкі оліготрофи Вузькі оліготрофи
Colletidae 4 8 21
Andrenidae 10 49 10
Halictidae 20 42 5
Megachilidae 2 29 17
Melittidae – 3 4
Anthophoridae 3 21 9
Apidae 15 5 2
Загальна кількість видів 54 157 68
Однією з найменш досліджених серед Apoidea є трофічна група вузьких
оліготрофів, яка в умовах Українських Карпат, за нашими даними,
нараховує 68 видів: Colletidae (21), Andrenidae (10), Halictidae (5),
Megachilidae (17), Melittidae (4), Anthophoridae (9), Apidae (2).
На основі проведеного аналізу трофічних зв?язків Apoidea ми з’ясували,
що найважливішою в ентомофільному, а відповідно і в
народногосподарському відношенні є трофічна група бджолиних-політрофів,
яка в умовах досліджуваного регіону нараховує 54 види: Colletidae (4),
Andrenidae (10), Halictidae (20), Megachilidae (2), Anthophoridae (3),
Apidae (15).
Ми встановили, що порівняно з іншими географічними районами для
Українських Карпат характерним є дещо нижчий рівень видового багатства
бджолиних-політрофів, що, на нашу думку, визначається тим, що
досліджуваний регіон є периферією ареалу для багатьох середземноморських
і понтійсько-середземноморських видів диких бджолиних. У такому випадку
периферія ареалу цих видів Apoidea відзначається екологічним
екстремумом, з яким пов’язана і відсутність широкого спектру звичайних
для окремо взятого виду диких бджолиних кормових рослин.
Розділ 6. Екологічні особливості розподілу диких бджолиних у
вертикально-ландшафтних поясах і біотопах Українських Карпат
У результаті проведених нами досліджень встановлено, що неоднорідність
рельєфу і клімату, різноманітність рослинності та орографії різних
вертикально-ландшафтних поясів досліджуваного регіону визначають і
екологічні особливості видового різноманіття Apoidea (рис.6.1, табл.
6.1).
Рис. 6.1. Таксономічний розподіл диких бджолиних у
вертикально-ландшафтних поясах Українських Карпат
Таблиця 6.1
Видове багатство Apoidea Українських Карпат в межах
вертикально-ландшафтних поясів
Вертикально-ландшафтні пояси Загальна кількість видів Зустрічаються
тільки в межах даного поясу (види-індикатори)
Притисенська низовина 221 25
Південно-західне передгір’я 168 20
Північно-східне передгір’я 106 8
Нижній лісовий пояс 190 14
Верхній лісовий пояс 125 3
Субальпійський пояс 32 2
¶
?
¤
°
i
i
?
Ue>
?
i
?
$a$
??I??
??????????I??
G
). Ще 246 видів зустрічаються у двох або кількох біотопах різних поясів
Українських Карпат, є більш чисельними, і тому не можуть виступати
індикаторами.
Досліджуючи зміни в фауні Apoidea Українських Карпат у висотному
аспекті, ми спостерігаємо загальну закономірність зменшення числа
таксонів по відношенню до зростання висоти над рівнем моря (див. рис.
6.1).
Ми встановили, що види Apoidea поширені в умовах досліджуваного регіону
нерівномірно, видовий склад і чисельність їх у різних висотних поясах і
пов’язаних з ними біотопах суттєво різняться між собою. Зміни висотного
градієнту і дія пов’язаних з цим природно-кліматичних факторів
здійснюють визначальний вплив на динаміку зміни видового різноманіття
Apoidea в умовах Українських Карпат.
Отримані нами результати свідчать про те, що існує прямо пропорційний
зв’язок між поширенням виду в регіоні і загальним рівнем його
чисельності. Найвищу чисельність мають значно поширені в усіх
вертикально-ландшафтних поясах Українських Карпат види диких бджолиних,
тоді як види з обмеженим поширенням в нормі не досягають помітної
чисельності в умовах окремо взятого поясу.
