КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

ТКАЧЕНКО

Федір Петрович

УДК 581.26 (262.5): 577:661.185.6:581.5 (043)

Макрофітобентос північно–західної частини чорного моря (флора,
розповсюдження, екологія, перспективи практичного використання)

Спеціальність 03.00.05 – ботаніка

А В Т О Р Е Ф Е Р А Т

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі ботаніки Одеського національного університету
ім. І. І. Мечникова Міністерства освіти і науки України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

ДОГАДІНА Тетяна Василівна, Харківський національний університет

ім. В. Н. Каразіна, завідувач кафедри ботаніки.

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

КОСТІКОВ Ігор Юрійович, Київський національний університет імені

Тараса Шевченка, завідувач кафедри ботаніки;

доктор біологічних наук, професор

ЦАРЕНКО Петро Михайлович, Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного

НАН України, завідувач відділу фікології;

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник

КЛОЧЕНКО Петро Дмитрович, Інститут гідробіології НАН

України, завідувач відділу екологічної фізіології водяних рослин.

Захист дисертації відбудеться „14_» вересня_2007 р. о 14_годині

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.14 Київського
національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03127,
Київ, проспект акад. Глушкова, 2, корпус 12 (біологічний факультет),
ауд. 434.

Поштова адреса: 01033, Київ, вул. Володимирська, 64, спецрада Д
26.001.14,

біологічний факультет

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського національного

університету імені Тараса Шевченка за адресою: Київ, вул. Володимирська,
58.

Автореферат розісланий „_3_” серпня_2007 р.

Вчений секретар спеціалізованої ради,
О. В. Молчанець

кандидат біологічних наук

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Водорості-макрофіти та занурені вищі водні рослини
відіграють у водних біоценозах дуже важливу роль як джерело органічних
речовин та продуценти кисню (Водоросли…, 1989). Надзвичайно важливе їх
середовищеутворююче значення (Дубына, Шеляг-Сосонко, 1989). Крім того,
вищі водні рослини, які вегетують на мілководді, добре скріплюють своїми
кореневищами м’які грунти і гасять хвилі (Guidetti et al., 2002). Все
більше уваги приділяється дослідженню і використанню їх біологічно
активних сполук (Мушак, 1999, 2000; Мусатенко, 2001).

Стан вивченості чорноморських макрофітів ще далеко не повний, про що
свідчать нові флористичні знахідки біля узбережжя Туреччини, Румунії,
України (Мильчакова, 2002; Ткаченко, 2004, 2005). В останні десятиліття
екологічний стан Чорного моря погіршився: зросли об’єми
сільськогосподарських, промислових та побутових скидів, стало більш
інтенсивним судноплавство, тралове рибальство, розпочався видобуток на
шельфі нафти і газу та їх транспортування, продовжується гідротехнічне
будівництво, зростає рекреаційне навантаження, спостерігається інвазія
деяких екзотичних вселенців (Black Sea…, 1998; Зайцев, 1999;
Северо-западная…, 2006). Зважаючи на це, макрофітобентос зазнає
помітних змін (Eremenko, 1998). Проте наявна інформація про сучасний
стан донної рослинності моря та його лиманів або застаріла (Погребняк,
1965), або вона неповна.

Саме тому з’ясування нинішнього розмаїття водоростей-макрофітів та вищих
водних рослин в різнотипних водоймах північно-західного Причорномор’я
(лиманах) та суміжних акваторіях моря, пізнання їх еколого-біологічних
особливостей, вкладу в продуктивність донних біоценозів, можливості
практичного використання є актуальними і важливими проблемами
фундаментальних біологічних досліджень.

Більшість видів водоростей-макрофітів та вищих водних рослин досить
чутливо реагують на зміну в навколишньому середовищі і можуть бути
використані як надійні індикатори в екологічному моніторингу
(Калугина-Гутник, 1975; Молчанов и др., 1981; Дубына и др., 1993;
Шахматова и др., 2001; Ткаченко и др., 2004). Широка розповсюдженість
макрофітів у прибережних ділянках лиманів і морських акваторій свідчить
про їх дуже важливу роль в контактних зонах (Зайцев, Поликарпов, 2002)
як вихідної ланки ланцюга живлення та природних біофільтрів (Golubkov
et al., 2000).

Застосування традиційних та нових методів дослідження дасть змогу більш
повно охарактеризувати сучасний стан макрофітобентосу північно-західної
частини Чорного моря (ПЗЧМ), з’ясувати його походження і зв’язки із
суміжними акваторіями, накреслити шляхи практичного використання деяких
масових видів. Крім того, інвентаризація флори є одним з першорядних
завдань у справі охорони водних екосистем. Все це й обумовило проведення
комплексу досліджень, результати яких складають основу даної роботи.

Зв’язок з науковими програмами, планами, темами, проектами. В останні
двадцять років вивчення водоростей-макрофітів бентосу Чорного моря і
його лиманів здійснювали у відповідності з планами наукових досліджень
кафедри ботаніки Одеського національного університету ім. І. І.
Мечникова за темою „Еколого-біологічне вивчення наземної і водної флори
північно-західного Причорномор’я з метою раціонального використання,
охорони і управління продукційними процесами”, № держреєстрації
0187U002902. Крім того, автор приймав участь у створенні Кадастру флори
нижчих та вищих рослин Одеської області (2001-2002 рр.), № теми
0100U005407; флористичних дослідженнях на Придунайських озерах (лиманах)
за програмою Європейського співтовариства „TACIS” (2000-2001 рр.). У
2003-2005 рр. приймав участь у дослідженні альгофлори прибережжя о.
Зміїний за держбюджетною темою № 346 “Розробка систем інтегрованого
моніторингу екосистем і збереження природних ресурсів о. Зміїний і
прилеглого шельфу Чорного моря”. В дослідженнях з названих тем автор був
співвиконавцем.

Мета і задачі дослідження. Метою даної роботи було аналіз і теоретичне
узагальнення оригінальних і літературних даних про сучасний стан
макрофітобентосу лиманних і морських акваторій ПЗЧМ з виявленням
особливостей його видового складу, розповсюдження, екології, місця у
флорі даної водойми і суміжних морських акваторій; накреслити шляхи
практичного використання водоростей-макрофітів.

Для досягнення поставленої мети вирішували слідуючи задачі:

Виявити видовий склад і таксономічну складність макрофітобентосу ПЗЧМ в
сучасних умовах.

Встановити географічне розповсюдження видового складу макрофітобентосу,
його розподіл за досліджуваними флористичними районами і лиманами
Чорного моря.

З’ясувати еколого-біологічні і еколого-систематичні особливості видового
складу макрофітів лиманів і суміжних акваторій моря, виявити основні
риси їх флорогенезу.

Скласти критичний список водоростей-макрофітів і вищих водних рослин
(конспект флори) ПЗЧМ і причорноморських лиманів.

Оцінити індикаторну роль макрофітів і вплив на них основних типів
забруднення (нафтового, важких металів, детергентів, комплексного),
вивчити закономірності антропогенної трансформації альгофлори і
тенденції її розвитку.

Вивчити можливість використання водоростей-макрофітів у сільському
господарстві і медицині.

Об’єкт дослідження. Особливості формування макрофітобентосу лиманів
північного Причорномор’я та суміжних акваторій моря в сучасних умовах.

Предмет дослідження. Морфологічні і біологічні ознаки
водоростей-макрофітів та вищих водних рослин бентосу Чорного моря та
суміжних водойм, їх систематика, екологія і біогеографія.

Методи досліджень. Методи гідроботанічних досліджень, флористичного і
біогеографічного аналізу видового складу макрофітобентосу,
токсикологічних та біоіндикаційних досліджень, фізіології і біохімії.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше наведені максимально повні
дані про сучасний видовий склад водоростей-макрофітів і вищих водних
рослин у лиманах і суміжних акваторіях північно-західної частини Чорного
моря. За сапробіонтним складом макрофітів подана екологічна оцінка
досліджуваних водойм і характер її зміни.

Вперше для українського узбережжя Чорного моря виявлено три нових види
водоростей-макрофітів: Enteromorpha kylinii Bliding., Cladophora
hutchinsiae (Dillw.) Kьtz., Vaucheria hamata (Vauch.) DC. Встановлено 65
нових місцезнаходжень для 58 видів водоростей. Доповнено діагнози 16
видів макроскопічних водоростей. Отримані дані можуть бути використані
як основа подальших альгологічних досліджень на Чорному морі.
Проаналізовано зв’язок альгофлори Чорного моря із суміжними морськими
акваторіями (Каспійським, Азовським і Середземним морями). Вперше для
порівнюваних акваторій виділено ядро спільних видів водоростей та вищих
водних рослин. Зроблено припущення, що воно є залишком альгофлори
Древнього Середземномор’я. За фітогеграфічним складом водоростей бентосу
ПЗЧМ доповнено уявлення про походження та шляхи формування
макрофітобентосу Чорного моря. Зокрема, встановлено, що більша частина
видів водоростей ПЗЧМ є арктотретичними за походженням і мають велику
спорідненість із флорою водоростей Атлантичного узбережжя Європи.
Одночасно суттєва роль (приблизно 1/5 частина видів) в альгофлорі ПЗЧМ
належить і субтропічному середземноморському елементу флори. Складено
список раритетної флори ПЗЧМ, який налічує 93 види водоростей-макрофітів
і здійснено їх розподіл за шкалою вразливості існуванню.

У прикладному плані нами вперше запропоновані спеціально підібрані
екстракти із морських водоростей, які можуть бути використані в якості
стимуляторів росту вищих рослин. На даний винахід отримано авторське
свідоцтво СРСР № 218176, приорітет від 25.07.86 р. При вирощуванні вищих
рослин in vitro методом культури тканин, нами вперше запропонована
заміна дорогих компонентів традиційного живильного середовища “MS” на
ефективні екстракти із деяких морських водоростей. Нами встановлено, що
біологічно активні компоненти екстрактів із декількох видів водоростей
Чорного моря проявляють імунотропні, седативні, антибактеріальні і
гепатопротекторні властивості без помітної побічної дії. Необхідне їх
подальше дослідження з метою доведення до фармакологічного зразка.
Вперше встановлено, що забруднення водного середовища в основному
знижує біологічну цінність водоростевого білка. Це, очевидно, призводить
не тільки до погіршення стану автотрофної ланки в забруднених
прибережних акваторіях моря, але й знижує продуктивність донних
біоценозів. Нами досліджені особливості функціонування елементів
антиокисного захисту у деяких індикаторних видів водоростей-макрофітів
в умовах загального забруднення водного середовища. Вперше з’ясовано, що
більш стійкий до забруднення вид зелених водоростей Enteromorpha
intestinalis має більш досконалу систему антиокисного захисту, яка
полягає у здатності водорості до ресинтезу антиоксиданта глутатіона
відновленого.

Практичне значення одержаних результатів. Практичне значення проведених
досліджень полягає в складенні конспекту флори різнотипних водойм
північно-західного Причорномор’я та суміжних акваторій моря. На основі
аналізу зміни складу макрофітобентосу за півстолітній період подана
сучасна екологічна характеристика досліджуваних акваторій і показана
тенденція її зміни. Вперше зазначено, що різні види забруднення
впливають на якість водоростевого білка – в основному погіршують його і
таким чином знижують продуктивність донних біоценозів. Дані, щодо
видового складу макрофітів лиманів та прилеглих ділянок моря включено до
Кадастру рослинного світу Одеської області і можуть бути використані при
проведені екологічного моніторингу цієї адміністративної одиниці.
Результати флористичних обстежень відповідних заповідних акваторій
увійшли у Літописи природи Чорноморського і Дунайського біосферних
заповідників та Тилігульського регіонального ландшафтного парку.
Виготовлено біля 300 гербарних зразків водоростей-макрофітів і передано
на зберігання до гербарію Одеського національного університету ім. І. І.
Мечникова. Матеріали дисертації використовуються в учбовому процесі на
біологічному факультеті ОНУ при читанні загального курсу „Нижчі
рослини”, спеціального курсу „Альгологія” та при проведенні Великого
спецпрактикуму.

