НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД імені М.М. ГРИШКА

ЖУРАВЕЛЬ НАТАЛІЯ МИХАЙЛІВНА

УДК 582.675.1: 581.9 + 502.753 (477)

Рід paeonia l. природної флори України (біологія, кількісно-популяційний
аналіз, охорона)

03.00.05 – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Національному педагогічному університеті імені М.П.
Драгоманова Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник кандидат біологічних наук,
професор

Морозюк
Світлана Сергіївна

Національний педагогічний університет

імені М.П.
Драгоманова, професор кафедри ботаніки

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук,
професор

Соломаха
Володимир Андрійович

Київський
національний університет імені Тараса Шевченка,

професор
кафедри ботаніки

кандидат
біологічних наук, старший науковий співробітник

Горобець
Василь Федорович

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України,

завідувач
відділу квітникарства

Провідна установа: Національний аграрний
університет

(кафедра
ботаніки) Кабінету Міністрів України, м. Київ

Захист відбудеться 24.06.2005 року о 10 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду
імені М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ-14, вул.
Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного
саду імені М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ-14, вул.
Тімірязєвська, 1).

Автореферат розісланий 20.05.2005 року

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук
Н.І. Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Рослинам належить винятково важлива роль у природі і
господарській діяльності людини. Внаслідок антропічного тиску
скорочується чисельність популяцій окремих представників флори,
здебільшого незворотно.

Однією з причин скорочення популяцій нерідко є висока декоративність
рослин. Саме таким є рід Paeonia L., який у природній флорі України
представлений двома видами – Paeonia tenuifolia L. та P. daurica
Andrеws. Вони занесені до Червоної книги України як рідкісні і зникаючі
і належать до категорії загрозливого стану – вразливі. Чисельність
популяцій цих видів неухильно зменшується, передусім у зв’язку зі
знищенням їх місцезростань, оскільки природний ареал півоній пов’язаний
зі степовими та гірськими фітоценозами, які або розорані, або
знаходяться у рекреаційних зонах, де піддаються надмірному антропічному
тиску.

Рід Paeonia L. давно привертає увагу дослідників, проте й досі вивчений
недостатньо. Немає одностайної думки щодо систематичного положення та
об’єму окремих видів у межах роду і місця родини в системі
Magnoliophyta. Всебічне і поглиблене вивчення таксономічних,
біологічних, екологічних та інших особливостей видів також має важливе
значення для організації їх охорони.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна
робота виконана на кафедрі ботаніки Національного педагогічного
університету імені М.П. Драгоманова згідно з індивідуальним планом
роботи аспіранта відповідно до тематики науково-дослідної роботи кафедри
на 2001-2005 рр. „Агротехнічні прийоми первинної культури багаторічних
лікарських рослин” (реєстраційний код 0198U001680).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було дослідження сучасного
поширення Paeonia daurica і Paeonia tenuifolia в Україні, особливостей
еколого-фітоценотичної приуроченості з оцінкою екологічної амплітуди,
стану популяцій, вивчення особливостей біології цих рослин у природі та
в культурі, розробка рекомендацій щодо їх збереження in situ та ex situ.

Для досягнення мети передбачалося виконання таких завдань:

• встановити таксономічний статус видів роду Paeonia L. природної флори
України;

• з’ясувати особливості сучасного поширення Paeonia daurica та P.
tenuifolia, закартографувати всі відомі місцезнаходження їх в Україні;

• визначити еколого-фітоценотичні особливості Paeonia daurica та P.
tenuifolia в Україні;

• дослідити біоморфологічні особливості, сезонний ритм розвитку,
онтогенез та розмноження видів у природі та в культурі;

• провести кількісно-популяційний аналіз Paeonia daurica та P.
tenuifolia;

• розробити рекомендації по збереженню видів в природі і вирощуванню в
культурі.

Об’єкт дослідження – сучасне поширення і таксономічний статус,
еколого-ценотичні та біоморфологічні особливості, онтогенез, стан
популяцій та охорона Paeonia daurica Andrews і Paeonia tenuifolia L.
флори України.

Предмет дослідження – Paeonia daurica Andrews і Paeonia tenuifolia L. у
природних місцезростаннях та в культурі.

Методи дослідження – еколого-фітоценотичні, кількісно-популяційні,
хорологічні, фітосозологічні, інтродукційні.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше в Україні проведено
комплексне вивчення місцезростань P. daurica та P. tenuifolia, уточнено
сучасні місцезнаходження їх популяцій, дано фітоценотичну характеристику
угруповань з участю цих видів та їх фітоіндикаційну оцінку, зроблено
детальний кількісно-популяційний аналіз, на основі якого визначено
сучасний стан популяцій P. daurica та P. tenuifolia переважно на
заповідних територіях Південного Сходу України та Кримського півострову,
оскільки саме там ці види репрезентовані найбільш повно; вперше створено
онтогенетичний гербарій P. daurica та P. tenuifolia; досліджена
цитостатична активність екстрактивних речовин підземних органів P.
daurica та P. tenuifolia. Визначено основні причини скорочення
чисельності популяцій досліджуваних видів.

