4

i?i?noa?noai ina?oe oe?a?ie

oa?e?anueeee aea?aeaaiee oi?aa?neoao

Ia i?aaao ?oeiieno

OAeE 577.152.6

AI?OE?I Aiae??e Aaiaae?eiae/

IAOAIAOE*IEE IIEN OA EIII’THOA?IEE AIAE?C I?IOIIII-O?I?*IIAI OA
OAI?INIIOE*IIAI IAOAI?CI?A AIA?AAOE*IIAI NI?ssAEAIIss

03.00.02 — a?io?ceea

A a o i ? a o a ? a o

Aeena?oaoe?? ia caeiaoooy iaoeiaiai nooiaiy

eaiaeeaeaoa o?ceei-iaoaiaoe/ieo iaoe

Oa?e?a — 1999

Ae?na?oaoe??th ? ?oeiien

?iaioa aeeiiaia o a?aeae?e? a?io?ceee iaia?ai iaoeiai-aeine?aeiiai
?inoeoooo a?ieia??

Oa?e?anueeiai aea?aeaaiiai oi?aa?neoaoo I?i?noa?noaa ina?oe Oe?a?ie

Iaoeiaee ea??aiee: aeieoi? a?ieia?/ieo iaoe, i?ioani?

Eaiaoei A?eoi? Aaneeueiae/

IAe? A?ieia?? OAeO, caa?aeoaa/ a?aeae?eo

a?io?ceee iaia?ai.

Io?oe?e? iiiiaioe: aeieoi? o?c.-iao. iaoe, n.i.n.

Inaoeueeee Ieaenaiae? ?aaiiae/

?inoeooo i?iaeai e??ia?ieia??

? e??iiaaeeoeeie IAI Oe?a?ie, i?ia.i.n.;

aeieoi? a?ie. iaoe, i?ioani?

Ia?nueeee ?aaai Ao?i?iiae/

Oa?e?anueeee aea?aeaaiee oi?aa?neoao,

i?io. eao. o?c?ieia?? ethaeeie oa oaa?ei.

I?ia?aeia i?aai?caoe?y: Ee?anueeee Iaoe?iiaeueiee oi?aa?neoao ?i.
O.Oaa/aiea,

eaoaae?a a?io?ceee

Caoeno aeena?oaoe?? a?aeaoaeaoueny » 22 » ea?oiy i 16-30 aiaeei? ia
can?aeaii?

niaoe?ae?ciaaii? a/aii? ?aaee Ae 64.051.13 Oa?e?anueeiai aea?aeaaiiai
oi?aa?neoaoo

Oa?e?a, ie. Naiaiaee 4, aoae. 7-4.

C ae?na?oaoe??th iiaeia iciaeiieoenue o Oeaio?aeuei?e iaoeia?e
a?ae?ioaoe? Oa?e?anueeiai aea?aeaaiiai oi?aa?neoaoo, Oa?e?a, ie.
Naiaiaee 4.

Aaoi?aoa?ao ?ic?neaii 19 aa?aciy 1999 ?.

A/aiee nae?aoa?

niaoe?ae?ciaaii? ?aaee ________________ Aaoao N.A.

CAAAEUeIA OA?AEOA?ENOEEA AeENA?OAOe??

aeooaeuei?noue i?iaeaie

Ieoaiiy i?i iaoai?ci aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy ia?aiino aeaeo?ii?a o
?aaeien-eaioethaao a?iiaia?ai ?c neioacii AOO ? iaei??th c iaea?eueo
ooiaeaiaioaeueieo i?iaeai a?iaia?aaoeee ? a?io?ceee a oe?eiio. Aaea
a?eueo /aa?o? noie?ooy oai?iniioe/ia a?iioaca [Mitchell, 1966],
i?aee??ieaia aaeeeith e?euee?noth aenia?eiaioaeueieo aeieac?a, aeii?io?
i?e ?icaeyae? ieoaiue, ca’ycaieo ?c ?iaioith nenoai ni?yaeaiiy a
a?iiaia?aiao [Neoea/aa, 1989]. Aea ca aeiaaee ia??iae ?nioaaiiy a?iioace
iaeiie/eeany cia/ia e?euee?noue oaeo?a, ui aeeeeeathoue iaai? o?oaeiiu?
i?e iiyniaii? ?o ?c iiceoe?e aeaeieae?ciaaiiai oai?iniino [Blumenfeld,
1983, Ferguson, 1985, Nicholls, Ferguson, 1992, Kell, 1992, Krulwich,
1996].

sse i?eeeaaee aenia?eiaioaeueieo caeaaeiinoae, ui noia?a/aoue
i?oiaeienaeueiiio aa??aioo oai?iniioe/ii? a?iioace, iiaeia aeae?eeoe
ianooii?:

1)oaeaee?noue aeeoaiiy i?oioiiae??e aeoeao?oueny a ??ciiio nooiai? i?e
cieaeaii? iaia?aiiiai iioaioe?aeo (wmetafile8? ??i????????????
???????????yyy????.????1?????? ???????
a@???&??yyyy?????Ay°y?2)caeaaei?noue i?ae oaeaee?noth neioaco
AOO ? aaee/eiith iaia?aiiiai iioaioe?aeo ci?ith?oueny i?e ??cieo
niiniaao cieaeaiiy wmetafile8? ??i????????????
???????????yyy????.????1?????? ???????
a@???&??yyyy?????Ay°y?3)a?aeiioaiiy oinoaoiiai iioaioe?aeo aei
iaia?aiiiai c?inoa? i?e cieaeaii? wmetafile8? ??i????????????
???????????yyy????.????1?????? ???????
a@???&??yyyy?????Ay°y?Iaiao?aei?noue iiyniaiiy oaeiai ?iaeo
aenia?eiaioaeueieo aeaieo aeeeeeaea iiyao ?yaeo iiaeeo?eaoe?e
oai?iniioe/ii? a?iioace [Mitchell, 1985, De Kouchkovsky et al., 1984,
Ferguson, 1995, Westerhoff et al., 1984]. Aoee oaeiae ni?iae iiynieoe
iayai? aenia?eiaioaeuei? aeai? c aieo ?ioeo a?iioac, ui i?eioneathoue
a?eueo eieae?ciaai? oeyoe ia?aaea/? aia?a?? i?ae o?ainii?oii aeaeo?ii?a
? neioacii AOO [Slater et al., 1985, Rottenberg et al., 1985,]. ?
aeioaia? i?iaeiaaeothoue aeieeaoe ??ci? a?iioace, ui iienothoue iaoai?ci
aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy [Menendez, 1996, Schole, Schole, 1994,
Dmitriev, 1995].

Iaeiae aeineoue iiaiiai e iaa?oioiaaiiai iiyniaiiy iayaii? noeoiiino?
aenia?eiaioaeueieo aeaieo ?c ?aeeii? iiceoe?? anaae-oaee ia aoei
noai?aii. Iaa?oue i?e iiyniaii? ??cieie a?iioacaie ?yaeo
aenia?eiaioaeueieo oaeo?a, ye i?aaeei, a?aenooi? e?euee?ni? ioe?iee
oai?aoe/ieo caeaaeiinoae i?ae ia?aiao?aie nenoaie ni?yaeaiiy. Oea
oneeaaeith? ii??aiyiiy i?ae niaith ??cieo a?iioac o a?aeiioaii?
aeinoia??iino? iieno ni?yaath/i? nenoaie. C ?ioiai aieo, aeaoaeueiee
iien a?iioaoe/ii? nenoaie ? eiai aiae?c iiaeooue aeaoe aaaii? a?aoiaioe,
ui aeicaieythoue iinoaaeoe i?ae noii?a iaaiee iaoai?ci aai iieacaoe eiai
oai?aoe/io iiaeeea?noue.