Особистий внесок автора. Автор приймав безпосередню участь в
експедиційних виїздах, зборі, обробці і аналізі наукових матеріалів.
Наукові ідеї, постановка задач, обґрунтування, методичні підходи і
теоретичні узагальнення належать автору, що підтверджується
самостійністю публікації змісту основних розділів роботи. В прикладних
дослідженнях допомогу надавали співавтори відповідних публікацій, але
основні ідеї, підбір об’єктів дослідження, аналіз отриманих результатів
та їх опис належать автору.

Апробація результатів дисертації. Результати наукових досліджень були
представлені

на 7-ій Всесоюзній конференції ”Мировой океан” (Владивосток, 1983); на
7-ій конференції по споровим рослинам Середньої Азії і Казахстану
(Алма-Ата, 1984); на 1-ому з’їзді гідробіологів Молдавії (Кишинев,
1986); на 1-ій Всесоюзній конференції „Актуальные проблемы альгологии”
(Киев, 1987); на 8-му з’їзді Українського ботанічного товариства (Київ,
1987); на 3-тій науково-технічній конференції Криму (Севастополь, 1988);
на республіканській конференції „Теоретические и прикладные аспекты
изучения флоры Молдавии” (Кишинев, 1989); на Всесоюзній нараді
„Гидробиологические исследования в заповедниках СССР” (Москва, 1989); на
Всесоюзній конференції „Заповедники СССР – их настоящее и будущее”
(Москва, 1990); на республіканській конференції з біотехнології
(Чернівці, 1991); на науковій конференції „Водная растительность
внутренних водоемов и качество их воды” (Петрозаводск, 1993); на 1-ому
з’їзді гідроекологічного товариства України (Київ, 1997); на 10-ому
з’їзді Українського ботанічного товариства (Полтава, 1997); на
Міжнародній науково-практичній конференції „Экологические проблемы
Черного моря, пути и методы решения” (Одеса, 1999); на науковій
конференції „Экологические проблемы городов, рекреационных зон и
природоохранных территорий” (Одеса, 2000); на науковій конференції „Вода
и здоровье – 2000” (Одеса, 2000); на науково-практичній конференції
„Екологічні проблеми водних екосистем та забезпечення життєдіяльності на
водному транспорті” (Одеса, 2001); на 11-ому з’їзді Українського
ботанічного товариства (Харків, 2001); на ювілейній конференції,
присв’яченій 180-річчю від дня народження заслуженого професора
Харківського університету Ценковського Л. С. (Харків, 2002); на 3-ій
міжнародній конференції „Актуальные проблемы современной альгологии”
(Харків, 2005); на 4-ій міжнародній конференції „Регуляция роста,
развития и продуктивности растений” (Минск, 2005).

Публікації. Основні результати досліджень опубліковані в 55 друкованих
роботах, з яких 26 статей – у спеціальних наукових виданнях із переліку
ВАК України, 1 авторському свідоцтві СРСР, 2 – в депонованих колективних
монографіях , 7 – у збірках наукових праць. Частина матеріалу
дисертаційної роботи відображена в 19 тезах наукових конференцій, нарад,
з’їздів.

Об’єм та структура роботи. Дисертація викладена на 405 сторінках і
складається із основного змісту та трьох додатків, які містять
анотований список флори водоростей-макрофітів і вищих водних рослин з
зазначенням їх фітогеографії та розповсюдження у Чорному морі і його
лиманах, акти впровадження результатів дослідження, допоміжні матеріали
для характеристики деяких нових і рідкісних для флори Чорного моря видів
макрофітів. Робота містить 8 розділів, ілюстрована 61 таблицею та 57
рисунками. Список використаної літератури налічує 597 джерел, у тому
числі 148 іноземних.

Подяка. Дисертант глибоко вдячний за теоретичне керівництво та поради
науковому консультанту проф. Т. В. Догадіній. Щира подяка за надані
консультації завідуючому відділом фікології Інституту ботаніки НАН
України проф. П. М. Царенко. Автор вдячний колегам-альгологам, ботанікам
і гідробіологам за критичні зауваження і поради при обговоренні
матеріалів роботи.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Коротка фі зико-географічна характеристика району
дослідження.

У даному розділі наведено аналіз сучасної літератури, що стосується
кліматичних, геоморфологічних, гідрологічних і гідрохімічних
особливостей ПЗЧМ. Зазначено, що евтрофікація вод Чорного моря викликала
масовий розвиток фітопланктону, який створив світловий екран. В
результаті цього прозорість морської води знизилась в 2-5 разів (Зайцев,
Поликарпов, 2002), що викликало підняття світлової компенсаційної точки
і створило несприятливі умови (за освітленністю) для розвитку
макрофітобентосу. Відбулася катастрофічна деградація філофорного поля
Зернова, де запаси філофори ребристої знизилися з 9 млн. т (Каминер,
1971) до 0,1 млн. т. (Black Sea…, 1998). Площа заростей цієї водорості
також відповідно скоротилася з 11,8 тис. км2 до 0,5 тис. км2. З цієї ж
причини зникли макроскопічні водорості на Одеській (площа 350 км2) і
Дністровській

(30 км2 ) банках, а в прибережних районах більше не зустрічається
багаторічна бура водорість Cystoseira barbata C. Agardh (Eremenko,
1998). Невелика популяція даного виду водоростей збереглася лише в
акваторії Тилігульського лиману (Ткаченко та ін., 2002). Евтрофікація
моря викликана надлишком азоту та фосфору – їх кількість у порівнянні з
60-ми роками XX сторіччя збільшилася у 3-10 разів (Гаркавая и др.,
2000). Наслідки цього процесу – гіперпродукція фітопланктону з наступним
його відмиранням та розвитком гіпоксії і масової загибелі гідробіонтів
(Зайцев, 1999; Северо-западная…, 2006). Деградація фітобентосу суттєво
знизила продуктивність і самоочисну здатність прибережних районів
Чорного моря.

За півстолітній період певних змін зазнали і лиманні акваторії. Деякі з
них перетворені у штучні морські затоки-порти (Григорівський і Сухий).
Лиман Сасик віддамбований від моря і перетворений у прісноводне
водосховище. Проте надії на використання цієї води для зрошення не
виправдалися – вона містить надлишок мінеральних речовин. Між тим
морська (лиманна) флора і фауна водойми загинула. Інший лиман –
Хаджибейський перетворено у відстійник стічних вод

м. Одеси і тут склався відповідний комплекс екологічних проблем.
Найкращий екологічний стан зберігається у Тилігульському лимані, в усіх
інших лиманах Північного Причорномор’я – він зазнав в тій чи іншій мірі
негативних змін (Гончаров и др., 2005).

Розділ 2. Історія вивчення водоростей-макрофітів Чорного моря.

У розділі проаналізовано літературні дані, присв’ячені вивченню
макрофітобентосу Чорного моря. Зазначається, що дослідження
водоростей-макрофітів Чорного моря були розпочаті ще у XYIII столітті
(Gmelin, 1768). Вивчення водоростей мало як свою хронологію, так і певне
коло завдань, які вирішувалися на відповідних історичних відрізках часу.

На нашу думку, періодизацію історії досліджень слід проводити за
ступенем вивченості флори водоростей та її узагальненні на певних
історичних відрізках часу. Цей підхід узгоджується з історичною
градацією, запропонованою Н. О. Мільчаковою (2002), але наші часові
терміни дещо інші. Мы пропонуємо виділити слідуючі етапи вивчення
водоростей-макрофітів Чорного моря: I – друга половина XYIII – початок
XX столітть; II – від початку XX століття до його 70-их років;

III – від 70-их років XX століття до теперішнього часу.

До початку наших досліджень (80-ті роки XX ст.) екологічна ситуація в
Чорному морі значно погіршилася (Зайцев, 1992). Необхідні були нові
моніторингові спостереження, які б дозволили оцінити відповідну реакцію
макрофітобентосу на змінені умови існування і визначити його стан.

На даному етапі важлива комплексна оцінка флори макрофітів Чорного моря
(видовий склад, розповсюдження, запаси, екологічна роль і перспективи
використання).

Розділ 3. Матеріали та методи досліджень.

Матеріалом для роботи були дані обробки проб макрофітів, зібраних
автором в акваторіях Чорного моря та його лиманах. Частково у зборі
водоростей приймали участь студенти, які виконували під керівництвом
дисертанта курсові та дипломні роботи. Районом дослідження була
північно-західна частина Чорного моря, перш за все її прибережні райони
від Дунаю до Каркінітської затоки (включно), а також лимани
Дунай-Дніпровського межиріччя (рис.1). Відкриті райони моря та Одеську,
Тендрівську, Ягорлицьку, Джарилгацьку і Каркінітську затоки досліджували
за допомогою спеціально обладнаного судна „Мечников” та моторних човнів.
Лиманні акваторії вивчали методами вздовжберегових маршрутів і
гідроботанічних розрізів, які виконували на човнах. Збір проб макрофітів
здійснювали за стандартною методикою гідроботанічних досліджень
(Калугина-Гутник, 1975). Для кількісного обліку макрофітів на мілководді
використовували облікові рамки розміром 0,01 та 0,05 м2. У глибоководних
районах для відбору проб користувалися драгою, дночерпаками Петерсена і
в окремих випадках – “Океан”. У прибережних районах

Рис.1. Карта-схема лиманів та суміжних акваторій північно-західної
частини Чорного моря: 1 – Ялпуг і Кугурлуй; 2 – Тузловські лимани; 3 –
Шаболатський лиман; 4 – Дністровський лиман; 5 – Сухий лиман; 6 –
Хаджибейський лиман; 7 – Куяльницький лиман; 8 – Дофінівський та
Григорівський лимани; 9 – Тилігульский лиман; 10 – Березанський лиман;
11 – Бузький лиман;

12 – Дніпровський лиман.

на глибинах до 12 м використовували легководолазне спорядження. Всього
за період з 1982 до 2004 рр. було зібрано і оброблено більш ніж 5000
проб макрофітобентосу, виготовлено біля 300 листів гербарних зразків,
які зберігаються на кафедрі ботаніки ОНУ ім. І. І. Мечникова. Для
ідентифікації водоростей використовували світлові мікроскопи БИОЛАМ
(ЛОМО, С-Петербург, Росія) та „Ergaval” (Karl-Zeis, Jena, ФРН). Зразки
водоростей гербаризували, проби фіксували 4 % розчином формальдегіду для
наступної обробки, а частину матеріалу розглядали у живому стані.
Макрофіти ідентифікували за відповідними визначниками (Зинова, 1967;
Определитель…, 1953 а, б; 1980; 1983; 1988; Визначник…, 1979; 1983;
1988, 1991, Soderstrom, 1963). Класифікація водоростей і номенклатурні
зміни до них подані за новим зведенням флори водоростей України
(Tsarenko et al., 2006). Враховано також таксономічні зміни відносно
морських Chlorophyta (Gallardo et al., 1993; Hoek, 1982; Мильчакова,
2003), Phaeophyta (Ribera et al., 1992; Мильчакова, 2002) і Rhodophyta
(Перестенко, 1994; Gomez Garreta et al., 2000; Разнообразие…, 2000;
Мильчакова, 2004). Прийняті до уваги деякі дані із узагальнюючої работи
по Індійському океану (Silva et al., 1996). Порядки розташовані у
відповідності із Міжнародним кодексом ботанічної номенклатури (Wynne,
Kraft, 1981; Greuter et al., 2000), а таксономічні одиниці рангом нижче
– за алфавітом. Автори видів наведені за Р. К. Брюммітом і С. Е. Пауллом
(Brummit, Powell, 1992). Систематика вищих водних рослин подана за
(Mosyakin, Fedoronchuk, 1999).

