КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

ЧЕРНІНСЬКИЙ Андрій Олександрович

УДК ?612.825.56+159.933?-035.85

Олфактивна дія рослинних ефірних олій на функціональну активність
головного мозку людини

03.00.13 – фізіологія людини і тварин

Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Київському національному університеті імені Тараса
Шевченка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Макарчук Микола Юхимович

завідувач кафедри фізіології людини і тварин біологічного факультету
Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Макаренко Микола Васильович

провідний науковий співробітник Інституту фізіології

ім. О. О. Богомольця НАН України

доктор біологічних наук, професор

Кальниш Валентин Володимирович

професор кафедри авіаційної, морської медицини та психофізіології
Української військово-медичної академії

Провідна установа: Національний медичний університет імені академіка
О. О. Богомольця, Міністерство охорони здоров’я України

Захист відбудеться » 16 » березня 2005 року о “ 17 ” годині на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 Київського
національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03022,
Київ, пр. акад. Глушкова, 2, біологічний факультет, ауд. 215.

Поштова адреса: 01033, Київ – 33 , вул. Володимирська, 64, Київський
національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного
університету імені Тараса Шевченка, яка знаходиться за адресою 01033,
Київ, вул. Володимирська, 58

Автореферат розісланий » 16 » лютого 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 О. В. Цимбалюк

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. В процесі життєдіяльності людина постійно аналізує
сенсорну інформацію, яка надходить з навколишнього середовища. Цей
процес відбувається у спеціалізованих структурах – аналізаторах, до
складу яких входять спеціалізовані рецепторні утворення, підкоркові
структури та специфічні зони кори головного мозку. Найбільш давнім у
хребетних є нюховий аналізатор, діяльність якого спрямована на детекцію
та аналіз летких хімічних речовин, які знаходяться у повітрі. У роботах
останніх років показано, що окрім виконання суто сенсорних функцій
структури цього аналізатора залучені і до виконання таких несенсорних
функцій як формування емоцій та пам’яті, які є основними
системоутворюючими факторами. Вищим рівнем інтеграції різних компонентів
функціональних систем та міжсистемної взаємодії є кора головного мозку.
В той же час, саме цей рівень є найменш вивченим з точки зору його
участі у аналізі нюхових подразників.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота
виконувалась згідно з науковою темою відділу загальної фізіології
науково-дослідного інституту фізіології імені академіка Петра Богача
біологічного факультету Київського національного університету імені
Тараса Шевченка, № держреєстрації 0101U002164 “Дослідити системні і
молекулярні механізми регуляції моторної діяльності м’язів, секреторних
процесів у шлунково-кишковому тракті та лімбічні механізми регуляції
функціонального стану організму людини і тварин” та кафедри фізіології
людини і тварин біологічного факультету Київського національного
університету імені Тараса Шевченка, № держреєстрації 0101U002475
«Визначення оптимальних режимів діяльності організму людини при різних
функціональних станах за показниками основних властивостей нервової та
вісцеральних систем».

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було з’ясування
психофізіологічних механізмів реакцій кори головного мозку людини на
запахові подразники в залежності від індивідуально-типологічних
особливостей обстежуваних.

Для досягнення даної мети було поставлено такі завдання:

1. Проаналізувати характер суб’єктивного сприйняття людиною одорантів
рослинного походження.

2. Встановити кореляти вегетативного забезпечення одорант-залежних змін
функціональної активності головного мозку за параметрами варіабельності
серцевого ритму.

3. Вивчити топографію змін електричної активності головного мозку людини
при сприйнятті запахових стимулів.

4. Встановити особливості реагування людини на одоранти рослинного
походження залежно від статі, психолого-типологічних особливостей,
поточного рівня активації головного мозку та суб’єктивної оцінки
пропонованих ароматів.

Об’єкт дослідження – фізіологічні механізми дії запахових подразників на
організм людини.

Предмет дослідження – електроенцефалографічна оцінка функціонального
стану кори головного мозку та регуляторних систем організму при дії
запахових подразників.

Методи дослідження – топографічний аналіз електричної активності
головного мозку, аналіз варіабельності серцевого ритму, психологічне
тестування.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше комплексно проаналізовано
зміни функціональної активності головного мозку людини при олфактивній
дії рослинних ефірних олій.

Вперше детально досліджено топографію одорант-залежних змін
електроенцефалограми людини. Виявлено патерни змін просторової
синхронізації ЕЕГ, які вказують на можливі процеси взаємодії нюхового
аналізатора з неокортикальними представництвами інших аналізаторних
систем.

Вперше показано, що характер змін електричної активності головного мозку
та активності автономної нервової системи при сприйнятті олфактивної
інформації може визначатися психолого-типологічними характеристиками
(рівень нейротизму, екстра-інтроверсії), статтю, індивідуальним рівнем
активації головного мозку обстежуваних та суб’єктивною оцінкою
одорантів.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані стосовно
залежності характеру змін функціональної активності головного мозку при
олфактивній дії рослинних олій від психолого-типологічних характеристик
людини, статі та суб’єктивного сприйняття одорантів необхідно
враховувати при практичному застосуванні запахових подразників в
ароматерапії та при створенні атмосфери закритих виробничих приміщень.
Результати дисертації впроваджено в навчальний процес біологічного
факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка
при читанні нормативних курсів “Фізіологія ВНД з основами
психофізіології”, “Електрофізіологія головного мозку” та
«Зоопсихологія».