A oaia??oi?e /an ?ioaineaii i?iaiaeyoueny aeine?aeaeaiiy no?oeoo?e ?
iaoai?cio ooieoe?iioaaiiy iae?ieiiieaeno AOO-neioace [Boyer, 1997].
Oai?aoe/iee ?icaeyae ?iaioe AOO-neioace ? aeooaeueiei aeiiiaiaiiyi aei
aenia?eiaioaeueieo aeaieo. ?icaeoie iieaeoey?ii? a?ieia?? ? iaoiae?a
?iaioe c aaiaoe/iei iaoa??aeii aeaa iiooiao /eneaiiei no/aniei
aeine?aeaeaiiyi ca’yceo aaiaoe/ieo ooeiaeaeaiue i?oioiiae??aeueii? ?
yaea?ii? AeIE ?c aeaoaeoaie nenoaie aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy
[Muller-Hocker, 1998]. Aea na?eiciee i?ia?an o ??oaii? aeaieo ieoaiue,
i?e?iaeii, iiaeeeaee o?eueee i?e ?icoi?ii? iaoai?cio aia?aaoe/iiai
ni?yaeaiiy ? ii?iaeueii? ?iaioe aeeoaeueiiai eaioethaa.

Oaeiae aeooaeueieie ? iiooe oeyo?a cieaeaiiy oaeaeeino? aaia?aoe??
a?eueieo ?aaeeeae?a aeeoaeueiei eaioethaii, aieea ia i?ioeane noa??iiy,
oa?aiaaoe/iee aoaeo i?e ?oai?/iiio ooeiaeaeaii? oeaiei ? i?e ?yae? ?ioeo
iaoieia?e ? caoai?thaaiue [Hardy et al. , 1990, Olson et al. , 1988,
Schagger, Ohm, 1995 , Muller-Hocker et al, 1997].

Oaeei /eiii, aeooaeuei?noue aea/aiiy iaoai?cio aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy
iaoiiaeaia /eneaiieie no/anieie iai?yieaie aeine?aeaeaiue, ye
ooiaeaiaioaeueiiai, oae ? ee?i?/iiai oa?aeoa?o.

ca’ycie ?iaioe c iaoeiaeie i?ia?aiaie, ieaiaie, oaiaie

Iaei??th c a?iioac, ui oai?aoe/ii aiae?co?oueny a aeai?e ?iaio? ?
iieaco? aa?io a?aeiia?aei?noue aenia?eiaioaeueiei aeaiei, ?
i?ioiiii-o?i?/ia a?iioaca aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy, cai?iiiiiaaia A.A.
Eaiaoei a Oa?e?anueeiio aea?aeaaiiio oi?aa?neoao? [Eaiaoei, 1988].
Iaoa??aee aeaii? ?iaioe aoee io?eiai? o a?aeae?e? a?io?ceee iaia?ai IAe?
A?ieia?? OAeO i?ae /an aeeiiaiiy aea?aeaaii? oaie «Aeine?aeaeaiiy
e?iiia?aeeniiai iaaoi?cio ?oai?/iiai ooeiaeaeaiiy a?iiaia?ai oa ?ic?iaea
iiaeo iaia?aiieo i?ioaeoi??a» (UA 01008697P).

iaoa oa caaea/? aeine?aeaeaiiy

Iaoith aeaiiai aeine?aeaeaiiy aoei noai?aiiy oa oai?aoe/iee aiae?c
iaoaiaoe/ieo iiaeaeae nenoaie aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy o a?iiaia?aiao,
ciniiaaieo ia aeaeieae?ciaaiiio oai?iniioe/iiio iaoai?ci? oa ia
i?ioiiii-o?i?/iiio iaoai?ci?, yeee ii?aeio? o nia? aeaeieae?cieaio oa
eieaeueio eiiiiiaioe.

Aeey aeinyaiaiiy oe??? iaoe ae??ooaaeenue ianooii? caaea/?:

1. ?ic?iaea iaoaiaoe/ieo iiaeaeae nenoaie aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy
iaoiaeii aea?aaeaioieo aeaeo?e/ieo noai;

2. ?ic?iaea iaoiae?a oa aeai?eoi?a ia/enethaaiiy iaoaiaoe/ieo iiaeaeae
ni?yaeaiiy, iaienaiiy iaiao?aeiiai i?ia?aiiiai caaacia/aiiy oa
?ic?aooiie noai?aieo iiaeaeae;

3. Ii??aiyeueiee aiae?c io?eiaieo oai?aoe/ieo oa?aeoa?enoee nenoai
ni?yaeaiiy, ciniiaaieo ia ??cieo iaoai?ciao, ?c noeoii?noth
aenia?eiaioaeueieo aeaieo, iayaieo o e?oa?aoo??.

iaoeiaa iiaecia ?iaioe

Iiaecia io?eiaieo ?acoeueoao?a iieyaa? a oiio, ui aia?oa ia ?aeei?e
oai?aoe/i?e iniia? noai?ai? iaoaiaoe/i? iiaeae? nenoai aia?aaoe/iiai
ni?yaeaiiy aeey aeaio ??cieo a?iioac. Aeaiee iien aeicaiey? i?iaiaeeoe
a?eueo aaeaeaaoia ye?nia ?, aeey aeayeeo oa?aeoa?enoee nenoaie,
e?euee?nia ii??aiyiiy oai?aoe/ieo iaoai?ci?a, ye i?ae niaith, oae ? c
aenia?eiaioaeueieie aeaieie. Oea iaeia c ia?oeo ni?ia aeaoe ocaiaeaeaiee
iien ??cii??aeii? noeoiiino? aeaieo aenia?eiaioo c iiceoe?e ?aeeii?
a?iioace.

oai?aoe/ia ? i?aeoe/ia cia/ei?noue

E??i iaaiiai aianeo a ?icoi?iiy iaoai?cio i?ioeano aia?aaoe/iiai
ni?yaeaiiy, io?eiai? ?acoeueoaoe iiaeooue iaoe oaeiae ??ciiiai?oia
i?aeoe/ia canoinoaaiiy. Iaeiei ?c aa??aio?a aeei?enoaiiy ?ic?iaeaieo
iiaeaeae ? i?iaaaeaiiy eiii’thoa?iiai aenia?eiaioo, ui aeicaiey? aea/aoe
aieea ??cieo oaeoi??a ia nenoaio neioaco AOO. Oea iiaea neoaeeoe
?ino?oiaioii ia?aa??ee aeinoia??iino? caaaa/aiue ??cieo a?iioac,
niiniaii oaeaeeiai, aac iaoa??aeueieo aeo?ao, iaea?aeaiiy oa?aeoa?enoee
nenoaie a iiaeo oiiaao ca aiaeia??th c oaea iayaieie ia?aiao?aie. O
ia?niaeoea? ? iiaeeea?noue oai?aoe/ii aecia/aoe oae? oa?aeoa?enoeee
nenoaie, ui o aeaiee /an aaaeei i?aeaeathoueny aenia?eiaioaeueiiio
aei??o. Aai, aecia/eaoe aenia?eiaioaeueii o?eueee /anoeio ia?aiao??a
nenoaie, ?io? ia?aiao?e iiaeia iaea?aeaoe oeyoii ia/eneaiue.