Практичне значення одержаних результатів. Дані про сучасний стан
популяцій в Україні P. daurica та P. tenuifolia подано до редколегії
нового (3-го) видання Червоної книги України й у природні заповідники,
де проводилися дослідження згідно з договорами про творче
співробітництво. Проведений кількісно-популяційний аналіз обох видів
може бути основою моніторингу за їх станом в Україні. Створено та
передано до Гербарію НБС імені М.М. Гришка НАН України онтогенетичний
гербарій P. daurica та P. tenuifolia. Геоботанічні описи занесено до
відділення національної фітоценотеки при Українському фітосоціоцентрі та
фітоценотеки відділу геоботаніки Інституту ботаніки імені М.Г. Холодного
НАН України. Поповнено колекцію живих рослин та висіяно насіння P.
daurica і P. tenuifolia з різних частин їх ареалів та місцевої
репродукції у Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна КНУ імені Тараса
Шевченка і на агробіостанції „Татарка” НПУ імені М.П. Драгоманова.
Матеріали дисертації використовуються під час лекцій та практичних
занять із курсу систематики вищих рослин на кафедрі ботаніки Інституту
природничо-географічної освіти і екології НПУ імені М.П. Драгоманова.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним
дослідженням здобувача, яке проводилося впродовж 2000-2005 років.
Автором особисто обстежено 14 ценопопуляцій (5 – P. daurica та 9 – P.
tenuifolia), зроблено 65 геоботанічних описів угруповань з участю P.
daurica та P. tenuifolia на заповідних та не заповідних територіях,
складено картосхеми сучасного поширення видів в Україні, проведено
популяційні та інтродукційні дослідження, зібрано гербарні матеріали,
закладено експериментальну ділянку дикорослих півоній у Ботанічному саду
ім. акад. О.В. Фоміна КНУ імені Тараса Шевченка, обґрунтовано й
узагальнено експериментальні дані.

Наукові положення, які виносяться на захист, отримані самостійно.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати
дисертації регулярно доповідались та обговорювалися на засіданнях
кафедри ботаніки Національного педагогічного університету імені М.П.
Драгоманова, а також на наукових конференціях: міжнародній – „Онтогенез
рослин, біологічна фіксація молекулярного азоту і азотний метаболізм”
(Тернопіль, 2001), всеукраїнських: „Актуальні проблеми ботаніки та
екології” (смт Зноб-Новгородське, Деснянсько-Старогутський національний
природний парк, 2001), „Роль ботанічних садів у формуванні наукового
світогляду майбутніх біологів” (Полтава, 2001), „Наукова спадщина
академіка М.М. Гришка” (Глухів, 2005) та на щорічних наукових
конференціях викладачів, аспірантів та здобувачів НПУ імені М.П.
Драгоманова (Київ, 2001-2004).

Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано 11
праць (з них 8 – одноосібних), у тому числі 6 статей у фахових наукових
виданнях.

Структура дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів,
висновків, списку використаних джерел (230 публікацій, з них 45
іноземною мовою) та 2 додатків. Загальний обсяг роботи складає 190
сторінок (з них 118 основного змісту), рукопис містить 26 рисунків
(схеми, фотографії, графіки) та 17 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ РОДУ PAEONIA L.

Вперше P. tenuifolia описав К. Лінней (1762-1765), а P. daurica – H.C.
Andrews (1823). Монографом роду вважається F.С. Stern (1946). Комплексне
вивчення систематики, хорології, морфології, онтогенезу та культивування
видів роду Paeonia флори колишнього СРСР проведене М.С. Успенською
(1982), а флори Далекого Сходу – Н.В. Македонською (1976).

Наукові дослідження роду Paeonia L. в Україні почалися наприкінці ХІХ –
на початку ХХ століть. Із середини ХХ століття активізуються
хорологічні, популяційно-ценотичні, систематичні, морфо-анатомічні,
інтродукційні та природоохоронні аспекти ботанічних досліджень видів
Paeonia природної флори України. Так, поширення P. tenuifolia та P.
daurica в межах усього ареалу в Україні ще з 20-х років почав
досліджувати М.І. Котов, із кінця 40-х – разом з Є.Д. Карнаухом, Т.Я.
Омельчук, з початку 70-х – із С.С. Морозюк, В.В. Протопоповою, О.М.
Дубовик, С.С. Харкевич (1962); у Криму – М.І. Рубцов та Л.А. Привалова
(1961), В.М. Косих (1977, 1979), В.М. Голубєв (1983, 1987), Я.П. Дідух
та Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1980, 1982, 1992), І.Н. Котова (1961).
Еколого-фітоценотична характеристика рослинних угруповань із участю Р.
tenuifolia та P. daurica в різних частинах їх ареалів в Україні наведено
в працях Ю.Р. Шеляга-Сосонка та Я.П. Дідуха, В.С. Ткаченка, В.М.
Остапка, В.М. Голубєва та В.В. Новосада.

Детально на популяційному рівні Р. tenuifolia та P. daurica не
вивчалися. Проводився облік місцезнаходжень, площ поширення, чисельності
популяцій Р. tenuifolia та P. daurica на Південному березі Криму та
Кримських нагір’ях (В.М. Косих, В.М. Голубєв, 1983) і на Карадазі (Л.П.
Миронова, 1995, 2001). Вплив пасквального навантаження на стратегію
популяцій Р. tenuifolia досліджувала О.М. Шевчук (1996) на Південному
Сході України.

