.

Консортивні зв’язки синявців (lepidoptera: lycaenidae) плакорних трав’яних біогеоценозів степового придніпров’я (автореферат)

Язык: украинский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
0 2113
Скачать документ

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ГОЛОБОРОДЬКО КИРИЛО КОСТЯНТИНОВИЧ

УДК 591.5 : 595.789

Консортивні зв’язки синявців (lepidoptera: lycaenidae) плакорних
трав’яних біогеоценозів степового придніпров’я

03.00.16 – екологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ДНІПРОПЕТРОВСЬК – 2005 Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Дніпропетровському національному університеті
Міністерства освіти і науки України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Пахомов Олександр Євгенійович,

Дніпропетровський національний
університет,

декан біолого-екологічного
факультету

завідувач кафедри зоології та
екології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Івашов Анатолій Васильович,

Таврійський національний
університет

ім. В. І. Вернадського, кафедра
екології та

раціонального
природокористування, завідувач

кандидат біологічних наук

Воронова Наталія Валентинівна,

Запорізький державний
університет,

кафедра зоології, доцент

Провідна установа: Львівський національний університет ім. І. Франка

Міністерства освіти і науки
України

Захист відбудеться: „30” листопада 2005 р. о 14:00 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на
здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському
національному університеті Міністерства освіти і науки України за
адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17,
біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці
Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і
науки України: 49050, м. Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13.

Автореферат розісланий „27” жовтня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент
А. О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Збереження біотичного різноманіття на
індивідуальному, популяційному та екосистемному рівнях, на думку І. Й.
Царик (1999), залежить від знань про їх консортивну організацію. Якщо
врахувати класичне визначення структури консорції, сформульоване В. В.
Мазингом (1966), та розробки Й. В. Царика (1993), найбільш цінними з
точки зору охорони біоти можна вважати біогеоценози, склад консорцій в
яких є повночленним і до її складу входять організми не менше ніж трьох
концентрів.

Види Lycaenidae обрані не випадково, це одна з найменш досліджених
родин денних лускокрилих, розміри та габітус усіх стадій розвитку яких
досить зручні для проведення вівальних методів досліджень. Це
найчисленніша та найбільша група денних лускокрилих у степовій фауні.
Тому дослідження ролі синявців у функціональній організації степових
екосистем має суттєве теоретичне та практичне значення.

Зв’язок роботи з науковими програмами, темами, планами. Роботу виконано
згідно з науковими програмами „Cтан біорізноманіття фауністичних
угруповань промислових регіонів, шляхи його відновлення та відтворення”
(№ 0103U000552) та „Функціональна роль тварин в утворенні механізмів
гомеостазу в екосистемах промислових регіонів”

(№ 0103U000555).

Мета та завдання дослідження. Мета роботи – установити склад та
структуру Lycaenidae фауни степового Придніпров’я як складову
консортивних зв’язків в умовах умовно не змінених і антропогенно
перетворених плакорних трав’яних біогеоценозів.

Реалізація мети дослідження передбачає вирішення наступних завдань:

– установити видовий склад родини Lycaenidae степового Придніпров’я;

– виявити місце синявців в екологічній структурі ентомоценозу плакорних
трав’яних біогеоценозів степового Придніпров’я;

– дослідити основні екологічні параметри консортивних угруповань
Lycaenidae;

– виявити особливості трофічної складової консортивних зв’язків імаго
Lycaenidae в індивідуальних консорціях автотрофу;

– установити характер топічного зв’язку Lycaenidae з автотрофом;

– дослідити тенденції зміни структури консортивних зв’язків Lycaenidae,
що перебувають в умовах постійного антропогенного тиску у плакорних
трав’яних біогеоценозах степового Придніпров’я.

Об’єкт дослідження – Lycaenidae як учасники консорцій плакорних
трав’яних біогеоценозів степового Придніпров’я.

Предмет дослідження – система консортивних зв’язків Lycaenidae в
індивідуальних консорціях травостою плакорних трав’яних біогеоценозів
степового Придніпров’я.