Найвищий рівень видового багатства і чисельності Apoidea на суходільних
і гірських луках досліджуваного регіону є загальною закономірністю для
всіх вертикально-ландшафтних поясів Українських Карпат, оскільки
більшість видів Apoidea є ксерофільними, теплолюбними видами і віддають
перевагу добре прогрітим, відкритим стаціям. Високим видовим багатством
і чисельністю також характеризуються угруповання диких бджолиних узлісь
і лісових галявин. На нашу думку, тут спостерігається ефект екотону.
Найменший рівень видового різноманіття, характерний для Apoidea
заплавних та прибережних лук гірських річок і струмків, пояснюється
високим рівнем вологості, що притаманний цим біотопам і відповідно менш
сприятливими умовами для життєдіяльності диких бджолиних.
Розділ 7. екологічні особливості диких бджолиних в антропогенізованих
екосистемах Українських Карпат
7.1. Приуроченість диких бджолиних до агросистем Українських Карпат.
Досліджуючи трофічні зв’язки Apoidea в агросистемах, ми встановили, що
найвищий рівень видового багатства диких бджолиних властивий для
насаджень плодоягідних культур (66 видів, 46%) (рис. 7.1). Відносно
високий рівень видового багатства властивий апідофауні багаторічних
бобових трав (46 видів, 32%). Найнижчим виявився рівень видового
багатства Apoidea на польових і городніх культурах (31 вид, 22%).
Рис. 7.1. Розподіл Apoidea в агросистемах Українських Карпат (кількість
видів)
Агросистеми характеризуються досить низьким рівнем видового багатства,
але високою чисельністю, що є цілком закономірним в умовах високого
проективного покриття площі квітками одного або кількох видів
сільськогосподарських культур.
Згідно з нашими даними в умовах кожної агросистеми сформувався комплекс
видів Apoidea, масовий період льоту яких співпадає з цвітінням культур.
При цьому важливе значення має близьке розташування місць гніздування.
Здійснюючи кількісний аналіз фауни Apoidea в агросистемах Українських
Карпат, ми з’ясували, що переважна більшість сільськогосподарських
культур успішно запилюється медоносною бджолою, яка в значній мірі тут
присутня. Також у всіх агросистемах значний відсоток від загальної
кількості бджолиних-запилювачів складають джмелі (Bombus pascuorum,
B. lapidarius, B. ruderarius, B. sylvarum, B. hortorum, B. terrestris,
B. lucorum) та інші непаразитичні види Apoidea: Andrena flavipes,
A. albofasciata, Panurgus calcaratus, Seladonia tumulorum, S. geminatus,
Evylaeus calceatus, E. eurygnathus, E. politus, E. albipes, E. morio,
E. villosulus, E. puncticollis, E. malachurus, Rophitoides canus,
Dufourea vulgaris. Нами встановлено, що всі ці види диких бджолиних є
політрофами і здійснюють визначальний вплив на формування насіннєвої
продукції досліджуваних агросистем.
7.2. Приуроченість диких бджолиних до урбосистем Українських Карпат.
Аналізуючи розподіл диких бджолиних в урбосистемах досліджуваного
регіону, ми з’ясували, що найбільшим видовим багатством характеризуються
присадибні ділянки (75 видів, 51%) (рис. 7.2). Дещо менше видів
нараховують міські сквери та парки, тут нами виявлено 59 видів, або 40%
видового багатства Apoidea урбосистем Українських Карпат. Найменший
рівень видового багатства диких бджолиних характерний для рудеральних
ділянок (13 видів, 9%).
Рис. 7. 2. Розподіл диких бджолиних в урбосистемах Українських Карпат
(кількість видів)
У межах досліджуваних урбосистем сформувався апідокомплекс
найчисельнішої групи запилювачів, які відіграють головну роль в
запиленні сільськогосподарських культур: Andrena flavipes, A. tibialis,
A. haemmorhoa, A. albofasciata, Panurgus calcaratus, Seladonia
tumulorum, Evylaeus pauxillus, E. linearis, Apis mellifera, Bombus
ruderarius, B. lucorum, B. hortorum, B. pascuorum, B. sylvarum,
B. terrestris, B. lapidarius, Osmia coerulescens, O. cornuta, Megachile
rotundata, M. willughbiella, Anthophora acervorum.