Особистий внесок здобувача полягає у проведенні експериментальних
досліджень, комп’ютерній математичній обробці зареєстрованих ЕЕГ та
ритмокардіограм, статистичному аналізу одержаних результатів. Автором
самостійно підібрано та проаналізовано наукову літературу за темою
дисертації. Планування напрямків досліджень, обговорення їх результатів,
формулювання висновків здійснено за участю наукового керівника.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації були представлені
на VII Міжнародній конференції “Інформотерапія: теоретичні аспекти та
практичне застосування” (м. Київ, 16-18 листопада 2001 р.), 6-й
Пущінській школі-конференції молодих вчених “Биология – наука ХХІ века”
(Росія, м. Пущіно, 20-24 травня 2002 р.), ХVІ З’їзді Українського
фізіологічного товариства (м. Вінниця, 28-30 травня 2002 р.),
Всеукраїнській науковій конференції, присвяченій 160-річчю кафедри
фізіології людини і тварин Київського національного університету імені
Тараса Шевченка “Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і
патології” (Київ, 3-4 жовтня 2002 року) та 8-й Міждисциплінарній
міжнародній конференції з біологічної психіатрії “Stress and Behavior”
(Росія, м. Санкт-Петербург, 17-19 травня 2004 р.)

Публікації. Результати досліджень опубліковано в 3 статтях у фахових
виданнях та в 5 збірках тез вітчизняних та міжнародних конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, огляду
літератури, трьох розділів, присвячених власним дослідженням ,
висновків, списку літератури з 174 найменувань, 6 додатків. Роботу
викладено на 136 сторінках, вона містить 11 рисунків та 10 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріали та методи досліджень

Учасники. В експериментах як обстежувані брали участь добровольці –
студенти Київських ВУЗів віком від 18 до 25 років, обох статей, без
видимих ознак ринальної патології.

Попереднє тестування, у якому взяли участь 124 особи (53 жінки та 71
чоловік) проводилося перед початком основної частини досліджень з метою
встановлення ступеня знайомості 10 різних ароматів та виділення з них
крайніх за гедонічною оцінкою. Для цього обстежуваним пропонували касету
з 10 пробірок, всередині кожної з яких були смужки фільтрувального
паперу із нанесеними на них ефірними оліями (ЕО) лаванди, розмарину,
іланг-ілангу, сосни альпійської, лимону, м’яти, анісу, полину гіркого,
троянди та спиртової настоянки валеріани лікарської. Завданням
обстежуваних було розставити пропоновані пробірки у порядку зменшення
суб’єктивної приємності запаху речовин, що містилися всередині. Окрім
того, в цей день визначали рівні екстра-інтроверсії та нейротизму
обстежуваних за допомогою тесту Г. Айзенка ЕРІ (Eysenck Personality
Inventory).

Основна процедура. В інший від попереднього тестування день у
обстежуваних реєстрували електроенцефалограму та ритмокардіограму під
час сприйняття запахів рослинних ефірних олій. В цій серії дослідів
взяло участь 67 осіб (24 жіночої та 43 чоловічої статі). Під час
досліду обстежувані за командою експериментатора повинні були відкрити
запропоновану їм пробірку та сприймати запах речовини, яка там
знаходиться. Обстежуваним повідомлялося, що у пробірках будуть деякі з
пропонованих під час попереднього тестування запахи, але не
повідомлялося, які саме. Для пред’явлення запахів використовували ті ж
пробірки і речовини, що у попередньому тестуванні, за винятком пробірки
із дистильованою водою, яку використовували як контроль. На початку
експерименту пробірку було закріплено в легко рухомому штативі на
відстані близько 0.5 метра від голови обстежуваного. Після адаптації
обстежуваного до умов експерименту та запису фонової ЕЕГ (3 хвилини) за
командою експериментатора учасники повинні були присунути штатив до
себе, відкрити пробірку та встановити її перед собою так, щоб найкраще
відчувати запах речовини, яка знаходиться всередині. Після цього
починалася реєстрація ЕЕГ під час сприйняття запаху певного одоранту або
ж порожньої пробірки (3 хвилини). Далі за командою експериментатора
обстежувані повинні були закрити пробірку та відсунути штатив від себе,
після чого у обстежуваних ще впродовж 3 хвилин реєструвалася ЕЕГ. Після
закінчення запису ЕЕГ експериментатор пропонував обстежуваному
спеціально розроблений бланк і просив оцінити пропонований одорант за
його суб’єктивною приємністю/неприємністю та суб’єктивним активаційним
впливом. Окрім цього, пропонувалося оцінити емоційний тон відчуттів,
пов’язаних із запахом. З тією ж метою обстежуваних просили визначитися,
з яким із восьми кольорів тесту Люшера найбільше асоціювався
пропонований запах.

Вказану процедуру з кожним обстежуваним повторювали тричі – із
одорантом, який у попередньому тестуванні був розміщений на першій
позиції, із контрольною пробіркою з дистильованою водою, та з одорантом,
який у попередньому тестуванні було розміщено на останній позиції.

Реєстрація ЕЕГ. Під час реєстрації ЕЕГ обстежувані знаходилися в
спеціальній камері у зручному кріслі в положенні напівлежачи із
заплющеними очима. За допомогою електроенцефалографа EEG-16S (MEDICOR,
Угорщина) знімали сигнал ЕЕГ від симетричних лобних, тім’яних,
потиличних та скроневих відведень за міжнародною схемою 10-20 %. У
якості референтного використовували об’єднаний вушний електрод.
Міжелектродний опір був меншим за 5 кОм. Фільтр високих частот був
встановлений на 70 Гц, постійна часу становила 0.3 с. Сигнал з
електроенцефалографа з частотою дискретизації 100 Гц вводився до
персонального комп’ютера. Під час трихвилинних інтервалів реєстрації
(фон, сприйняття запаху, післядія) записували 20-секундні інтервали ЕЕГ
двічі на хвилину. За допомогою спеціалізованої програми на основі
алгоритму швидкого перетворення Фур’є аналізували вільні від артефактів
15-секундні реалізації сигналу. Епоха аналізу становила 5.12 сек, епоха
усереднення – 1/8 епохи аналізу. Обчислювали спектральні потужності 7
частотних діапазонів ЕЕГ: низькочастотний тета-ритм (?1: 4.10 – 5.86
Гц), високочастотний тета-ритм (?2: 6.05 – 7.42 Гц), низькочастотний
альфа-ритм (?1: 7.62 – 9.38 Гц), середньочастотний альфа-ритм (?2: 9.57
– 10.74 Гц), високочастотний альфа-ритм (?3: 10.97 – 12.89 Гц),
низькочастотний бета-ритм (?1: 13.09 – 19.92 Гц) та високочастотний
бета-ритм (?2: 20.12 – 25.00 Гц), а також середні рівні когерентності
(СРК) у цих діапазонах. Зміни СРК аналізували для всіх можливих пар
відведень (28 пар для 8 відведень). Окрім цього, обчислювали нормовані
значення спектральної потужності вказаних діапазонів (відношення
спектральної потужності певного діапазону до сумарної потужності
досліджуваної області спектра).