Методи дослідження. Роботу виконано на основі учення

В. М. Сукачева (1972) про біогеоценоз. Використано методологічні прийоми
В. Л. Булахова (1975) по дослідженню консортивних зв’язків. Одержані
результати статистично оброблено з використанням методів кореляційного,
дисперсійного, кластерного та факторного аналізів.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше для степової зони України
встановлено місце консортивних угруповань Lycaenidae у плакорних
трав’яних біогеоценозах. Складено фенологічний календар для кожного
виду, а на прикладі Tomares nogeli dobrogensis (Caradja, 1895) розкрито
механізм спряженості фаз розвитку автотрофу з консортом першого
концентру.

На популяційному рівні з використанням фенетичного та морфологічного
підходів розглянуто особливості Lycaenidae фауни плакорних трав’яних
біогеоценозів. За допомогою факторного аналізу встановлено та досліджено
явище протандрії та пов’язану з ним фенотипічну диференціацію у
модельних популяціях T. n. dobrogensis.

Охарактеризовано трофічні зв’язки імаго Lycaenidae в умовах плакорних
трав’яних біогеоценозів степового Придніпров’я. З’ясовано показники
бюджетів часу, що витрачаються на акти запилювання. Достовірно
встановлено, що існує залежність між морфологічними показниками імаго
(вага, розмір хоботку) та характеристикою бюджетів часу, що в середньому
витрачаються на один акт живлення.

Уперше проаналізовано особливості топічного зв’язку імаго та
преімагінальних стадій Lycaenidae плакорних трав’яних біогеоценозів
степового Придніпров’я. Уперше для зони досліджень розраховано топічну
активність імаго самців та вивчено особливості просторового розподілу
яєць усіх зареєстрованих видів синявців.

Практичне значення отриманих результатів. Матеріали дисертації
використовуються в навчальному процесі, увійшли до навчальних програм
курсів „Загальна ентомологія”, „Захист рослин”, „Системний аналіз в
екології”, „Екологія тварин”, „Зоологія безхребетних”, що викладаються у
Дніпропетровському національному університеті. Дані, отримані в процесі
виконання дисертації, використовуються при викладанні спецкурсів
„Зоологія безхребетних”, „Технічна ентомологія”, „Анатомія та морфологія
комах” у Запорізькому національному університеті.

Особиста участь автора в отриманні результатів, наведених у дисертації.
Дисертаційна робота являє собою самостійне дослідження. Аналіз
літератури, польові та лабораторні роботи, статистичний аналіз отриманих
даних, формулювання основних положень і написання дисертації виконано
особисто дисертантом.

Частка особистої участі автора в роботах, опублікованих у співавторстві,
становить 60–75 %. У роботі ”Місце синявців (Lycaenidae) в структурі
ентомофауни зональних степових екосистем України, на прикладі
індивідуальних консорцій Salvia nutans L.” (Науковий вісник
Чернівецького національного університету. Біологія. – 2004. – Вип. 223.
– С. 272-281; співавтор О. Є. Пахомов) автор брав участь у зборі
матеріалу, провів досліди та узагальнив результати (загальний внесок
становить 60 %).

У роботі “Біорізноманіття та еколого-фауністичний огляд синявців
(Lepidoptera, Lycaenidae) Дніпропетровської області” (Екологія та
ноосферологія. – 2005. – Вип. 16, № 1-2, – С. 68-73, співавтор О. Є.
Пахомов) здобувач збирав матеріал, брав участь у його статистичній
обробці та аналізі, підготував статтю (загальний внесок – 75 %).

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації пройшли апробацію
на Всеукраїнській конференції молодих учених „Актуальные вопросы
современного естествознания – 2003” (м. Симферополь, 2003), Четвертому
з’їзді Українського ентомологічного товариства (м. Біла Церква, 2003),
Міжнародній конференції „Роль природно-заповідних територій у
підтриманні біорізноманіття”, присвяченій 80-річчю Канівського
природного заповідника (м. Канів, 2003), Другій Міжнародній науковій
конференції „Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и
антропогенных экосистемах” (м. Дніпропетровськ, 2003), Міжнародній
молодіжній конференції „Екология-2003” (м. Архангельськ, 2003), Другій
Міжнародній конференції „Человек и животные” (м. Астрахань, 2004),
Восьмій Міжнародній конференції „Актуальные проблемы сохранения
устойчивости живых систем” (м. Бєлгород, 2004), Міжнародній конференції
„Человечество и окружающая среда” (м. Москва – Нью-Йорк, 2004).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 12 наукових робіт, у тому
числі 5 статей у фахових виданнях, затверджених ВАК України (3 з яких –
самостійно).