?ic?iaea e?euee?nii aaeaeaaoieo iiaeaeae aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy ia
iniia? cai?iiiiiaaieo ye?nieo iiaea iaaeae? aeei?enoiaoaaoeny a
ee?i?/ieo aeine?aeaeaiiyo. I?eeeaaeaie iiaeooue neoaeeoe i?iaiic
iiaaae?iee i?oioiiae??aeueii? nenoaie ni?yaeaiiy i?iea?aea a oiiaao
?oai?/iiai ooeiaeaeaiiy, iiaeaeueia aecia/aiiy aieeao ia neioac AOO
aeayeeo e?ea?nueeeo cania?a, ui iathoue iia?/io ?ic’?aeioaaeueio aai
?ia?a?oi?io ae?th, i?iaiic ?iaioe nenoaie i?oioiiae??aeueiiai ni?yaeaiiy
i?e iaaiiio aaiaoe/iiio aeaoaeo? aeeoaeueiiai eaioethaa.

iniaenoee aianie caeiaoaa/a

sse oeacoaaeiny aeua, o aeai?e ?iaio? ?icaeyiooi iiaeae? nenoai
ni?yaeaiiy, caniiaai? ia i?ioiiii-o?i?/iiio iaoai?ci? ni?yaeaiiy,
cai?iiiiiaaiiio A.A. Eaiaoei, oa ia oai?iniioe/iiio iaoaieci?. Aea? c
iueyoueio noaoae ca oaiith aeena?oaoe?? iioae?eiaai? A.A. Ai?oe?iei
iniaenoi a ua o?e — ? o ni?aaaoi?noa? ?c A.A. Eaiaoei. Caeiaoaa/ai aoea
cai?iiiiiaaia aeei?enoaia a ?iaio? iiaeeo?eaoe?y iaoiaeo aea?aaeaioieo
aeaeo?e/ieo noai. Ca ?? aeiiiiiaith iei i?iaaaeai? ?ic?iaea
aeaeo?i-iaoaiaoe/ieo iiaeaeae, ?o ?ic?aooiie oa ii??aiyeueiee aiae?c.
Oaeiae caeiaoaa/ai aoei iaienaii iaiao?aeia i?ia?aiia caaacia/aiiy aeey
eiii’thoa?iiai aecia/aiiy oai?aoe/ieo oa?aeoa?enoee iiaeaeae /enaeueieie
iaoiaeaie.

ai?iaaoe?y ?acoeueoao?a aeine?aeaeaiiy

?acoeueoaoe aeena?oaoe?eii? ?iaioe a?aeaeo? o i’youeio noaooyo ? o?ueio
oacao aenooi?a. Ia iniia? io?eiaieo ?acoeueoao?a aoee c?iaeai?
aeiiia?ae? ia II c’?cae? Oe?a?inueeiai a?io?ce/iiai oiaa?enoaa (Oa?e?a,
98 ?.), ia II c’?cae? a?ei?onueeiai oiaa?enoaa oioia?ieia?a oa
a?io?cee?a (I?inuee, 96 ?.), ia I iaoe?iiaeueiiio Eieoia?enueeiio
a?io?ce/iiio eiia?an? (Iaaeaee?i, 97 ?.). ?acoeueoaoe aeine?aeaeaiue
aoee aeei?enoai? i?e /eoaii? eo?no a?iaia?aaoeee nooaeaioai oaeoeueoaoo
Ooiaeaiaioaeueii? iaaeeoeeie OAeO.

no?oeoo?a ? ianya aeena?oaoe??

Aeena?oaoe?y i?noeoue ?icae?ee anooi, iaeyae e?oa?aoo?e, ?acoeueoaoe
aeine?aeaeaiue o 4 i?ae?icae?eao, aeniiaee, nienie e?oa?aoo?e c 230
aeaea?ae. Aeena?oaoe?y aeeeaaeaia ia 159 noi??ieao, i?noeoue 74 ?enoiee,
2 oaaeeoe? ? 210 ??aiyiue. Aeena?oaoe?y ia? aeiaeaoee «Ia?aoai?aiiy
nenoai ??aiyiue» oa «I?ia?aiia caaacia/aiiy, ?ic?iaeaia aeey i?iaaaeaiiy
?ic?aooie?a», ui i?noyoue 16 oaaeeoeue ? aeeeaaeai? ia 47 noi??ieao.

IAOIAeE OAI?AOE*IEO AeINE?AeAEAIUe

Aeey neeaaeaiiy iiaeaeae nenoai ni?yaeaiiy aoa ia?aiee iaoiae
aea?aaeaioieo aeaeo?e/ieo noai, ui iaiaeii?aciai aeei?enoiaoaaany ?ai?oa
??cieie aaoi?aie aeey aiae?co iiae?aieo nenoai [Westerhoff, 1984].
Iaeiae iaie aoea cai?iiiiiaaia i?eioeeiiai iiaa iiaeeo?eaoe?y aeaiiai
iaoiaeo, ui aeicaiey? a?eueo aaeaeaaoii iienoaaoe nenoaie c? ni?yaeaiiyi
iioie?a o ??cieo aia?aaoe/ieo ae?aiaciiao. Aiae?c noai cae?enithaaany ca
aeiiiiiaith ?ic?iaeaii? iaie eiii’thoa?ii? i?ia?aie.

?ACOEUeOAOE AeINE?AeAEAIUe

Caaaeueiee i?eioeei iiaoaeiae ?ic?iaeaieo iaie iiaeaeae iiaea aooe
?icaeyiooee ia i?eeeaae? iaeiiaeaeo?iiiiai i?ioiiii-o?i?/iiai ioieoo
ni?yaeaiiy.

Ia ?en.1 iiaeaia ocaaaeueiaia noaia ?aaeoe?e o ?icaeyioo?e iiaeae?
nenoaie ieeniiai oinoi?eethaaiiy. Ioieo ni?yaeaiiy ?icaeoee ia
i?aeioieoe “a” ? “b” a?aeiia?aeii aei [Eaiaoei, 1988]. O i?aeioieo? «a»
ia?aiin ia?e aeaeo?ii?a ni?yaeaiee o?eueee c aeeeaeii 2I+ ?c
i?oioiiae???, a a i?aeioieo? «b» aeaeo?iie iiaeooue i?ioiaeeoe aai ca
i?o/aeianueeei oeyoii, ni?yaeaiei ?c aeeeaeii 2H+, aai ca o?i?/iei,
ni?yaeaiei ?c neioacii 1 AOO ? ia?aiinii 1H+ o iao??en. Ni?aa?aeiioaiiy
iioie?a iiaea aecia/aoeny ?iciiae?eii ?aaeien-iioaioe?aeo aai aeayeei
?ioei iaoai?ciii, iai?eeeaae, caeaaeiei a?ae iaia?aiiiai iioaioe?aeo
(Eiiaa, Eaea?, 1988).

________________________________________________________________________
_____

?en. 1. Ocaaaeueiaia noaia iaeiiaeaeo?iiiiai i?ioiiii-o?i?/iiai ioieoo
ni?yaeaiiy.