Аналіз варіабельності серцевого ритму. Для оцінки вегетативних корелятів
функціональної активності головного мозку водночас з ЕЕГ реєстрували
кардіоінтервалограму за методикою ?Костенко С. С., Цибенко В. О., 2000?.
Записували безперервні 3-хвилинні інтервали кардіоінтервалограми, які
відповідали описаним вище етапам експериментів (фон, сприйняття запаху,
післядія). Зареєстровані масиви кардіоінтервалів підлягали
статистико-математичній обробці за алгоритмами аналізу варіабельності
серцевого ритму, реалізованими нами у програмному середовищі Visual
Basic for Applications пакету Microsoft Office 2000. Аналізували середнє
значення (MNN) та середньоквадратичне відхилення (SDNN) величини
кардіоінтервалів, коефіцієнт варіації (КВ), частоту серцевих скорочень
(ЧСС), середньоквадратичне відхилення значень різниці двох суміжних
кардіоінтервалів (RMSSD), число випадків, коли вказана різниця становила
більше 50 мс (pNN50), моду (Мо), амплітуду моди (АМо), та індекс
напруження регуляторних систем (ІНРС).

Формування вибірок для статистичного аналізу. Кожному обстежуваному під
час основного експерименту пропонувалося три пробірки: дві з одорантами
та одна контрольна. Доступними для аналізу виявилися 147 ЕЕГ та 183
ритмокардіографічних реакцій на пред’явлення пробірок. З них у 46 та 57
випадках (ЕЕГ та РКГ відповідно) пропонувалася контрольна пробірка, у
101 та 126 випадках – пробірка із ароматичною речовиною. Вказані вибірки
були основою для подальшого статистичного аналізу. Для перевірки
особливостей реагування на запахові подразники залежно від різних
факторів ми застосували категоріальний метод: всю сукупність реакцій на
запахи розбивали на дві чи три групи за певними категоріальними
ознаками. Відповідно до мети дослідження критеріями виділення
альтернативних вибірок були: стать, нейротизм та екстра-інтроверсія за
тестом Айзенка EPI, поточний рівень активації головного мозку та
суб’єктивна оцінка пропонованих запахів. Поточний рівень активації
головного мозку оцінювали за спектральною потужністю середньочастотного
(ретикуло-таламічного) ?-ритму потиличних відведень.

Сформовані в такий спосіб групи аналізувалися незалежно для виявлення
одорант-залежних змін показників функціонального стану.

Статистичний аналіз отриманих даних. Значущість відмін досліджуваних
параметрів при порівнянні залежних вибірок оцінювали за допомогою
критерію знакових рангових сум Вілкоксона. Для порівняння незалежних
вибірок застосовували критерій Манна-Уітні. Для аналізу результатів
тестів вибору використовували критерій ?2. Вказані процедури
обчислювалися або у програмному пакеті Statgraphics 5.1 (Manugistics,
Inc.), або у пакеті Microsoft Excel 2000.

В зв’язку із надмірною чисельністю аналізованих параметрів ЕЕГ ми
оцінювали переважно не кількісні, а якісні зміни електричної активності
– наявність/відсутність статистично значущих відмін та їх напрямок. Для
встановлення в деяких випадках відмінностей між кількісними
характеристиками змін параметрів ЕЕГ у різних відведеннях
використовували непараметричний варіант однофакторного аналізу –
критерій Краскела-Уоліса.

