НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ ім. О.О.КОВАЛЕВСЬКОГО

К Р И В Е Н КО

О л ь г а В а л е р і ї в н а

УДК 551.464.6: 574.583 (262.5)

Динаміка витрачання неорганічних сполук азоту мікропланктоном у чорному
морі

03. 00. 17. – г і д р о б і о л о г і я

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

С е в а с т о п о л ь – 2 0 0 5

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Інституті біології південних морів ім. О.О.
Ковалевського Національної академії наук України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Фiненко Зосiм Зосiмович

Інститут біології південних морів
НАН України,

завiдувач вiддiлу

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,

Гандзюра Володимир Петрович, доцент,

кафедра зоологiї Київського нацiонального унiверситету

iменi Тараса Шевченка Кабмін України

кандидат наук,

Гулін Максим Борисович,

Інститут біології південних морів НАН України,

старший науковий співробітник

Провідна організація: Інститут гідробіології НАН України, м. Київ

Захист відбудеться «_5 «_травня_______ 2005 року о _10_ годині на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 Інституту біології
південних морів НАН України за адресою:

99011, Україна, м. Севастополь, пр. Нахімова, 2, конференц-зал.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту біології
південних морів НАН України.

Автореферат розісланий _____4 квітня________________________ 2005 року

Вчений секретар

спеціалізованої вченої

ради Д 50.214.01

доктор біологічних наук
Гаєвська А.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Рівень первинної продукції в морі тісно пов’язаний із
забезпеченістю фітопланктону біогенними речовинами, зокрема азотом, який
являється найважливішим структурним елементом водоростевих клітин.
Низький вміст мінерального азоту в поверхневому шарі вод Чорного моря і
його втрати за рахунок процесів денітрифікації на межі анаеробних вод
дозволяють припускати, що азот лімітує розвиток чорноморського
фітопланктону.

Продуктивність вод залежить як від кількості доступних водоростям
живильних солей, так і від джерела їх надходження, у зв’язку з чим
первинну продукцію розділяють на «нову» і регенераційну. «Нова»
продукція створюється за рахунок алохтонних надходжень живильних солей,
забезпечує накопичення біомаси фітопланктону і низхідний потік
органічної речовини. Регенераційна продукція базується на рециркуляції
біогенних елементів в зоні фотосинтезу. Оцінити частку кожної складової
можливо на основі вивчення швидкостей витрачання неорганічних сполук
азоту фітопланктоном.

Для Чорного моря розрахунок величини «нової» продукції має особливе
значення, оскільки дозволяє оцінити кількість органічної речовини, що
поступає із зони фотосинтезу в шар основного пікноклину, де процеси його
біохімічної трансформації контролюють підтримку окисно-відновного
балансу в субкисневій зоні моря.

Таким чином, вивчення процесів витрачання неорганічних сполук азоту
мікропланктоном в Чорному морі важливе, як з погляду подальшого розвитку
уявлень про формування його продуктивності і забезпеченості поверхневого
шару моря мінеральним азотом, так і у зв’язку з вивченням потоків
речовини і енергії у всій кисневмісній товщі вод. Актуальність даної
проблеми посилюється тим, що дані про трансформацію мінерального азоту
на первинно-продукційному рівні в Чорному морі практично відсутні.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота являється
частиною комплексної програми досліджень Інституту біології південних
морів НАН України «Біологія океану». Вона виконувалася в рамках
бюджетних тем НАН України № 01.9.10 056171 «Еколого-фізіологічні основи
первинної продукції в морі» (1991 – 1995 рр.); № 0196U022107
«Продукційні процеси мікропланктонного угруповання в Чорному морі» (1996
– 1998 рр.); № 0199U001388 «Структурно функціональні основи
біорізноманітності морських угруповань» (1999 – 2002 рр.); № 0103U001045
«Оцінка первинної продукції Чорного моря за даними супутникових
спостережень: вплив природних чинників на фотосинтетичні характеристики
фітопланктону» (2003 – 2007 рр.). Крім того, матеріали роботи були
використані при виконанні досліджень в рамках цільового комплексного
проекту «Морські науки» національної програми дослідження і використання
ресурсів Азово-чорноморського басейну, інших районів Світового океану на
період до 2000 р. по темі «Геобіохімічні потоки і процеси переносу і
трансформації речовини в океані і на його межах» (шифр «Потоки», №
0197U012829), а також за міжнародним проектом «Цикл азоту в
аеробно-анаеробних умовах Чорного моря: аналіз даних і числове
моделювання» (№ 0100U001881) програми INTAS 99-01710. У всіх програмах
автор був виконавцем робіт.

Мета і задачі дослідження. Мета роботи — оцінка ролі нітратів і амонія
у формуванні продуктивності вод Чорного моря на різних етапах розвитку
фітопланктонного угруповання. Відповідно до поставленої мети
вирішувалися такі задачі:

дослідити сезонну динаміку вмісту мінерального азоту у верхньому
освітленому шарі вод;

вивчити просторову і сезонну динаміку швидкостей споживання нітратів і
амонія мікропланктоном;

визначити співвідношення між поглинанням цих сполук мікропланктоном і
час їх обороту в зоні фотосинтезу;

дослідити залежність між швидкістю споживання і концентрацією
неорганічних сполук азоту у воді.

Об’єкт дослiдження – мікропланктон Чорного моря.

Предмет дослідження – споживання мінеральних сполук азоту
мікропланктоном.

Методи дослідження – гідрохімічнi, мічених атомів (15N).

Наукова новизна отриманих результатів. Проведені дослідження дозволили
вперше для Чорного моря вивчити динаміку процесу витрачання нітратів і
амонія мікропланктоном. Показано, що:

просторовий розподіл швидкостей споживання нітратів визначається
інтенсивністю їх надходження в зону фотосинтезу, обумовленою динамікою
руху вод;

для всієї акваторії моря характерно значне збільшення швидкості
споживання неорганічних сполук азоту в теплий період року за рахунок
вищої інтенсивності їх поглинання.