Фітогеографічний і екологічний аналізи, частота трапляння і довгота
вегетації водоростей-макрофітів подані за відомими даними
(Калугина-Гутник, 1975; Виноградова, 1984).

Міру схожості флористичних списків різних періодів дослідження визначали
за коефіцієнтом Сьоренсена (Шмидт, 1984). Якість вод оцінювали за
сапробіонтним складом макрофітів (Калугина-Гутник, 1975; Водоросли…,
1989) і флористичним коефіцієнтом Ченея (Cheney, 1977).

У порівняльних флористичних дослідженнях використовували інформаційну
міру різноманіття – функцію Шенона–Уівера (або Н-функцію). Достовірність
різниці порівнюваних пар флор оцінювали за t – критерієм Стьюдента
(Шмидт, 1984).

Графічні матеріали подані з використанням програми Excel (Лапач, 2000).

Характер і направленність флористичних змін, специфічність і
взаємовідношення конкретних флор вивчали за допомогою теоретико-графових
методів (Андреев, 1978; Клочкова, 1996). На рисунках зв’язки зображали
орієнтованими прямими.

Прикладні дослідження виконані за відповідними методиками. Визначення
вмісту важких металів – ВМ (Cd, Pb, Cu, Zn) у сланях водоростей
проводили на атомно-абсорбційному спектрофотометрі Varian – 800 (США) з
графітовою атомизацією (IAEA, 1995).

Токсичність дії ВМ на водорості визначали за такими параметрами:
інтенсивністю фотосинтезу і дихання за методом Вінклера (Ольхович и др.,
1994), вмістом хлорофілів і суми каротиноїдів (Викторов, 1969),
ефективністю розмноження водорості (за кількістю прикріплених і
пророслих на предметних скельцях зооспор) (Ткаченко, 1991).

Вплив нафтового забруднення на водорості-макрофіти оцінювали за
пригніченням розвитку та морфологічними аномаліями клітин Cladophora
vagabunda (L.) Hoek.

Амінокислотний склад білка водоростей досліджували після його кислотного
гідролізу з наступним аналізом на приладі “Н 835” (Японія). Біологічну
цінність білка водоростей визначали, порівнюючи його параметри з
еталонними даними ФАО / ВООЗ (Покровский, 1975).

Індикаторну роль водоростей-макрофітів оцінювали на прикладі двох видів
чорноморських водоростей: Ceramium rubrum auctorum Krauss. (Rhodophyta)
и Enteromorpha intestinalis var. intestinalis (L.) Nees (Chlorophyta) за
їх антиокисною стійкістю. Для цього за відомими методиками у сланях
водоростей визначали концентрацію малонового діальдегіда (МДА), вміст
токоферолів (Горечковский, 1995) і глутатіону відновленого (GSH)
(Современные…, 1977). Активність глутатіонредуктази (GR) вимірювали на
спектрофотометрі СФ–26.

Антибактеріальні властивості водоростей вивчали шляхом тестування їх
екстрактів на стандартному наборі мікроорганізмів. Антимікробну
активність водоростевих екстрактів оцінювали, вимірюючи діаметр зони
відсутності і погіршення росту тест-штама навкруги ямки з екстрактом. У
якості контролю (для порівняння антимікробної активності)
використовували пеніцилін у терапевтичних розведеннях.

Антистресову ефективність водоростевих екстрактів (70% – Enteromorpha
intestinalis var. intestinalis і 30% – Cladophora vagabunda) визначали
за мірою відновлення гомеостазу показників периферійної крові
(Горизонтов, 1983) у піддослідних щурів.

Імуномодулюючіі властивості екстрактів із зеленої водорості E.
intestinalis var. intestinalis і червоної Porphyra leucosticta Thur.
оцінювали за їх здатністю змінювати інтенсивність імунного відгуку як в
інтактних тварин, так і в імунізованих еритроцитами барана (ЕБ)
(Иммунологические…, 1979).

Ефективність гепатопротекторної дії ліпідів морських водоростей C.
rubrum auctorum,

E. intestinalis var. intestinalis і Cystoseira barbata C. Ag. var.
barbata. визначали за зміною активності печіночних ферментів: АлТ
(аланінамінотрансферази), АсТ (аспартатамінотрансферази), ГГТ (г-
глутамілтранспептідази), ЛФ (лужної фосфатази), б-амілази (Колб и др.,
1982), а також за такими показниками крові як концентрація білірубіна,
в-ліпопротеїдів (Лемперт, 1968), білка, сечовини і глюкози (Колб и др.,
1982).

Можливість заміни компонентів живильного середовища Мурасіге і Скуга
(MS)  (Murashige, Skoog, 1962) на водоростеві екстракти вивчали при
отриманні in vitro сіянців ялини колючої (Picea pungens Engelm.).

Ефективність стимулюючої дії водоростевих экстрактів на ріст, розвиток і
урожайність овочевих культур оцінювали в польових умовах.

Розділ 4. Флора і рослинність макрофітів лиманних акваторій
північно-західної частини Чорного моря.

Згідно міжнародної класифікації водних тіл (Сафьянов, 1982), за
солоністю лиманні акваторії північно-західного Причорномор’я умовно
поділені на 4 групи: 1 – олігоміксогалінні (лимани Дніпровський,
Бузький, Дністровський, Хаджибейський, Ялпуг і Кугурлуй); 2 –
мезоміксогалінні (Сухий, Григорівський, Березанський, Тилігульський і
Шаболатський); 3 – міксогалінні (Тузловська група лиманів) і 4 –
гіпергалінні (Куяльницький, Дофінівський (1989 р.) і озера пересипу
Тилігульського). Видовий склад і характер розподілу занурених і
напівзанурених вищих водних рослин у досліджуваних лиманах залежить від
їх рівня солоності, глибин, грунтів і рівня забруднення. Всього в даних
водоймах виявлено 50 видів макрофітів. Встановлено, що найбільше число
видів вищих водних рослин зосереджено у міксоолігогалінних водоймах (94
% від загального числа виявлених видів макрофітів), за ними йдуть
міксомезогалінні (28 %) і мезогалінні (10 %). Ведучими родинами
макрофітів лиманів ПЗЧМ є слідуючі: Potamogetonaceae (7 видів),
Cyperaceae (5), Lemnaceae (4), Hydrocharitaceae (4), Alismataceae (3),
Ceratophyllaceae (3). Інші родини подані 1-2 видами.

Найбільш багатими за видовим складом у альгофлорі лиманів є порядки
Cladophorales, Ulotrichales (Chlorophyta) і Zygnematales (Streptophyta),
а також Ceramiales (Rhodophyta). На їх долю припадає біля 62 % від
загального числа виявлених видів водоростей-макрофітів (табл. 1).
Загалом, розмаїття водоростей-макрофітів лиманів складають 114 видів.
Домінують серед них зелені водорості – 57 видів (50 %), друге місце
займають червоні – 26 (23 %), а третє – стрептофітові – 17 (15 %). Бурих
водоростей виявлено 12 видів (11 %) і жовто-зелених – 3 (2 %).

Таблиця 1

Систематичний склад і кількість таксонів водоростей-макрофітів у лиманах
північно-західного Причорномор’я

Таксон Кількість

родин родів видів

1 2 3 4

XANTHOPHYTA

XANTHOPHYCEAE Allorge sensu H. Ettl.

Vaucheriales Bohlin 1 1 3

Всього 1 1 3

PHAEOPHYTA

PHAEOSPOROPHYCEAE Thur.

Ectocarpales Setchel et Gardner 1 2 2

Chordariales Setchel et Gardner 2 4 4

Dictyosiphonales Setchel et Gardner 2 3 4

Scytosiphonales Feldm. 1 1 1

CYCLOSPOROPHYCEAE Petrov

Fucales Kylin 1 1 1

Всього 7 11 12

RHODOPHYTA

BANGIOPHYCEAE De Toni

Porphyridiales Kylin 1 2 3

Erythropeltidales Skuja 1 2 2

Bangiales Schmitz. 1 2 2

Compsopogonales Skuja 1 1 1

FLORIDEOPHYCEAE Cronquist

Acrochaetiales Garb. 1 2 3

Corallinales Silva et Johansen 1 1 1

Ceramiales Oltm. 2 4 13

Всього 8 14 25

CHLOROPHYTA

Продовж. табл. 1

1 2 3 4

ULVOPHYCEAE (Lamour) Stewart et Mattox

Ulotrichales Borzi 2 4 18

Cladophorales Haeckel 1 4 21

Bryopsidales Schaffner 1 1 2

CHLOROPHYCEAE T. A. Chr.

Sphaeropleales Kьtz. emend M. A. Buchheim et al. 1 1 1

Chaetophorales Wille sensu Stewart et Mattox 2 6 6

Oedogoniales G. S. West 1 2 9

Всього 8 18 57

STREPTOPHYTA

CHAROPHYCEAE Mig. emend. Mattox et Stewart

Charales Dumort. 1 3 6

Coleochaetales Chadef. 1 1 1

ZYGNEMATOPHYCEAE Round

Zygnematales W. Krieg. 2 2 10

Всього 4 6 17

Разом 28 50 114

В альгофлорі лиманів домінуючими родинами є слідуючі: Cladophoraceae (3
роди і 20 видів), Ulvaceae (2 і 10) (Chlorophyta), Spirogyraceae (1 і 9)
(Streptophyta) і ін., а серед червоних водоростей – Ceramiaceae (2 і 6)
і Rhodomelaceae (2 і 7) (рис. 2). За числом видів переважають роди
Cladophora (12 видів), Enteromorpha (9), Spirogyra (9), Oedogonium (8) і
ін. Флора водоростей-макрофітів досліджуваних водойм за останні
десятиліття в тій чи іншій мірі зазнала змін, проте причини цього явища
– різні. У відповідності з величиною коефіцієнта Сьоренсена (у напрямку
від більшої величини до меншої) флори лиманів розташовуються таким
чином: Тузловська група лиманів (КС=75 %) ? Шаболатський (КС=67) ?
Тилігульський (КС=64) ? Дніпровський (КС=64) ? Бузький (КС=63) ? Сухий
(КС=62) ? Григорівський (КС=61) ? Березанський (КС=57) ? Дністровський
(КС=55) ? Хаджибейський (КС=47). Отже, найменших змін за відносно
стабільних екологічних умов зазнала

Рис. 2. Флористичний спектр родин водоростей-макрофітів лиманних (а) і
морських (б) акваторій північно-західної частини Чорного моря.