Біоморфологічні особливості й типи життєвих форм описані С.М. Зиман
(1976) і В.М. Голубєвим (1982, 1984); онтоморфогенез сортових півоній та
Р. tenuifolia і особливості проростання насіння та культивування
дикорослих півоній вивчали Є.Д. Харченко (1971, 1975), В.Ф. Горобець
(1976, 1985), В.Г. Собко (1993); анатомічну будову обох видів
досліджувала Ю.О. Первова (1961), будову спермодерми як діагностичної
ознаки – С.С. Морозюк і Н.З. Софій (1990); зростання Р. tenuifolia в
культурі на території його природного ареалу (Донецький ботанічний сад)
– В.М. Остапко (1990), а у штучно створених степових екосистемах у НБС
імені М.М. Гришка НАН України (В.І. Мельник та ін., 2003).

Наукові основи охорони даних видів як рідкісних і зникаючих розроблялися
В.І. Чопиком (1978), на Південному Сході – В.М. Остапком зі
співробітниками (1985, 1995), В.М. Голубєвим та В.М. Косих – у Криму
(1981, 1983).

СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ І ФІЛОГЕНІЯ РОДУ PAEONIA L.

У різні часи було розроблено декілька систем роду Paeonia L. (A. Jussieu
(1789), G.A. Anderson (1816), A. De Candolle (1824), A. Barthling та Y.
Rudolphi (1830), Н.В. Шипчинський (1921), J. Hutchinson (1926, 1969),
В.Л. Комаров (1937), F.С. Stern (1946), P.T. Nakai (1949), W.H. Camp
(1950), G.H. Lawrence (1951); Л.М. Кемуларія-Натадзе (1961), хоча
одностайної думки про обсяг роду та його систему немає і досі. Ми
дотримуємося синтетичної системи, розробленої вказаними авторами з
урахуванням таксономічних змін і доповнень, запропонованих А.Л.
Тахтаджяном, Н.В. Македонською, М.С. Успенською та розглядаємо рід
Paeonia у ранзі монотипної родини Paeoniaсеае однойменного порядку
Paeoniales, до якої включається 5 секцій: Moutan DC., Onaepia Lindley,
Albiflora Salm-Dyck emend. Uspensk., Paeonia Kem.-Nath. (Paeon DC.),
Palaearcticae Huth. emend. Uspenskaуа. P. daurica належить до підсекції
Foliolatae Stern секції Palaearcticae, а P. tenuifolia, який ми
розглядаємо в широкому розумінні, – до підсекції Dissectifoliae Stern
секції Paeonia.

МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Спостереження за видами в їх природних місцезростаннях проводилися з
використанням маршрутних та напівстаціонарних методів переважно на
заповідних територіях Донецької та Луганської областей, а також АР Крим
(південь, схід, Керченський півострів), куди було здійснено 12
експедиційних виїздів, та в культурі у Ботанічному саду ім. акад. О.В.
Фоміна КНУ ім. Тараса Шевченка (сектор інтродукції трав’янистих рослин),
НБС імені М.М. Гришка НАНУ (відділ природної флори) та НПУ імені М.П.
Драгоманова (біостанція “Татарка”). За загальноприйнятими методиками
досліджували ценотичні особливості зростання P. daurica і P. tenuifolia
та їх екологію (Т.О. Работнов, 1978; Я.П. Дідух, 1994, 1998; І.М.
Григора та В.А. Соломаха, 2000), сезонний розвиток („Методика
фенологических наблюдений…”, 1975; Г.Н. Зайцев, 1978; Г.Е. Шульц,
1981), морфологічні параметри вікових груп та життєвий стан особин у
складі популяцій (В.М. Голубєв та В.М. Косих, 1980, 1982; Ю.А. Злобін,
1989), особливості насінного та вегетативного розмноження, насінну
продуктивність (М.С. Шалит, 1960; В.М. Голубєв і Є.Ф. Молчанов, 1978;
І.В. Вайнагій, 1974). Під час дослідження популяцій у природних умовах і
на заповідних територіях зокрема враховувалася специфіка роботи з
рідкісними видами (Программа и методика …, 1986).

Статистична обробка експериментальних даних здійснювалась прикладними
комп’ютерними програмами та Excel for Windows 98, Windows ХР.

ОСОБЛИВОСТІ ПОШИРЕННЯ Р. DAURICA І P. TENUIFOLIA

В УКРАЇНІ ТА ЇХ ЕКОЛОГО-ЦЕНОТИЧНА ПРИУРОЧЕНІСТЬ

Ареал роду Paeonia L. й особливості поширення P. daurica та P.
tenuifolia в Україні. Ареал роду Paeonia L. –
євразійсько-західно-північноамериканський; його представники поширені
переважно між 30-60° північної широти.

У флорі України P. daurica поширений в усіх гірських районах Криму; за
територіально-адміністративним устроєм це Бахчисарайський, Кіровський,
Севастопольський, Сімферопольський, Судацький райони і територїї,
підпорядковані Ялтинській, Алуштинській та Феодосійській міськрадам. Тип
ареалу P. daurica – давньосередземноморський, клас – середземноморський,
ареалогічна група – кримсько-кавказька; кримсько-новоросійський ендемік.

P. tenuifolia зростає у Малій Азії, на північному заході Ірану, на
Кавказі, в Криму, у Центральній Європі, на півдні Східноєвропейської
рівнини, в Румунії і на Балканському півострові. В Україні поширений у
межах лісостепової та степової зон, а також у степових та гірських
районах Криму, тобто його ареал фактично складається з двох частин,
зосереджених на Південному Сході (за адміністративним устроєм це
Харківська, Дніпропетровська, Луганська, Донецька області) і в Криму.
Тип ареалу P. tenuifolia – євразійський степовий; клас – понтичний
(понтично-казахстанський), група – понтично-паннонсько-казахстанська. В
Україні вид знаходиться на північній межі свого ареалу.