протягом року суттєво змінюється характер розподілу швидкостей
споживання нітратів і амонія по вертикалі;

частка нітратів в сумарному споживання неорганічних сполук азоту
мікропланктоном (f-відношення) складає близько 30 – 40 % взимку і
влітку, знижується до 20 % у середині весни і осені;

середня величина f-відношення в зоні фотосинтезу зв’язана гіперболічною
залежністю з інтегральним вмістом нітратів в цьому шарі. У глибоководній
області моря величина «нової» продукції в середньому за рік дорівнює
0,52 мольN?м-2 або 44 гС?м-2, що складає 39% від річної первинної
продукції фітопланктону і відповідає величинам, характерним для
мезотрофного типу вод.

Вперше проведена кількісна оцінка забезпеченості мікропланктонного
угруповання поверхневих вод Чорного моря неорганічними сполуками азоту.
Встановлено, що:

величини лімітуючих концентрацій близькі до середнього вмісту нітратів і
амонія в середовищі у відповідний період року;

влітку водорості здатні поглинати неорганічні сполуки азоту при їх
низькій концентрації в середовищі ефективніше, ніж взимку;

протягом року вміст неорганічних сполук азоту в поверхневому шарі вод
Чорного моря лімітує швидкість їх споживання мікропланктоном в
середньому в два рази.

Практичне значення отриманих результатів. Отримані результати можуть
знайти широке застосування в подальших дослідженнях функціонування
екосистеми Чорного моря. Швидкості споживання неорганічних сполук азоту,
величини f-відношення, а також параметри, які відображають ступінь
лімітації швидкостей споживання нітратів і амонія мікропланктоном,
можуть бути включені в розрахунки або використовуватися для верифікації
моделей, що описують біогеохімічні цикли основних біогенних елементів у
водах Чорного моря. Отримані в роботі залежності дозволяють на основі
стандартних гідрохімічних методів досліджень визначити частку «нової»
продукції і в першому наближенні оцінити ступінь забезпеченості
фітопланктонного угруповання мінеральним азотом.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідалися на
міжнародній конференції «Проблеми Чорного моря» (МГІ НАНУ, м.
Севастополь, 1992), на міжнародній конференції за результатами виконання
програми NATO TU Black Sea Project (Крим, Україна, 1997), а також
обговорювалися на засіданні робочої групи за програмою SCOPE/UNEP
«Particle Flux in the Ocean» (Гамбург, Германія, 1993), на другій
міжнародній конференції «Oceanography of the Eastern Mediterranean and
Black Sea» (Анкара, Туреччина, 2002) і наукових семінарах відділу
екологічної фізіології водоростей ІнБПМ НАНУ.

Публікації. По темі дисертації опубліковано 14 робіт: 10 вийшло в
наукових журналах і збірках наукових робіт (із них 7 — у виданнях,
затверджених ВАК України), і 4 — в матеріалах і тезах міжнародних
конференцій. У роботах, опублікованих в співавторстві, вклад дисертанта
полягав в постановці задачі, зборі і аналізі необхідного матеріалу, їх
обговорення і написанні розділів, що безпосередньо відносяться до теми
представленої роботи.

Структура і об’єм роботи. Дисертація складається зі вступу, огляду
літератури (розділ 1), опису матеріалів і методів досліджень (розділ 2),
викладу результатів і їх обговорення (розділи 3 – 5), висновків і списку
цитованої літератури. Робота викладена на 219 сторінках машинописного
тексту, в які входить 47 малюнків і 31 таблиця, а також список
використаних публікацій з 250 найменувань, із них 191 – іноземних.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріал і методи дослідження. Основна частина використаних в роботі
гідрохімічних даних була отримана автором в 10 наукових експедиціях в
різних районах Чорного моря, починаючи з вересня 1990 по травень 1994 р.
Всього на 209 станціях виконано по 1230 визначень нітратів і нітритів, а
також більш 500 визначень амонія.

Вміст нітритів і нітратів у воді визначали на проточному хімічному
автоаналізаторі «Технiкон-II» по модифікованій методиці, що дає надійні
результати в наномолярному діапазоні концентрацій (Oudot, Montel,1988).
Амоній визначали по методу Седжі-Солорзано (Сапожніков, 1978). Всі
вимірювання зроблені на борту судна.

Швидкості споживання нітратів і амонія мікропланктоном визначали методом
мічених атомів з використанням стабільного ізотопу азоту 15N як трасера.
Експерименти виконувалися у восьми наукових експедиціях в період з
вересня 1990 по листопад 1993 р. на 35 станціях в глибоководній і
прибережній області Чорного моря. Шістнадцять експериментів було
проведено в літній, п’ять — у весняний і по сім — в осінній і зимовий
періоди. Всього проведено 84 визначення швидкості споживання нітратів і
80 — амонія, в 75-ти випадках по цим результатам розрахована частка
«нової» продукції.

Проби води відбирали зранку в чотирьох- або дволітрові полікарбонові
посудини. Не більше, ніж за годину вносили аліквоту ізотопу у вигляді
свіжо приготованих розчинів відповідних солей (K15NO3 або 15NH4Cl,
збагачення 91 ат. %) із розрахунку не більш 10 % від початкової
концентрації субстрата, але не менше ніж 0,03 мкМ. Як контроль на
сорбцію, не пов’язану зi споживанням 15N мікропланктоном,
використовували пробу з добавкою сулеми. Всі посудини експонували в
кюветі з проточною морською водою на палубі при природному освітленні.
Вертикальну зміну умов освітленості імітували відповідним затінюванням
експериментальних склянок. Відповідно до періоду лінійного накопичення
15N в завислій речовині час експозиції складав 2 — 4 години для
експериментів з амонієм і 2,5 — 6 годин — з нітратами. Мікропланктон
збирали на скловолокнисті фільтри типу GF/F.

Аналіз збагачення азоту завислої речовини важким ізотопом виконували в
спеціалізованій науково-дослідній лабораторії засвоєння азоту при
Горьківському державному університеті (м. Нижній Новгород)
емісіонно-спектральним методом на молекулярному азоті з використанням
приладу 15N-аналiзатора NOI-5 фірми «Statron». Для хімічного
перетворення органічного азоту в молекулярний застосовувався
модифікований метод Дюма із трифазним спалюванням в закритому реакторі
із міддю і оксидом міді (II) як каталізаторами. Точність визначення 15N
в області від 0,3 до 1,5 ат. % у оброблених пробах була не менше 0,01
ат. %

При розрахунках швидкостей споживання використовували загальноприйняті
рівняння (Dugdale, Goering,1967). Частку «нової» продукції
(f-відношення) розраховували як відношення швидкості споживання нітратів
до сумарної швидкості споживання нітратів і амонія мікропланктоном.