На квітках рослинності урбанізованих територій Українських Карпат
помітно збільшують свою присутність короткоязичкові види Apoidea:
Colletes cunicularius, Prosopis styriaca, P. minuta, P. euryscapa,
P. rinki, P. annulata, P. brevicornis, P. difformis, P. hyalinata. На
нашу думку, це пояснюється їх пристосуванням до коротковіночкових видів
рослин з родини Asteraceae, які до того ж є і найбільш
техногенностійкими.
Для урбосистем досліджуваного регіону характерним є зменшення видового
різноманіття Apoidea по відношенню до висотного градієнта (рис. 7.3,
7.4, табл. 7.1).
Рис. 7.3. Зміна видового багатства Apoidea по відношенню до висотного
градієнту в урбосистемах досліджуваного регіону
На нашу думку, найвищий рівень видового багатства диких бджолиних на
присадибних ділянках визначається наслідком біотопної мозаїчності
досліджуваної урбосистеми і близького розміщення кормової бази від місць
гніздування Apoidea. Високий рівень видового багатства диких бджолиних
властивий також міським скверам і паркам Українських Карпат.
Рис. 7.4. Зміна чисельності Apoidea по відношенню до висотного
градієнта в урбосистемах Українських Карпат
Пристосування диких бджолиних до зростаючого впливу урбанізації і
відносно небагата, але стабільна кормова база, що в поєднанні з
близькістю місць гніздування і зумовлює високий рівень видового
багатства, але низької чисельності Apoidea в міських парках і скверах.
Агросистеми (посіви люцерни, яблуневі насадження) характеризуються
високою чисельністю, але меншим видовим багатством диких бджолиних.
Таблиця 7.1
Аналіз чисельності Apoidea в порушених екосистемах Українських Карпат
(к-ть екз./обл.) (середнє та стандартна похибка)
Пояси Присадибні ділянки Посіви люцерни Яблуневі сади Міські сквери,
парки
Низовина 23,5±1,43 20,68±1,94 22,25±1,44 7,10±0,77
Передгір’я 25,25±1,68 17,7±1,83 20,93±1,74 5,89±0,64
Нижній гірський лісовий пояс 16,1±1,29 14,1±1,48 13,93±1,60 5,38 ±0,63
Сума 64,85±4,4 52,48±5,25 57,11±4,78 18,37±2,04
Середнє 21,61±1,46 17,49±1,75 19,03±1,59 6,12±0,68
7.3. Антропогенні чинники, що призводять до змін у видовому
різноманітті диких бджолиних Українських Карпат. Антропогенний прес
спричиняє неоднозначний вплив на Apoidea досліджуваного регіону. З
однієї сторони зменшення площ лук, лісів, чагарників, меліорація, різні
форми забруднення та цілий ряд інших антропогенних чинників призводять
до зменшення видового різноманіття диких бджолиних, порушується
сформована в процесі еволюції система взаємовідносин між
комахами-запилювачами та ентомофільними рослинами.
З іншої сторони антропогенна деформація призводить до біотопної
мозаїчності ландшафтів, за рахунок чого створюється розширений набір
екологічних ніш, які займають в загальній структурі геосистеми місце, що
відповідає екстразональним біоценозам, і це, в свою чергу, призводить до
збільшення видового різноманіття Apoidea.
Згідно з даними наших досліджень значна антропізація природних екосистем
стимулює окремі види диких бджолиних до заселення забудованих територій
в умовах досліджуваного регіону. Реально здійснюється адаптація багатьох
видів Apoidea до нових екологічних (синантропних) умов. Наші дослідження
характеру заселення урбосистем дали можливість виділити групу
бджолиних-синантропів – мешканців житлових і господарських будівель (40
видів). Під впливом змінних умов середовища проходить заселення нових
екологічних ніш видами бджолиних, що є передумовою до інтенсифікації
процесів мікроеволюції.