флора макрофітів Тузловських лиманів. За ними йде Шаболатський лиман, де
посилилось забруднення, а тому величина коефіцієнта Сьоренсена у
порівнянні з попередньою групою водойм є меншою. У Тилігульському лимані
помітна зміна видового розмаїття (зростання від 42 до 72 одиниць)
викликана збільшенням його солоності (15-22 ‰) та зменшенням рівня
забрудненності. Збільшення забрудненності і рівня солоності стало
причиною змін у видовому складі макрофітів Дніпровського та Бузького
лиманів. Схожі коефіцієнти Сьоренсена у Григорівському та Сухому лиманах
пояснюються тим, що екологічні умови у даних водоймах майже однакові –
вони відкриті і тут функціонують порти. Значні зміни у флорі
Березанського лиману викликані збільшенням майже у двічі його солоності.
Флористичні зміни у Дністровському лимані обумовлені посиленням його
забрудненності і підняттям рівня солоності. Найбільш радикальні зміни
флори макрофітів відбулися у Хаджибейському лимані, куди скидають стічні
води м. Одеси. Дана водойма в значній мірі розпріснена та забруднена.
Екстремальним за солоністю (90-260 ‰) є Куяльницький лиман, кількість
видів макрофітів тут мінімальна (6), а домінує лише один (Cladophora
siwaschensis C. Meyer). Помітних змін у складі макрофітобентосу даної
водойми не відбувається. В озерах (лиманах) Кугурлуй і Ялпуг спеціальних
досліджень макрофітобентосу раніше не проводили, а тому наша інформація
щодо них є найбільш повною. Серед олігоміксогалінних водойм північного
Причорномор’я дані водойми мають найбільше видове розмаїття макрофітів.
Міру схожості (програма PRIMER) флористичних комплексів
водоростей-макрофітів різних лиманів ПЗЧМ показано на рис. 3. Як
свідчать наведені дані, флори водоростей-макрофітів досліджуваних водойм
об’єднані у два кластери. У першому (верхньому) поєднані флори
олігоміксогалінних лиманів, а у другому (нижньому) – мезоміксогалінних і
міксогалінних. Флора гіпергалінного Куяльницького лиману на дендрограмі
розташована окремо і є найбільш несхожою

Рис. 3. Дендрограма відносної схожості (за коефіцієнтом Сьоренсена (%),
на основі кількості видів) флористичного складу водоростей-макрофітів
лиманів ПЗЧМ.

у порівнянні з іншими водоймами.

Розділ 5. Флора і рослинність макрофітів морських акваторій
північно-західної частини Чорного моря.

Багаторічні оригінальні дослідження систематичного складу фітобентосу
ПЗЧМ і критичне узагальнення деяких літературних даних дозволили виявити
тут 185 видів макрофітів, серед них водоростей 179 видів (98 родів, 45
родин, 28 порядків, 9 класів) і 6 – вищих водних рослин (4 рода, 3
родини і 2 класи). Систематична структура досліджуваної альгофлори ПЗЧМ
наведена в табл. 2.

Таблиця 2

Систематичний склад і кількість таксонів водоростей-макрофітів у
північно-західній частині Чорного моря

Таксон Кількість

родин родів видів

1 2 3 4

XANTHOPHYTA

XANTHOPHYCEAE Allorge sensu H. Ettl.

Vaucheriales Bohlin 1 1 2

Всього 1 1 2

PHAEOPHYTA

PHAEOSPOROPHYCEAE Thur.

Ectocarpales Setchel et Gardner 2 6 9

Продовж. табл. 2

Chordariales Setchel et Gardner 4 8 10

Sporochnales Sauv. 1 1 1

Desmarestiales Setchel et Gardner 1 1 1

Dictyosiphonales Setchel et Gardner 3 5 6

Scytosiphonales Feldm. 1 2 2

Cutleriales Kjellm. 1 1 1

Sphacelariales Oltmans 2 2 3

Dictyotales Lamour ex Dumortier 1 3 5

CYCLOSPOROPHYCEAE Petrov

Fucales Kylin 1 1 2

Всього 17 30 40

RHODOPHYTA

BANGIOPHYCEAE De Toni

Porphyridiales Kylin 1 2 3

Erythropeltidales Skuja 1 2 2

Bangiales Schmitz. 1 2 2

FLORIDEOPHYCEAE Cronquist

Acrochaetiales Garb. 1 2 4

Nemaliales Schmitz. 1 1 1

Corallinales P. C. Silva et Johansen 1 8 11

Gracilariales Kylin 1 1 2

Gelidiales Kylin 2 3 4

Gigartinales Schmitz. 4 4 7

Rhodymeniales Schmitz. 1 1 1

Ceramiales Gray 4 14 37

Всього 18 40 74

CHLOROPHYTA

ULVOPHYCEAE (Lamour) Stewart et Mattox

Ulotrichales Borzi 2 7 19

Cladophorales Haeckel 1 5 22

Продовж. табл.. 2

Bryopsidales Schaffner 3 3 6

CHLOROPHYCEAE T. A. Chr.

Chaetophorales Wille sensu Stewart et Mattox 1 7 7

Всього 7 22 54

STREPTOPHYTA

CHAROPHYCEAE Mig. emend. Mattox et Stewart

Charales Dumort. 1 4 7

ZYGNEMATOPHYCEAE Round

Zygnematales W. Krieg. 1 1 2

Всього 2 5 9

Разом 45 98 179

Основу різноманіття досліджуваної альгофлори складають червоні та зелені
водорості (разом 71,5 % видів). Загальна частка провідних родин (див.
рис. 2) тут становить 61 % видів, що свідчить про радикальні зміни флори
(Толмачев, 1974) в геологічному минулому моря.

Флористичне районування ПЗЧМ нами прийнято за (Калугина-Гутник, 1975).
Характер взаємовідносин флор досліджуваних флористичних районів Чорного
моря показано на орієнтованому графі включення-схожості (рис. 4).
Встановлено, що

Рис. 4. Орієнтований граф мір включення-схожості (%) флор
водоростей-макрофітів 4-х флористичних районів північно-західної частини
Чорного моря: 1 – Одеський берег; 2 – філофорне поле Зернова; 3 –
Ягорлицько-Тендрівсько-Джарилгацько-Перекопський район; 4 – Каркінітська
затока.

центром репрезентативності водоростей-макрофітів є 4-ий флористичний
район – Каркінітська затока. Розповсюдженню в ПЗЧМ діаспор водоростей
сприяє напрямок Основної Чорноморської течії (Зайцев и др., 2002). Вона
проходить вздовж кримських берегів, торкається у водообмінних процесах
його північно-східних заток (Каркінітської, Джарилгацької і
Тендрівської) і в подальшому прямує по краю шельфової зони ПЗЧМ. З
флористичним районом “Одеський берег” дана течія взаємодіє, утворюючи
один або два різнонаправлених циркуляційних вихори (Емельянов и др.,
2004).

Серед 4-х флористичних районів ПЗЧМ найбільш бідною є флора
водоростей-макрофітів філофорного поля Зернова. Цей район із своєрідними
екологічними умовами (глибинами, прозорістю, трофічними і температурними
особливостями) є акцептором видів, в основному від 3 і 4 флористичних
районів.

Одним із показників однорідності, чи, навпаки, оригінальності різних
флористичних районів у досліджуваній акваторії Чорного моря є число
спільних видів. Для ПЗЧМ воно невелике – 14 видів, або 7,5 % від їх
загального числа. Якщо розглядати лише прибережні акваторії (1, 3 і 4
флористичні райони), то число спільних видів тут значно зростає і
досягає 42, що складає 23,1 % від їх загального числа у ПЗЧМ. Широке
розповсюдження у цих районах набули зелені (15 видів) і червоні (19)
водорості. Число бурих водоростей у цьому порівнянні відносно невелике –
8 видів. Велика схожість існує між 3 і 4 флористичними районами – 88
спільних видів, що складає 58,8 % від загального тут числа видів
водоростей-макрофітів. Найбільше число спільних видів, характерних для
цих районів, складають бурі і червоні водорості.

Таким чином, найбільш схожими є прибережні флористичні райони
(Каркінітська затока, Ягорлицько-Тендрівсько-Джарилгацько-Перекопський і
Одеський берег), а найменш – філофорне поле Зернова (рис. 5).

Рис. 5. Дендрограма відносної схожості (за коефіцієнтом Сьоренсена (%),
на основі кількості видів) флористичного складу водоростей-макрофітів
досліджуваних районів ПЗЧМ.

Зазначено, що досліджувана альгофлора ПЗЧМ тісно пов’язана з такими в
суміжних морських акваторіях. Встановлено, що дана флора має 74 %
спільних видів від складу макрофітобентосу прибережжя Румунії (Black…,
1998) і 62 % аналогічних видів із прибережжя Криму (Мильчакова, 2003).
Вона займає проміжне (транзитне) положення між цими районами моря, між
тим, зазнаючи їх впливу

(рис. 6).

REF SHAPE \* MERGEFORMAT

Рис. 6. Орієнтований граф мір включення альгофлор 3-х районів Чорного
моря (1 –узбережжя Румунії; 2 – північно-західна частина Чорного моря; 3
– узбережжя Криму).

Розділ 6. Еколого-біологічна характеристика макрофітів північно-західної
частини Чорного моря.

Встановлено, що за частотою трапляння в альгофлорі ПЗЧМ домінуюче
положення належить рідкісним видам (49,5 %), за ними йдуть ведучі (29,6
%) і супутні види (20,9 %). Більша доля рідкісних видів у досліджуваній
альгофлорі, на нашу думку, пов’язана з режимом солоності вод ПЗЧМ, яка
на 2-5 ‰ менша, ніж в інших районах моря (Zaitzev et al., 1998) і
помітно змінюється на протязі року. Таким чином, багато морських видів
водоростей мешкають тут в екстремальних за солоністю умовах, знаходячись
у крайових екотопах свого ареалу і тому зустрічаються рідко, або навіть
поодиноко. В районах з найбільш стабільними екологічними умовами
(філофорне поле Зернова і Каркінітська затока) у макрофітобентосі
домінуюче положення займають ведучі, а в двох інших районах – рідкісні
види. Відносна доля рідкісних видів зростає в напрямку від кримських
берегів до одеського, а найбільшою ця частка видів є в лиманних
акваторіях (рис. 7).

За тривалістю вегетації серед водоростей-макрофітів ПЗЧМ переважають
однорічники (50,0 %), за ними йдуть багаторічники. Доля сезонних літніх
видів становить 13,4, а сезонних зимових – 9,7 %. Види з невідомою
тривалістю вегетації складають 3,2 %. Відносно більше число однорічників
і сезонних зимових видів водоростей реєструється у більш північному
флористичному районі “Одеський берег” і в прилеглих до нього лиманах
(рис. 8). Найбільша відносна доля багаторічників виявлена в районі
філофорного поля Зернова і Каркінітської затоки. Встановлено, що
однорічники переважають у складі зелених водоростей (58,1 %), а
багаторічники – серед червоних (77,3 %). У бурих водоростей домінують
сезонні форми (приблизно у рівній мірі як зимові, так і літні), у сумі
їх 58,5 % від загального

Рис. 7. Частота трапляння водоростей-макрофітів у флористичних районах
ПЗЧМ: 1 – Каркінітська затока; 2 –
Ягорлицько-Тендровсько-Джарилгацько-Перекопський; 3 – Філофорне поле
Зернова; 4 – Одеський берег; 5 – лиманні акваторії.

числа виявлених видів Phaeophyta. Загальне переважаюче число
однорічників вказує на певну нестабільність донних фітоценозів цього
району, яка з урахуванням сезонних форм ще більш посилюється.

Рис. 8. Склад водоростей-макрофітів за тривалістю вегетації у різних
флористичних районах ПЗЧМ: 1 – Каркінітська затока; 2 –
Ягорлицько-Тендрівсько-Джарилгацько-Перекопський; 3 – філофорне поле
Зернова; 4 – Одеський берег; 5 – лимани.

*

:

~

? ? ue .

a

*

,

.

0

2

4

6

8

:

R

~

?

? ? ue |

Ue

TH

a

a

’kdA

’kd¶

B

D

, а космополіти – 9,7 %. Найбільша доля холодолюбивих арктобореальних і
верхньобореальних видів водоростей характерна для Одеського берега і
глибоководного філофорного поля Зернова, відповідно 15 і 9 %. Тут також
зосереджена значна частка видів космополітів – 14 і 9 % відповідно.
Найбільш різноманітно теплолюбива флора водоростей подана у прикримських
флористичних районах. Наприклад, у Каркінітській затоці доля
нижньобореального і бореально-тропічного елементів флори складає 48 %, а
у Ягорлицько-Тендровсько-Джарилгацько-Перекопському районі – 42 %. Тим
часом, як біля Одеського берега вона становить лише 35 %. За
фітогеографічним складом флора лиманних

акваторій майже ідентична з Одеським флористичним районом (див. рис. 9),
з яким вони межують.