Сезонна динаміка вмісту неорганічних сполук азоту в поверхневих водах.
На основі матеріалів досліджень, виконаних в 1980–90-ті рр. (власні
дані, доповнені матеріалами із наукових фондів ІнБПМ НАНУ і МГІ НАНУ),
була проаналізована просторова і тимчасова мінливість вмісту нітратів і
амонія у верхньому збідненому біогенними елементами шарі Чорного моря.

У центральній частині моря (43о — 44о Пв.Ш.; 30,5о — 38о Сх.Д.) сезонні
зміни вмісту нітратів у верхньому збідненому біогенними елементами шарі
мають однаковий характер: концентрації збільшуються в холодний період
року і знижуються – в теплий (рис. 1а). Однак різниця між середніми
концентраціями влітку і взимку невелика. У грудні, коли накопичення
нітратів у верхньому освітленому шарі вод виражене найяскравіше, їх
вміст в середньому в три рази вище, ніж влітку. Протягом зими
відбувається поступове зниження концентрації нітратів, що пояснюється їх
активним споживанням водоростями. Мінімальний вміст нітратів
спостерігається в квітні і наприкінці жовтня після завершення весняного
і осіннього «цвітіння» фітопланктону.

Аналогічний вигляд сезонної динаміки вмісту нітратів (рис. 1б)
характерний для області звалювання глибин в західній частині моря (44,5
о – 45 о Пв.Ш.; 32 о — 34 о Сх.Д.). Відмінність від глибоководної
області виявляється у вищих значеннях середньомісячних концентрацій і
ширшому діапазоні їх варіабельності, що пов’язане з динамічною
активністю вод в даному районі моря. У центральній частині
північно-західного шельфу моря (рис. 1в) і поблизу західного і
південного узбережжя Криму (рис. 1г) положення екстремумів сезонного
ходу вмісту нітратів, як і на решті акваторії моря, припадає на зимові
місяці (максимум) і середину весни (мінімум).

Сезонні зміни вмісту амонія в поверхневих водах Чорного моря вивчені у
меншій мірі. У відкритих і в прибережних районах моря концентрація
амонія досягає максимуму на початку зими (грудень) і весни (березень) і
знижується до кількостей слідів у середині весни і осені, коли
спостерігається загальне виснаження запасів мінерального азоту в
поверхневих водах (рис. 2). Середня концентрація амонія в окремі сезони
збільшується в напрямі від відкритих до прибережних районів моря і
досягає максимальних величин в пригирлових зонах.

Таким чином, на протязі практично всього року у відкритій і на більшій
частині прибережної акваторії моря вміст нітратів і амонія в шарі
найактивнішого фотосинтезу невеликий. Тому розвиток водоростей повинен
бути тісно зв’язаний із швидкістю надходження неорганічного азоту в зону
фотосинтезу і величиною його потоку через мікропланктонне угруповання.

Сезонна динаміка витрачання основних неорганічних сполук азоту
мікропланктоном. Зіставлення швидкостей споживання мінерального азоту
мікропланктоном з даними про фізичну, хімічну і біологічну структуру вод
дозволило проаналізувати особливості формування потоків неорганічних
сполук азоту через мікропланктонне угруповання в Чорному морі у всі
сезони.

З и м а. В період спостережень (листопад 1993 р. і січень-лютий 1992 р.)
поверхневі води в Чорному морі були добре перемішані аж до верхньої межі
основного пікноклину. У глибоководній області вміст нітратів у верхньому
перемішаному шарі складав в середньому 0,46 ? 0,15 мкМ — наприкінці
листопаду і 0,12 ? 0,09 мкМ — в січні — лютому. Швидкості споживання
нітратів і амонія в поверхневому шарі глибоководної області моря
варіювали в однаковому діапазоні величин — від 1,3 до 3,7 нМ?г-1, при
інтенсивності поглинання з розрахунку на одиницю завислого органічного
азоту близько 1,0 ?10-3 г-1 і приблизно рівному внеску обох сполук в
сумарне поглинання мінерального азоту мікропланктоном. У середині зими,
в порівнянні з її началом, спостерігалося зменшення інтенсивності
споживання неорганічних сполук азоту з розрахунку на одиницю хлорофілу
(з 4 до 1-2?10-3 мкг-атN?(мкг хл»а»?г)-1) і різке зниження часу обороту
нітратів і амонія в поверхневому шарі (від декількох десятків діб на
початку до 3 – 5 діб у середині зими). Для вертикального розподілу
швидкостей споживання нітратів і амонія в цей період було характерне
зменшення їх величин з глибиною. Значущі швидкості споживання нітратів
визначалися тільки у верхньому 20-метровому шарі, амонія – впродовж
всієї зони фотосинтезу (до 50 м – на початку зими і до 35 м – у
середині). За рахунок цього в зоні фотосинтезу інтегральні швидкості
поглинання амонія були в 2 – 4 рази вище, ніж нітратів, відповідно
значення f-відношення складало в середньому всього 0,28 (супроти 0,45 —
в поверхневому шарі).

Аналіз отриманих результатів показав, що градієнти густини в шарі
основного пікноклину контролюють потік нітратів в поверхневі води
протягом всього зимового періоду. Наприкінці листопаду – в грудні
надходження нітратів в освітлені шари вод суттєво перевищує можливості
мікропланктонного угруповання до їх утилізації, про що свідчать надто
високі значення часу обороту нітратів і амонія в зоні фотосинтезу. В
результаті йде накопичення нітратів в зоні фотосинтезу, а гідродинамічні
умови визначають формування поля нітратів не тільки в глибоких, але і в
поверхневих шарах вод, на що указує лінійна залежність між концентрацією
нітратів і густиною вод на поверхні моря (рис. 3). У січні – лютому
зв’язаність процесів надходження і утилізації нітратів збільшується, і
їх вміст в зоні фотосинтезу стає функцією цих двох потоків, перший з
яких контролюється фізичними, а другий — біологічними процесами.
Результатом являється чітко виражена залежність між просторовим
розподілом швидкостей споживання неорганічних сполук азоту
мікропланктоном і умовами їх надходження в зону фотосинтезу,
обумовленими динамікою вод.