Еколого-фітоценотична характеристика P. daurica та P. tenuifolia. За
еколого-ценотичною структурою P. daurica – типовий неморальний сильвант,
P. tenuifolia – типовий степант. Щодо їх фітоценотичної ролі дані види
належать до різних фітоценотипів. Р. daurica – автохтонний асектатор
соснових і дубових лісів до верхнього гірського поясу; P. tenuifolia,
згідно із класифікацією фітоценотипів для лучних фітоценозів (Т.О.
Работнов, 1978) – тимчасовий домінант або співдомінант, належить до
категорії ценофлюктуентів (переважає у весняних синузіях угруповань
протягом короткого періоду, під час цвітіння, коли утворює аспект і
проективне покриття збільшується у декілька разів).

Детальніше фітоценотична характеристика угруповань із участю P. daurica
та P. tenuifolia розкривається під час синтаксономічного аналізу.

На основі бальних таблиць за фітоіндикаційними шкалами визначено, до
яких екогруп належать види за кожним із факторів, і широту їх
екологічної амплітуди. Встановлено, що P. daurica – рослина сухуватих
лісо-лучних екотопів із повним промочуванням кореневмісного шару ґрунту
опадами і талими водами; ґрунти слабокислі (рН 5,5-6,5), збагачені
солями (150-200 мг/мл) із вмістом 4-16 мг/100 г ґрунту НСО3-, а також
слідами SO42- та Cl- у деяких типах ґрунтів; вміст карбонатів (СаО, MgO)
незначний (0,5-1,5%) – сірі ґрунти; відносно бідні щодо мінерального
азоту (0,2-03 %). P. tenuifolia приурочений до сухуватих лучно-степових
екотопів із незначним промочуванням кореневмісного шару ґрунту опадами і
талими водами; ґрунти нейтральні (рН 6,5-7,1), збагачені карбонатами (на
лесовій основі) (СаО, MgO = 1,5-5%) – чорноземи; за трофністю і вмістом
азоту ґрунти, на яких зростають види, майже подібні. Кліматичні умови
для P. daurica та P. tenuifolia подібні: ареали обох видів знаходяться в
межах геміокеанічного (Чорноморське узбережжя) та субконтинентального
(степова зона Причорномор’я) клімату; діапазон омброрежиму становить
1400-800 мм/рік; показники терморежиму коливаються в межах 35-45 ккал
см-2 рік-1 (min відповідає висоті ~ 1000 м н. р. м., а max –
північно-східній рівнинній частині України), а показники морозності
клімату – в межах -2– -14?.

БІОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ Й АНАЛІЗ ПОПУЛЯЦІЙ

Р. DAURICA І P. TENUIFOLIA

Сезонний ритм розвитку та онтоморфогенез P. daurica та P. tenuifolia. За
терміном початку вегетації обидва види є ранніми, за терміном зацвітання
відносно сезону – пізньовесняними, за тривалістю цвітіння –
швидкоквітучими, за тривалістю обсіменіння (від початку цвітіння до
початку утворення насіння) – швидкообнасінюваними, за тривалістю
дозрівання насіння – середньо-дозріваючими. За тривалістю вегетації
обидва види належать до ІІ групи феноритмотипів – переривчасто
вегетуючих, із вираженим періодом спокою, весняно-літньозелених
(вегетація 3,5 – 6,5 місяця, період спокою – осінь-зима, 1 генерація
листків). На основі комплексу якісних ознак і кількісних характеристик
та порівняння з літературними даними в онтогенезі Р. dаurіса і Р.
tеnuіfоlіа простежено такі періоди: латентний, віргінільний (вікові
стани: проростки, ювенільні, іматурні, віргінільні або дорослі
вегетативні), генеративний (вікові стани: молоді, зрілі та старі
генеративні). Субсенільних та сенільних особин у популяціях не виявлено,
що пов’язано з активним вегетативним відновленням.

Вікова структура ценопопуляцій. Ценопопуляціям Р. daurica у розріджених
лісових ценозах характерні лівосторонні повночленні одноверхівкові з
абсолютним максимумом особин у стані проростків та неповночленні
двоверхівкові з максимумом у молодій та старій частинах популяцій вікові
спектри. Популяція вищого гірського поясу (300-350 м н. р. м.), де
зімкнутість крон приблизно 0,6-0,8 – повночленна, віковий спектр
проміжного характеру.

Популяції P. daurica. Карадазький заповідник:

1. Північний перевал, балки І, ІІ, 2. Карадазька долина, 3. cхили
г.Легенер,

4. Підніжжя г.Сюрю-Кая, 5. Хребет Хоба-Тепе

Рівнинні популяції P. tenuifolia на заповідних територіях за віковим
складом такі: повночленні проміжного типу, повночленні з лівостороннім
спектром та з абсолютним максимумом на ювенільних особинах,
неповночленні з правостороннім спектром та з максимумом на генеративних
особинах.