Рис. 9. Фітогеографічний склад водоростей-макрофітів різних флористичних
районів ПЗЧМ: Аб – арктично-бореальні; Вб – верхньобореальні; Шб –
широкобореальні; Нб – нижньобореальні; Бт – бореально-тропічні; К –
космополіти; Е – ендеміки; Т – тропічні; Ст – субтропічні.

У флорі водоростей-макрофітів ПЗЧМ по відношенню до сапробності
переважаючою групою є олігосапробна – 52,7 %. Мезосапробні види
складають 39,2, а доля полісапробів тут дорівнює 8,1 %. У межах
олігосапробної групи домінують червоні водорості (51,0 %), середнє
положення займають бурі (34,7), а мінімально представлені зелені (14,3
%). Серед мезосапробів переважають зелені водорості (56,2 %), немало їх
і серед червоних (34,2), а бурі складають лише 9,6 %. Домінуючою групою
водоростей серед полісапробів є зелені (60,0 %). Значно меншу частку тут
складають червоні водорості (40,0) і повністю відсутні – бурі.
Аналізуючи сапробіонтний склад водоростей-макрофітів у різних
флористичних районах і прилягаючих лиманах СЗЧМ, ми зазначаємо слідуюче.
Відносна доля олігосапробів вище у прикримських флористичних районах
(Каркінітська затока і Ягорлицько-Тендрівсько-Джарилгацько-Перекопський
район) і філофорному полі Зернова (рис. 10). У районі Одеського берега і
лиманних акваторіях на перше місце

Рис. 10. Сапробіонтний склад (П – полі-; М– мезо- і О – олігосапроби)
водоростей-макрофітів різних флористичних районів північно-західної
частини Чорного моря: 1 – Каркінітська затока; 2 –
Ягорлицько-Тендрівсько-Джарилгацько-Перекопський; 3 – філофорне поле
Зернова; 4 – Одеський берег; 5 – лимани.

виходить мезосапробне угруповання макрофітів, а олігосапробні види
займають другу позицію. У той же час, у порівнянні з прикримськими
флористичними районами ПЗЧМ, біля Одеського берега і в лиманних
акваторіях підвищена відносна доля полісапробів (див. рис. 10), що
свідчить про їх більшу забрудненність. Наші дослідження підтверджують і
доповнюють аналогічні дані інших авторів (Eremenko, 1998).

По відношенню до фактору солоності у Чорному морі виділяють чотири групи
альгофлори: морську, солонуватоводно-морську, солонуватоводну і
прісноводно-солонуватоводну (Калугина-Гутник, 1975). Як відомо
(Еременко, 2001), ПЗЧМ є найбільш опрісненою і це стає непереборною
перешкодою для розповсюдження тут багатьох морських видів
водоростей-макрофітів. Проте у складі водоростей-макрофітів району
дослідження домінуюче положення все ж займають морські і
солонуватоводноморські види (разом 72,2 %), у більшості випадків їх
еврігалінні форми.

В цілому, флористичний склад макрофітів ПЗЧМ містить 61,2 % видів від їх
загального числа, відомого для Чорного моря (Мильчакова, 2003). Доля
зелених водоростей у цьому порівнянні дорівнює 68,8 , червоних – 55,6,
бурих – 57,1 і жовто-зелених – 66,7 %.

Розвиток флори макрофітів північно-західної частини Чорного моря
нерозривно пов’язаний з геологічним минулим даної водойми. Море у
минулому то відновлювало зв’зок з океаном, то періодично його втрачало.
У відповідності з цим змінювалась його солоність, а з нею і характер
донної рослинності. У пізньому плейстоцені (25 тис. років тому назад) на
початку останнього Вюрмського оледеніння відбулася посткарангатська
регресія Понтичного басейну, що визвала глибоке врізання річкових долин
на північному узбережжі моря і зміщення гирла рік далеко на південь,
майже до краю шельфа (Емельянов и др., 2004). Приблизно 20 тис. років
тому назад рівень моря знову піднявся. Це призвело до утворення
естуаріїв сучасного типу. Виникло солонувате Новоевксинське море-озеро,
яке через Азовське море і Кумо-Маничську протоку з’єднувалось зі слабо
солонуватим Хвалинським басейном. За аналогією з нинішньою каспійською

солонуватоводною флорою в той період, очевидно, развивалися в основному
зелені і деякі евригалінні червоні водорості. На останньому етапі
історії чорноморського басейну (біля 9 тис. років тому назад) відбулася
наступна трансформація гирлових областей рік і їх естуарії набули
сучасних обрисів (Днепровско-Бугская…, 1989).

Аналіз нинішнього складу альгофлори Чорного, Азовського і Каспійського
морів (Киреева и др., 1957; Иванова, 1961; Петров, 1967 а, б;
Калугина-Гутник, 1975; Парталы, 1980; Садогурский, 1999; Борисюк, 2002;
Караева и др., 2003; Маслов, 2004; Ткаченко, 2004), які були єдиним
цілим у Древньому Середземномор’ї (Попов, 1974), показує, що у них
зростає 29 спільних видів водоростей-макрофітів і 6 – вищих водних
рослин. Основну групу тут складають прісноводно-солонуватоводні і
солонуватоводно-морські зелені (Chaetomorpha aerea (Dillw.) Kьtz., Ch.
linum (O. F. Mьller) Kьtz., Cladophora glomerata (L.) Kьtz. var.
glomerata, Cl. laetevirens (Dillw.) Kьtz., Cl. sericea (Huds.) Kьtz.,
Rhizoclonium hieroglyphicum (Ag.) Kьtz., Enteromorpha ahlneriana
Bliding., E. clathrata (Roth) Grev., E. compressa (L.) Nees var.
compressa, E. flexuosa (Wulfen.) J. Ag. subsp. flexuosa, E. intestinalis
(L.) Nees var. intestinalis, E. linza (L.) J. Ag., Pringsheimiella
scutata, Ulothrix implexa (Kьtz.) Kьtz.), стрептофітові (Spirogyra sp.,
Chara aspera, C. polyacantha A. Br., C. vulgaris L. emend Waller, C.
canescens Desv. et Lois., C hispida L., C. aculeolata Kьtz.,
Lamprothamnium papulosum (Waller) Grev.) і червоні (Bangia atropurpurea
(Roth) C. Ag., Ceramium diaphanum (Lightf.) Roth, C. siliquosum var.
elegans (Roth) G. Furnari, Polysiphonia fibrillosa (Dillw.) Spreng., P.
fucoids (Huds.) Grev., Chondrophycus paniculatus (C. Ag.) J. Furnari)
водорості. Спільними видами вищих водних рослин є слідуючі: Najas marina
L., Potamogeton pectinatus L., Ruppia cirrhosa (Petagna) Grande, R.
maritima L., Zostera noltii Hornem., Zannichellia palustris L. Виявлені
спільні види і є, очевидно, тим залишком реліктової флори
Древньоевксинського басейну Древнього Середземномор’я, який дійшов до
наших днів. Для Каспійського моря число спільних видів дорівнює 42,
Азовського – 52, ПЗЧМ – 17, лиманів Північного Причорномор’я – 21,
Чорного моря – 9 і Середземного – 3 % від загального числа видів
макрофітів даних водойм.

Відновлення зв’язку Понтичного моря із Середземним і збільшення його
солоності (послідовно у Чаудинському, Древньоевксинському і
Карангатському басейнах) в епоху голоцена (Емельянов и др., 2004)
призвело до формування сучасної морської флори. Представники атлантичної
і средземноморської флори знову проникають у Чорне море і їх адаптовані
форми широко розповсюдилися у ньому. Як відомо (Погребняк, 1965;
Калугина-Гутник, 1975), флора водоростей-макрофітів ПЗЧМ входить до
складу 3 фітогеографічних зон (арктичної, бореальної і тропічної), 7
підзон (арктично-бореальної, верхньобореальної, нижньобореальної,
широкобореальної, бореально-тропічної, субтропічної і тропічної) і 2
фітогеографічних груп (космополіти і ендеміки). Такий фітогеографічний
склад у цілому відображає основні шляхи становлення досліджуваної
альгофлори. Як відомо (Попов, 1983), в період від Древнього
Середземномор’я до теперішнього часу на берегах Чорного моря в значній
мірі змінювались кліматичні умови: від вологих і сухих субтропіків до
помірного сухостепового клімату. Періодично на його північні береги
насувались і відступали льодовики. Ядро водної флори, як і наземну
рослинність (Попов, 1983), очевидно, сформували аркто-третичні елементи
(верхньобореальна, широкобореальна і нижньобореальна групи), які і нині
тут домінують (разом 65 % видів). Крім того, в складенні флори
водоростей-макрофітів ПЗЧМ велику роль зіграли і південні широти, так як
доля бореально-тропічних елементів у ній досягає 20 %. Даний елемент
флори поданий у переважній більшості однорічними і сезонними літніми
формами. Встановлено, що у складі зелених водоростей ПЗЧМ міститься 67,7
% видів, спільних із флорою Середземного моря (Gallardo et al., 1993) і
69,4 % – спільних із флорою Британських островів (Burrows, 1991). У ПЗЧМ
зростає ряд видів зелених водоростей, які відносяться до холодноводного
комплексу, вони зустрічаються біля берегів Великобританії, але відсутні
у Середземному морі. Серед них Monostroma obscurum, Ulothrix tenuissima,
Spongomorpha arcta і ін. В той же час, тут є декілька видів
нижньобореального елемента, характерних для Середземного моря, але
відсутніх у Північній Атлантиці. Серед них Bryopsis adriatica, B.
duplex, Chaetomorpha gracilis і Cladophora vadorum. Із ендеміків Чорного
моря лише два види зелених водоростей (Cladophora siwaschensis,
Enteromorpha maeotica) зустрічаються у ПЗЧМ. Особливістю флори зелених
водоростей ПЗЧМ є наявність тут ряду видів (9) солонуватоводного
комплексу, які відсутні в морях з океанічною солоністю. Це представники
родів Spirogyra Link in Nees, Chara L., Nitella Ag. emend A. Br.,
Lamprothamnion Grov. і Tolypella (A. Br.) A. Br. Дуже висока схожість і
складу бурих водоростей ПЗЧМ із середземноморськими – 95,1 % спільних
видів. Лише Ectocarpus arabicus і Pseudolithoderma extensum не виявлені
у Середземному морі. Така ж єдність флори червоних водоростей ПЗЧМ і
Середземного моря (Gallardo et al., 2001) – число спільних видів складає
97,5 %. Наведені дані ще раз підтверджують, зазначений і іншими
дослідниками (Шперк, 1869; Переяславцева, 1910; Калугина-Гутник, 1975),
про, в основному, алохтонний характер альгофлори Чорного моря.

У відповідності з положеннями А. І. Толмачева (1974), який вважав, що
чим молодше флора, або чим більш радикальніші зміни проходили в ній у
недалекому минулому, тим відчутніше у даній флорі переважають види
обмеженого числа родин. Саме такими у альгофлорі ПЗЧМ є родини,
показані на рис. 2., які містять 62 % видів макрофітобентосу ПЗЧМ.

Розділ 7. Розвиток водоростей в умовах забруднення водного середовища.

У цьому розділі показано, що різні види забруднення водного середовища
(нафтою, важкими металами, детергентами та їх комплексом) є негативним
чинником у відношенні фізіолого-біохімічних і репродуктивних функцій
водоростей-макрофітів. Вони також викликають появу різних тератологічних
аномалій клітин та сланей водоростей. Це пригнічує розвиток водоростей
та є однією з головних причин деградації макрофітобентосу в окремих
районах Чорного моря. Крім того, в забруднених акваторіях в основному
погіршується якість водоростевого білка, а, відповідно – знижується і
продуктивність донних біоценозів.