В е с н а. В період досліджень (квітень 1993 р.) процес зимового
конвективного перемішування вод закінчився, і в глибоководних районах
моря почалося формування сезонного термоклину. На фоні практично
однорідного розподілу дуже низьких концентрацій нітратів і амонія в
поверхневому шарі (від аналітичного нуля до 0,05 мкМ) швидкості їх
споживання мікропланктоном в західній частині моря варіювали від 0,6 до
2,5 нМ?г-1 для нітратів і від 0,2 до 6,1 нМ?г-1 для амонія. Час обороту
складав 5 ± 3 і 12 ± 5 г відповідно. Найсильніше по швидкостям
споживання відрізнялися станції, розташовані у області підйому вод в
центрі моря, де при ідентичній гідролого-гідрохімічній структурі вод
фітопланктонне угруповання перебувало на різних стадіях сукцесії.
Мінімальні швидкості споживання і максимальний вклад нітратів в азотне
живлення водоростей спостерігалися на станції з перехідною (від
зимово-весняного до літнього типу) структурою фітоцену. В умовах
інтенсивного розвитку дінофітових водоростей, характерних для фітоцену
літнього типу, витрачання мінерального азоту зростало на порядок, а
величина f-відношення знижувалася більш ніж в три рази (до 0,15).

Споживання нітратів і амонія мікропланктоном спостерігалося впродовж
всього евфотичного шару. На мілководній ділянці північно-західного
шельфу і в глибоководній області максимальні значення швидкостей були на
поверхні, а в області звалювання глибин — в середній і нижній частинах
зони фотосинтезу. На більшій частині акваторії інтегральне споживання
нітратів в зоні фотосинтезу складало в середньому 22 мкг-ат?м-2?г-1,
збільшуючись в два рази тільки у західного узбережжя Криму, де динаміка
руху вод визначала збагачення нижньої частини зони фотосинтезу
нітратами.

Показано, що ранньою весною глибше проникнення процесів
конвективно-вітрового перемішування у області циклонiчного круговороту
забезпечує додаткове, в порівнянні з рештою акваторії, надходження
живильних солей із зони основного пікноклину в освітлені шари, сприяючи
інтенсивнішому розвитку водоростей. В ході «цвітіння», в умовах
постійного вимивання нітратів з шару їх максимуму, ще до початку
формування сезонної стратифікації вод спостерігається значне зниження
запасів нітратів в аеробній зоні. Виснаження джерела нітратів, як основи
формування «нової» продукції, веде до деградації весняного «цвітіння» і
переходу до літнього типу структури фітоценозу, в основі мінерального
живлення якого лежать процеси регенерації біогенних елементів в межах
планктонного угруповання.

Л і т о. Визначення швидкостей споживання нітратів і амонія
мікропланктоном виконували протягом трьох років (у вересні 1990 і 1993
рр., в липні — серпні 1992 р.). В період температурної стратифікації вод
в глибоководній області моря значного виснаження нітратів в зоні
фотосинтезу не спостерігалося: на поверхні їх вміст в середньому складав
0,08 мкМ, а за рахунок збагачення нижньої частини зони фотосинтезу
нітратами їх інтегральний вміст в цьому шарі в середньому досягав 7,3
мг-ат?м-2. Просторова і тимчасова мінливість швидкостей споживання
нітратів і амонія мікропланктоном у поверхневому шарі вод глибоководної
області була виражена слабо. В середньому швидкість споживання нітратів
складала 5,7 ? 1,1 нМ?г-1, амонія — 9,5 ? 2,8 нМ?г-1, а величина
f-відношення – 0,36 ? 0,07. Інтегральна швидкість споживання нітратів в
зоні фотосинтезу варіювала менш ніж в два рази (154 ± 29 мкг-ат?м-2?г-1)
і була прямо пов’язана із зміною концентрації даної сполуки в
середовищі. Інтегральна швидкість споживання амонія змінювалася до п’яти
разів, в середньому вона склала 252 ± 118 мкг-ат?м-2?г-1. Вертикальний
розподіл швидкостей споживання носив одномодальний характер з максимумом
на глибині 10 – 20 м (рис. 4а). В основі зони фотосинтезу величина
f-відношення суттєво зростала за рахунок збільшення концентрації
нітратів на цих глибинах (рис. 4 б). У зоні фотосинтезу частка «нової»
продукції змінювалась від 0,20 до 0,59 і лінійно зростала із
збільшенням концентрації нітратів. Час обороту амонія не перевищував
декількох годин і був однаковим впродовж всієї зони фотосинтезу. Для
нітратів величина даного параметра в середньому була рівна добі і
змінювалася з глибиною: від декількох годин в межах верхнього
перемішаного шару до декількох діб в шарі термоклину.

На північно-західному шельфі моря швидкості споживання неорганічних
сполук азоту мікропланктоном змінювалися від 2,2 до 28,5 нМ?г-1 для
нітратів і від 5,3 до 16 нМ?г-1 для амонія. Висока просторова і
тимчасова мінливість швидкостей споживання нітратів спостерігалася на
фоні широкої варіабельності концентрації даної сполуки. Інтегральна
швидкість споживання нітратів в північно-західній частині моря в
середньому склала 255 ± 198 мкг-ат?м-2?г-1, амонія – 254 ± 144
мкг-ат?м-2?г-1. Вклад кожної сполуки в сумарне поглинання мінерального
азоту мікропланктоном був приблизно рівним.

Швидкості споживання нітратів і амонія, отримані в літній період,
співпадають з величинами, виміряними наприкінці весни і на початку осені
в південній частині Чорного моря американськими і турецькими ученими
(Coban-Yildiz et al., 2003).

t – *

,

>

@

J

L

CJ

CJ

`

b

d

??????TH X

O

O

O

O

O

O

hXX*B*

CJ ph?

hXX*B*

hXX*CJ @ям нітратів в зону фотосинтезу в динамічно активних районах
моря. Потік нітратів з глибинних в поверхневі шари вод контролював
просторову мінливість не тільки «нової», але і регенераційної продукції,
про що свідчили лінійні залежності між швидкостями споживання нітратів і
амонія мікропланктоном, а також між споживанням неорганічних сполук
азоту мікропланктоном і концентрацією хлорофілу «а». В середньому
третина первинної продукції була пов’язана з азотом, що знов поступив в
зону фотосинтезу.

