МІНІСТЕРСТВО ОХОРОНИ ЗДОРОВ’Я УКРАЇНИНАЦІОНАЛЬНИЙ МЕДИЧНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

імені О.О. БОГОМОЛЬЦЯ

ДЗЕВУЛЬСЬКА Ірина Вікторівна

УДК 611.16:611.11:57.017.6:57.086.3

Гемомікроциркуляторне русло перикарда людини в пренатальному періоді
онтогенезу

14.03.01 – нормальна анатомія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата медичних наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Національному медичному університеті ім. О.О.
Богомольця МОЗ України.

Науковий керівник

доктор медичних наук, професор

Шевченко Олена Олександрівна,

Національний медичний університет

ім. О.О. Богомольця МОЗ України,

професор кафедри нормальної анатомії

Офіційні опоненти:

доктор медичних наук, професор Талько Володимир Іполитович, Київський
медичний інститут Української Асоціації Народної Медицини, завідувач
кафедри нормальної анатомії;

Заслужений діяч науки і техніки України, доктор медичних наук, професор
Шутка Богдан Васильович, Івано-Франківська державна медична академія,
завідувач кафедри нормальної анатомії.

Провідна установа

Харківський державний медичний університет, кафедра нормальної анатомії,
МОЗ України, м. Харків.

Захист відбудеться “ 15 ” квітня 2004 р. о 13.30 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 26.003.06 при Національному медичному
університеті ім. О.О. Богомольця МОЗ України (03057, м. Київ, проспект
Перемоги, 34).

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного медичного
університету ім. О.О. Богомольця (03057, м. Київ, вул. Зоологічна, 1).

Автореферат розісланий “ 11 ” березня 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої

ради доктор медичних наук, професор Грабовий О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. До найбільш важливих напрямків сучасної медицини
відноситься вивчення будови та функції судин гемомікроциркуляторного
русла, які є складовою частиною серцево-судинної системи (І.І. Бобрик,
В.Г. Ковешников, 2001).

За даними ВООЗ серцево-судинні захворювання є провідними в загальній
структурі захворюваності та смертності населення розвинутих країн.

У наш час визначено, що кожному органу притаманне органоспецифічне
гемомікроциркуляторне русло, тобто ангіоархітектоніка і будова судин
гемомікроциркуляторного русла, зумовлена особливостями будови і функції
структурних композицій органа (В.В. Куприянов и соавт., 1975; Я.Л.
Караганов и соавт., 1982). Доведено, що становлення органоспецифічних
рис гемомікроциркуляторного русла відбувається в пренатальному
онтогенезі і зумовлено особливостями органо- і гістогенезу кожного
органа (И.И. Бобрик и соавт., 1991).

Дослідження шляхів мікроциркуляції перикарда досить важливе у зв’язку з
вивченням механізмів виділення перикардіальної рідини та її резорбції
структурними компонентами мікроциркуляторного русла перикарда, а також
перерозподілом крові при функціональних навантаженнях.

Відомо, що протягом пренатального онтогенезу нормальний розвиток судин
гемомікроциркуляторного русла зумовлює нормальний процес органо- і
гістогенезу (В.В. Куприянов, 1978).

Досить значне місце серед патології серцево-судинної системи займають
захворювання, пов’язані із відхиленням нормального розвитку перикарда.
Описані випадки відсутності частини перикарда, його ектопії з
необхідністю виконання пластики відсутньої поверхні (Т.Д. Меримова,
1986; T.W. Roland et al., 1982).

У сучасній літературі досить широко висвітлені питання, присвячені
загальним закономірностям становлення, розвитку і диференціювання судин
гемомікроциркуляторного русла (В.В. Куприянов и соавт., 1986, 1993; И.И.
Бобрик и соавт., 1991; В.Г. Черкасов, 1989; Е.А. Шевченко, 1989).