Нами запропоновано в якості видів-моніторів забруднення водного
середовища важкими металами та комплексом полютантів використовувати E.
intestinalis і Ceramium rubrum auctorum.

Розділ 8. Практичне використання водоростей-макрофітів району
дослідження.

У даному розділі наведені результати досліджень з деяких напрямків
можливого використання масових чорноморських водоростей-макрофітів.

Показано, що водорості є високобілковими кормовими (харчовими) об’єктами
з повноцінним амінокислотним складом (17), а частка вмісту незамінних
амінокислот (8) в ньому досягає 60 %.

Нами підібрано віддіалізований водний водоростевий екстракт – замінник
дорогих компонентів традиційного живильного середовища MS при
вирощуванні рослин in vitro.

Передпосівна обробка водоростевими екстрактами насіння
сільськогосподарських культур стимулювала підвищення їх схожості,
розвитку і врожайності рослин, якості продукції.

Встановлено, що ліпіди водоростей-макрофітів, які містять в основному
ненасичені жирні кислоти, виявляють гепатопротекторні властивості. Вони
знижують активність печіночних ферментів, нормалізують сечоутворюючу
функцію печінки і сприяють відновленню гомеостазу крові.

Метаболіти водоростей проявляють антимікробні властивості. Нами
протестовано 9 видів морських водоростей на стандартному наборі
мікроорганізмів і встановлено, що видам роду Ceramium Roth властивий
найбільш широкий спектр бактеріцидної дії. У випадку водних водоростевих
екстрактів це можуть бути фенольні сполуки, а в хлороформних екстрактах
– терпеноїди і ліпіди (Сиренко и др., 1988).

Показано, що водні екстракти із суміші зелених водоростей (30 %
Cladophora vagabunda + 70 % Enteromorpha intestinalis), які містять
сполуки брому, проявляють седативну дію в умовах хронічного стресу і
сприяють відновленню гомеостазу крові.

Їстівні водорості (E. intestinalis і Porphyra leucosticta) проявляють
основні імуномодулюючі властивості і можуть бути використані з
лікувально-профілактичною метою.

ВИСНОВКИ

У дисертації наведено теоретичне узагальнення і нове вирішення наукової
задачі, що виявляється в з’ясуванні сучасного стану флори
водоростей-макрофітів та вищих водних рослин в північно-західній частині
Чорного моря та прилеглих до неї лиманів. На основі методів порівняльної
флористики встановлено, що флора водоростей-макрофітів ПЗЧМ має
алохтонний характер і представлена переважно аркто-третичними видами. Її
специфіка обумовлена значним розпрісненням і підвищеним рівнем
евтрофікації ПЗЧМ, що проявляється в переважанні у систематичній
структурі флори червоних та зелених водоростей на відміну від інших
районів Чорного моря, де домінують червоні та бурі водорості.

Складено конспект флори макрофітів досліджуваних акваторій, який має
довідкове значення для спеціалістів і організацій у справі раціонального
використання і охорони водних рослинних ресурсів. Він містить дані про
256 видів водоростей-макрофітів і вищих водних рослин, що входять до
складу 7 відділів, 12 класів, 38 порядків, 65 родин, 125 родів. Для
флори макрофітів морських акваторій величина родородинного коефіцієнта
дорівнює 2,2, видородинного – 3,8 і видородового – 1,8; для лиманних –
1,9; 4,2 і 2,3, відповідно. Вперше для флори України вказано 3 види
водоростей-макрофітів (Enteromorpha kylinii, Vaucheria hamata і
Сladophora hutchinsii), для району дослідження – 9 (із Xanthophyta – 1,
Chlorophyta – 3 і Rhodophyta – 5). Підтверджено зростання тут ще 8 видів
водоростей, які не зустрічались у цьому районі в останні десятиріччя.
Встановлено 65 нових місцезростань 58 видів макрофітів.

У морських акваторіях північно-західної частини Чорного моря зростає 185
видів макрофітів, із них водоростей – 179 (Chlorophyta – 54 (29,2%),
Rhodophyta – 74 (40,0 %), Phaeophyta – 40 (21,6 %), Streptophyta – 9
(4,9 %), Xanthophyta – 2 (1,1 %) і вищих водних рослин – 6 видів (3,2
%). Розподіл видів водоростей-макрофітів за флористичними районами
слідуючий: Каркінітська затока – 137;
Ягорлицько-Тендрівсько-Джарилгацько-Перекопський – 112; Одеський берег –
92 і філофорне поле Зернова – 35. У лиманах виявлено 164 види
макрофітів, із них водоростей – 114 (Chlorophyta – 57 (34,8 %),
Rhodophyta – 25 (15,2 %), Streptophyta – 17 (10,4 %), Phaeophyta – 12
(7,3 %), Xanthophyta – 3 (1,8 %) і вищих водних рослин – 50 (30,5 %).
Сучасне становлення альгофлори ПЗЧМ відбувається в основному за рахунок
мігрантів від прикримських берегів, Середземного моря і частково включає
деякі космополітні водорості. Флора лиманних акваторій за походженням в
основному прісноводна, але за наявності зв’язку з морем і відповідного
рівня солоності вона значно збагачується морськими видами.

У ПЗЧМ основу різноманіття зелених водоростей складають представники
порядків Cladophorales і Ulotrichales (76 % від їх загального числа
видів у районі дослідження); серед червоних – Ceramiales, Corallinales,
Gigartinales и Acrochaetiales (80 %), а серед бурих –Ectocarpales,
Chordariales и Dictyosiphonales (63 %). Ведучими родинами у даному
районі моря є слідуючі: Cladophoraceae (22 вида), Rhodomelaceae (18),
Ceramiaceae (15), Ulvaceae (14), Corallinaceae (11), Ectocarpaceae (7),
Characeae (7) и Chaetophoraceae (7), Ulotrichaceae (6), Acrochaetiaceae
(4). Послідовність їх домінування у різних флористичних районах
змінюється в залежності від особливостей екологічних умов. У лиманних
акваторіях домінують такі родини як Cladophoraceae (20 видів), Ulvaceae
(10), Spirogyraceae (9), Oedogoniaceae (9), Ulotrichaceae (8),
Rhodomelaceae (7), Chaetophoraceae (7), Ceramiaceae (6), Characeae (6),
Acrochaetiaceae (3).

Одноманітність екологічних умов, специфічність (великі глибини, низька
освітленність, низька придонна температура води), або їх напруженність
(високий рівень солоності) обумовлюють меншу складність таксономічної
структури альгофлори і, навпаки – за оптимальних умов спостерігається
більше видове розмаїття водоростей і висока складність їх таксономічної
структури. Встановлено, що найменші значення інформаційних індексів
Шенона (HSF, HGF, HSG), які відображають складність таксономічної
структури макрофітів, характерні для найбільш бідної таксонами
глибоководної флори філофорного поля Зернова, а максимальні – для
найбільш багатого за видовим складом водоростей флористичного району
“Каркінітська затока”. У лиманних акваторіях найбільші показники
складності систематичної структури характерні для міксомезогалінних і
міксоолігогалінних водойм, а мінімальні – зазначені у міксогалінних і
гіпергалінних лиманах.

Висока контрастність сезонних умов зростання водоростей-макрофітів
(низькі зимові температури і в окремі роки із льодоставом та відносно
високі літні) лімітують розвиток водоростей у ПЗЧМ. Тому за тривалістю
вегетації у складі досліджуваної альгофлори домінують однорічники (50
%), за ними йдуть багаторічники (23,7 %), потім сезонні літні (13,4 %),
сезонні зимові (9,7 %) і з невідомою тривалістю вегетації (3,2 %). Такий
склад відображає адаптивний характер даної флори. Відносне більше число
однорічників зазначається у найбільш північному флористичному районі
“Одеський берег” і прилеглих до нього лиманах. Найбільша доля
багаторічників характерна для філофорного поля Зернова і Каркінітської
затоки. Число сезонних зимових видів зростає у північному напрямку, а
сезонних літніх – у південному.

За фітогеографічним складом альгофлора північно-західної частини Чорного
моря подана широкобореальними (30,3 %), нижньобореальними (23,0 %),
бореально-тропічними (20,3 %), арктично-бореальними та
верхньо-бореальними (11,5 %) і тропічними та субтропічними (2,8 %)
елементами, космополітами (9,7 %) і ендеміками (2,4 %). У флористичних
районах “Одеський берег” і філофорне поле Зернова, а також у лиманах
підвищена доля арктично-бореальних і верхньо-бореальних елементів, а в
прикримських районах – нижньобореальних і бореально-тропічних.

По відношенню до сапробності води переважаючою групою водоростей є
олігосапроби (52,7 %). Мезосапроби складають 29,2 %, а полісапроби –
18,1 %. У процентному відношенні олігосапроби домінуюють у більш чистих
прикримських флористичних районах (Каркінітська затока,
Ягорлыцько-Тендрівсько-Джарилгацько-Перекопський) і філофорному полі
Зернова. У районі Одеського берега і лиманних акваторіях на першому
місці знаходяться мезосапроби, а на другому – олігосапроби. Тут також
підвищена і відносна доля полісапробів. Дане співвідношення
сапробіонтних груп макрофітів вказує на досить значну евтрофікацію вод
північно-західної частини Чорного моря. Антропогенна трансформація
макрофітобентосу йде шляхом скорочення видового різноманіття і заміни
оліго- і мезосапробів на полісапробні види водоростей. При зниженні
антропогенного преса (у теперішній час) відбувається поступове
відновлення біорізноманіття акваторій. Саме зараз встановлено перші
ознаки відтворення філофорного поля Зернова.

По відношенню до солоності досліджувана морська флора подана слідуючими
групами: морські (50,1 %), солонуватоводно-морські (22,1 %),
солонуватоводні (17,3 %), прісноводні (10,5 %). У лиманних акваторіях
галобний склад макрофітів слідуючий: солонуватоводні (30,4 %),
прісноводні (29,8 %), солонуватоводно-морські (23,7 %) і морські (16,1
%) види.

Понижений рівень солоності ПЗЧМ є непереборним бар’єром для
стеногалінних і лімітуючим для інших груп морських водоростей. Тому
основу флори макрофітів даної частини моря складають рідкісні види (49,5
%), на другому місці знаходяться ведучі (29,6) і на третьому – супутні
(20,9). У районі філофорного поля Зернова і Каркінітської затоки
домінуюче положення займають ведучі види. Рідкісні види помітно
переважають біля Одеського берега і в лиманних акваторіях, де вони
знаходяться у крайових (екстремальних) екотопах своїх ареалів.

Аналіз орієнтованого графа мір схожості-включення досліджуваних
флористичних районів Чорного моря показує, що на рівні зв’язку ? 68 %
найбільш важливу роль у розповсюдженні водоростей-макрофітів відіграє
прикримський флористичний район “Каркінітська затока”. У лиманних
акваторіях на рівні зв’язку ? 50 % лише міксомезогалінні водойми є
донорами видів, які розповсюджуються в інші за солоністю лимани.

Водні екстракти із тестованих видів морських водоростей мали позитивний
вплив на імунну систему піддослідних тварин, вони також проявляли
седативну дію і антимікробну активність. Ліпіди водоростей виявляють
гепатопротекторні властивості.

Водоростеві водні екстракти можуть бути використані як стимулятори росту
декоративних і сільськогосподарських рослин, а також як замінники
живильного середовища “MS” при вирощуванні рослин in vitro.

Різні види забруднення водного середовища (нафтою, важкими металами,
детергентами) негативно впливають на біологічні і фізіолого-біохімічні
процеси у водоростей-макрофітів і є однією із основних причин деградації
макрофітобентосу.