С е з о н н і з м і н и. Річна динаміка швидкостей споживання
неорганічних сполук азоту мікропланктоном, а також величин f-відношення
в глибоководній області Чорного моря і в прибережних водах Криму
співпадає. Швидкості споживання змінюються від мінімальних величин зимою
до максимальних — літом. У поверхневому шарі глибоководної області (рис.
5) в зимовий і весняний періоди витрачання мінерального азоту
мікропланктоном складає в середньому 4,5 ± 2,4 нМ?г-1, при інтенсивності
поглинання з розрахунку на одиницю завислого органічного азоту близько
1,0?10-3 г-1. Влітку швидкості споживання в три рази вище (14,5 ± 3,7
нМ?г-1) за рахунок збільшення інтенсивності поглинання нітратів
(1,8?10-3 ± 0,6? 10-3 г-1) і, більшою мірою, амонія (3,1?10-3 ± 0,5?10-3
г-1). Нітрати складають при цьому небагато чим менше половини від
сумарного поглинання мінерального азоту мікропланктоном взимку (44 ±
10%) і близько третини влітку (36 ± 7 %). Мінімальні значення даного
параметра характерні для середини весняного і осіннього сезонів (28 ± 3
%). Інтегральне споживання неорганічного азоту в зоні фотосинтезу (рис.
6) в холодний період року складає в середньому 81 ± 28 мкг-ат?м-2?г-1,
вклад нітратів рівний 31 ± 10 %. Влітку швидкості споживання
збільшуються в середньому в 5 разів (до 406 ± 137 мкг-ат?м-2?г-1), а
вклад нітратів зростає до 41 ± 10 %.

Динаміка величини f-відношення в Чорному морі, в першу чергу, пов’язана
із зміною вмісту нітратів в середовищі. У діапазоні концентрації
нітратів від 0 до 10 мг-ат?м-2 їх частка в споживаннi неорганічних
сполук азоту мікропланктоном збільшується пропорційно збільшенню вмісту
нітратів в зоні фотосинтезу (рис. 7). Отримана залежність може бути
описана єдиним для глибоководних і прибережних районів моря рівнянням:

f = fмакс?(1-е-?[NO3]
/ fмакс) (1)

де f — середнє для зони фотосинтезу значення f-відношення; [NO3] —
інтегральний вміст нітратів в зоні фотосинтезу (мг-ат?м-2); fмакс —
максимальне значення f-відношення, а коефіцієнт ? характеризує
початковий кут нахилу кривої. Зв’язок між даними параметрами в Чорному
морі достовірний з коефіцієнтами fмакс = 0,57, ? = 0,24 і R2 = 0,5.

=?ПП ? f / 12 ? (?C:?N), де ?ПП – середньомісячне значення первинної
продукції (мгС?м-2?доба-1); f – середнє для зони фотосинтезу значення
частки нітратів в сумарному споживанні неорганічних сполук азоту
мікропланктоном; ?C:?N – середнє для зони фотосинтезу відношення
швидкостей споживання неорганічного вуглецю і азоту (нітратів і амонія).
Величина останнього відношення розраховувалася на основі інтегральних
швидкостей споживання неорганічних сполук азоту і первинної продукції в
зоні фотосинтезу за добу.

Таблиця 1

Величина f-відношення і відношення потоків ??:?N в зоні фотосинтезу

в різні сезони.

Сезон f-від., ФЗ ??:?N Сезон f-від., ФЗ ??:?N

Зима

0,31± 0,11

11,9± 4,1

Жовтень

Весна

0,20±0,09

7,6±1,0

1999 г.1

0,43 4,1

Літо 0,41± 0,08 5,5±1,5 Осінь 2 0,20± 0,03 8,0±2,0

1- за даними Coban-Yildiz et al., 2003;

2 — середнє значення для жовтня – листопаду 1991 р.

Для зимових і літніх місяців значення коефіцієнтів відповідали середнім
для сезону величинам f-відношення і співвідношенням потоків вуглецю і
азоту (табл. 1). Весною і восени при виборі значень коефіцієнтів
враховували сукцесію фітопланктонного угруповання. Для березня, коли
спостерігається перший максимум первинної продукції, величина
f-відношення була прийнята рівною 0,57 (відповідно fмакс в рівнянні 1),
а співвідношення потоків — рівним 10 (середнє між величинами, отриманими
в зимові місяці і в квітні). У другій половині весни частку «нової»
продукції приймали рівною 0,2, що відповідало середньому значенню цього
параметра в квітні, коли у складі фітоцену домінували пірофітові
водорості, і величині f-відношення, зміряної в південній частині Чорного
моря в травні (Coban-Yildiz et al., 2003). Для цих місяців була прийнята
також квітнева величина відношення потоків ?C:?N. Вересень за своїми
характеристиками був віднесений до літнього періоду. Для відсутнього в
наших дослідженнях періоду осіннього «цвітіння» були узяті значення,
отримані в кінці вересня – жовтні в південній половині моря
(Coban-Yildiz et al., 2003), а для листопаду — середні величини
f-відношення і співвідношення ?C:?N, зміряні в жовтні – листопаді 1991
р. (див. табл. 1). При допущеннях, описаних вище, між середньомісячними
значеннями f-відношення і первинної продукції спостерігається лінійна
залежність (рис. 8). Такий же вигляд залежності характерний для
океанічних вод.

Величини «нової» продукції, розраховані по швидкості фотосинтезу і
витрачанню нітратів (рис. 9), добре узгоджуються один з одним. Отримана
крива характеризується трьома піками (у березні, червні і жовтні), які
відповідають максимумам сезонного ходу первинної продукції в
глибоководній області Чорного моря. Найнижчі величини «нової» продукції
отримані пізньою весною і ранньою зимою, коли швидкість фотосинтезу
знижується до мінімальних значень. У глибоководній області Чорного моря
в середньому за рік створюється близько 0,52 мольN?м-2 або 44 гС?м-2
«нової» продукції, що складає 39% від річної первинної продукції
фітопланктону і відповідає величинам, характерним для мезотрофного типу
вод.