Oiiai? iicia/aiiy: D, B, A — ?aaeien-oeaio?e aeeoaeueiiai eaioethaa;
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New?I????-?????????uOey??????___________________________________
__________________________________________

Aeai?e nenoai? aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy iiaeia iinoaaeoe o
a?aeiia?aei?noue aea?aaeaioio aeaeo?e/io noaio, i?eaaaeaio ia ?en. 2.
Noaia neeaaeaia c i’youeio eiioo??a. Eiioo? I iieno? iio?e aeaeo?ii?a
/a?ac aanue ioieo ni?yaeaiiy. O?e J a?aeiia?aea? iioieia? aeaeo?ii?a,
iai?oaa Ai a?aeaeaa? ??cieoeth ieenii-a?aeiiaethaaeueieo iioaioe?ae?a
(IAI) D EBD. ro a?aeiia?aea? aioo??oiueiio iii?ia? aeaea?aea Ai. Iai?oae
ea ? eb o oeueiio e ?ioeo eiioo?ao a?aeaeaathoue, a?aeiia?aeii, iaae?iiy
iai?oae D EAD ? D EBA o i?aeioieoao «a» ? «b» i?ioiiii-o?i?/iiai ioieoo.

________________________________________________________________________
_____

?en. 2. Aea?aaeaioia aeaeo?e/ia noaia iaeiiaeaeo?iiiiai
i?ioiiii-o?i?/iiai ioieoo ni?yaeaiiy.

________________________________________________________________________
_____

Eiioo? II a?aeia?aaea? ni?yaeaiiy iioieo aeaeo?ii?a ?c aeeeaeii i?ioii?a
o i?aeioieo? «a». Ii?? Rah oa?aeoa?eco? oaeaee?noue ?iaioe a?aeiia?aeii?
i?ioiiii? iiiie. Iai?oaa em a?aeiia?aea? o?ainiaia?aiiiio iioaioe?aeo
wmetafile8? ??i????????????
???????????yyy????.????1?????? ???????
a@???&??yyyy?????Ay°y?Eiioo? III iieno? ni?yaeaiiy ia?aiino
aeaeo?ii?a o i?aeioieo? «b» aeeoaeueiiai eaioethao c aeeeaeii i?ioii?a
(iio?e J1) ? neioacii AOO (iio?e J2). O aeaiiio eiioo?? ii?? Rbh
a?aeiia?aea? I+-iiii? i?aeioieoo «b», a iai?oaa ep iieno? oinoaoiee
iioaioe?ae o aiai?oioiiae??aeueiiio i?inoi??. Ii?? RA a?aeaeaa? ?iaioo
AOO-neioace ?, a?aeiia?aeii aei ieenii-a?aeiiaethaaeueii? i?e?iaee
?aaeoe?? ooai?aiiy iae?ia?a?/iiai ca’yceo a i?ioiiii-o?i?/iiio iaoai?ci?
neioaco AOO [Eaiaoei, 1988], aeniiiaioe?aeueii caeaaeeoue a?ae ?ici???a
ieenii-a?aeiiaethaaeueiiai iioaioe?aeo eb ? wmetafile8?
??i???????????? ???????????yyy????.????1??????
??????? a@???&??yyyy?????Ay°y?

Eiioo? IV iieno? ?iciiae?e iioie?a i?ioii?a o iiaeaeuei?e nenoai?. O
aeaiiio eiioo?? ii??e RL ? RU a?aeaeaathoue i?e?iaeiee aeoie i?ioii?a
/a?ac iaia?aio ? aeoie, iaoiiaeaiee aeiaaaeaiei cciai? ?ic’?aeioaa/ai,
a?aeiia?aeii. Ii?? RLA iieno? aeoie i?ioii?a /a?ac AOO-neioaco ? nenoaio
o?ainii?oo noano?ao?a oinoi?eethaaiiy, ca’ycaio ?c neioacii AOO.

Eiioo? V a?aeia?aaea? a?ae?ie?c AOO o aia?aiiio?aaeyth/eo i?ioeanao, ui
aecia/athoueny a?aeiia?aeiei iii?ii iaaaioaaeaiiy Rg.

Aeaia aea?aaeaioia aeaeo?e/ia noaia iiaea aooe iienaia ianooiiith
nenoaiith c ainueie ??aiyiue, o ye?e ? a?n?i iaa?aeiieo ia?ai?iieo:

wmetafile8? ??A???????????
???????????yyy????.????1?????? ??????? ?`
???&??yyyy?????Ayyy¬yyy ??¬?? ???&? ?MathType??
???u?????????»????-?????te???t ???u@th??????Aoee ia?ai?
oae? cia/aiiy ia?aiao??a aeaeo?e/ii? noaie:

Eo = 400 iAro = 1 IiRah = 10 IiRbh = 10 IiRA0 = 109 IiRL = 100 IiRU =
1000 IiRg. = 1000 Ii

Aeaia noeoii?noue ia?aiao??a a?aeiia?aea? noaio aeeoaiiy 4 (ca *ainii).

O aeai?e ?iaio? aiaeia?/i? iiaeae? aoee ?ic?iaeai? aeey ??cieo
oai?aoe/ieo iaoai?ci?a ni?yaeaiiy. Cie?aia, e??i i?eaaaeaii? iiaeae?
iaeiiaeaeo?iiiiai i?ioiiii-o?i?/iiai iaoai?cio, aoee noai?ai? iiaeae?,
ui a?aeiia?aeathoue aeaiaeaeo?iiiiio i?ioiiii-o?i?/iiio iaoai?cio,
oai?iniioe/iiio iaoai?cio c e?i?eiith, a oaeiae ?c iae?i?eiith
caeaaei?noth oaeaeeino? neioaco AOO a?ae iaia?aiiiai iioaioe?aeo.

Aeey eiaeiiai c /ioe?ueio cacia/aieo iaoai?ci?a aoee noai?ai? ie?ai?
iiaeae? aeey iaeiiai, aeaio ? o?ueio ioieo?a aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy ,
ui eaeooue iine?aeiaii.

E??i oiai, aoee ?ic?iaeai? iiaeae? aeey nenoai ni?yaeaiiy, ui
ii?aeiothoue o nia? i?ioiiii-o?i?/i? ioieoe neioaco AOO ?c
oai?iniioe/ieie eaieaie aaia?aoe?? iaia?aiiiai iioaioe?aeo. Oae? iiaeae?
aoee noai?ai? ye aeey iaeiiaeaeo?iiiiai, oae ? aeey aeaiaeaeo?iiiiai
iaoai?ci?a. Aeey eiaeiiai c oeeo aa??aio?a aoee ?ic?iaeai? iiaeae?, ui
a?aeiia?aeathoue ae?eyioe? aeeoaeueiiai eaioethaa c aeaio ? o?ueio
ioieo?a ni?yaeaiiy, ui eaeooue iine?aeiaii.

O oe?eiio aoei ?ic?iaeaii 16 ??cieo iiaeaeae nenoaie i?oioiiae??aeueiiai
aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy.

Nenoaie iaoaiaoe/ieo ??aiyiue, ui iienothoue cai?iiiiiaai? iiaeae?, aoee
ae??oai? ? i?iaiae?ciaai? ca aeiiiiiaith eiii’thoa?a. Aeey eiaeii? c
iiaeaeae aoee ia/eneai? oai?aoe/i? caeaaeiino? i?ae ??cieie
oa?aeoa?enoeeaie nenoaie i?oioiiae??aeueiiai ni?yaeaiiy. sse i?eeeaae
iiaeooue aooe ?icaeyioo? ianooii? o?e oeie caeaaeiinoae.