Результати досліджень та їх обговорення

Попереднє тестування. з 124 опитаних під час попереднього тестування
обстежуваних чітко розділили пропоновану касету на дві категорії –
суб’єктивно приємні та неприємні запахи. На перших позиціях в тесті
вибору найчастіше (р < 0.001, за критерієм ?2) виявлялися ЕО лимону, м’яти та троянди. Суб’єктивно неприємним найчастіше називався запах валеріани, потім – запахи полину гіркого, анісу, розмарину та лаванди (р < 0.01). В решті випадків пробірки з ефірними оліями розташовувалися на перших чи останніх позиціях менш, ніж у 10 % випадків. Окрім цього, виявилося, що переважна кількість обстежуваних не відносила пропоновані одоранти до числа своїх улюблених чи не улюблених. Таким чином, результати попереднього тестування дозволяють зробити висновок, що обрані нами одоранти були не однозначно оцінюваними з точки зору суб’єктивної приємності. Така оцінка, скоріш за все, була переважно зумовлена властивостями не одорантів як сукупності хімічних речовин, а їх асоціативністю, що підтверджується характером самозвітів про сприйняття запахів та тенденцією не відносити пропоновані аромати до улюблених чи не улюблених. Аналіз характеру суб’єктивного сприйняття обстежуваними запахів ефірних олій у основній частині дослідження.Було виявлено, що контрольна пробірка, яка не містила запаху, оцінювалася обстежуваними як нейтральна за шкалами гедонічності та активаційного впливу. На відміну від цього, запахи ефірних олій переважно отримували оцінки, відмінні від нейтральної. Дані самозвіту про емоційний стан (СЕС) вказують на більш емоційне ставлення до запахових подразників в порівнянні з контролем. Так, більшість обстежуваних зазначили, що при пред’явленні пробірки без запахового подразника вони не відчували ніяких емоцій/настроїв (62 %) або ж їхні відчуття були пов’язані із заспокоєнням чи розслабленістю (24 та 11 % відповідно). Натомість, при пред’явленні запахів ЕО вказані варіанти обрали тільки 14 % обстежуваних. Переважання емоційних оцінок при сприйнятті запахів у порівнянні із контролем характерне для всіх пропонованих варіантів відповідей, за винятком відчуття спокою, суму та люті. Окрім цього, аналіз отриманих даних виявив, що “запах” контрольної пробірки значущо (р < 0.001 за ?2) частіше асоціювався з сірим кольором, який інтерпретується як пасивність, астенія, стомленість. Натомість, пробірки із запахами ЕО асоціювалися з різними кольорами: переважно із жовтим та коричневим, що значущо відрізняється від сприйняття контрольних пробірок (р < 0.001 за ?2). Поділ загальної вибірки за різними категоріальними ознаками виявив, що характер СЕС при сприйняті запахів рослинних ефірних олій певним чином залежав від статі та суб’єктивної оцінки чинників за шкалами активації та гедонічності. Зокрема, виявлено, що жінки частіше ніж чоловіки обирали емоційні слова для характеристики пропонованих ароматів. Більш виразні відміни у характері СЕС спостерігалися між групами, виділеними за шкалою гедонічності. Перш за все, слід відмітити, що неприємні запахи сприймалися як більш активуючі (р < 0.05). Окрім того, різне суб’єктивне сприйняття запахів ЕО характеризувалося відмінними вербальними та невербальними емоційними характеристиками. Зокрема, “активуючі приємні” запахи були частіше асоційовані з жовтим, “активуючі неприємні” – з коричневим, “заспокійливі приємні” – з зеленим кольорами (результати вибору в кожній групі значущо відрізняються від випадкових, всі групи відрізняються між собою при попарному порівнянні: р < 0.001 за ?2). Той факт, що запахи із різними суб’єктивними оцінками асоціюються з різними кольорами, може свідчити про неоднакове емоційне ставлення до пропонованих стимулів. Суттєвих міжгрупових відмін у характері СЕС при розподілі загальної вибірки за рештою критеріїв виявлено не було. Слід відмітити, що ми не розглядаємо емоційний самозвіт обстежуваних як свідчення розвитку у них повноцінних емоційних станів, оскільки пропоновані запахові подразники не були дуже приємними чи неприємними, як це показали результати попереднього тестування, проте, вважаємо, що в даному випадку мова може йти про емоційний тон відчуттів [Русалова М. Н., 1998], пов’язаних з запахами. Аналіз змін варіабельності серцевого ритму при сприйнятті запахів ефірних олій.Було виявлено, що при сприйнятті як “запаху” контрольної пробірки, так і запахів ефірних олій відбувалися певні зміни показників ВСР. В обох випадках відбувалося посилення ролі автономного контуру регуляції, ознаками чого були зростання параметрів SDNN і КВ (р ? 0.001) та зниження ІНРС (р ? 0.01). При цьому зменшувався вплив симпатичної нервової системи, про що свідчило зниження АМо (р ? 0.01). При дії запахів додатково спостерігалося зростання RMSSD (р ? 0.001) та PNN50 (р ? 0.001), що є ознакою посилення тонусу парасимпатичного відділу автономної нервової системи (АНС). Виявлено, що динаміка показників варіабельності серцевого ритму в найбільшому ступені була пов’язаною з суб’єктивною оцінкою приємності запахів ЕО. Сприйняття суб’єктивно приємних запахів супроводжувалося зростанням ролі автономного контуру регуляції з паралельним зростанням парасимпатичного тонусу і зменшенням активності симпатичного відділу АНС. Натомість, у відповідь на неприємні запахи перерозподілу ролі різних контурів регуляції не спостерігалося, проте, було зареєстровано зрушення рівня функціонування системи в більш інтенсивний бік (зниження MNN, Mo та, відповідно, зростання ЧСС). Зареєстроване зростання ролі автономного контуру та зменшення ролі центрального контуру регуляції при сприйнятті позитивних запахів, яке супроводжувалося зменшенням симпатичної та збільшенням парасимпатичної активності, могло бути свідченням усунення центральних регуляторних впливів, що забезпечило переведення серцево-судинної системи в більш економний режим автономного функціонування. На відміну від суб’єктивно приємних, аверзивні, суб’єктивно неприємні подразники мали в еволюції вирішальне значення в забезпеченні виживання організму, оскільки несли в собі інформацію про потенційну небезпеку для життєдіяльності, а тому потребували негайного реагування. Активація системи негативно емоційного реагування при цьому переводила систему кровообігу в режим забезпечення організму енергією, яка може бути необхідною в разі виникнення реальної небезпеки (симпатичний тип реагування). На відміну від гедонічної оцінки ароматів, суб’єктивне відчуття активації, пов’язане з дією одорантів, не позначалося на патерні вегетативних зрушень. При розподілі загальної вибірки за рештою критеріїв суттєвих міжгрупових відмін виявлено не було. Таким чином, аналіз показників ВСР дозволив виявити певні патерни змін функціонування автономної нервової системи, пов’язані із впливом запахів рослинних ЕО. Ці зміни в найбільшому ступені залежали від гедонічної оцінки ароматів. Зміни електричної активності головного мозку під час сприйняття запахів рослинних ефірних олій.