Забезпеченість чорноморського фітопланктону неорганічними сполуками
азоту. Для пояснення механізму формування продуктивності вод величезне
значення має оцінка забезпеченості мікропланктонного угруповання
біогенними елементами. Єдиного підходу до цієї проблеми в літературі не
існує, і найчастіше орієнтуються на зіставлення декількох показників. У
нашому дослідженні були розглянуті залежності між концентрацією
неорганічних сполук азоту у воді і швидкістю їх споживання
мікропланктоном, а також співвідношення потоків вуглецю і азоту через
мікропланктонне угруповання.

Для вивчення залежності між швидкостями поглинання нітратів і амонія
чорноморським мікропланктоном і концентрацією цих сполук в середовищі
використовували два підходи. По-перше, в глибоководній області Чорного
моря в літній, осінній і весняний сезони були проведені експерименти, в
яких швидкості споживання нітратів і амонія визначали в поверхневому
шарі вод при добавках різних концентрацій цих сполук. По-друге, дані про
швидкості споживання нітратів і амонія в поверхневому шарі вод
(незалежно від району досліджень), що відносяться до одного сезону,
співставляли з концентрацією відповідної сполуки в середовищі.
Порівняння точок, отриманих першим і другим способом, показало, що всі
вони належать одній кривій, яка описується рівнянням насичуючого типу.
Цей збіг свідчить про те, що внесення високих концентрацій нітратів або
амонія не спричиняє суттєвої зміни у фізіології процесу споживання
мінерального азоту мікропланктоном, і обидва методи можуть рівноцінно
використовуватися в подальших дослідженнях.

Чисельні значення параметрів залежностей, розраховані по стандартному
рівнянню Міхаеліса-Ментен, для кожного сезону і сполуки приведені в
таблиці 2, де Vмакс — максимальна швидкість споживання; Ks — константа
напівнасичення; Vмакс/Кs (або коефіцієнт ?) — параметр, що характеризує
здібність мікропланктону до споживання низьких концентрацій сполуки. Всі
залежності статистично значущі.

Таблиця 2

Параметри залежностей між концентрацією і швидкістю споживання
неорганічних сполук азоту чорноморським мікропланктоном і середня
концентрація нітратів і амонія в поверхневих водах в різні сезони.

Сезон Спо-лука Середня

концентр.

(мкМ) Vмакс,

?10-3 г-1 Ks, мкМ Vмакс/Кs

(?) R2

Весна NO3

0,16 ? 0,06

2,9 ? 0,3

0,15 ? 0,05

0,0193

0,87

NH4

0,25 ? 0,06

7,3 ? 0,7

0,25 ? 0,07

0,0292

0,93

Літо NO3

0,09 ? 0,02

4,6 ? 1,0

0,09 ? 0,06

0,0511

0,61

NH4

0,14 ? 0,02

6,5? 0,6

0,12 ? 0,03

0,0542

0,79

Осінь NO3 0,05 ? 0,02 2,8? 0,3 0,15 ? 0,04 0,0185 0,87

Зменшення константи напівнасичення і збільшення показника ? у теплий
період року свідчить про те, що при низьких концентраціях нітратів і
амонія в середовищі ефективність їх поглинання мікропланктоном
максимальна в літній період. Отримано, що константи напівнасичення для
процесів споживання нітратів і амонія мікропланктоном близькі до
середньо сезонних концентрацій цих сполук в поверхневому шарі (див.
табл. 2). В середньому швидкість споживання нітратів і амонія
мікропланктоном досягає половини максимальної величини. Однак в періоди
виснаження вод мінеральним азотом швидкості їх споживання знижуються в 3
— 4 рази.

Аналогічна залежність просліджується при розгляді співвідношення потоків
неорганічних сполук вуглецю і азоту (?С:?N), розрахованого по
інтегральним величинам первинної продукції і сумарного споживання
нітратів і амонія відповідно. Влітку відношення ?С:?N в зоні фотосинтезу
в середньому рівне 9 ± 5, що декілька вище ніж внутріклітинне відношення
(6,6), характерне для добре забезпечених азотом клітин водоростей.
Недостатній вміст мінерального азоту в середовищі вів до збільшення
даного показника в 3 – 5 разів.

ВИСНОВКИ

Вперше на основі вивчення динаміки витрачання нітратів і амонія
мікропланктоном встановлені основні закономірності формування «нової» і
регенераційної продукції в Чорному морі, виявлені чинники, контролюючі
їх співвідношення, дана оцінка забезпеченості мікропланктонного
угруповання неорганічними сполуками азоту на різних етапах продукційного
циклу, що дозволяє на якісно новому рівні підійти до дослідження
процесів функціонування екосистеми Чорного моря.

Уточнена сезонна динаміка вмісту нітратів і амонія у верхньому
збідненому біогенними елементами шарі. Показано, що в глибоководній
частині моря концентрація нітратів досягає максимуму на початку зимового
періоду і знижується до мінімуму після завершення весняного і осіннього
«цвітіння» фітопланктону. Влітку вміст нітратів в середньому в два рази
нижче, ніж взимку. Середньомісячна концентрація амонія варіює від 0,04
до 0,5 мкМ. Максимальні значення характерні для початку зимового і
весняного періодів, мінімальні – для середини весни, коли
спостерігається загальне виснаження вод мінеральним азотом.

Для просторового розподілу швидкостей споживання неорганічних сполук
азоту в Чорному морі характерне збільшення їх величин в областях, де
динаміка руху вод сприяє додатковому надходженню нітратів в зону
фотосинтезу, а також в прибережних водах, що знаходяться в зоні впливу
річкових і берегових стоків.

Швидкості споживання нітратів і амонія мікропланктоном в глибоководних і
в шельфових водах Чорного моря змінюються від мінімальних величин взимку
до максимальних – влітку. У поверхневому шарі вод глибоководної області
моря в зимово-весняний період сумарне споживання мінерального азоту
мікропланктоном складає 4,5 ± 2,4 нМ?г-1 і збільшується влітку до 14,5 ±
3,7 нМ?г-1. Інтенсивність поглинання обох сполук взимку складає близько
1,0 ?10-3 г-1, а влітку вона зростає в два і три рази відповідно для
нітратів і амонія. Інтегральне споживання неорганічного азоту в зоні
фотосинтезу змінюється в середньому від 81 ± 28 мкг-ат?м-2?г-1 в
холодний період року до 406 ± 137 мкг-ат?м-2?г-1 – в теплий.