1. Caeaaei?noue i?ae oaeaee?noth neioaco AOO o noai? iiaeeoo 3 (ca
*ainii) a?ae ?ici??o iaia?aiiiai iioaioe?aeo i?e oeo?oaaii?
?ic’?aeioaa/ai aai ?ia?a?oi?ii aeeoaiiy. Ia ?en. 3 iaaaaeaia
caeaaei?noue oaeaeeino? ieeniiai oinoi?eethaaiiy a?ae ?ici??o
wmetafile8? ??i????????????
???????????yyy????.????1?????? ???????
a@???&??yyyy?????Ay°y?O aeiaaeeo i?ioiiii-o?i?/iiai iaoai?cio
niinoa??aa?oueny aea? ??ci? e?ea? aeey oeo?oaaiiy nenoaie ni?yaeaiiy
?ic’?aeioaa/ai aai ?ia?a?oi?ii aeeoaeueiiai eaioethaa, ui iiaiaeeoueny c
aenia?eiaioaeueieie aeaieie. I?e/eiith oaei? iiaaae?iee nenoaie,
a?aeiia?aeii aei i?ioiiii-o?i?/iiai i?eioeeio, iiaea aooe aaciina?aaeiy
o/anoue o?i?/iiai iioieo aeaeo?ii?a aeeoaeueiiai eaioethaa a aeo?
neioaco AOO ? a?aeiia?aeia caeaaei?noue oaeaeeino? oinoi?eethaaiiy a?ae
noaia aeeoaeueiiai eaioethaa. sse iieaco? aiae?c iiaeaeae, aeey an?o
nenoai ni?yaeaiiy ca o/anoth i?ioiiii-o?i?/ieo ioieo?a oa?aeoa?ia
caeaaei?noue oaeaeeino? neioaco AOO ia o?eueee a?ae ?ici??o, aea ? a?ae
niiniao ci?ie iaia?aiiiai iioaioe?aeo.

________________________________________________________________________
_____

?en. 3. Caeaaei?noue oaeaeeino? ieeniiai oinoi?eethaaiiy (Jp) a?ae
aaee/eie iaia?aiiiai iioaioe?aeo (wmetafile8? ??i????????????
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____

Iiaeaeue oai?iniioe/iiai ioieoo ni?yaeaiiy iieaco? a aeaiiio aeiaaeeo
?aeaioe/i?noue aeine?aeaeoaaieo caeaaeiinoae oaeaeeino? neioaco AOO a?ae
wmetafile8? ??i????????????
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a@???&??yyyy?????Ay°y?2. ?enoiie 4 iieaco? ni?aa?aeiioaiiy i?ae
oai?aoe/iith oaeaee?noth niiaeeaaiiy eenith ? ?ici??ii iaia?aiiiai
iioaioe?aeo i?e aeoeaaoe?? iiaeeoo ??cieie niiniaaie — ca aeiiiiiaith
aeiaaaee ?ic’?aeioaa/a aai noano?aoo neioaco AOO. Ia i?eeeaae? iiaeae?
ae?eyiee aeeoaeueiiai eaioethaa, ui neeaaeaia c aeaio iaeiiaeaeo?iiieo
i?ioiiii-o?i?/ieo ioieo?a ni?yaeaiiy, iiaeia aa/eoe, ui aeey aeaiiai
iaoai?cio oai?aoe/ii iiaeeeai iaiaeiicia/ia ni?aa?aeiioaiiy i?ae
?ici??ii iaia?aiiiai iioaioe?aeo ? oaeaee?noth iioieo aeaeo?ii?a o
aeeoaeueiiio eaioethc?. ?ic?aooieiaa oaeaee?noue niiaeeaaiiy eenith
c?inoa? i?e cieaeaii? wmetafile8? ??i????????????
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a@???&??yyyy?????Ay°y?Iiaeaeue o?aaiaioa aeeoaeueiiai
eaioethaa, ui neeaaeaia c aeaio ioieo?a oai?iniioe/iiai ni?yaeaiiy (?en.
4), iieaco?, ui aeey aeaiiai iaoai?cio oaeaee?noue aeeoaiiy i?oioiiae??e
aecia/a?oueny ?ici??ii iaia?aiiiai iioaioe?aeo, iacaeaaeii a?ae noaia
nenoaie neioaco AOO. Oea a?aeiia?aea? i?eioeeio aeaeieae?ciaaiiai
oai?iniino. Iacaeaaei?noue oaeaeeino? aeeoaiiy i?oioiiae??e a?ae niiniao
ci?ie wmetafile8? ??i????????????
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?en. 4. Caeaaei?noue oaeaeeino? aeeoaiiy (Jr) a?ae ?ici??o iaia?aiiiai
iioaioe?aeo (wmetafile8? ??i????????????
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________________________________________________________________________
____

3. Oai?aoe/ia caeaaei?noue a?aeiioaiiy oinoaoiiai iioaioe?aeo aei
iaia?aiiiai ?icaeyiooa ia ?en. 5 aeey iiaeaeae aeaio c’?aeiaieo
aeaiaeaeo?iiieo i?ioiiii-o?i?/ieo ioieo?a ni?yaeaiiy ? aeaio c’?aeiaieo
oai?iniioe/ieo ioieo?a. Iiaeaeue i?ioiiii-o?i?/iiai iaoai?cio a aeaiiio
aeiaaeeo oai?aoe/ii iaa?oioiao? iiaeeea?noue ?inoo a?aeiioaiiy i?e
cieaeaii? iaia?aiiiai iioaioe?aeo i?ae ae??th ?ic’?aeioaa/a. sse iieaco?
i?iaaaeaiee aiae?c, aeey aeaiiai iaoai?cio oea iaoiiaeaii oei, ui a
?ici?? oinoaoiiai iioaioe?aeo aiinyoue aeeaae ye «oai?iniioe/ia», oae ?
«o?i?/ia» eiiiiiaioe iioieo aia?a??. I?e aeiaaaoe? ?ic’?aeioaa/a ?ici??
wmetafile8? ??i????????????
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?en. 5. Caeaaei?noue a?aeiioaiiy oinoaoiiai iioaioe?aeo aei iaia?aiiiai
(D GP/wmetafile8? ??i????????????
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Iicia/aiiy: wmetafile8? ???????????????&?

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aeiae ?c iiaeae? oai?iniioe/iiai iaoai?cio iaoaiaoe/ii no?iai aeieeaa?
i?eioeeiiaa iaiiaeeea?noue ?inoo a?aeiioaiiy (D GP/wmetafile8?
??i???????????? ???????????yyy????.????1??????
??????? a@???&??yyyy?????Ay°y?I?iaaaeaiee aiae?c iiaeaeae
iieaco? ye?nio no?ee?noue io?eiaieo oai?aoe/ieo caeaaeiinoae aei ci?ie
/enaeueieo ia?aiao??a iiaeaeae o iaai?i ae?aiacii?. Ia ?enoieo 6 ye
i?eeeaae a?aeia?aaeaia ci?ia caeaaeiino? oaeaeeino? neioaco AOO a?ae
iaia?aiiiai iioaioe?aeo i?e ci?i? iii?e i?e?iaeiiai o?ainiaia?aiiiai
a?o?eo i?ioii?a. sse aeaeii c ?enoiea 6, ??no iii?o RL o 5 ?ac?a
i?aeoe/ii ia i?eaiaeeoue aei ci?ie e?eaeo.