Рівнинні популяції P. tenuifolia на заповідних територіях

V ? P

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

th

? P

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

hA

n?n?n?nAenInaenenen>[email protected]\ozo”oco¦oOo‚t–t?tue/oueo/e/ueoueoueoueoueoueoueo
ueoueoueoueoueoueoueoueoueouea/eaTHaTHaTHaTHaTHaTHaTHaTHaTHaTHaTHaTHaTHa
THaTHaTHaTHaTHa*aTHa

??????????.Викошена у 2003 році ділянка, 3.Розсіяно по території
заповідника; „Стрільцівський степ”: 4.Ставок №21, 5.Балка „Великі
терни”, 6.Крейдяний яр, 7.Глиняний яр, 8.Садиба, інтродукційна популяція

Рівнинні популяції на не заповідних територіях – повночленні з
правостороннім спектром, гірські – повночленні з правостороннім спектром
або проміжного характеру.

Рівнинні популяції P. tenuifolia на не заповідних територіях

Луганська обл.: 1. Лутугинський район, “Балка Плоська”, 2. околиці
с.Георгіївка; між сс. Фабричне та Видне; 3. Слов’яносербський район,
околиці с.Обозне; 4. АР Крим, околиці смт. Коктебель, степові схили

Гірські популяції P. tenuifolia

1. Ай-Петринська яйла, 2. Чатирдаг-яйла, 3. околиці с.Лозове,
Сiмферопольського району. Карадазький природний заповідник: 4. джерело
“Лягушка” , 5. ”Верхні траси”

Популяції обох видів загалом нормальні, інвазійними їх важко назвати,
оскільки особини прегенеративного періоду переважають кількісно, а
ключовим віковим станом в онтогенезі все ж слід вважати генеративний,
тому що проективне покриття генеративних особин значно більше, ніж
проростків і ювенільних.

Просторова структура, щільність і життєвий стан особин у популяціях P.
daurica та P. tenuifolia. Популяції P. tenuifolia в гірському поясі
(Ай-Петринська яйла, Чатирдаг, Карадаг) – контагіозні, особини
розміщуються плямами по всьому фітоценозу; рівнинні популяції
характеризуються дифузним або груповим розміщенням, утворюючи скупчення
особин різного порядку; популяції Р. daurica також контагіозні,
розміщуються групами (в неоднорідних умовах) або дифузно по всьому
фітоценозу в сприятливих умовах. За синтетичною шкалою Сукачова-Комарова
трапляння P. tenuifolia оцінюється 4-5 балами (кількість 0,1-0,4
особини/м?, рослини зустрічаються досить рясно або розсіяно у відносно
невеликій кількості, відстань між ними у фітоценозі – 40-100 см), а Р.
daurica – 4 балами.

Обидва види належать до класу життєвості 3 – вид у фітоценозі проходить
повний цикл розвитку, що завершується утворенням плодів і насіння з
малоактивним розсіюванням та поширенням, має добре розвинені органи
вегетативного розмноження. Особини одного вікового стану можуть
знаходитись на різних рівнях життєвості. Рівень життєвості популяцій
можна визначити як проміжний між вищим (1) та середнім (2) залежно від
впливу середовища і людини. За типом стратегії популяцій за синтетичною
системою Міркіна-Раменського-Грайма обидва види, ймовірно, можна
віднести до патієнтів (екотопічних або фітоценотичних).

Особливості поповнення популяцій P. daurica та P. tenuifolia новими
генераціями особин у різних екологічних умовах. Популяції P. daurica і
P. tenuifolia моноецичні, за способом розповсюдження насіння обидва види
належать до комбінованих карпоекологічних типів: барохорів, меншою мірою
геміанемохорів та синзоохорів (мірмекохорів). Спосіб тривалої
самопідтримки популяцій обох видів можна визначити як комбінований, з
переважанням насінного або вегетативного розмноження залежно від
екологічної та фітоценотичної приуроченості. Загальною закономірністю
при поєднанні вегетативного та генеративного способів розмноження у
популяціях є збільшення частки раметів та зменшення генетів.

Морфолого-статистичний аналіз популяцій P. daurica та P. tenuifolia у
зв’язку із різними екологічними умовами зростання. В природних умовах
поліморфізм у P. tenuifolia порівняно з P. daurica значно більший, що
пояснюється широтою ареалу та приуроченістю до різних екотопів.
Біоморфологічні параметри P. tenuifolia з рівнинних та гірських
місцезростань суттєво відрізняються, що є закономірним, але пересаджені
у сприятливіші умови рослини P. tenuifolia зберігають первинні ознаки, і
навіть вирощені з насіння – також. Отже, P. tenuifolia – вид, що
характеризується значною біоморфологічною пластичністю; напевне, це
пов’язано з приуроченістю його до декількох типів еколого-ценотичних
умов.

ОХОРОНА ТА РАЦІОНАЛЬНЕ ВИКОРИСТАННЯ

Р. DAURICA І P. TENUIFOLIA В УКРАЇНІ

Охорона іn situ. Pаеоnia daurica і P. tenuifolia – рідкісні та зникаючі
види, занесені до Червоної книги України з категорією ? II (вразливі).
P. tenuifolia як рідкісний і зникаючий вид флори Європи занесений до
списку видів Бернської конвенції (додатку 1). Pослинні угруповання за
участю обох видів занесені до „Зеленой книги УССР” та „Зеленої книги
України. Ліси” (P. daurica).

Природні причини скорочення ареалів обох видів, зумовлені особливостями
їх онтогенезу (тривале проростання насіння та повільний розвиток
проростків), значно поступаються дедалі зростаючим масштабам
антропічного тиску. Порушення та знищення природних екотопів призводять
до того, що популяції даних видів або збереглися на заповідних
територіях, або оселилися на невгіддях. Чи не найголовніша причина
скорочення популяцій обох видів на всій території поширення – висока
декоративність, яка стає справжнім лихом для цих рослин. Неконтрольоване
збирання надземних органів (квіток, вегетативних і генеративних пагонів)
та викопування підземних частин (як правило, зрілих та старих
генеративних особин) не тільки порушує репродуктивний процес, але й
послаблює рослини.