Багато робіт присвячено вивченню структурних аспектів розвитку судин
гемомікроциркуляторного русла функціонально різних органів людини в
пренатальному онтогенезі (Л.В. Дебеленко, 1986; О.В. Соколова, 1992;
Л.М. Давиденко, 1996; М.Р. Ігнатіщев, 1997; С.Т. Чорнокульський і
співавт., 1997; А.Д. Арутюнян і співавт., 1998; Ю.Ю. Кузьменко, 1999;
О.В. Канцер, 1999; О.К. Мелеховець, 1999; М.А. Безштанько, 1999; М.Д.
Лютик і співавт., 2002; Л.Р. Матещук-Вацеба, 2002; В.Г. Мигляс, 2002;
О.П. Андрієнко, 2003).

Однак, незважаючи на актуальність проблеми дослідження
гемомікроциркуляторного русла перикарда людини протягом пренатального
онтогенезу, це питання до нашого часу практично не вивчене. Робіт,
присвячених вивченню становлення, розвитку і диференціювання судин
пристінкової пластинки серозного перикарда в доступній літературі нами
не виявлено.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація є
фрагментом науково-дослідної роботи кафедри нормальної анатомії
Національного медичного університету ім. О.О. Богомольця “Вивчення
мікроциркуляторного русла серозних оболонок у пренатальному періоді
онтогенезу людини” (№ державної реєстрації 0195И 011141).

Мета і задачі дослідження. Метою проведеного дослідження є вивчення
структурних закономірностей розвитку, становлення і диференціювання
судин гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки серозного
перикарда людини в пренатальному періоді онтогенезу.

Відповідно до мети дослідження були поставлені такі задачі:

1. Вивчити структурні закономірності утворення і будови первинних
кровоносних мікросудин типу протокапілярів пристінкової пластинки
серозного перикарда на ранніх етапах пренатального онтогенезу людини.

2. Вивчити структурні закономірності диференціювання відділів
протокапілярного русла у відповідні ланки органоспецифічного
гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки серозного перикарда
в пренатальному онтогенезі людини.

3. Вивчити структурні закономірності розвитку клітинних і неклітинних
компонентів кожної ланки гемомікроциркуляторного русла (артеріола,
прекапілярна артеріола, капіляр, посткапілярна венула, збірна венула)
пристінкової пластинки серозного перикарда в пренатальному онтогенезі
людини.

4. Вивчити структурні механізми новоутворення мікросудин пристінкової
пластинки серозного перикарда протягом плодового періоду пренатального
онтогенезу людини.

Об’єкт дослідження – пристінкова пластинка серозного перикарда ембріонів
і плодів людини в пренатальному періоді онтогенезу.

Предмет дослідження – утворення, розвиток і диференціювання мікросудин
пристінкової пластинки серозного перикарда ембріонів і плодів людини в
пренатальному періоді онтогенезу.

Методи дослідження – морфологічні: світлова мікроскопія і електронна
мікроскопія, які дали можливість вивчити в динаміці будову стінки
мікросудин протокапілярного русла і в подальші терміни розвитку будову
стінки усіх ланок гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки
серозного перикарда людини в пренатальному періоді онтогенезу.
Ін’єкційні методи дозволили вивчити становлення ангіоархітектоніки
гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки серозного перикарда
людини.

Наукова новизна одержаних результатів. Завдяки системно-структурному
підходу до проблеми мікроциркуляції, за допомогою комплексного
методичного підходу з використанням макро-мікроскопічних методів та
методів електронної мікроскопії уперше описані структурні закономірності
виникнення, становлення і диференціювання судин гемомікроциркуляторного
русла пристінкової пластинки серозного перикарда людини в пренатальному
періоді онтогенезу. Уперше на ультраструктурному рівні описані
структурні механізми утворення первинних кровоносних мікросудин типу
протокапілярів в мезенхімі пристінкової пластинки серозного перикарда в
ембріональному періоді. Уперше в динаміці описана будова стінки
протокапілярів, що диференціюються. Уперше за даними електронної
мікроскопії в пристінковій пластинці серозного перикарда описані
структурні механізми ланкової диференціації судин протокапілярного русла
у привідні, обмінні і відвідні мікросудини. Уперше на світлооптичному і
ультраструктурному рівнях в динаміці докладно описана будова стінок
судин гемомікроциркуляторного русла (артеріол, прекапілярних артеріол,
капілярів, посткапілярних венул, збірних венул) протягом плодового
періоду розвитку людини. Уперше описані структурні механізми
новоутворення мікросудин у пристінковій пластинці серозного перикарда.