________________________________________________________________________
_____

?en. 6 Ni?aa?aeiioaiiy i?ae oaeaee?noth neioaco AOO (Jp) ? aaee/eiith
iaia?aiiiai iioaioe?aeo (wmetafile8? ??i????????????
???????????yyy????.????1?????? ???????
a@???&??yyyy?????Ay°y?Iicia/aiiy: a?aee?eo? neiaiee
(wmetafile8? ???????????????&?

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??? ???u?????????»????-????ue??yyy??????-????$??? ?? ??
???u??????????»????-?????????-????&??yyyy????uay??????_
________________________________________________________________________
____

AEniiaeE:

1) I?iaaaeaii ii??aiyeueiee oai?aoe/iee aiae?c ??cieo aa??aio?a
oai?iniioe/iiai ? i?ioiiii-o?i?/iiai iaoai?ci?a aia?aaoe/iiai
ni?yaeaiiy. Aeey oeueiai aoee ?ic?iaeai? aeaeo?e/i? iiaeae? aeey iaeii-
? aeaiaeaeo?iiiiai i?ioiiii-o?i?/ieo iaoai?ci?a ni?yaeaiiy,
oai?iniioe/iiai iaoai?cio c e?i?eieie ? iae?i?eieie oa?aeoa?enoeeaie
AOO-neioace, a oaeiae aeey i?ioiiii-o?i?/ieo ioieo?a ni?yaeaiiy,
c’?aeiaieo ?c oai?iniioe/iith eaieith aaia?aoe?? iaia?aiiiai
iioaioe?aeo. E??i oiai, aeey eiaeiiai c cacia/aieo iaoai?ci?a aoee
?ic?iaeai? iiaeae? aeey aeaio ? o?ueio c’?aeiaieo ioieo?a.

2) Cai?iiiiiaai? iiaeae? ye?nii a?aeaeaathoue iniiai? oa?aeoa?enoeee
nenoaie i?oioiiae??aeueiiai aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy. ?acoeueoaoe
?oiueiai aiae?co aoee c?noaaeai? c aenia?eiaioaeueieie aeaieie,
io?eiaieie ??cieie aaoi?aie. Ia i?aenoaa? oeueiai aoa c?iaeaiee ?yae
aeniiae?a:

i) Iieacaii ye?nio no?ee?noue oai?aoe/ieo caeaaeiinoae aei ci?ie
/enaeueieo ia?aiao??a aeaeo?e/ieo iiaeaeae.

ii) Oai?aoe/ia caeaaei?noue oaeaeeino? neioaco AOO i?oioiiae??yie a?ae
i?ioii?ooath/i? neee, iaea?aeoaaia c iiaeaeae i?ioiiii-o?i?/iiai
iaoai?cio, ??cia o aeiaaeeao oeo?oaaiiy iaia?aiiiai iioaioe?aeo
?ic’?aeioaa/ai aai ?ia?a?oi?ii aeeoaiiy, ui ye?nii ocaiaeaeo?oueny c
a?aeiia?aeieie aenia?eiaioaeueieie aeaieie, ia a?aei?io a?ae iiaeaeae
oai?iniioe/iiai ni?yaeaiiy.

iii) Oai?aoe/ia caeaaei?noue oaeaeeino? aeeoaiiy i?oioiiae??e a?ae
iaia?aiiiai iioaioe?aeo, iaea?aeoaaia c iiaeaeae i?ioiiii-o?i?/iiai
iaoai?cio, ??cia o aeiaaeeao “oeo?oaaiiy” aeeoaiiy i?oioiiae??e o noai?
4 ca *ainii ?ic’?aeioaa/ai aai noano?aoii oinoi?eethaaiiy, ui oaeiae
ye?nii iiaiaeaeo?oueny c aeaieie aenia?eiaio?a. Aiaeia?/ia caeaaei?noue,
iaea?aeoaaia c iiaeaeae oai?iniioe/iiai iaoai?cio, ye?nii ia
iiaiaeaeo?oueny c aenia?eiaioaeueieie aeaieie.

iv) Oai?aoe/ia aaee/eia a?aeiioaiiy oinoaoiiai iioaioe?aeo aei
iaia?aiiiai a i?oioiiae??yo, iaea?aeoaaiee c iiaeaeae i?ioiiii-o?i?/iiai
iaoai?cio, c?inoa? c? cieaeaiiyi ?ici??o wmetafile8?
??i???????????? ???????????yyy????.????1??????
??????? a@???&??yyyy?????Ay°y?v) Oa?aeoa? io?eiaieo
caeaaeiinoae ye?nii iaeiaeiaee ye aeey iiaeaeae ie?aieo ae?eyiie
aeeoaeueiiai eaioethaa, ui neeaaeai? c iaeiiai aai aeaio ioieo?a
ni?yaeaiiy, oae naii ye ? aeey iiaeaeae iiaiiai aeeoaeueiiai eaioethaa.

vi) Iiaeae? i?ioiiii-o?i?/ieo ioieo?a ni?yaeaiiy, c’?aeiaieo ?c
oai?iniioe/iith eaieith aaia?aoe?? wmetafile8? ??i????????????
???????????yyy????.????1?????? ???????
a@???&??yyyy?????Ay°y?3) sse?nia ocaiaeaeai?noue oai?aoe/ieo
caeaaeiinoae aeey iiaeaeae i?ioiiii-o?i?/iiai iaoai?cio ni?yaeaiiy c
aenia?eiaioaeueieie aeaieie, noia?a/ieie aei oai?iniioe/ii? a?iioace,
na?ae/eoue ia ei?enoue iiaeeeaino? i?io?eaiiy i?ioeano ieeniiai
oinoi?eethaaiiy ii oeueiio a?iioaoe/iiio iaoai?cio.

4) Oai?aoe/i? caeaaeiino?, ui aeieeaathoue ?c iiaeaeae oai?iniioe/iiai
iaoai?cio, ia iiaiaeaeothoueny ye?nii c aenia?eiaioaeueieie aeaieie,
noia?a/ieie aei i?eioeeio aeaeieae?ciaaiiai oai?iniino. Nooi?iue
?ica?aeiino? c aeaieie aenia?eiaio?a a?eueoa aeey iaoai?cio c e?i?eiith
caeaaei?noth oaeaeeino? neioaco AOO a?ae iaia?aiiiai iioaioe?aeo, /ei
aeey iae?i?eii?. Oea iiaea aeacoaaoe ia ?nioaaiiy aeiaeaoeiai?, iiee
iaa?aeiii? eaiee ni?yaeaiiy.

5) Oai?aoe/iee aiae?c a?iioac aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy aoa i?iaaaeaiee
ia iniia? ?ic?iaeaii? a aeai?e ?iaio? iiai? iiaeeo?eaoe?? iaoiaeo
aea?aaeaioieo aeaeo?e/ieo noai, ui i?aaenoaaey? a?io?ce/io nenoaio ye
noeoii?noue aeaeo?e/ii iacaeaaeieo eiioo??a, ia?aiao?e yeeo ca’ycai?
i?ae niaith iaoaiaoe/ii. Aeaiee i?aeo?ae aea? aaeaeaaoiee ? c?o/iee iien
nenoaie c aaaaoie?aoiei ni?yaeaiiyi ??cieo iioie?a, yeith ?
i?oioiiae??aeueia nenoaia.