Структура та обсяг роботи. Дисертаційна робота викладена на 183
сторінках машинописного тексту і складається зі вступу,

шести розділів, висновків, списку використаної літератури (309 джерел, з
яких 86 – іноземними мовами). Робота містить 12 таблиць, 28 рисунків та
4 додатки.

Автор висловлює щиру подяку видатному ентомологу В. О. Барсову за
можливість працювати з фондовими ентомологічними колекціями кафедри
зоології та екології ДНУ, члену-кореспонденту НАНУ, д.б.н., професору А.
П. Травлєєву за важливі рекомендації по структурі та змісту роботи,
к.б.н. І. Г. Плющу за численні консультації та цінні поради. За наукове
керівництво та всебічну підтримку під час виконання досліджень, автор
висловлює особливу вдячність науковому керівникові д.б.н., професору О.
Є. Пахомову.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ КОНСОРТИВНИХ ЗВ’ЯЗКІВ БЕЗХРЕБЕТНИХ

Виникнення та основні теоретичні засади вчення про консорції. У даному
розділі у хронологічному порядку розглянуто літературні джерела,
присвячені основним теоретичним положенням учення про консорції. Поняття
“консорція”, запропоноване В. М. Беклемішевим (1951) та Л. Г. Раменським
(1952), розглядається як елементарна одиниця функціональної структури
біогеоценозу. Згідно з Л. Г. Раменським (1952) консорція – це поєднання
різнорідних організмів, тісно пов’язаних один із одним в їх
життєдіяльності відомою спільністю їх долі. Проаналізовано класичні
роботи, які доповнили та суттєво розвинули розуміння консорцій
(Лавренко, 1959; Арнольди, Лавренко, 1960; Арнольди К. В., Арнольди Л.
В., 1963; Емельянов, 1965; Мазинг, 1966; Быков, 1967; Работнов, 1969,
1970; Воронов, 1973; Голубець, Чорнобай, 1983; Селиванов, 1990; Царик,
1993).

Досвід досліджень консортивних зв’язків безхребетних тварин. Розглянуто
процес розвитку досліджень консортивних зв’язків безхребетних, зокрема
комах. Відзначено фундаментальні роботи, що заклали підвалини
методологічного апарату вивчення консортивних зв’язків безхребетних
(Арнольди, 1960, 1969; Арнольди, Борисова, 1966; Программа и методика
биогеоценологических.., 1974; Рафес, 1976). Наведено роботи, що
висвітлюють різноманітні аспекти досліджень консортів, зокрема
присвячені вивченню глибини взаємодії між консортами та концентром
(Баранчиков, 1982, 1986; Исаева и др., 1982; Матренина, 1982), процесам
деструкції підстилки (Царик, 1976, 1985), комахам норових консорцій
(Кривохатский, 1982, 1983, 1985; Нарчук, Кривохатский, 2001), консорціям
за систематичною ознакою їх ядер (Царик, 1981, 1986; Царик, Кобив,
1986), індивідуальним консорціям та мероконсорціям (Царик, 1996, 1998,
1999; Царик, Козловський, 1999; Царик Й. В., Царик І. Й., 2002),
фенології взаємодії між консортом та ядром консорції (Бойко, 1985, 1987,
2001; Ivashov and all, 2001), біохімічній складовій консортивних
зв’язків (Івашов, 1997; Ивашов, Бойко, 1999; Івашов, 2001).