ВИСНОВКИ
1. Нами виявлено, що видові угруповання диких бджолиних тісно пов’язані
з еколого-географічними особливостями досліджуваних поясів Українських
Карпат, а також зі ступенем антропогенної трансформації природних
ландшафтів.
2. Для Українських Карпат встановлено 318 видів Apoidea, з яких ми
вперше наводимо для фауни України вид Anthocopa ligurica; для фауни
досліджуваного регіону 6 видів: Prosopis gracilicornis, Chelostoma
campanularum, Ch. emarginatum, Osmia brevicornis, Coelioxys elongata,
Anthidium florentinum. Зведено в синоніми 10 видів диких бджолиних.
3. За способом життя серед диких бджолиних Українських Карпат нами
виділено 239 (75%) гніздобудуючих видів, які систематично відносяться до
31 роду всіх семи родин Apoidea. До паразитичних бджолиних належить 41
(13%) вид, які відносяться до 17 родів з родин Halictidae (6 видів,
11%), Megachilidae (10 видів, 28%), Anthophoridae (27 видів, 49%) і
Apidae (7 видів, 12%). Група соціальних нараховує 38 (12%) видів, які
відносяться до 5 родів з родин Apidae та Halictidae.
4. Досліджуючи характер льотної активності диких бджолиних Українських
Карпат, ми виділили фенологічні групи ранньовесняних (32 види),
весняно-літніх (112 види), літніх (97 видів), літньо-осінніх (39 видів),
видів з тривалим періодом льоту (10 видів) та еврисезонних видів (28
видів). Виявлено, що початок, тривалість і завершення льоту кожного виду
зумовлюється ландшафтним чи кліматичним характером певного
вертикально-ландшафтного поясу, залежить від погодних умов сезону,
особливостей зимівлі, місць гніздування та інших факторів.
5. На основі встановлених нами трофічних зв’язків диких бджолиних з
кормовими рослинами Українських Карпат ми виділили трофічні групи
широких оліготрофів 157 (57%) видів, вузьких оліготрофів 68 (24%) видів
і політророфів 54 (19%) види. З’ясовано, що найважливішою в
ентомофільному, а відповідно і в народногосподарському відношенні є
трофічна група бджолиних-політрофів.
6. Аналіз розподілу Apoidea у вертикально-ландшафтних поясах і біотопах
Українських Карпат виявив чітку залежність видового різноманіття диких
бджолиних від висотного градієнту: Притисенська низовина – 221 вид,
передгір’я – 211 видів, нижній гірський лісовий пояс – 190 видів,
верхній гірський лісовий пояс – 125 видів, високогір’я – 32 види. Серед
типових природних біотопів найвищим рівнем видового багатства і
чисельності Apoidea відрізняються суходільні і гірські луки.
7. Існує прямо пропорційний зв’язок між поширенням виду в регіоні і
загальним рівнем його чисельності. Найвищу чисельність мають широко
поширені в усіх вертикально-ландшафтних поясах Українських Карпат види
диких бджолиних, тоді як види з обмеженим поширенням у нормі не
досягають помітної чисельності в умовах окремо взятого поясу.
8. Для типових біотопів кожного вертикально-ландшафтного поясу виявлені
специфічні (індикаторні) види диких бджолиних: Притисенська низовина (25
видів); південно-західне передгір’я (20 видів); північно-східне
передгір’я (8 видів); нижній гірський лісовий пояс (14 видів); верхній
гірський лісовий пояс (3 види); субальпійський пояс (2 види).