Сприйняття обстежуваними “запаху” контрольної пробірки викликало певні зміни ЕЕГ, найбільш суттєвими компонентами яких було зростання нормованої спектральної потужності високочастотної області спектра (рис. 1). 1/4 @ ? ? ????? 1/4 3/4 A A , ^ ` b d ? 0.05) зростання, “–” – значуще зменшення показника у певному відведенні; СРК – середні рівні когерентності, неперервні лінії сполучають пари відведень, у яких спостерігається значуще зростання показника, пунктирні позначають його зменшення. На відміну від цього, пред’явлення пробірок з одорантом супроводжувалося більш вираженими змінами електричної активності головного мозку (рис. 2). Так, при дії запахів ЕО спостерігалося зниження потужності низькочастотних компонентів ЕЕГ з одночасним збільшенням СП високочастотної частини ?- та ?-діапазонів. При цьому зростав рівень просторової синхронізації електричної активності головного мозку на частотах ?3- та ?-діапазонів ЕЕГ. Рис. 2.Топокарти змін параметрів ЕЕГ при пред’явленні пробірок з запахами (n = 101). Позначення: СП – спектральна потужність, НСП - нормована спектральна потужність, “+” позначає значуще (р ? 0.05) зростання, “–” – значуще зменшення показника у певному відведенні; СРК – середні рівні когерентності, неперервні лінії сполучають пари відведень, у яких спостерігається значуще зростання показника, пунктирні позначають його зменшення. Депресія низькочастотних компонентів ЕЕГ (?2, ?1, ?2) розцінюється нами як свідчення активації головного мозку, пов’язаної із сенсорним впливом на організм. Посилення ж високочастотної активності ЕЕГ переважно пов’язується із активацією когнітивних механізмів обробки інформації. Виконання обстежуваними експериментального завдання в наших дослідах, яке полягало у сприйнятті запахів пропонованих пробірок з метою подальшого їх оцінювання, вимагало від них високорівневого семантичного аналізу пропонованих подразників, а отже – залучення асоціативних областей ГМ. Це, ймовірно, і мало прояв у зростанні ?2-активності в лобно-скроневих областях під час дії запахів ЕО. Активація ж при цьому потиличних зон може розцінюватися як залучення до аналізу олфактивної інформації коркових проекцій зорового аналізатора. Цікаво, що участь потиличних ділянок кори в переробці запахової інформації показано і за допомогою томографічних досліджень. Автори ?Qureshy A., Kawasama R., Imran M. B., et al., 2000? припускають, що це є наслідком роботи механізмів формування уявних зорових образів, пов’язаних з одорантами. Слід відмітити, що при пред’явленні обстежуваним контрольної пробірки також спостерігався приріст СП високочастотної області ЕЕГ, хоч і дещо менш інтенсивний. Можливо, такі відміни пояснюються включенням процесів уявлення, хоч і іншого роду. В той час як більша частина обстежуваних звітувала про відсутність запаху у контрольній пробірці, деякі з них по закінченні експерименту описували якийсь дуже слабкий запах, значно менш інтенсивний, ніж “справжні” запахи. Причиною такого сприйняття контрольної пробірки могла бути сформована перед початком експерименту когнітивна установка на детекцію запаху, внаслідок якої мозок “шукав” очікуваний подразник у сенсорному потоці навіть за умови відсутності реального стимула. Іншим виразним компонентом олфактивної активації ГМ людини було значне зростання когерентності у високочастотній області ЕЕГ, найбільш виражене у ?2-діапазоні. Кількісний аналіз змін СРК в ?2-діапазоні виявив, що максимальні відміни стосувалися лівої тім’яно-скроневої ділянки кори ГМ. Зростання когерентності у високочастотній області спектра ЕЕГ деякі дослідники пов’язують з процесами взаємодії неокортикальних представництв різних аналізаторних систем, причому домінантна роль у цьому належить саме тім’яно-скроневим областям. Отже, цілком ймовірно припустити, що зареєстровані нами одорант-залежні зміни СРК високочастотних складових ЕЕГ могли бути наслідком процесів взаємодії неокортикального представництва нюхового аналізатора з відповідними структурами інших аналізаторів, що пов’язане з формуванням семантичного образу отриманої сенсорної інформації. Слід звернути увагу на різницю динаміки показників локальної та дистантної синхронізації ЕЕГ у високочастотній області при сприйнятті контрольної пробірки та пробірок з ЕО. Так, зростання спектральної потужності було характерним для обох експериментальних умов, тоді як приріст СРК виявлявся виключно за умов дії запаху. З цього можна зробити припущення, що зміни СП частково відображають сенсорно-неспецифічні процеси, пов’язані із активацією механізмів детекції олфактивних чинників у повітрі, тоді як зміни СРК відображають процеси аналізу реально наявної сенсорної інформації. Аналіз змін ЕЕГ, якими супроводжувалося сприйняття одорантів, виявив певну різницю між гендерними групами. Так, в групі чоловіків за умов дії запахів відбувалася значна депресія СП ?1-, ?2-діапазонів та ?2-діапазону, а також певне зростання СП ?-діапазонів. В групі жінок відбувалося зниження СП в тих же діапазонах, що і у чоловіків, проте воно було статистично значущим у меншому числі відведень. Крім того, зниження СП відбувалося і в ?2-діапазоні. На відміну від чоловіків, у жінок не спостерігалося зростання СП у ?-діапазоні, натомість воно відбувалося у високочастотній області ?