Аналіз літературних даних дозволив установити сучасний рівень
досліджень з вивчення консортивних зв’язків безхребетних тварин.
З’ясувалося, що спеціальні дослідження консортивних зв’язків Lycaenidae
на території степової зони України не проводились. Таким чином, до цього
часу залишається багато не розроблених проблем консортивних зв’язків
Lycaenidae степової зони, головні з яких – з’ясування
загальноекологічних характеристик синявців, місце та роль трофічних
зв’язків імаго Lycaenidae у структурі процесу запилення в умовах
зональних степових екосистем, особливості топічних зв’язків імаго та
преімагінальних стадій в умовах плакорних трав’яних біогеоценозів,
установлення особливостей трансформації всіх типів взаємозв’язків
Lycaenidae під впливом антропогенного тиску на плакорні трав’яні
біогеоценози.

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

У розділі наведено характеристику рельєфу та геоморфологічної структури
(Бельгард, 1971; Пасечный, 1988; Пащенко, 1989; Половина, 1998),
проаналізовано гідрологічні (Травлеев, 1972, 1977) та кліматичні (Чугай,
1960; Атлас природных условий …, 1978; Щербань, 1984; Грицан, 1986,
2000) особливості регіону досліджень, охарактеризовано ґрунтовий покрив
(Травлеев, 1972, 1977, 1978, 1998; Тупика, 1973; Долгова, Кучма, 1977;
Цветкова, 1977; Бельгард, Травлеев, 1980, 1981; Белова, Травлеев, 1999).
Подано опис рослинного світу (Бельгард, 1938, 1950, 1971; Лавренко,
1940; Бельгард, Травлеев, 1981) та тваринного (Апостолов, 1970, Булахов,
1972; Губкин, 1972; Пилипенко, Шимкина, 1977; Пахомов, 1998;
Крыжановский, 2002, та ін.).

МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Роботу виконано на основі фундаментальних (Арнольди, 1960; Арнольди,
Борисова, 1966; Арнольди и др., 1969; Мазинг, 1966) розробок у галузі
методологічного апарату вивчення консортивних зв’язків. Ще на початку
створення теоретичної бази з вивчення консорцій Л. В. Арнольді (1960)
розглядав комах як найбільш суттєву складову консортивних відносин вищих
рослин з тваринами. Саме за такою концепцією обрано предмет досліджень.

Спостереження проводились на чотирьох пробних площах, закладених у
Дніпропетровській та Запорізькій обл., впродовж трьох польових сезонів –
з 2002 по 2005 р. Пробні площі знаходяться на плакорах і схилах балок,
покритих біогеоценозами, трав’яний покрив яких складають
ковилово-кострицево-різнотравні асоціації.

У межах пробних площ закладено 20 модельних ділянок (110 – особин Salvia
nutans L.). Їх розміри та конфігурацію витримали за рекомендаціями Ю. А.
Песенка із співавторами (1980). При дослідженні фауни безхребетних
травостою використовувались загальновизнані методики відлову, розроблені
Ю. В. Балкіним (1990), Ю. І. Коробейніковим (1976), К. К. Фасулаті
(1971), V. Standen (2000). Спираючись на їх розробки, проводили польові
дослідження з встановлення структури ентомофауни плакорних трав’яних
біогеоценозів степового Придніпров’я. Як основну методику вилову
ентомофауни хортобію використовували ручний збір. Цей вибір продиктовано
морфологічними особливостями автотрофу–едифікатора (Salvia nutans L.).
Збір безхребетних тварин проводився руками або пінцетом. У випадках коли
об’єкти були досить малих розмірів, застосовували ексгаустери класичної
модифікації. Дослідження мероконсорцій суцвіть обраних рослин проводили
методом зтрушування комах у морилку. Для встановлення особливостей
трофічної та топічної складових консортивних зв’язків Lycaenidae
застосовували методику хронометрування бюджетів часу, запропоновану В.
Л. Булаховим (1976).

Виміри ваги сухих імаго здійснювали на терезах AXIS AD500. Морфометричні
показники імаго одержані шляхом використання окуляр-мікрометру
бінокуляра МБС-10. Усі фактичні дані оброблені за допомогою сучасних
статистичних програмних пакетів „Statistica 6.0”, „Microsoft Excel 2000”
на 95 % рівні довірної ймовірності.

ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДІВ LYCAENIDAE

ЯК ЕЛЕМЕНТА КОНСОРЦІЙ ПЛАКОРНИХ ТРАВ’ЯНИХ БІОГЕОЦЕНОЗІВ СТЕПОВОГО
ПРИДНІПРОВ’Я

Склад і структура топічних угруповань синявців (Lycaenidae) степового
Придніпров’я. Виділення груп біотопів побудовано на основі типології
степових лісів О. Л. Бельгарда (1950) та з урахуванням поділу фауни
лускокрилих степових лісів, запропонованого В.О. Барсовим (1968).

Використавши Lycaenidae в якості головного об’єкту при районуванні
території Дніпропетровської області на окремі групи біотопів,
виділяємо:

1) зональні степові ділянки Правобережжя р. Дніпра; 2) зональні степові
ділянки Лівобережжя р. Дніпра; 3) зональні степові ділянки Правобережжя
р. Самари; 4) байрачні ліси Правобережжя р. Самари; 5) байрачні ліси
колишньої порожистої частини р. Дніпра; 6) аренні ліси; 7) луки;

8) короткозаплавні ліси; 9) довгозаплавні ліси; 10) біотопи інтенсивного
антропогенного тиску.

Місце Lycaenidae у структурі ентомофауни плакорних трав’яних
біогеоценозів степового Придніпров’я. Починаючи зі стадії розкриття
квіткових бруньок у мероконсорціях суцвіть S. nutans панівне положення
займають представники ряду перетинчастокрилих (Hymenoptera). Імаго цього
ряду на всіх фазах розвитку суцвіття є найактивнішими запилювачами
(початок цвітіння – 38 %; пік – 29 %; закінчення – 20 %). Серед них
найбільш важливими запилювачами є види надродини Apoidea. Однак у фазі
відцвітання дольова участь Hymenoptera – антофілів значно зменшується, і
їх замінюють представники родини Formicidaе.

Різноманітні лускокрилі посідають друге місце за дольовою участю в
мероконсорціях суцвіть S. nutans. Усього на пробних ділянках зафіксовано
12 родин лускокрилих. Серед ряду Lepidoptera 80 % загальної чисельності
у денні години складають саме денні лускокрилі (Lepidoptera:
Hesperioidea, Papilionoidea). Найчисельніша за кількістю видів (38 %) і
за чисельністю особин (36 %) серед них була родина Lycaenidae.
Coleoptera представлені на суцвіттях перш за все різними видами
Scarabaeidae та Chrysomelidae. Ці жуки безпосередньо живляться квітками,
пошкоджуючи відносно великі площі суцвіття. Однак такі види не є
суттєвими конкурентами для імаго перетинчастокрилих і лускокрилих. Це
пов’язано з особливостями фенології жуків. Масовий їх вихід із лялечок
спостерігається наприкінці фази розвитку суцвіття S. nutans. До цього
часу основна маса пилку та нектару вже спожита імаго головних антофілів
Hymenoptera та Lepidoptera. Таким чином, використання єдиного ресурсу
живлення розподіляється у часі так, що трофічні ніши споживачів не
перекриваються.

Для виявлення ступеня впливу кожного ряду на ентомологічну структуру
мероконсорцій суцвіть проведено факторний аналіз. Найбільш істотний
вплив на мінливість ентомокомплексу мероконсорцій суцвіть S. nutans
спричиняють Formicidae. Серед групи встановлених на суцвіттях хижаків і
пантофагів мурахи є як найчисельніші (74 %), так і найактивніші.

Фенологічна структура Lycaenidae. За концепцією М. І. Фальковича (1979)
у степовому Придніпров’ї виділено 5 фенологічних груп Lycaenidae:
весняно-ранньолітня; весняно-літня; ранньолітня; літня і транссезонна.
Специфічною рисою фенологічного складу цієї родини можна вважати майже
рівномірне співвідношення кількості видів на імагінальній стадії
розвитку протягом усього теплого періоду року. Така ситуація складається
за рахунок бівольтинних видів, у той час як 53 % Lycaenidae розвиваються
тільки в одній генерації. На основі цих даних та з урахуванням
літературних джерел складено фенологічний календар льоту імаго
Lycaenidae степового Придніпров’я.