9. Ми з’ясували, що фауна запилювачів насаджень плодоягідних культур
нараховує 66 видів, багаторічних бобових трав 46 видів, польових і
городніх культур 31 вид, присадибних ділянок 75 видів, міських скверів і
парків 59 видів, рудеральних ділянок 13 видів. Встановлено, що
визначальний вплив на формування насіннєвої продукції досліджуваних
агросистем здійснюють 21 вид Apoidea. З них Apis mellifera, Andrena
flavipes, Panurgus calcaratus, Halictus rubicundus, H. eurygnathus,
H. maculatus, Seladonia geminatus, S. subauratus, Lasioglossum
lativentris, Evylaeus villosulus, E. laticeps, Bombus terrestris,
B. pascuorum зустрічаються у всіх досліджених біотопах і входять до
групи домінантів чи субдомінантів.
10. Природні і порушені екосистеми Українських Карпат мають різні рівні
видового різноманіття Apoidea, що прямо залежить від висотного градієнту
і антропогенного навантаження. Зменшення видового різноманіття диких
бджолиних по відношенню до висотного градієнта характерне як для
природних, так і для порушених екосистем досліджуваного регіону.
11. Наші дослідження характеру заселення урбосистем дали можливість
виділити групу бджолиних-синантропів – мешканців житлових і
господарських будівель (40 видів).
Практичні рекомендації по збільшенню врожайності сільськогосподарських
культур
При розробці агротехнічних заходів по збільшенню чисельності
запилювачів основна увага має приділятися видам Apoidea, які здійснюють
визначальний вплив на формування насіннєвої продукції досліджуваних
агросистем: Bombus pascuorum, B. lapidarius, B. ruderarius, B. sylvarum,
B. hortorum, B. terrestris, B. lucorum, Andrena flavipes,
A. albofasciata, Panurgus calcaratus, Seladonia tumulorum, S. geminatus,
Evylaeus calceatus, E. eurygnathus, E. politus, E. albipes, E. morio,
E. villosulus, E. puncticollis, E. malachurus, Rophitoides canus,
Dufourea vulgaris.
Оптимальне розміщення промислових масивів посівів і насаджень
сільськогосподарських культур поблизу природних міст гніздування
бджолиних-запилювачів (перелоги, схили, балки, яри, яруги, оголені і
слабо задерновані насипи, штучне і природне рідколісся) дасть можливість
створити сприятливі умови для формування постійних, чисельних популяцій
Apoidea і максимально ефективно використати їх при запиленні протягом
всього вегетаційного сезону.
Збереження вже існуючих гніздових колоній Apoidea шляхом зменшення
рекреаційного навантаження, припинення випасу худоби та створення
мікрозаповідників і мікрозаказників дасть можливість збільшити
чисельність групі найбільш вразливих і рідкісних видів диких бджолиних.
На територіях, де виникають загрозливі умови для існування Apoidea,
необхідно створювати штучні гніздів’я та зберігати вже існуючі.
На прилеглих до агроценозів природних ділянках рекомендується підсів
нектароносів з метою додаткового живлення бджолиних під час запилення
основних сільськогосподарських культур.
При вирощуванні багаторічних бобових трав рекомендується підкошування
культур в останній рік культивування з метою стимуляції вимушеного
переселення колоній бджолиних на прилеглі ділянки.
Список опублікованих праць за темою дисертації
1. Бокотей О. М. Деякі дані про бджолиних-запилювачів рослин в умовах
Закарпаття // Наук. вісник УжДУ. – Сер. Біологія. – 1999. – №6. – С.
137-139.
2. Бокотей О. М. Вертикально-ландшафтний розподіл диких бджолиних
(Apoidea, Anthophoridae) Вигорлат-Гутинського вулканічного хребта
Українських Карпат // Наук. вісник УжДУ. – Сер. Біологія. – 2000. – №8.
– С. 190-192.
3. Бокотей О. М. Зоогеографічний розподіл диких бджолиних (Hymenoptera,
Apoidea) Українських Карпат // Матеріали міжнародної конференції “Гори і
люди”. – Рахів. – 2002. – Т.II. – С. 222-227.