Визначені співвідношення між швидкостями споживання нітратів і амонія
мікропланктоном в окремі сезони, на основі яких дана оцінка вкладу
«нової» і регенераційної продукції в загальну продукцію в глибоководних
районах Чорного моря. У поверхневому шарі частка «нової» продукції
взимку складає близько 50 % від загальної продукції, влітку – близько
30 %. Для зони фотосинтезу величина f-відношення взимку в середньому
рівна 0,31 ± 0,10, влітку вона збільшується до 0,41 ± 0,10. Мінімальні
значення «нової» продукції характерні для середини весни і осені.

Значення f-відношення для зони фотосинтезу зв’язані гіперболічною
залежністю з інтегральним вмістом нітратів в цьому шарі. У глибоководній
області моря величина «нової» продукції в середньому за рік рівна 0,52
мольN?м-2 або 44 гС?м-2, що складає 39 % від річної первинної продукції
фітопланктону і відповідає величинам, характерним для мезотрофного типу
вод.

Час обороту мінерального азоту в зоні фотосинтезу Чорного моря
змінюється протягом року відповідно до сезонної динаміки вмісту його
сполук. Воно максимальне на початку зими і мінімальне — у середині
весни. Час обороту амонія в 4 – 5 разів менше, ніж нітратів.

Швидкості споживання нітратів і амонія чорноморським мікропланктоном
пов’язані з концентрацією субстрата в середовищі залежністю, яка може
бути описана кривою насичуючого типу. Параметри цієї залежності
змінюються протягом року відповідно до зміни гідрохімічних умов.
Концентрація нітратів, лімітуюча їх споживання мікропланктоном, взимку
рівна в середньому — 0,15 мкМ, влітку — 0,09 мкМ. Для амонія значення
даного параметра складає відповідно 0,25 і 0,12 мкМ. Набуті значення
близькі до середнього вмісту нітратів і амонія в середовищі у відповідні
сезони. Влітку мікропланктон ефективніше поглинає неорганічні сполуки
азоту при їх низькій концентрації в середовищі, в порівнянні із зимовим
періодом.

Вміст неорганічних сполук азоту в середовищі лімітує швидкість їх
споживання і розвиток водоростей в Чорному морі в півтора – два рази. На
фоні виснаження запасів нітратів і амонія в зоні фотосинтезу ступінь
забезпеченості мікропланктону азотом знижується в три – п’ять разів.

СПИСОК ОСНОВНИХ РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦIЇ

Кривенко О.В. Потребление нитратов микропланктоном в приповерхностном
слое Черного моря в связи с гидрохимическими условиями // Экология моря.
– 1993. – Вып. 44. – С. 3 – 9.

Кривенко О.В., Лукьянова А.И. Потребление минерального азота
микропланктоном Чёрного моря в связи с гидрохимическими условиями//
Океанология. – 1994. – Т. 34, №2. – C . 3 – 12.

Кривенко О.В. Роль биотического круговорота азота в формировании
химической структуры вод в прибрежных и открытых районах Черного моря//
Комплексные экологические исследования Черного моря. – Севастополь: МГИ
НАН Украины, 1995. – С. 121 — 134.

Гулин С.Б., Поликарпов Г.Г., Егоров В.Н., Кривенко О.В., Стокозов Н.А.,
Жерко Н.В. Изучение сезонной динамики седиментационного выноса
взвешенного вещества, биогенных элементов и загрязняющих веществ из
поверхностного слоя вод Черного моря в период с 1992 по 1994 гг. //
Геохимия. – 1995. – Т. 6. – С. 863 – 873.

Polikarpov G.G., Gulin S.B., Stokozov N.A., Krivenko O.V., Popovichev
V.N. Study of suspended matter and nutrients sedimentation with
thorium-234 as radio-tracer in the western Black Sea (during various
seasons in 1992). — Proceedings of the Ukrainian Ac. Sc. – 1994. – Т. 2.
– P. 145 – 149.

Krivenko O.V., Burlakova Z.P., Eremeeva L.V. Basic characteristics of
biotic nitrogen cycle in the open western part of the Black Sea//
Ecosystem modelling as a management tool for the Black Sea. — Dordrecht:
Kluwer Acad. Publ., 1998. – Т. 1. – P. 121 – 136.

Кирикова М.В., Кривенко О.В. Неорганические формы азота и кремния в
Черном море в весенний период // Экология моря. – 2001. – Вып. 56. – С.
18 – 22.

Кривенко О.В., Кирикова М.В. Вертикальная структура распределения
нитратов и потребления неорганического азота микропланктоном в Черном
море в весенний период // Мор. гидрофиз. журн. – 2002. – № 4. – С. 69 –
80.

Кривенко О.В., Стельмах Л.В. Обеспеченность фитопланктонного сообщества
неорганическими соединениями азота в Черном море в весенний период //
Океанология. – 2003. – Т. 43, №6. – С. 862 – 870.

Stelmakh L.V., Krivenko O.V. Seasonal variability of «new» primary
production in the western open part of the Black Sea// Oceanography of
eastern Mediterranean and Black Sea: similarities and differences of two
interconnected basins. – Ankara: Tьbitak, 2003. – P. 471 – 478.

Gulin S.B., Krivenko O.V., Stokozov N.A. Seasonality of particle
Biogeochemistry in the Black Sea // SCOPE/UNEP Workshop on Particle
Flux in the Ocean.. Hamburg, Sept.20-23, 1993.: Abctr./ Hamburg, 1993. —
P.27.

АНОТАЦІЯ

Кривенко О.В. Динаміка витрачання неорганічних сполук азоту
мікропланктоном у Чорному морі. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.17 – гідробіологія. – Інститут біології південних
морів ім. О.О. Ковалевського НАН України, м. Севастополь, 2005.