6) ?ic?iaeaii niaoe?aeueio eiii’thoa?io i?ia?aio, ui aeicaiey? ?iaeoe
iaoaiaoe/iee ?ic?aooiie ? oai?aoe/iee aiae?c neeaaeaieo aeaeo?e/ieo
iiaeaeae. ?ic?iaeaia i?ia?aiia caaacia/aiiy ? oi?aa?naeueiei ? iiaea
aooe canoiniaaia aeey ?ioeo iaoaiaoe/ieo iiaeaeae iiae?aiiai ?iaeo.

INIIAI? IOAE?EAOe?? ca OAIith AeENA?OAOe??

Eaiaoei A.A., Aieoeei A.A. Iaoaiaoe/aneia iiaeaee?iaaiea yia?aaoe/aneiai
nii?yaeaiey a ieoioiiae?eyo a ?aieao i?ioiiii-oeie/aneie aeiioacu.//
Aeioeceea. — 1998. — N 2. — N. 308-314

Aieoeei A.A. Iaoaiaoe/aneia iiaeaee?iaaiea o/anoea aeuoaoaeueiie oeaie
ieoioiiae?ee a ?aieao i?ioiiii-oeie/aneie aeiioacu// Aeii.
Iaoeiiiaeueii? Aeaaeaii? Iaoe Oe?a?ie. Na?iy A. — 1998. — N5. — N.
183-189

Anishkin A.G., Lemeshko V.V. Theoretical dependence of phosphate
potential on magnitude of protonmotive force for two-electron
proton-chemical coupling point model.// A?ni. Oa?e. Oi-oo N422.
A?io?ce/i?e a?niee, aei. 2. — 1998. -n. 74-77.

Aieoeei A.A. Iiaeaee?iaaiea eiiaeiaoeee i?ioiiii-oeie/aneiai e
oaieiniioe/aneiai iaoaieciia yia?aaoe/aneiai nii?yaeaiey iaoiaeii
yeaeaaeaioiuo yeaeo?e/aneeo noai // Aeieiae/aneee aanoiee, 1997. — o.1,
N1. — N.107-111

Lemeshko V.V., Anishkin A.G. The mathematical modeling of
proton-chemical point of coupling of ATP synthesis with electronic
transport in biomembranes // School of Fundam. Medicine Journal. — 1996.
— V. 2, N2. — P. 4-9

Lemeshko V.V., Anishkin A.G. Computer analysis of proton-chemical
hypothesis of energy coupling in biomembranes // XVII Congreso Nacional
de Fisica. Primer Congreso Nacional de Biofisica. Medellin, 23-27 de
junio, 1997. — P.116-117

Eaiaoei A.A., Ai?oe?i A.A. Aeaeo?i-iaoaiaoe/ia iiaeaethaaiiy
a?eueii?aaeeeaeueiiai iaoai?cio i?ioiiii-o?i?/iiai ni?yaeaiiy // Oace
aeiiia?aeae II C’?caeo Oe?a?inueeiai a?io?ce/iiai oiaa?enoaa, Oa?e?a, 29
/a?a.-3 eei., 1998. — N.136

Ai?oe?i A.A. Iaoaiaoe/iee iien oa eiiiuethoa?iee aiae?c
i?ioiiii-o?i?/iiai oa oai?iniioe/iiai iaoai?ci?a aia?aaoe/iiai
ni?yaeaiiy. — ?oeiien.

Aeena?oaoe?y ia caeiaoooy a/aiiai nooiaiy eaiaeeaeaoa
o?ceei-iaoaiaoe/ieo iaoe ca oaoii 03.00.02 — A?io?ceea. — Oa?e?anueeee
aea?aeaaieiee oi?aa?neoao, Oa?e?a, 1999.

?ic?iaeaii iiaeae? aeey ??cieo aa??aio?a oai?iniioe/iiai ?
i?ioiiii-o?i?/iiai iaoai?ci?a aia?aaoe/iiai ni?yaeaiiy iaoiaeii
aea?aaeaioieo aeaeo?e/ieo noai. I?iaaaeaii ii??aiyeueiee aiae?c iiaeaeae
? c?noaaeaiiy oai?aoe/ieo caeaaeiinoae c aenia?eiaioaeueieie aeaieie,
io?eiaieie ??cieie aaoi?aie. I?iaiae?ciaaii ni?aa?aeiioaiiy i?ae
oaeaeeinoyie ieeniiai oinoi?eethaaiiy, aeeoaiiy, i?ioii?ooath/ith neeith
? oinoaoiei iioaioe?aeii o i?oioiiae??yo. Iieacaii, ui oai?aoe/i?
caeaaeiino?, iaea?aeoaai? c i?ioiiii-o?i?/ieo iiaeaeae, ye?nii
iiaiaeaeothoueny c aenia?eiaioaeueieie aeaieie, noia?a/ieie aei
oai?iniioe/ii? a?iioace. Cai?iiiiiaaii iiao iiaeeo?eaoe?th iaoiaeo
aea?aaeaioieo aeaeo?e/ieo noai, ui a?eueo aaeaeaaoii iieno? nenoaie c
aaaaoie?aoiei ni?yaeaiiyi iioie?a o ??cieo aia?aaoe/ieo ae?aiaciiao.

Eeth/ia? neiaa: aia?aaoe/ia ni?yaeaiiy, iaoaiaoe/ia iiaeaethaaiiy,
iaia?aiiee iioaioe?ae, ieenia oinoi?eethaaiiy.

Anishkin A.G. Mathematical description and computer analysis of
proton-chemical and chemiosmotic mechanisms of energy coupling. —
Manuscript.

The dissertation for obtaining the degree of physical and mathematical
sciences candidate by speciality 03.00.02 — Biophysics. — Kharkov State
University, Kharkov, 1999.

The models for different variants of chemiosmotic and proton-chemical
mechanisms of energy coupling are developed by the method of equivalent
electrical circuits. The comparative analysis of models and comparison
of theoretical dependencies with experimental data received by different
authors is carried out. The ratio between rates of oxidative
phosphorylation and respiration, protonmotive force and phosphate
potential in mitochondria is analyzed. It is shown that the theoretical
dependencies received from proton-chemical models conform qualitatively
to the experimental data that contradict to the chemiosmotic hypothesis.
A new modification of equivalent electrical circuits’ method is offered,
which describes more adequately systems with multiple coupling of flows
in different energy ranges.

Keywords: energy coupling, mathematical modelling, membrane potential,
oxidative phosphorylation.

Aieoeei A.A. Iaoaiaoe/aneia iienaiea e eiiiuethoa?iue aiaeec
i?ioiiii-oeie/aneiai e oaieiniioe/aneiai iaoaieciia yia?aaoe/aneiai
nii?yaeaiey. — ?oeiienue.

Aeenna?oaoeey ia nieneaiea o/aiie noaiaie eaiaeeaeaoa
oeceei-iaoaiaoe/aneeo iaoe ii niaoeeaeueiinoe 03.00.02 — Aeioeceea. —
Oa?ueeianeee ainoaea?noaaiiue oieaa?neoao, Oa?ueeia, 1999.