Слід відзначити також окремі випадки знищення дикорослих півоній з метою
отримання лікарської сировини як аналога P. anomala L., що останнім
часом є особливо популярною завдяки онкопротекторній дії екстрактів із
підземних частин рослини. Щоб пересвідчитись у онкопротекторній дії P.
daurica та P. tenuifolia, нами було проведене дослідження цитостатичної
активності екстрактивних речовин з підземних частин цих видів і
з’ясовано, що P. daurica та P. tenuifolia не є активними цитостатиками,
а тому використання їх з даною метою не може бути ефективним.

P. daurica та P. tenuifolia рекомендовано для охорони в природних умовах
(in situ) шляхом заповідання та в умовах культури (ex situ) – в
ботанічних садах, дендропарках та інших інтродукційних центрах (in
vivo), а також in vitro – у спеціальних сховищах зародкової плазми у
вигляді пилку, клітинної і тканинної культур, вегетативних органів і в
банках насіння.

Вирощування P. daurica і P. tenuifolia в культурі та охорона ex situ. За
даними власних фенологічних спостережень, обидва види в умовах Києва
проходять повний цикл розвитку, добре ростуть і розвиваються. Обидва
види в останні роки утворюють життєздатне насіння, яке бажано висівати в
ґрунт відразу після дозрівання. Самосів не спостерігався, що, можливо,
пов’язано з постійним обробітком ґрунту або посушливими кліматичними
умовами під час дозрівання насіння. Найкращі терміни висівання
свіжозібраного насіння (поточного року збирання) – влітку або восени
(під зиму), пересаджування – рано навесні (у квітні) або восени
(вересень) без поливу. У перші роки життя рослинам необхідний
мінімальний догляд (розпушення ґрунту просапуванням та ручне видалення
бур’янів). Однак для прискореного масового розмноження ефективнішим є
вегетативний спосіб відновлення.

У процесі інтродукції на експериментальних ділянках ботсаду ім. О.В.
Фоміна рослини не ушкоджуються заморозками і не втрачають
декоративності, за морфологічними ознаками мало поступаються рослинам
природних популяцій, не розмножуються штучним вегетативним способом –
живцюванням і не утворюють інтродукційних популяцій. Тому за шкалою
оцінки успішності інтродукції рідкісних і зникаючих рослин обидва види
мають бал 4 – стійкі, проходять усі фази розвитку (фенодати практично
такі ж, як у природних місцезростаннях). За оцінкою перспективності для
інтродукції в умовах Києва P. daurica і P. tenuifolia слід віднести до
групи перспективних.

Репатріація як один зі шляхів збільшення чисельності популяцій даних
видів, є можливою, але не зовсім ефективною для віддалених від
інтродукційного центру природних місцезростань, що пояснюється
особливостями біології цих рослин. Хоча дані види перспективні для
інтродукції як декоративні, все ж доцільніше було б зберігати їх
природні місцезростання, що певною мірою залежить від подальшого
поліпщення юридичної охорони цих рослин.

ВИСНОВКИ

У результаті дослідження проведено комплексне вивчення місцезростань P.
daurica та P. tenuifolia в Україні, уточнено сучасні місцезнаходження їх
популяцій, дано фітоценотичну характеристику угруповань з участю цих
видів та їх фітоіндикаційну оцінку, зроблено детальний
кількісно-популяційний аналіз, визначено основні причини скорочення
чисельності популяцій досліджуваних видів.

1. У флорі України рід Paeonia L. монотипної родини репрезентований
двома дикорослими видами – Paeonia daurica Andrews та P. tenuifolia L.
s. l., які є двома напрямами еволюційного розвитку. P. daurica є типовим
представником давнішої мезоморфної лінії, а P. tenuifolia – молодшої
ксеромезоморфної, хоча загалом ксеромофність у півоній виражена досить
слабко.

2. P. tenuifolia – паннонсько-причорноморсько-прикаспійський вид на
північній межі ареалу в Україні. Внаслідок активного знищення та
руйнування місцезростань зберігся в основному на степових ділянках
південного сходу України та у степах і на яйлах Криму. Регресивні зміни
в хорології виду відбулися і в інших країнах. Тип ареалу Р. daurica –
кримсько-новоросійський; є гірсько-кримсько-новоросійським ендеміком.

3. За допомогою еколого-фітоценотичних досліджень підтверджено, що умови
місцезростання досліджуваних видів відмінні: P. tenuifolia приурочений
до екотопів типових та кам’янистих степів, а P. daurica – типовий
лісовий вид.

Обидва види ростуть групами, рідше – поодинці. P. tenuifolia за
сприятливих умов утворює суцільні зарості.

4. З’ясовано, що зумовлена антропічним фактором інсуляризація особливо
добре помітна на стрічкових рівнинних популяціях P. tenuifolia у долинах
річок та на місцях масових вирубувань лісів у популяціях Р. daurica. В
антропічно мало- та не порушених екотопах спостерігаються переважно
гомеостатичні повночленні популяції; неповночленні спектри
онтогенетичних станів з переважанням генеративних особин характерні
популяціям на територіях, де антропічний тиск помірний або значний
(порушено відповідно до 20% та від 21 до 50% рослинного покриву).