Вперше, на основі експериментальних даних, отриманих у 1990 – 1993 рр.
методом мічених атомів з використанням стабільного ізотопу азоту 15N,
встановлені основні закономірності формування «нової» та регенераційної
продукції у Чорному морі, визначені чинники, які контролюють їх
співвідношення, дана оцінка забезпеченості мікропланктонного угрупування
неорганічними сполуками азоту. Виявлено, що швидкості споживання
нітратів і амонію мікропланктоном змінюються від мінімальних величин
взимку до максимальних – влітку. Частка «нової» продукції та
інтегральний вміст нітратів в зоні фотосинтезу пов’язані гiперболiчною
залежністю. В глибоководній частині моря за рік помірно утворюється 0,52
мольN?м-2 чи 44 гС?м-2 «нової» продукції, що складає 39 % від річної
первинної продукції фітопланктону. Встановлено, що концентрації нітратів
і амонію у поверхневому шарі та константи напівнасичення для процесу їх
споживання мікропланктоном помірно рівні. Вміст неорганічних сполук
азоту в середовищі лімітує швидкість їх споживання і розвиток водоростей
в Чорному морі у півтора — два рази. На фоні виснаження запасів нітратів
і амонію в зоні фотосинтезу ступінь забезпеченості мікропланктону азотом
знижується в три – п’ять разів.

Ключові слова: Чорне море, мікропланктон, споживання неорганічних сполук
азоту, «нова» продукція.

SUMMARY

Krivenko O.V. The dynamics of inorganic nitrogen uptake by microplankton
in the Black Sea. – Manuscript.

The thesis to claim the academic degree of candidate of biological
sciences on the specialty 03.00.17. – hydrobiology. – Institute of
biology of southern seas of the National Academy of Sciences of Ukraine,
Sevastopol, 2005.

For the first time on the base of experimental data obtained during 1990
– 1993 period using 15N-method the main peculiarities of microplankton
inorganic nitrogen uptake in the Black Sea were analyzed. The patterns
of the forming of «new» and regenerated production and the factors
determined their ratios were revealed. The provision of microplankton
community with inorganic nitrogen compounds was estimated. It is shown
nitrate and ammonium uptake rate vary from minimum values in winter to
maximum one’s in summer. The share of «new» production and integral
nitrate content in the euphotic zone connected with hyperbolic
dependency. In the deep-water area of the sea 0,52 molN?m-2?year-1 or
44 gС?m-2?year-1 «new» production are formed at the mean that amount 39%
from the annual phytoplankton primary production. Average nitrate and
ammonium concentration in the surface and the half-saturated constants
for their uptake by microplankton are equal. Environmental content of
inorganic nitrogen compounds limit their uptake rates and phytoplankton
growth in the Black Sea from one at half to twice times. The degree of
microplankton nitrogen provision decrease three to five times at the
condition of nitrate and ammonium reserve depletion in the euphotic
zone.

Key words: The Black Sea, microplankton, inorganic nitrogen uptake,
«new» production.

АННОТАЦИЯ

Кривенко О.В. Динамика потребления неорганических соединений азота
микропланктоном в Черном море. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.17 – гидробиология. – Институт биологии южных морей
им. А.О. Ковалевского НАН Украины, г. Севастополь, 2005.

Работа посвящена изучению роли нитратов и аммония в формировании
продуктивности вод Черного моря на различных этапах годового цикла
развития фитопланктонного сообщества. Впервые, на основе
экспериментальных данных, полученных в 1990 – 1993 гг. методом меченых
атомов с использованием стабильного изотопа азота 15N, установлены
основные закономерности формирования «новой» и регенерационной продукции
в Черном море, выявлены факторы, контролирующие их соотношение, дана
оценка обеспеченности микропланктонного сообщества неорганическими
соединениями азота. Показано, что скорости потребления нитратов и
аммония микропланктоном изменяются от минимальных величин зимой до
максимальных – летом: в глубоководной области моря интегральное
потребление неорганического азота в зоне фотосинтеза увеличивается от 81
± 28 мкг-ат?м-2?ч-1в холодный период года до 406 ± 137 мкг-ат?м-2?ч-1 –
в теплый. В поверхностном слое потребление нитратов, которое в
глубоководных районах моря соответствует величине «новой» продукции,
составляет зимой около 50 %, летом — около 30 % от суммарного
поглощения неорганических соединений азота микропланктоном. В зоне
фотосинтеза доля нитратов составляет в среднем 31 ± 10 % и 41 ± 10%
соответственно зимой и летом. Минимальные значения этого параметра
характерны для середины весны и осени. Пространственная и временная
изменчивость потребления нитратов микропланктоном определяется динамикой
их поступления в зону фотосинтеза. Доля «новой» продукции (f-отношение)
и интегральное содержание нитратов в зоне фотосинтеза связаны
гиперболической зависимостью. В глубоководной области моря в среднем за
год образуется 0,52 мольN?м-2 или 44 гС?м-2 «новой» продукции, что
составляет 39 % от годовой первичной продукции фитопланктона и
соответствует величинам, характерным для мезотрофного типа вод.

Уточнена сезонная динамика содержания нитратов и аммония в верхнем
обедненном биогенными элементами слое. Показано, что в глубоководной
части моря концентрация неорганических соединений азота достигает
максимума в начале зимнего периода и снижается до минимума после
завершения весеннего и осеннего «цветения» фитопланктона. Время оборота
минерального азота в зоне фотосинтеза Черного моря изменяется в течение
года в соответствии с сезонной динамикой содержания его соединений. В
декабре оно достигает нескольких десяток суток, а в периоды истощения
поверхностных вод минеральными соединениями азота снижается до
нескольких часов. Летом в зоне фотосинтеза нитраты оборачиваются в
среднем за сутки, аммоний – за пять часов.

Впервые показано, что скорости потребления нитратов и аммония
черноморским микропланктоном связаны с концентрацией субстрата в среде
зависимостью, которая описывается кривой насыщающего типа. Концентрации
нитратов и аммония в поверхностном слое и константы полунасыщения для
процесса их потребления микропланктоном в среднем равны. При низких
концентрациях нитратов и аммония в среде эффективность их поглощения
микропланктоном максимальна в летний период. Содержание неорганических
соединений азота в среде лимитирует скорость их потребления и развитие
водорослей в Черном море в полтора — два раза. На фоне истощения запасов
нитратов и аммония в зоне фотосинтеза степень обеспеченности
микропланктона азотом снижается в три – пять раз.

Ключевые слова: Черное море, микропланктон, потребление неорганических
соединений азота, «новая» продукция.

PAGE \* Arabic 7

Похожие записи