A ianoiyuaa a?aiy iauai?eiyoie iniiaie aeey ?anniio?aiey nenoai
yia?aaoe/aneiai nii?yaeaiey a aeiiaia?aiao yaeyaony oaieiniioe/aneay
aeiioaca. Iaeiaei ca ia?eiae aa nouanoaiaaiey iaeiieeinue cia/eoaeueiia
eiee/anoai yenia?eiaioaeueiuo aeaiiuo, i?ioeai?a/aueo i?eioeeio
aeaeieaeeciaaiiiai oaieiniina. Ia niio?y ia iiiuoee ?acee/iuo aeiioac
nii?yaeaiey iiynieoue oa eee eiua oaeou, en/a?iuaathuaai iauyniaiey
niaieoiiinoe eiathueony aeaiiuo oae e ia auei aeaii. Ia naaiaeiyoiee
aeaiue eioaineaii i?iaiaeyony enneaaeiaaiey iaoaiecia ?aaiou
ATP-neioacu, eco/aaony ?ieue nenoaiu nii?yaeaiey i?e ?acee/iuo
aic?anoiuo e ianeaaenoaaiiuo caaieaaaieyo. Yoi aiai?eo ia aeooaeueiinoe
ii?aaeaeaiey aeiioacu, aeathuae iaeaieaa aaeaeaaoiia iienaiea eiathuaeny
niaieoiiinoe yenia?eiaioaeueiuo aeaiiuo n aaeeiie iiceoeee.

Ianoiyuay ?aaioa iinayuaia oai?aoe/aneiio aiaeeco e n?aaiaieth n
yenia?eiaioaeueiie aacie, iaeiieaiiie a eeoa?aoo?a, aeaoo
i?aaeiieaaaaiuo oeiia i?aaiecaoeee nenoaiu nii?yaeaiey — iieiinoueth
aeaeieaeeciaaiiiai e eiathuaai eieaeueioth eiiiiiaioo ia?aiina yia?aee.

?ac?aaioaiu yeaeo?i-iaoaiaoe/aneea iiaeaee aeey aeaeieaeeciaaiiiai
oaieiniioe/aneiai iaoaiecia e i?ioiiii-oeie/aneiai iaoaiecia
nii?yaeaiey, i?aaeiieaaathuaai iaeiia?aiaiiia o/anoea eae eieaeueiiai,
oae e aeaeieaeeciaaiiiai iooae. Iiaeaee nicaeaiu i?e iiiiue iiaie
iiaeeoeeaoeee iaoiaea yeaeaaeaioiuo yeaeo?e/aneeo noai. Aeaiiay
iiaeeoeeaoeey, i?aaeeiaeaiiay iaie, i?aaenoaaeyao nenoaio nii?yaeaiey
eae niaieoiiinoue yeaeo?e/anee iacaaeneiuo eiioo?ia, ia?aiao?u eioi?uo
naycaiu ii?aaeaeaiiuie iaoaiaoe/aneeie niioiioaieyie. Yoi iicaieyao
aieaa aaeaeaaoii iienuaaoue nenoaiu n iiiaie?aoiui nii?yaeaieai iioieia
a ?aciuo yia?aaoe/aneeo aeeaiaciiao. Ia yeaeaaeaioiuo yeaeo?e/aneeo
noaiao iioiee aauanoa iiaeaee?othony yeaeo?e/aneeie oieaie, a iaiauaiiua
oeie/aneea neeu, iai?eia? wmetafile8? ??i????????????
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a@???&??yyyy?????Ay°y?Anaai auei ?anniio?aii 16 ?acee/iuo
iiaeaeae, aeeth/athueo a naay io iaeiiai aei o?ao ioieoia
yia?aaoe/aneiai nii?yaeaiey, ooieoeeiie?othueo ii i?ioiiii-oeie/aneiio
eeai oaieiniioe/aneiio iaoaieciai. ?an/ao iiaeaeae inouanoaeyeny ia
eiiiuethoa?a i?e iiiiue niaoeeaeueii ?ac?aaioaiiie i?ia?aiiu. Aiaeec
iiaeaeae iicaieee iieo/eoue oai?aoe/aneea caaeneiinoe iaaeaeo ?acee/iuie
oa?iiaeeiaie/aneeie e eeiaoe/aneeie ia?aiao?aie nenoaiu nii?yaeaiey.
N?aaiaiea aeaiiuo ?an/aoiuo caaeneiinoae n niaieoiiinoueth
yenia?eiaioaeueiuo aeaiiuo, iienaiiuo a eeoa?aoo?a, iicaieeei naeaeaoue
?yae caeeth/aiee:

1. Oai?aoe/aneay caaeneiinoue nei?inoe neioaca AOO io wmetafile8?
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??????? a@???&??yyyy?????Ay°y?2. Oai?aoe/aneay caaeneiinoue
nei?inoe aeuoaiey ieoioiiae?ee io wmetafile8? ??i????????????
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a@???&??yyyy?????Ay°y?3. Oai?aoe/aneay aaee/eia ioiioaiey
oinoaoiiai iioaioeeaea e iaia?aiiiio a ieoioiiae?eyo, iieo/aaiay ec
i?ioiiii-oeie/aneeo iiaeaeae, aic?anoaao ni nieaeaieai aaee/eiu
wmetafile8? ??i????????????
???????????yyy????.????1?????? ???????
a@???&??yyyy?????Ay°y?4. Oa?aeoa? iieo/aiiuo caaeneiinoae
ea/anoaaiii iaeeiaeia aeey iiaeaeae o/anoeia aeuoaoaeueiie oeaie,
ninoiyueo ec iaeiiai, aeaoo eee o?ao ioieoia nii?yaeaiey.

5. Iiaeaee i?ioiiii-oeie/aneeo ioieoia nii?yaeaiey, niaaeeiaiiuo n
oaieiniioe/aneei caaiii aaia?aoeee wmetafile8? ??i????????????
???????????yyy????.????1?????? ???????
a@???&??yyyy?????Ay°y?6. Iieacaia ea/anoaaiiay onoie/eainoue
oai?aoe/aneeo caaeneiinoae e eciaiaieth /eneaiiuo ia?aiao?ia
yeaeo?e/aneeo iiaeaeae.

Ea/anoaaiiia niioaaonoaea oai?aoe/aneeo caaeneiinoae aeey iiaeaeae
i?ioiiii-oeie/aneiai iaoaiecia n yenia?eiaioaeueiuie aeaiiuie, eae
i?ioeai?a/aueie oaieiniioe/aneie aeiioaca, oae e iienuaaaiuie ath,
naeaeaoaeuenoaoao a iieueco aiciiaeiinoe i?ioaeaiey i?ioeanna
nii?yaeaiey ii yoiio aeiioaoe/aneiio iaoaiecio.

Oai?aoe/aneea caaeneiinoe, auoaeathuea ec iiaeaeae oaieiniioe/aneiai
iaoaiecia, ia niaeanothony ea/anoaaiii n yenia?eiaioaeueiuie aeaiiuie,
i?ioeai?a/aueie aeaeieaeeciaaiiiio oeio nii?yaeaiey. Yoi iiaeao
oeacuaaoue ia nouanoaiaaiea aeiiieieoaeueiiai, iiea iaecaanoiiai caaia
nii?yaeaiey.

Eeth/aaua neiaa: yia?aaoe/aneia nii?yaeaiea, iaoaiaoe/aneia
iiaeaee?iaaiea, iaia?aiiue iioaioeeae, ieeneeoaeueiia oinoi?eee?iaaiea.

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