4. Бокотей О. М. Дикі бджолині родини Colletidae (Hymenoptera, Apoidea)
Українських Карпат // Наук. зап. Держ. природознавч. Музею. – Львів,
2002. – Т.17. – С. 89-92.
5. Бокотей О. М. Дикі бджолині родини Megachilidae (Hymenoptera,
Apoidea) Українських Карпат // Наук. зап. Держ. природознавч. Музею. –
Львів, 2003. – Т.18. – С. 85-92.
6. Бокотей О. М. Дикі бджолині Українських Карпат // Праці VI з’їзду
УЕТ. – Біла Церква, 2003. – С. 12.
7. Бокотей О.М. Історія досліджень диких бджолиних (Hymenoptera,
Apoidea) Українських Карпат та суміжних територій як однієї з
найважливіших груп комах-запилювачів сільськогосподарських культур //
Вісник національного університету водного господарства та
природокористування. – Збірник наукових праць. – Рівне, 2004. – Вип. 3
(27). – С. 449-460.
8. Бокотей О.М. Приуроченість диких бджолиних (Apoidea, Megahilidae) до
висотно-рослинних поясів Українських Карпат // Агроекологічний журнал. –
Київ, 2004. – №4. – С. 54-57.
9. Бокотей О.М. Вертикально-ландшафтний розподіл бджолиних родини
Colletidae (Hymenoptera, Apoidea) в Українських Карпатах // Таврійський
науковий вісник. – Херсон, 2004. – Вип. 33. – С. 167-172.
Бокотей О.М. Особливості екології диких бджолиних (Hymenoptera, Apoidea)
Українських Карпат. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата
сільськогосподарських наук із спеціальності 03.00.16 – екологія.
Інститут агроекології і біотехнології, Київ, 2005.
Дисертація присвячена вивченню екологічних особливостей видових
угруповань диких бджолиних, серед яких головними є трофічні зв’язки,
сезонна активність, чисельність, поширення і структура угруповань
(Hymenoptera, Apoidea) в природних і порушених екосистемах Українських
Карпат. У результаті проведених досліджень в цьому регіоні вперше
наведено для фауни України вид Anthocopa ligurica; для фауни
досліджуваного регіону види Prosopis gracilicornis, Chelostoma
campanularum, Ch. emarginatum, Osmia brevicornis, Coelioxys elongata,
Anthidium florentinum.
Детально досліджено сезонну активність видів диких бджолиних
досліджуваного регіону, за результатами чого виділено фенологічні групи
ранньовесняних (32), весняно-літніх (112), літніх (97), літньо-осінніх
(39), з тривалим періодом льоту (10) та еврисезонних (28) видів.
Виявлено, що на льотну активність кожного виду диких бджолиних значний
вплив здійснюють ландшафтні і кліматичні умови певного
вертикально-ландшафтного поясу.
Для всіх видів диких бджолиних, відзначених нами на території
Українських Карпат, ми виявили спектр кормових культур. Встановлено, що
157 (57%) видів Apoidea Українських Карпат за трофічною спеціалізацією
належить до широких оліготрофів і всього 68 (24%) видів віднесено до
вузьких оліготрофів. Нами з’ясовано, що найважливішою в ентомофільному
відношенні є трофічна група бджолиних-політрофів 54 (19%) види. Виявлені
апідокомплекси всіх основних сільськогосподарських культур
досліджуваного регіону.
Нами встановлено, що типовими представниками апідофауни запилювачів
Українських Карпат є 21 вид Apoidea. З них Apis mellifera, Andrena
flavipes, Panurgus calcaratus, Halictus rubicundus, H. eurygnathus,
H. maculatus, Seladonia geminatus, S. subauratus, Lasioglossum
lativentris, Evylaeus villosulus, E. laticeps, Bombus terrestris,
B. pascuorum зустрічаються у всіх досліджених біотопах і входять до
групи домінантів чи субдомінантів.
Встановлено вертикальний і біотопний розподіл диких бджолиних у межах
вертикально-ландшафтних поясів Українських Карпат.