Статева структура популяцій Tomares nogeli dobrogensis (Caradja, 1895).
Результатом дослідження модельних популяцій Tomares nogeli dobrogensis
(Caradja, 1895) стало встановлення явища протандрії (табл. 1), яке за
сучасними поглядами (Zonneveld, 1991) трактується як більш рання поява
самців у порівнянні із самицями. Проведений аналіз розмірів тіла самців

T. n. dobrogensis показав наявність ряду відмінностей певних
морфологічних показників імаго на різних фазах льоту у межах однієї
генерації. Самці на піковій фазі льоту достовірно відрізняються більшими
розмірами за всіма 18 промірами.

Таблиця 1

Статеве співвідношення у популяціх T. n. dobrogensis

Фаза льоту Назва вибірки Дата спостережень Частка самців, %

Початок Дніпропетровська

19.05.2004

75,00

Запорізька

15.05.2004

80,00

Пік Дніпропетровська

05.06.2004

58,33

Запорізька

02.06.2004

56,25

Закінчення Дніпропетровська

16.06.2004

25,00

Запорізька

19.06.2004

21,17

Отримані дані підтверджують думку С. Zonneveld (1996), за якою
протандрія характеризується спочатку появою невеликих за розмірами
самців. За даними K. Gotthard із співавторами (1994, 1999), такі відміни
у розмірах самців є прямим доказом існування у конкретній популяції
явища протандрії, так за прискорений розвиток самці „розраховуються”
меншими розмірами. Існує пояснення такого твердження Y. Morbey, R.
Ydenberg (2001): вони припускають, що невеликі за розмірами самці як
більш слабкі таким чином уникають конкуренції з більш великими за
можливість парування.

Крім відмінностей у морфологічних показниках самців T. n. dobrogensis,
виявлено ще статевий диморфізм лінійних розмірів імаго (рис. 1). Як і у
більшості видів Lycaenidae, самиці більш великі за розмірами імаго,
ніж самці. Отриманий фактичний матеріал дозволяє вважати, що самиці

T. n. dobrogensis у середньому з’являються пізніше самців (мають більш
тривалий період розвитку).

Фенотипічна структура популяцій Tomares nogeli dobrogensis (Caradja,
1895). Всього установили три фенотипи T. n. dobrogensis (рис. 2).
Фенотипи встановлено на основі суми ознак забарвлення різних зон
верхнього та відповідно нижнього крила. За час польових досліджень у
трьох локалітетах з’ясувалось, що співвідношення особин із різними
фенотипами не залежить від географічного положення популяції. Результати
факторного аналізу показали наявність впливового чинника, що зумовлює
той або інший фенотип – час вильоту імаго самця.

Особини, імаго яких спостерігаються раніше виходу самиць, здебільшого
належать до третього, слабкопігментованого фенотипу. Таку ситуацію можна
пояснити як своєрідну плату малих за розмірами самців за швидкий
розвиток у порівнянні з іншими. Крім зменшення кількості фенів
забарвлення протандричним самцям ще притаманне зменшення лінійних
розмірів основних параметрів габітусу.

Рис. 1. Характер статевого диморфізму обстежених популяцій

T. n. dobrogensis: 1 – Дніпропетровська обл., 2 – Запорізька обл.,

3 – АР Крим, 4 – Кишинівська обл.

Особини самців, що за сукупністю ознак віднесено до другого фенотипу,
можна вважати своєрідною перехідною ланкою як за характеристикою фенів
забарвлення верхнього та нижнього крила, так і за розмірами імаго.
Особини самців, що з’являються останніми, мають найбільший набір фенів
забарвлення та найбільші лінійні розміри імаго серед усієї популяції.