-діапазону ЕЕГ. Викликані дією запахів зміни СРК були більш вираженими в групі чоловіків: сумарний ефект приросту СРК у ?2-діапазоні обумовлений змінами ЕЕГ саме в цій групі. Аналіз змін ЕЕГ при сприйнятті запахів рослинних ЕО у обстежуваних з різними психолого-типологічними характеристиками виявив, що у інтровертів при сприйнятті олфактивних подразників знижувалася СП ?1-, ?1- та ?2-діапазонів у задньоасоціативних та скроневих ділянках ГМ. Зміни ЕЕГ при сприйнятті одорантів в групі екстравертів були менш вираженими і полягали у зниженні потужностей ?-, ?1- і ?2- діапазонів у деяких відведеннях, причому таке зниження СП ?1 у лівій півкулі було більш інтенсивним, ніж у правій. В обох групах максимальні зміни СРК відбувалися у ?-діапазоні ЕЕГ, проте у інтровертів вони були переважно у задніх областях мозку – потиличних та скроневих відведеннях, тоді як у екстравертів – переважно в передніх областях мозку із деяким залученням тім’яних відведень. Слід відмітити, що в літературі є відомості про пов’язаність рівня екстра-інтроверсії з градієнтом активації ГМ у фронто-каудальному напрямку ?Tran Y., Craig A., McIsaac P., 2001?. Таким чином, можна зазначити, що особливості функціонування головного мозку, пов’язані з параметром екстра-інтроверсії, позначалися на характері змін ЕЕГ при сприйнятті олфактивних подразників. Характер реагування на запахи ЕО у обстежуваних з різними рівнями нейротизму, виявився суттєво різним. У стабільних обстежуваних найбільш вираженою складовою одорант-залежних змін ЕЕГ було зменшення СП ?1-діапазону. На відміну від цього, у нейротичних обстежуваних відбувалася генералізована депресія низькочастотної частини спектру, максимально виражена у ?2-, ?1- та ?2-діапазонах. Аналіз нормованої СП виявив, що в групі стабільних обстежуваних зниження СП відбувалося переважно за рахунок низькочастотного діапазону ?-ритму, тоді як в групі нейротиків – за рахунок середньочастотного ?-ритму. Окрім цього, у стабільних обстежуваних при сприйнятті запахів відбувалося суттєве зростання СРК у ?2- та ?2-діапазонах, та менш виражене – у ?3- та ?1-діапазонах. В ?2- і ?1-діапазонах СРК знижувався. На відміну від стабільних обстежуваних, у нейротиків відбувалося значне зниження СРК у ?2-діапазоні, яке, як не дивно, супроводжувалося зниженням СП в цій частотній області. У високочастотній області ЕЕГ також зростав СРК, проте характеризувався дещо відмінною топографією змін. Таким чином, можна зазначити, що ЕЕГ-реакція на одоростимуляцію у обстежуваних з більш високим рівнем нейротизму була інтенсивнішою. Було виявлено також, що певні особливості змін ЕЕГ при дії запахів ЕО були обумовлені суб’єктивною оцінкою обстежуваними ароматів. Так, наявність одорант-залежних змін в ЕЕГ супроводжувалася суб’єктивним відчуттям активуючого впливу одорантів, а напрямок та величина цих змін частково визначався гедонічною оцінкою подразників. При цьому, суб’єктивно негативна оцінка, на відміну від позитивної, супроводжувалася більш інтенсивними змінами ЕЕГ. Так, при оцінці запахових подразників як “неприємні” спостерігалася додаткова активація неокортекса, яка полягала у зниженні СП ?2- та ?2-діапазонів, а також у зростанні НСП ?2-діапазону. Окрім цього, негативна оцінка одорантів супроводжувалася зростанням СРК фронтальних відведень у ?1- та ?-діапазонах, тоді як при позитивній оцінці спостерігалося переважне зростання СРК у задніх областях ГМ. Суттєвих змін ЕЕГ при сприйнятті запахів, суб’єктивно оцінених як “приємні” та “заспокійливі”, не спостерігалося. Поточний рівень активації головного мозку також зумовлює певні особливості одорант-залежної динаміки ЕЕГ. Так, в групі з високим рівнем активації ГМ (низькою СП?2) спостерігалося зниження СП ?2-, ?1- та ?2-діапазонів у багатьох відведеннях, а також зростання СП ?1-діапазону у лівому фронтальному відведенні. Значущих змін ЕЕГ у ?3- та ?-діапазонах виявлено не було. На відміну від цього, у групі з низьким рівнем активації ГМ спостерігалося зниження СП ?1- та зростання СП ?3- і ?2-діапазонів. Зменшення СП ?1-, ?1- і ?2-діапазонів біло подібним в обох групах, хоча у менш активованих обстежуваних воно було дещо більш вираженим. В групі більш активованих обстежуваних найбільші зміни СРК відбувалися у обох ?-діапазонах і характеризували зростання рівня ПСБП всіх областей ГМ. В решті частотних діапазонів ЕЕГ відбувалися різноспрямовані (хоча, переважно в сторону зниження) та нечисленні зміни СРК. На відміну від цього, у групі з меншим рівнем активації ГМ відбувалося значно менше змін СРК. Вони були найбільш виражені у ?2- та ?3-діапазонах. Ці дані можуть бути поясненими, виходячи з уявлення про оптимальний рівень активації, необхідний для здійснення поточної діяльності. Обстежуваним із низьким рівнем активації ГМ в стані спокою для переходу в оптимальний для аналізу сенсорної інформації стан необхідне додаткове збудження, що проявляється у експресії високочастотних компонентів ЕЕГ. Натомість, більш активовані обстежувані вже знаходяться на оптимальному рівні і не потребують додаткової активації. Вище зазначалося, що зростання СРК в високочастотній області ЕЕГ найімовірніше пов’язане із семантичною обробкою сенсорної інформації. Ймовірно, що у більш активованих обстежуваних ці процеси відбуваються ефективніше, причиною чого може бути більш сприятливий стан активації нервових центрів, необхідний для здійснення процесів міжмодальної інтеграції. ВИСНОВКИ Сприйняття людиною запахів рослинних ефірних олій змінює функціональну активність головного мозку, що проявляється у змінах його електричної активності, характеру діяльності автономної нервової системи та у формуванні пов’язаних із вказаними стимулами суб’єктивних відчуттів. Зміни функціональної активності головного мозку людини при дії запахів рослинних ефірних олій є складним багатокомпонентним явищем, на характер якого впливають різні фактори. Характерними ознаками одорант-залежних змін електричної активності головного мозку є депресія низькочастотних (6-10 Гц), експресія високочастотних (11-25 Гц) компонентів ЕЕГ та зростання рівня когерентності у високочастотній області ЕЕГ. Характер змін функціональної активності головного мозку людини при сприйнятті запахів рослинних ефірних олій залежить від рівня екстра-інтроверсії. У