5. Визначено, що відносно численні популяції P. tenuifolia ще збереглися
на заповідних територіях (Стрільцівський степ – на 30 га, Хомутовський
степ – на 28 га, із щільністю ~ 1 особина/м?, Карадаг – до 10 тис.
особин, Гірський Крим – близько 1 млн. особин), а популяції Р. daurica
поки ще є рясними по всьому Гірському Криму в лісах, площі яких, на
жаль, неухильно скорочуються.

6. Встановлено, що спосіб тривалого самопідтримання популяцій обох видів
– комбінований, з переважанням насінного або вегетативного розмноження
залежно від еколого-фітоценотичної приуроченості. Оскільки в природі
рослини обох видів значною мірою розмножуються вегетативно, і насіння
швидко втрачає схожість, ґрунтовий банк насіння практично не формується.

7. Причини зміни чисельності і P. daurica, і P. tenuifolia в цілому
можна диференціювати на антропічні та природні. Незважаючи на вжиті
заходи охорони, масове знищення цих рослин призводить до того, що
ступінь природного поновлення особин у популяціях є незадовільним.

Рідкісність P. tenuifolia визначається скороченням чисельності особин у
популяціях на всій площі розповсюдження, хоча цей вид має досить широкий
ареал; у Р. daurica – навпаки, при відносно невеликій площі поширення,
трапляння є частішим.

8. Перспективним способом збереження ех situ є вирощування в штучно
створених екосистемах (культурфітоценозах) у ботанічних садах; а там, де
немає такої можливості (умов, території тощо), доцільною може бути й
монокультура.

У культурі рослини не втрачають декоративності, а в процесі адаптації
навіть поліпшують її.

9. Уперше досліджено цитостатичну активність екстрактивних речовин
підземних органів видів роду Paeonia природної флори України – P.
daurica і P. tenuifolia. Доведено, що дані види не є активними
цитостатиками та інгібіторами проліферації, тому нераціонально
використовувати сировину цих рослин з лікувальною метою як
онкопротектори.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Журавель Н.М. Еколого-біологічні особливості видів роду Paeonia L.
природної флори України // Вісник ПДПУ ім. В.Г. Короленка. Збірник наук.
праць. Серія “Екологія. Біологічні науки”. – Полтава, 2002. – Вип. 3
(24). – С. 17-20.

2. Журавель Н.М. Інтродукція рідкісних видів роду Paeonia L. у
Ботанічному саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського університету імені
Тараса Шевченка // Вісник КНУ імені Тараса Шевченка. Інтродукція та
збереження рослинного різноманіття. – К.: ВПЦ „Київський університет”,
2003. – Вип. 6. – С. 15-16.

3. Журавель Н.М. Особливості онтоморфогенезу, фенологічна та
інтродукційна характеристики дикорослих видів роду Paeonia L. флори
України // Вісник КНУ імені Тараса Шевченка. Інтродукція та збереження
рослинного різноманіття. – К.: ВПЦ „Київський університет”, 2004. – Вип.
7. – С. 17-19.

4. Журавель Н.М. Поширення видів роду Paeonia L. флори України та їх
еколого-фітоценотична приуроченість // Вісник ЛНПУ імені Тараса
Шевченка. Серія „Біологічні науки”. – Луганськ: „Альма матер”, 2005. – №
3 (83) березень. – С. 148-158.

5. Журавель Н.М. Сучасний стан популяцій Paeonia tenuifolia L. та
Paeonia daurica Andrews в Україні та їх охорона // Вісник Національного
природничого музею НАН України. – К.: Ін-т ботаніки імені М.Г.
Холодного, „Фітон”, 2004. – С. 224-235.

6. Морозюк С.С., Журавель Н.М., Таксономічна історія роду Paeonia L. //
Вісник КНУ імені Тараса Шевченка. Інтродукція та збереження рослинного
різноманіття. – К.: ВПЦ „Київський університет”, 2005. – Вип. 8.– С.
29-34.

7. Журавель Н. Родина Півонієві (Paeoniaсеае Rudolphi) у флорі України
// Актуальні проблеми ботаніки та екології. Матеріали конференції
молодих вчених-ботаніків України. – Ніжин: Наука-Сервіс, 2001. – С. 136.

8. Журавель Н.М., Морозюк С.С. Особливості ембріогенезу, онтогенез і
сезонний ритм розвитку деяких видів роду Paeonia L. флори України
(Paeonia tenuifolia L., Paeonia daurica Andr.) // Онтогенез рослин,
біологічна фіксація молекулярного азоту та азотний метаболізм: Матеріали
міжнародної конференції. – Тернопіль, 2001. – С. 12-15.

9. Журавель Н.М. Інтродукція рідкісних і зникаючих видів роду Paeonia L.
флори України – передумова збереження їх ex situ // Роль ботанічних
садів у формуванні наукового світогляду майбутніх біологів. Матеріали І
Всеукр. наук. читань, присвяч. пам’яті акад. М.М. Гришка. – Полтава,
2001. – С. 81-82.

10. Журавель Н.М. Антекологічні особливості Paeonia tenuifolia L. та P.
daurica Andr. (Морфологічний опис репродуктивної структури) // Вісник:
Збірник наукових статей викладачів, докторантів та аспірантів НПУ імені
М.П. Драгоманова. – К.: НПУ імені М.П. Драгоманова, 2003. – Вип. 5. – С.
120-121.