КОНСОРТИВНІ ЗВ’ЯЗКИ LYCAENIDAE ІЗ АВТОТРОФАМИ ПЛАКОРНИХ ТРАВ’ЯНИХ
БІОГЕОЦЕНОЗІВ СТЕПОВОГО ПРИДНІПРОВ’Я

Особливості трофічних зв’язків імаго Lycaenidae.

Характеристика трофічної взаємодії імаго Lycaenidae з автотрофом на
прикладі індивідуальних консорцій S. nutans. Згідно із загальновизнаною
класифікацією комах–антофілів К. Фегрі та Л. ван дер Пейла (1982) денні
лускокрилі складають окрему групу, що отримала назву психофільної.
Взаємовідносини квітка – запилювач установлюються за допомогою
атрактантів. Існує думка (Фегри, ван дер Пейл, 1982), що ефективний
атрактант повинен забезпечувати запуск у запилювачів цілого
ланцюжка реакцій, які спонукають до дії. До числа таких атрактантів
належить нектар, який найбільш істотно (Гринфельд, 1962, 1978) приваблює
психофільну групу запилювачів.

A

ae

ph

A

*?X

o

?

Oe

O

phMсті видів Lycaenidae в імагінальній стадії в умовах степового
Придніпров’я (травень–червень). Щоб досягти нектару, синявцю потрібно
спочатку зайняти певну позицію на суцвітті. У S. nutans тичинки
розміщені у стовпчик на нижній губі так, що синявець, відвідавший
квітку, уносить пилок на нижньому боці черевця. Цей ефект (нижнє
положення тичинок) досягається за рахунок перекручування трубки віночка
– верхня губа таким чином стає умовно нижньою, а саме суцвіття
перевернутим. Саме звідси і назва рослини – шавлія поникла (Цвелев,
1981).

Динаміка трофічних зв’язків Lycaenidae на різних стадіях розвитку
мероконсорцій S. nutans. Трофічні зв’язки Lycaenidae у мероконсорціях S.
nutans динамічно розвиваються у відповідності до стадій розвитку
суцвітть шавлії. На пробних площах всього встановлено 15 видів
агентів-антофілів, що належать до родини синявців. Домінуючим видом у
трофічних зв’язках із мероконсорціями суцвіть шавлії пониклої, за
бюджетом часу, є T. n. dobrogensis. Цей факт можна пояснити
монолектичністю імаго, що є єдиним випадком серед зареєстрованих видів
Lycaenidae. Субдомінантами є P. argus, P. аrgyrognomon, P. icarus, які
постійно беруть участь у процесі запилення на всіх стадіях розвитку
суцвіть S. nutans. Останні три види за своєю загальною чисельністю на
пробних площах перевищували кількість особин T. n. dobrogensis, але
завдяки широкій полілектичності у мероконсорціях суцвіть шавлії пониклої
займають тільки субдомінантні позиції.

На початку цвітіння серед запилювачів найбільш часто реєструвались
особини C. argiolus і G. alexis. Але поступово ці види зникають із
складу трофічних зв’язків. Приблизно так само на піку цвітіння
з’являються перші особини P. pylaon, поступово імаго цього виду стають
більш впливовими при розподілі їстівного ресурсу, а згодом – домінантним
видом (на стадії закінчення цвітіння S. nutans).

1

2

3

Рис. 2. Встановлені фенотипи самців T. n. dobrogensis

Вплив морфологічних характеристик імаго Lycaenidae на процеси живлення.
Досить важливим параметром дослідження особливостей трофічного процесу
імаго Lycaenidae можна вважати бюджети часу, що витрачаються для
здійснення актів живлення. Майже для всіх Lycaenidae спостерігається
статева диференціація показників бюджету часу (самці витрачають в
середньому менше часу на акт живлення, ніж самиці). Імовірно, таку
ситуацію можна пояснити більшою активністю імаго чоловічої статі у
порівнянні з жіночими особинами. Виявилось, що найбільше часу для
споживання нектару потрібно таким великим імаго, як T. d. rutila,

L. bellargus, P. pylaon (рис. 3), і чим меншу вагу має імаго, тим менше
часу витрачається на споживання нектару (в

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2019