інтровертованих обстежуваних при дії ефірних олій активуються переважно задні області, тоді як у екстравертів – в основному передні області головного мозку. При цьому, у інтровертів зміни показників активації ЕЕГ та параметрів варіабельності серцевого ритму є більш інтенсивними, ніж у екстравертів. На характері одорант-залежних змінах функціональної активності головного мозку позначається рівень нейротизму як ступінь емоційної нестійкості суб’єкта, доказом чого є те, що зміни показників активації ЕЕГ та параметрів варіабельності серцевого ритму у нейротиків є більш інтенсивними, ніж у стабільних обстежуваних. Існує гендерна різниця у характері реагування на олфактивні поздразники: чоловіки є більш реактивними як за ЕЕГ-показниками, так і за параметрами варіабельності серцевого ритму. Ступінь змін параметрів ЕЕГ, викликаних дією запахів рослинних ефірних олій, залежить від індивідуального рівня активації головного мозку. Більш виражені зміни спектрально-потужнісних показників ЕЕГ спостерігаються у менш активованих в стані спокою обстежуваних. Натомість, зміни просторової синхронізації ЕЕГ переважають у більш активованих в стані спокою обстежуваних. Характер суб’єктивної оцінки одорантів здатний змінювати функціональну активність головного мозку. Так, суб’єктивне відчуття активації, викликане дією запахів, супроводжується реальним патерном активації ЕЕГ, характер якого залежить від гедонічної оцінки. Зміни в діяльності автономної нервової системи також визначаються гедонічною оцінкою ароматів, проте не пов’язані з оцінкою запаху за шкалою активації. Отримані дані стосовно особливостей сприйняття людиною запахів рослинних ефірних олій необхідно враховувати при практичному застосуванні запахових подразників в медичній практиці та при створення атмосфери закритих виробничих приміщень, а також в подальших дослідженнях функціонування нюхового аналізатора людини. СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ РОБІТ Зима І. Г., Крижановський С. А., Чернінський А. О. Зміни в ЕЕГ людини при сприйнятті запахів залежно від ступеня їх суб’єктивної приємності чи неприємності // Київський національний університет імені Тараса Шевченка. Вісник. Біологія – 2002 – Вип. 36 – С. 31-35. Зима І. Г., Піскорська Н. Г., Чернінський А. О., Крижановський С. А., Малаш О. О., Голод М. А. Індивідуальний вибір запахів ефірних олій рослинного походження як ідентифікатор психофізіологічних особливостей людини // Вісник Черкаського університету. Серія Біологічні науки – 2002 – Вип. 39 – С. 49-55. Зима І. Г., Чернінський А. О., Піскорська Н. Г., Крижановський С. А. Залежність змін дистантної синхронізації ЕЕГ при сприйнятті гедонічно оцінених запахів від рівня емоційної стійкості людини // Вісник Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Біологія – 2003 – В. 39 – С. 30-31. Зима И. Г., Чернинский А. А., Пискорская Н. Г., Крижановский С. А. Отражение субъективности восприятия запахов запахов эфирных масел в параметрах ЭЭГ человека // Інформаційна та негентропійна терапія – 2001 – №1 – С. 53. Чернинский А. А.,Крижановский С. А., Малаш А. А. Отражение гедоничности восприятия запахов в ЭЭГ человека // Биология – наука ХХI века: 6-я Пущинская школа-конференция молодых учёных (Пущино, 20-24 мая 2002 г.): Сборник тезисов. Том. 1. – Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л. Н. Толстого – 2002 – С. 159-160. Зима І. Г., Чернінський А. О., Піскорська Н. Г., Крижановський С. А. Нейродинамічні кореляти сприйняття людиною рослинних ароматів // Фізіологічний журнал – 2002. – Т.48, №2 – С. 40-41. Зима І. Г., Піскорська Н. Г., Чернінський А. О., Крижановський С. А., Голод М. А. Психофізіологічні аспекти відображення суб’єктивної оцінки рослинних ароматів // Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології: Тези доповідей Всеукраїнської наук. конф., присв. 160-річчю каф. фізіології людини і тварин Київ. нац. унів. ім. Тараса Шевченка (Київ, 3-4 жовтня 2002 року) – К., 2002 – С. 48. Cherninskyj A. O.,Kryzhanovskyj S. A., Zyma I. G., Makarchuk M. Ju., Piskorska N. G. Brain activation during olfactory placebo perception in humans // Психофармакология и биологическая наркология – 2004. – Т. 4. - № 2-3 – С. 738-739. АНОТАЦІЇ Чернінський А. О. Олфактивна дія рослинних ефірних олій на функціональну активність головного мозку людини. – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.13 – фізіологія людини і тварин. – Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2005. Досліджували зміни спектральної потужності та когерентності ЕЕГ, варіабельності серцевого ритму та характеру суб’єктивного реагування людини при сприйнятті запахів ефірних олій рослинного походження. Виявлено, що сприйняття людиною одорантів супроводжується змінами функціональної активності головного мозку, які проявляються у змінах його електричної активності, характеру діяльності автономної нервової системи та у формуванні пов’язаних із вказаними стимулами суб’єктивних відчуттів. Найбільш характерними ознаками одорант-залежних змін електричної активності головного мозку були: зниження спектральної потужності низькочастотних (6-10 Гц), збільшення спектральної потужності високочастотних (11-25 Гц) компонентів ЕЕГ та зростання рівня когерентності у високочастотній області ЕЕГ. При цьому патерни змін просторової синхронізації ЕЕГ вказують на можливі процеси взаємодії нюхового аналізатора з неокортикальними представництвами інших аналізаторних систем. Характер одорант-залежних змін функціональної активності головного мозку залежав від багатьох факторів, зокрема, статі обстежуваних, рівнів нейротизму та екстра-інтроверсії, індивідуального рівня активації головного мозку, суб’єктивної оцінки ароматів. Ключові слова: електроенцефалограма, рослинні ефірні олії, функціональна активність, головний мозок, нейротизм, екстра-інтроверсія, стать, варіабельність серцевого ритму, гедонічність, нюх. Чернинский А. А. Олфактивное влияние растительных эфирных масел на функциональную активность головного мозга человека. – Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 – физиология человека и животных. – Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2005. Исследовали