11. Морозюк С.С., Журавель Н.М. Охорона та раціональне використання P.
daurica Andrews та Paeonia tenuifolia L. в Україні // Наукова спадщина
акад. М.М. Гришка. Матеріали всеукр. науково-практичної конференції,
присвяч. пам’яті акад. М.М. Гришка. – Глухів: ГДПУ, 2005. – С. 105-107.

АНОТАЦІЇ

Журавель Н.М. „Рід Paeonia L. природної флори України (біологія,
кількісно-популяційний аналіз, охорона)”. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Національний ботанічний сад імені
М.М. Гришка НАН України, Київ, 2005.

Дисертаційна робота присвячена дослідженню сучасного поширення,
еколого-ценотичних, біологічних та созологічних особливостей дикорослих
видів роду Paeonia L. флори України. Проведено комплексне вивчення
місцезростань P. daurica Andrews та P. tenuifolia L. в Україні, уточнено
сучасні місцезнаходження їх популяцій, здійснено еколого-фітоценотичну
характеристику угруповань з участю цих видів та їх фітоіндикаційну
оцінку. Детальний кількісно-популяційний аналіз Paeonia daurica тa P.
tenuifolia дав змогу з’ясувати сучасний стан їх популяцій. На основі
проведених комплексних біологічних досліджень наведено дані про успішну
інтродукцію Paeonia daurica і P. tenuifolia в умовах Києва. Розроблено
та удосконалено рекомендації з охорони та вирощування цих видів в
культурі. Визначено основні причини скорочення чисельності популяцій
досліджуваних видів.

Ключові слова: Paeonia daurica Andrews, Paeonia tenuifolia L.,
еколого-ценотичні особливості, онтогенез, сучасний стан популяцій,
інтродукція, охорона.

Журавель Н.М. „Род Paeonia L. природной флоры Украины (биология,
количественно-популяционный анализ, охрана)”. – Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.05 – ботаника. – Национальный ботанический сад им.
Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2005.

Диссертационная работа посвящена исследованию современного
распространения, эколого-ценотических и биологических особенностей и
созологии дикорастущих видов рода Paeonia L. флоры Украины.

Детально изучен онтогенез и отмечены особенности прохождения растениями
отдельных возрастных состояний. На основе фенологических наблюдений
изучен сезонный ритм развития Paeonia daurica Andrews и P. tenuifolia L.
в природе и культуре; представлены данные об интродукции этих видов в
условиях Киева. Установлено, что растения обоих видов в культуре не
теряют декоративность, являются перспективными для выращивания.
Предложены усовершенствованные рекомендации по охране Paeonia daurica и
P. tenuifolia in situ и выращиванию в культуре: определены оптимальные
условия агротехники выращивания, сроки посева семян, способы пересадки
взрослых растений. Исследованы особенности семенной продуктивности видов
и состояния их естественного возобновления.

Проведено комплексное изучение местопроизрастаний P. daurica и P.
tenuifolia, уточнены современные местонахождения их популяций, дана
фитоценотическая характеристика растительных сообществ с участием этих
видов и их фитоиндикационная оценка, позволившая установить некоторые
особенности экотопов P. daurica и P. tenuifolia и широту их
экологической амплитуды. Проведен детальный количественно-популяционный
анализ, на основе которого определено современное состояние популяций P.
daurica и P. tenuifolia в основном на заповедных территориях Юго-востока
Украины и АР Крым, так как именно там эти виды представлены наиболее
полно. Проведен анализ возрастной структуры и стратегии популяций P.
tenuifolia и Р. daurica, позволивший установить их качественные отличия
в зависимости от степени нарушености местопроизрастаний. Исследована
цитостатическая активность экстрактивних веществ подземных органов P.
daurica и P. tenuifolia как аналогов официнального P. anomala L.;
доказано, что данные виды не являются активными цитостатиками и
ингибиторами пролиферации, поэтому нерационально использовать сырьe этих
растений в лечебных целях в качестве онкопротекторов.

Обоснованы основные причины сокращения численности популяций исследуемых
видов (антропические и естественные), принципы репатриации и реальность
совмещения практического использования раритетных видов рода Paeonia L.
с их охраной.

Ключевые слова: Paeonia daurica Andrews, Paeonia tenuifolia L.,
эколого-ценотические особенности, онтогенез, современное состояние
популяций, интродукция, охрана.

Zhuravel N.M. The genus Paeonia L. of the natural flora of Ukraine
(biology, quantitative-population analysis, protection). – Manuscript.

Thesis for Candidate’s degree of biological sciences, speciality
03.00.05 – Botany. – M.M. Gryshko National Botanical Garden, National
Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2005.

This work is dedicated to the study of modern distribution,
ecological-grouping, biological (morphology, living forms, ontogeny and
life cycle, reproduction) and sozological peculiarities of Ukrainian
flora wild peonies. The detail quantitative-population analysis of
Paeonia daurica Andrews and P. tenuifolia L. elucidated the modern
population status of this species. There are results of P. daurica and
P. tenuifolia successful introduction in Kyiv based on the complex
biological investigation are represented. Improve recommendations for
cultivation and conservation of this species in nature are proposed.
There are explained main causes of the research species’ population
reduction.

Kew words: Paeonia daurica Andrews, Paeonia tenuifolia L.,
ecological-grouping peculiarities, ontоgeny, modern population status,
introduction, protection.

Похожие записи