З’ясовано, що зменшення видового різноманіття диких бджолиних по
відношенню до висотного градієнта характерне як для природних, так і для
порушених екосистем досліджуваного регіону і це прямо залежить від
висотного градієнту і антропогенного навантаження.
Встановлено залежність між поширенням виду в регіоні і загальним рівнем
його чисельності.
Ключові слова: Hymenoptera, Apoidea, екологічні особливості,
апідофауна, запилювачі, кормові культури, сезонна активність, трофічні
зв’язки
Бокотей А.Н. „Особенности экологии диких пчелиных (Hymenoptera, Apoidea)
Украинских Карпат”. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных
наук по специальности 03.00.16. – экология. Институт агроэкологии и
биотехнологии, Киев, 2005.
Диссертация посвящена изучению экологических особенностей видовых
сообществ диких пчелиных, главными среди которых являются трофические
связи, сезонная активность, распространение и структура сообществ
(Hymenoptera, Apoidea) в естественных и нарушенных экосистемах
Украинских Карпат. В результате проведенных исследований в этом регионе
впервые для фауны Украины приведено 1 вид; для фауны исследуемого
региона 6 видов.
Подробно исследовано сезонную активность диких пчелиных, по результатам
чего определены фенологические группы ранневесенних (32), весеннелетних
(112), летних (97), летне-осенних (39), с продолжительным периодом лета
(10) и эврисезонных (28) видов.
Для всех видов Apoidea Украинских Карпат определен спектр кормовых
растений. Нами установлено, что типичными представителями апидофауны
опылителей исследуемого региона являются 21 вид диких пчелиных.
Изучено вертикальное и биотопное распределение диких пчелиных в
пределах вертикально-ландшафтных поясов Украинских Карпат.
Выявлено, что уменьшение видового разнообразия пчелиных по отношению к
высотному градиенту характерно как для естественных, так и для
нарушенных экосистем Украинских Карпат и напрямую зависит от высотного
градиента и антропогенной нагрузки.
Установлена зависимость между распространением вида в регионе и общим
уровнем его численности.
Ключевые слова: Hymenoptera, Apoidea, экологические особенности,
апидофауна, опылители, кормовые культуры, сезонная активность,
трофические связи
Bokotey O.M. Ecological Peculiarities of Wild Bees (Hymenoptera,
Apoidea) of the Ukrainian Carpathians. – Manuscript.
A Thesis for the Scientific Degree of Candidate of Agricultural
Sciences in Speciality 03.00.16. – Ecology. Institute of Agroecology and
Biotechnology. – Kyiv, 2005.
The thesis focuses on the investigation of ecological peculiarities of
species groups of wild bees, specifically trophic links, season
activity, number, spread and structure of Hymenoptera, Apoidea species
groups in natural and damaged ecosystems of the Ukrainian Carpathians.
The study resulted in defining for the first time 1 species for the
fauna of Ukraine and 6 species for the fauna of the region under
consideration.
The season activity of wild bees has been studied in detail to determine
phenological groups of early spring (32), spring-summer (112), summer
(97), summer-autumn (39), with a long period of flying (10) and
everyseason (28) species. It has been revealed that the flying activity
of every species of wild bees is significantly influenced by the
landscape and climate conditions of the vertical-landscape belt.
For all the species of wild bees found in the territory of Ukraine the
range of fodder crops has been defined. The main representatives of
pollinator apidofauna of the Ukrainian Carpathians are 21 species of
Apoidea.
Both the vertical and biotopical distributions of the wild bees in the
bound of vertical-landscape belt of Ukrainian Carpathians are
determined.
It has been defined, that the lessening of the species variety of wild
bees in relation to height gradient is characteristic of both natural
and damaged ecosystems of the region under consideration and directly
depends on the height gradient and anthropogenic loading.
The dependence between the species spread in the area and the general
level of its number has been determined.
Key words: Hymenoptera, Apoidea, ecological peculiarities, pollinator,
apidofauna, fodder crops, season activity, trophic links.
PAGE 15
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