изменения функциональной активности головного мозга человека при восприятии запахов растительных эфирных масел. В предварительном тесте испытуемых просили расставить пробирки с 10 эфирными маслами в порядке уменьшения приятности их запаха. В основной части исследования регистрировали электроэнцефалограмму и кардиоритмограмму испытуемых по схеме: исходный уровень – восприятие запахов – последействие. Такая процедура производилась с тремя пробирками: той, которая была размещена в тесте выбора на первой позиции, контрольной пробиркой (без запаха) и той, которая была размещена на последней позиции в тесте выбора. Анализировали спектральную мощность и средние уровни когерентности ЭЭГ, а также статистические показатели вариабельности сердечного ритма. Результаты исследования показали, что олфактивная стимуляция частично меняет субъективное состояние испытуемых. Так, для характеристики различных запахов участники выбирали различные эмоциональные слова, тогда как предъявление контрольной пробирки не вызывало особых изменений субъективного состояния. Кроме того, отсутствие запаха ассоциировалось с серым цветом, в то время как запахи эфирных масел ассоциировались преимущественно с жёлтым и коричневым цветами, что интерпретируется как невербальное проявление эмоционального отношения к запаховым стимулам. Кроме того, восприятие олфактивных раздражителей сопровождалось изменениями показателей вариабельности сердечного ритма, характер которых в наибольшей мере зависел от гедоничной оценки стимулов. Так, при восприятии субъективно приятных запахов увеличивалась роль автономного контура регуляции деятельности сердца, что свидетельствует о переходе системы кровообращения в режим экономии энергии. В отличие от этого, восприятие субъективно неприятных запахов сопровождалось уменьшением среднего арифметического и моды массива кардиоинтервалов, что расценивается как свидетельство перехода системы кровообращения в режим снабжения организма энергией. Олфактивное воздействие на человека также значительно изменяло характеристики ЭЭГ. Снижение спектральной плотности низкочастотных компонентов ЭЭГ (6-10 Гц) свидетельствует о неспецифической активации головного мозга при сенсорной стимуляции. Кроме этого, наблюдалось значительное увеличение спектральной мощности в высокочастотной области ЭЭГ (11-25 Гц), наиболее выраженное в затылочных областях неокортекса, что рассматривается нами как свидетельство активации зон зрительного анализатора. Восприятие запахов эфирных масел также сопровождалось увеличением когерентности ЭЭГ, наиболее выраженным в ?2-диапазоне (20-25 Гц). Такие изменения были максимальными в левой височно-теменной области, что расценивается нами как проявление процессов взаимодействия неокортикального представительства обонятельного анализатора с соответствующими структурами других анализаторных систем, что необходимо для построения семантического образа анализируемых стимулов. Показано, что одорант-зависимые изменения ЭЭГ у мужчин более интенсивны, чем у женщин. Кроме этого, на характер изменений ЭЭГ при восприятии одорантов влияет уровень экстра-интроверсии испытуемых. Так, у интровертов происходят более выраженные изменения мощности низкочастотного ?-ритма. Вместе с этим, у интровертов изменения уровня когерентности в ?2-диапазоне ЭЭГ свидетельствуют об активации задних областей головного мозга, тогда как у интровертов – преимущественно передних. Некоторые различия в реагировании на олфактивные раздражители обуславливает и уровень нейротизма испытуемых. Так, больший уровень нейротизма у испытуемых связан с более интенсивным снижением спектральной плотности ?-, а также среднечастотного диапазона ?-ритма. Снижение мощности ?-ритма у испытуемых с большим уровнем нейротизма сопровождается уменьшением когерентности в этой же частотной области. Разделение испытуемых на две группы по индивидуальному уровню активации неокортекса выявило, что у менее активированных в состоянии покоя испытуемых наблюдается более интенсивная депрессия низкочастотных и экспрессия высокочастотных компонентов ЭЭГ при восприятии запахов. Следовательно, таким людям нужна большая активация неокортекса для обработки сенсорной информации. Наличие выраженных изменений ЭЭГ сопровождается ощущением субъективной активации, связанной с действием обонятельных стимулов. Интенсивность же этих изменений частично определяется гедоничной оценкой ароматов: восприятие субъективно негативных запахов сопровождается более выраженными изменениями ЭЭГ, нежели восприятие субъективно приятных одорантов. Ключевые слова:электроэнцефалограмма, растительные эфирные масла, функциональная активность, головной мозг, нейротизм, экстра-интроверсия, пол, вариабельность сердечного ритма, гедоничность, обоняние. Cherninsky A. O. The influence of plant ether oils upon human brain functional activity. – Manuscript. The dissertation on competition of a scientific degree of Cand. Biol. Sci.– 03.00.13 – human and animal physiology –National Taras Shevchenko University of Kyiv, Kyiv, 2005. The changes of human EEG spectral power and coherence, heart rate variability and subjective reaction while plant ether oils’ odors perception were investigated. Revealed, that odorants perception was accompanied with changes of human brain functional activity, which were shown in changes of its electrical activity, character of autonomic nervous system activity and in the subjective states related to odors. The most prominent components of odorant-induced changes in EEG were decreasing of low-frequency (6-10 Hz) band power with increasing of high-frequency (11-25 Hz) band power and coherency. The character of EEG spatial synchronization may reflect the processes of olfactory and other modality analyzer’s integration. Registered changes depended on many factors, such as gender, neuroticism, extra-introversion, individual level of brain activation and valence judgment of aromas. Keywords: electroencephalogram, plant ether oils, functional activity, brain, neuroticism, extra-introversion, gender, heart rate variability, hedonism, olfaction. \page\* ARABIC 19

Похожие записи