Водорості-макрофіти (Enteromorpha intestinalis var. intestinalis,
Ceramium rubrum auctorum) можуть бути використані у якості індикаторів
забруднення водного середовища важкими металами.

СПИСОК ОСНОВНИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Статті у фахових виданнях

Молчанов Е. Ф., Маслов И. И., Ткаченко Ф. П. Влияние загрязнения моря на
содержание поливалентных металлов у массовых видов водорослей-макрофитов
Черного моря // Тр. Никит. ботсада. – Ялта, 1988. – Т. 104. – С. 89-93.

Ткаченко Ф. П., Коваль В. Т. Биохимический состав массовых бентосных
водорослей Черного моря // Гидробиол. журн. – 1990. – Т. 26, № 5. – С.
33-36.

Ткаченко Ф. П. Особенности биологии Cladophora vagabunda (L.) Hoek
(Chlorophyta) // Альгология. – 1991. – Т. 1, № 4. – С. 23-28.

Ткаченко Ф. П. Макрофітобентос Тузловської групи лиманів Чорного моря //
Вісн. ОДУ. Сер. біологія. – 2000. – Т. 5, вип. 1. – С. 141-146.

Ткаченко Ф. П., Єременко Т. І. Макрофіти Григорівського та Дофінівського
лиманів Чорного моря // Укр. ботан. журн. – 2000. – Т. 57, № 2. – С.
141-147.

Ткаченко Ф. П. Макрофіти Березанського лиману Чорного моря // Вісн. ОНУ.
Сер. біологія. – 2001. – Т. 6, вип. 1. – С. 102-108.

Ткаченко Ф. П. Макрофитобентос Одесского залива Черного моря и его
динамика // Альгология. – 2001. – Т. 11, № 1. – С. 115-121.

Ткаченко Ф. П. Важкі метали (Cd, Cu) і фізіологічні параметри
водоростей-макрофітів (на прикладі Cladophora vagabunda (L.) Hoek) //
Вісн. ОНУ. Сер. біологія. – 2002. – Т. 7, вип. 1. – С. 54-59.

Ткаченко Ф.П. Макрофитобентос Сухого лимана Черного моря // Вісн. ДонНУ.
Сер. А. Природничі науки. – 2002. – Вип. 1. – С. 328-331.

10. Ткаченко Ф. П. Макрофитобентос Днестровского лимана Черного моря //
Вісн. ДніпрНУ. Серія біологія і екологія. – 2002. – Т. 2, вип. 10. – С.
166-170.

11. Ткаченко Ф. П. Макрофітобентос Шаболатського лиману Чорного моря //
Питання біоіндикації та екології: міжвідомчий збірник наукових праць
ЗДУ. – 2002. – Вип. 7. – С. 280-284.

12. Ткаченко Ф. П., Маслов И. И. Морской макрофитобентос Черноморского
биосферного заповедника // Экология моря. – 2002. – Вып. 62. – С. 34-40.

13. Ткаченко Ф. П., Ковтун О. О. Макрофіти Тилігульського лиману Чорного
моря // Укр. ботан. журн. – 2002. – Т. 59, № 2. – С. 184-191.

14. Ткаченко Ф. П., Куцын Е. Б. Влияние детергентов на аминокислотный
состав белка зеленой водоросли Cladophora vagabunda (L.) Hoek //
Гидробиол. журн. – 2002. – Т. 28, № 3. – С. 94-98.

15. Ткаченко Ф. П., Шевченко И. М. Иммунотропные свойства экстрактов из
некоторых морских водорослей // Таврич. мед.-биол. Вестн. – 2002. – Т.
5, № 4. – С. 111-114.

16. Ткаченко Ф. П., Задерей О. В., Андріївський О. М. Отримання сіянців
ялини колючої на живильному середовищі з доданням водоростевих
екстрактів // Агр. Вісн. Причорномор’я. – 2002. – Вип. 4 (15). – С.
52-55.

17. Ткаченко Ф. П. Влияние загрязненных вод оросительной системы на
макрофитобентос Джарылгачского залива Черного моря // Альгология. –
2003. – Т. 13, № 2. – С. 167-176.

18. Ткаченко Ф. П. Макрофитобентос лиманов северо-западного
Причерноморья // Вісн. ХНАУ. Сер. біологія. – 2003. – № 3 (2). – С.
30-34.

19. Рахімова О. Л., Ткаченко Ф. П., Шишковська В. О., Лазаренко М. Ю.
Антимікробні властивості екстрактів деяких чорноморських водоростей //
Вісн. ОНУ. Серія біологія. – 2003. – Т. 8, вип. 2. – С. 61-68.

20. Коломійчук Т. В., Сьомік Л. І., Ткаченко Ф. П., Гладкій Т. В.
Адаптогенна дія водоростевих екстрактів – відновлення деяких показників
периферійної крові щурів за умов хронічного стресу // Вісн. ОНУ. Серія
біологія. – 2003. – Т. 8, вип. 1. – С. 197-204.

21. Ткаченко Ф. П. Видовой состав водорослей-макрофитов северо-западной
части Черного моря // Альгология. – 2004. – Т. 14, № 3 . – С. 277-293.

22. Ткаченко Ф. П. Многолетние изменения макрофитобентоса Днепровского и
Бугского лиманов Черного моря // Вісн. ХНАУ. Сер. біологія. – 2004. –
Вип. 2 (5). – С. 7-14.

23. Ткаченко Ф. П., Ковтун О. О. Нові знахідки макрофітів у
Тилігульському лимані Чорного моря // Вісн. ХНАУ. Сер. біологія. – 2004.
– Вип. 1 (4). – С. 108-115.

24. Ткаченко Ф. П., Ситникова Ю. А., Куцин О. Б. Стан елементів
антиоксидантної системи водоростей із різних за ступенем забруднення
районів Чорного моря // Вісн. ОНУ. Сер. біологія. – 2004. – Т. 9, вип.
5. – С. 121-127.

25. Ткаченко Ф. П., Шевченко І. М., Назарчук Ю. С. Гепатопротекторні
властивості ліпідів морських водоростей // Досягнення біології та
медицини. – 2005. – № 1 (5). – С. 28-31.

26. Ткаченко Ф. П. Новое местонахождение редкого для флоры Украины вида
Chara uzbekistanica Hollerb. // Альгология. – 2005. – Т. 15, № 2. – С.
230-235.

27. Способ предпосевной обработки семян овощных культур: Авторское
свидетельство СССР, № 1340617 от 01.06.1987 / Ткаченко Ф. П., Коваль В.
Т., Гарба В. И., Байрактар В. Н. Заявлено 06.02.1986 г.; Опубл.
30.09.1987, Бюл. № 36. – 3 с.

Депоновані роботи

Замбриборщ Ф. С., Чернявский А. В., Ткаченко Ф. П. и др. Лагуны
северо-западного Причерноморья, их жизнь и хозяйственное значение //
Деп. в УкрНИИНТИ, № 2228, Ук. 86, 1986. – 176 с.

Ткаченко Ф. П. Кадастр водоростей-макрофітів Одеської області // Кадастр
рослинного світу Одеської області: Звіт про НДР. – Деп. в УкрНДІНТІ, №
0103U005140. – Одеса, 2002. – С. 200-215.

Роботи у збірках наукових праць

Ткаченко Ф. П., Куцын Е. Б. Влияние детергентов на физиологические
параметры зеленой водоросли Cladophora vagabunda (L.) Hoek //
Международная научно-практическая конференция “Экологические проблемы
Черного моря, пути и методы решения”: Сб. научн. ст. – Одесса: ОЦНТЭИ,
1999. – С. 294-297.

Ткаченко Ф. П., Куцын Е. Б. Оценка состояния экосистемы Одесского залива
по некоторым биохимическим показателям водорослей-макрофитов //
Межотраслевая научно-практическая конференция “Экология, экономика,
рынок”: Сб. научн. ст. – Одесса: ОЦНТЭИ, 1999. – С. 130-134.

Ткаченко Ф. П. Экологическая роль сине-зеленых водорослей в
альгоценозах Одесского залива // Научная конференция “Экологические
проблемы городов, рекреационных зон и природоохранных территорий”: Сб.
начн. ст. – Одесса: ОЦНТЭИ, 2000. – С. 162-167.

Назарчук Ю. С., Шевченко И. М., Ткаченко Ф. П. Изучение иммунотропных
свойств экстракта черноморской бурой водоросли Cystoseira barbata Good.
et Wood. // Мат. Всеукраїн. конф. “Біорізноманіття природних і
техногенних біотопів України” (м. Донецьк, 19-22 листопада 2001 р.). –
Донецьк: ДонНУ, 2001. – Ч. 1. – С. 73-77.

34. Ковтун О. А., Ткаченко Ф. П. Биоразнообразие макрофитов Придунайских
озер Ялпуг и Кугурлуй // Вісн. ОНУ. Серія екологія. – 2002. – Т. 7, вип.
2. – С. 70-80.

35. Ткаченко Ф. П. Систематический состав и особенности распределения
водорослей бентоса северо-западной части Черного моря // Вісн. аграр.
науки Півден. регіону. Сільськогосподарські та біологічні науки. –
Одеса: СМИЛ. – 2004. – Вип. 4. – С. 228-239.

36. Ткаченко Ф. П. Водоросли-макрофиты прибрежной зоны острова Змеиный
// Вісн. ОНУ. Серія екологія. – 2005. – Т. 10, вип. 4. – С. 186-195.

Матеріали та тези конференцій, нарад, з’їздів

Ткаченко Ф. П., Кирсанова Е. В. Влияние тяжелых металлов (Cd, Cu, Hg) на
морфофизиологические показатели у зеленых водорослей Cladophora
vagabunda (L.) Hoek и Platymonas arnoldii (Proch.-Lavr.) Matv. // I
съезд гидробиологов Молдавии (Кишинев, апрель 1986 г.): Тез. докл. –
Кишинев, 1986. – С. 97-99.

Ткаченко Ф. П. Макрофитобентос водоемов пересыпи Тилигульского лимана
// I Всесоюз. конф. “Акт. пробл. соврем. альгол.”: Тез. докл. – Киев:
Наук. думка, 1987. – C. 145-146.

Ткаченко Ф. П. Современное состояние макрофитобентоса Днестровского
лимана / Мат. YIII съезда Укр. ботан. об-ва: Тез. докл. – Киев: Наук.
думка, 1987. – С. 123.

Сысоев В. В., Калугина-Гутник А. А., Ткаченко Ф. П.
Эколого-биологические особенности Ceramium rubrum (Huds.) Ag. из Черного
моря // III научно-практическая конференция Крыма “Вклад молодых ученых
и специалистов в решение современных проблем океанологии и
гидробиологии”: Тез докл. – Севастополь, 1988. – С. 107.

Ткаченко Ф. П., Константинова В. Н. Влияние Cd и Cu на ранние этапы
развития и физиологическое состояние клеток Cladophora vagabunda (L.)
Hoek // III научно-практическая конференция Крыма “Вклад молодых ученых
и специалистов в решение современных проблем океанологии и
гидробиологии”: Тез докл. – Севастополь, 1988. – С. 109.

Ткаченко Ф. П. Эффективность использования водорослевых удобрений при
выращивании овощных культур // Мат. респуб. науч. конф. “Теоретические
и прикладные аспекты изучения флоры Молдавии”: Тез. докл. – Кишинев,
1989. – С. 104-105.

Ткаченко Ф. П., Ковтун О. А., Грачев Д. Г. Донная растительность
Тилигульского лимана Черного моря // Всесоюз. Совещание “Гидробиологич.
исслед. в заповедниках СССР”: Тез. докл. – М., 1989. – C. 123-125.

Ткаченко Ф. П. Макрофитобентос Березанского лимана Черного моря // Всес.
конф. “Заповедники СССР – их настоящее и будущее”: Тез докл. – М., 1990.
– Ч. 2. – С. 183-185.

Ткаченко Ф. П., Задерей А. В., Андриевский А. М. и др. Экстракты из
морских водорослей – заменители основных компонентов в питательной
среде при семенном размножении in vitro ели колючей // Всес. конф.
“Достижения биотехнологии – агропромышленному комплексу” (Черновцы,
14-18 окт. 1991 г.): Тез. докл. – Черновцы, 1991. – С. 46.

Ткаченко Ф. П. Макрофитобентос заповедной части Тендровского и
Ягорлыцкого заливов Черного моря // І з’їзд гідроекологічного товариства
України (Київ, 16-19 листопада

1993 р.): Тези доп. – Київ: Наук. думка, 1994. – С. 55.

Ткаченко Ф. П. Макрофітобентос Джарилгацької затоки Чорного моря / Х
з’їзд Українського ботан. то-ва (Полтава, 22-23 травня 1997 р.): Тез.
доп. – Київ: Наук. думка , 1997. – С. 74-75.

Ткаченко Ф. П. Влияние условий окружающей среды на качество белкового
концентрата зеленой водоросли Enteromorpha intestinalis (L.) Link //
Другий з’їзд гідроекол. т-ва України (Київ, 27-31 жовтня 1997 р.): Тез.
доп. – Київ, 1997. – Т. 2. – С. 73-74.

Ткаченко Ф. П. Систематична структура флори макроскопічних водоростей
деяких солонуватоводних чорноморських лиманів / Матеріали XI з’їзду Укр.
ботан. т-ва: Тез. доп. (Харків, 25-27 вересня 2001 р.). – Харків, 2001.
– С. 397- 398.

Ткаченко Ф. П. Макрофітобентос Одеських лиманів (Хаджибейського і
Куяльницького) в

умовах антропогенного впливу // Науково-практична конференція
“Екологічні проблеми

водних екосистем та забезпечення життєдіяльності на водному транспорті”
(Одеса, 22-23

травня 2001 р.): Тез. доп. – Одеса, 2001. – С. 74-75.

Назарчук Ю. С., Ткаченко Ф. П., Шевченко И. М., Тихонова О. В.
Сравнительное исследование гепатопротекторных свойств экстрактов липидов
из черноморских водорослей // V международная научно-практическая
конференция студентов, аспирантов и молодых ученых “Экология, человек,
общество” (15-17 февр. 2002г., Киев): Тез. докл. – Киев: Политехника,
2002. – С. 136-137.

Ткаченко Ф. П. Происхождение и эволюция флоры водорослей-макрофитов
лиманов и прилегающей акватории северо-западной части Черного моря //
Мат. III междунар.

конф. “Актуальные проблемы современной альгологии”: Тез. докл. (Харьков,
20-23 апр.,

2005 г.). – Харьков, 2005. – С. 162.

Ткаченко Ф. П. Влияние водных экстрактов из морских водорослей на
начальные этапы развития твердой пшеницы // Мат. IY Междунар. науч.
конф. “Регуляция роста, развития и продуктивности растений”: Тез. докл.
(Минск, Беларусь, 26-28 октября 2005 г.). – Минск, 2005. – С. 231.

Ткаченко Ф. П. Фітосозологічні аспекти флори макрофітів
північно-західної частини Чорного моря // Мат. XII з’їзду Укр. ботан.
то-ва: Тез. доп. (Одеса, 15-18 травня 2006 р.). – Одеса, 2006. – С. 266.

Ткаченко Ф. П. Редкие виды водорослей низовьев Днестра // Y
международная научно-

практическая конференция “Эколого-экономические проблемы Днестра” (4-6
окт. 2006 г., Одесса): Тез. докл. – Одесса, 2006. – С. 108-109.

АНОТАЦІЯ

Ткаченко Ф. П. Макрофітобентос північно-західної частини Чорного моря
(флора, розповсюдження, екологія, перспективи практичного використання).
– Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за
спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. Київський національний університет
ім. Тараса Шевченка, Київ, 2007.

Дисертаційна робота присв’ячена вивченню закономірностей формуванняя
флори водоростей-макрофітів та вищих водних рослин в лиманах і морських
акваторіях північно-західної частини Чорного моря (ПЗЧМ). Всього в
районі дослідження виявлено 256 видів макрофітів, серед них
водоростей-макрофітів 206 (Rhodophyta – 77; Chlorophyta – 69; Phaeophyta
– 40; Streptophta – 17; Хanthophyta – 3) і 50 – вищих водних рослин.
Вони належать до 7 відділів, 12 класів, 38 порядків, 65 родин і 125
родів. Складено конспект флори.

Вперше для українського узбережжя Чорного моря виявлено три нових види
водоростей-макрофітів: Enteromorpha kylinii Bliding, Cladophora
hutchinsii (Dillw.) Kьtz. і Vaucheria hamata (Vauch.) DC, а для ПЗЧМ – 9
видів. Зазначено 65 нових місцезнаходжень для 58 видів
водоростей-макрофітів. Доповнено діагнози 16 нових та рідкісних
макроскопічних водоростей району дослідження. Вперше дані про
макрофітобентос відповідних акваторій увійшли в Літописи природи трьох
заповідних об’єктів Чорного моря і державного кадастру рослинного світу
Одеської області (отримано акти впровадження). Проаналізовано зв’язок
альгофлори Чорного моря із флорами суміжних морів: Каспійського,
Азовського і Середземного.

Встановлено, що макрофітобентос ПЗЧМ є в основному арктотретичним
атлантичним за походженням, але біля 20 % його видів належить до
субтропічного середземноморського елемента флори.

З’ясовано, що фізико-географічні та гідролого- гідрохімічні умови ПЗЧМ
визначають деякі закономірності розвитку макрофітобентосу. Так, в
напрямку з півдня на північ зростає число однорічних і сезонних зимових
видів водоростей, збільшується відносна доля рідкісних і полісапробних
видів, посилюється роль зелених водоростей, але послаблюється бурих і
червоних.

В прикладному плані запропоновані водоростеві екстракти, які проявляють
рістстимулюючу для рослин (захищене авторським свідоцтвом) ,
імуномодулюючу, седативну, бактеріцидну і гепатопротекторну дію.

Ключові слова: макрофітобентос, лимани, море, флористичний склад,
тривалість вегетації, частота трапляння, сапробність, забруднення,
практичне використання.

АННОТАЦИЯ

Ткаченко Ф. П. Макрофитобентос северо-западной части Черного моря
(флора, распространение, экология, перспективы практического
использования). – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по
специальности 03. 00. 05 – ботаника. Киевский национальный университет
им. Тараса Шевченко, Киев, 2007. Диссертационная работа посвящена
изучению закономерностей формирования флоры водорослей-макрофитов и
высших водных растений в лиманных и морских акваториях северо-западной
части Черного моря (СЗЧМ). Всего в районе исследования выявлено 256
видов макрофитов, среди них водорослей-макрофитов 206 (Rhodophyta – 77;
Chlorophyta – 69; Phaeophyta – 40; Streptophta – 17; Хanthophyta – 3) и
50 – высших водных растений. Они принадлежат к 7 отделам, 12 классам, 38
порядкам, 65 семействам и 125 родам. Составлен конспект флоры.

Впервые для украинского побережья Черного моря выявлено три новых вида
водорослей-макрофитов: Enteromorpha kylinii Bliding, Cladophora
hutchinsii (Dillw.) Kьtz. і Vaucheria hamata (Vauch.) DC, а для СЗЧМ –
9. отмечено 65 новых местонахождений для 58 видов водорослей. Дополнены
диагнозы 16 новых и редких макроскопических водорослей района
исследования. Впервые данные о макрофитобентоса соответствующих
акваторий вошли в Летописи природы трех заповедных объектов Черного моря
и государственного кадастра растительного мира Одесской области
(получены акты внедрения). Проанализирована связь альгофлоры Черного
моря с флорами смежных морей: Каспийского, Азовского и Средиземного.
Установлено, что макрофитобентос ПЗЧМ являются в основном арктотретичным
атлантическим по происхождению, но около 20 % его видов принадлежит к
субтропическому средиземноморскому элементу флоры.

Показано, что физико-географические и гидролого-гидрохимические условия
района исследования определяют некоторые закономерности развития
макрофитобентоса. Так, по направлению с юга на север возрастает число
однолетних и сезонных зимних видов водорослей, увеличивается
относительная доля редких и полисапробных видов. В донных фитоценозах
усиливается роль зеленых водорослей, но снижается роль бурых и красных.

Установлено, что в составе альгофлоре СЗЧМ находятся 93 редких вида
водорослей-макрофитов с различной степеню угрозы их существованию. Среди
них, по-видимому, исчезнувшими (О) являются 4 вида, к исчезающим (I)
отнесено 8 видов, 29 – составляют группу уязвимых (II) видов, а 52 –
образуют небольшие и нестабильные популяции редких видов с категорией
(III).

Выяснено, что под влиянием разного рода загрязнения ухудшается
физиологическое состояние водорослей, что является одной из основных
причин сокращения видового состава макрофитов.

В прикладном плане предложены водорослевые экстракты, обладающие
ростстимулирующим для растений (защищено авторським свидетельством),
иммунотропным, седативным, бактерицидным и гепатопротекторным действием.
Ключевые слова: макрофитобентос, лиманы, море,
флористический состав, продолжительность вегетации, встречаемость,
сапробность, загрязнение, практическое значение.

SUMMARY

Tkachenko F. P. Macrophytobenthos of the northwest part of the Black Sea
(flora, distribution, ecology, prospects of practical use). –
Manuscript.

Thesis submitted for scientific degree of Doctor of biological sciences
by speciality 03.00.05 – botany. Taras Shevchenko Kyiv National
University, Kyiv, 2007.

Thesis is dedicated to studyng the laws of formation of the flora of
algae-macrophytes and higher water plants in estuaries and seawater
areas of the northwest part of the Black Sea (NWPBS). Totally 256
species of macrophytes of the researched area were revealed, amound them
206 seaweeds (Rhodophyta – 77; Chlorophyta – 69; Phaeophyta – 40;
Streptophta – 17; Хanthophyta – 3) and 50 higher water plants. The
abstract of flora was made. For the first time for Ukrainian coast of
the Black Sea there have been 3 new species of algae-macrophytes:
Enteromorpha kylinii Bliding, Cladophora hutchinsii (Dillw.) Kьtz. and
Vaucheria hamata (Vauch.) DC, and for NWPBS – 9. 65 new sites for 58
species of algae were determined. Diagnoses of 16 new and rare
macroscopical seaweeds of the researched area were added.

For the first time the data about specific structure of
algae-macrophytes and higher water plants of corresponding water areas
were included to the Annals of the nature of three reserved objects of
the Black Sea and state cadastre of plants of Odessa area (sertificates
of introduction were presented). Communication of algoflora of the Black
Sea with floras of the adjacent seas: Caspian, Azov and Mediterranean
were analysed. It was established that the most part of the revealed
species were arcto-tertiary by origin and they were similar to the
present flora of the Atlantic coast of Europe. But about 20% of them
belong to a subtropical Mediterranean element of flora.

It has been shown that physical-geographical and
hydrological-hydrochemical conditions of the researched areas define
some laws of developing of macrophytobenthos. Thus, in the direction
from the south to the north, the quantity of annual and seasonal winter
species of seaweeds is growing. The relative share of rare and
polysaprobic species is also growing. In bottom biocenosis, the role of
green seaweeds increases, whereas the role of brown and red – decreases.

In the applied plan seaweeds extracts stimulating growth of the plants
(defended copyright certificate on the invention), having immunogenic,
sedative, bactericidal and liverdefend action, have been offered.

Keywords: macrophytobenthos, estuaries, the sea, floristic structure,
duration of vegetation, occurrence, saprobility, pollution, practical
value.

Похожие записи