Теоретичне і практичне значення одержаних результатів. Результати
дослідження, присвяченого вивченню структурних закономірностей
утворення, становлення і диференціювання судин гемомікроциркуляторного
русла пристінкової пластинки серозного перикарда людини в пренатальному
періоді онтогенезу, є певним внеском у вікову ангіологію. Отримані
результати розширюють і доповнюють знання про нормальний ангіогенез.

Результати дослідження про розвиток гемомікроциркуляторного русла
пристінкової пластинки серозного перикарда можуть стати основою для
подальшого вивчення будови системи мікроциркуляції перикарда при
патології матері і плоду, що допоможе з’ясувати значення
гемомікроциркуляторного русла в патогенезі деяких вад розвитку
перикарда, а також значення ангіогенного фактора при багатьох
захворюваннях перикарда.

Впровадження результатів дослідження. Результати даного дослідження
можуть бути використані в практичній роботі неонатологів, педіатрів,
акушерів та гінекологів, кардіологів, кардіохірургів. Дані про розвиток
гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки серозного перикарда
можуть бути впроваджені в навчальний процес на кафедрах нормальної
анатомії, гістології та ембріології, патологічної анатомії, педіатрії,
акушерства та гінекології медичних навчальних закладів. Основні
положення дисертації впроваджені в навчальний процес на кафедрах
нормальної анатомії Національного медичного університету ім. О.О.
Богомольця, Івано-Франківської державної медичної академії, кафедрі
топографічної анатомії і оперативної хірургії Буковинської державної
медичної академії.

Особистий внесок здобувача. Автором самостійно проведений літературний
пошук, забір матеріалів для ін’єкційних та електронно-мікроскопічних
досліджень, вивчення препаратів на світлооптичному та
електронно-мікроскопічному рівнях; проведено аналіз отриманих
результатів, їх обговорення, формулювання висновків та оформлення
дисертації.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідалися на I
Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів і
топографоанатомів України (Івано-Франківськ, 1994), науковій конференції
“Актуальні питання функціональної анатомії судинної системи” (Львів,
1995), науковій конференції “Актуальні питання морфогенезу” (Чернівці,
1996), міжнародній науковій конференції “Актуальні питання морфології”,
присвяченій пам’яті акад. С.А. Сморщка (Тернопіль, 1996), міжнародному
симпозіумі “Принципи пропорції, симетрії, структурної гармонії і
математичного моделювання в морфології” (Вінниця, 1996), II
Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів і
топографоанатомів України (Луганськ, 1998), науковій конференції
“Морфологія лімфатичних та кровоносних судин”, присвяченій 100-річчю з
дня народження О.І. Свиридова (Київ, 2000), III Національному конгресі
анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів України (Київ,
2002).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 16 робіт, з них: 8 – статті
у фахових виданнях, затверджених ВАК України та 8 робіт у збірниках
наукових праць симпозіумів і конференцій.

Обсяг та структура дисертації. Матеріали дисертації викладено
українською мовою на 190 сторінках принтерного тексту (обсяг тексту
основної частини 139 с.) Робота складається із вступу, огляду
літератури, розділу “Матеріал та методи дослідження”, розділу власних
досліджень, аналізу та узагальнення результатів дослідження, висновків,
списку використаної літератури, який містить 314 джерел (188 кирилицею
та 126 латиницею). Робота ілюстрована 83 рисунками і однією таблицею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріал та методи дослідження. Згідно із завданнями дисертаційної
роботи було вивчено 131 ембріон і плід людини віком від 4-5 тижнів до 9
місяців пренатального онтогенезу. Ембріональний матеріал для дослідження
був отриманий в гінекологічних відділеннях після медичних абортів.
Плодовий матеріал був отриманий з акушерських та гінекологічних
відділень клінічних лікарень м. Києва після спонтанних абортів,
передчасних пологів, які виникли унаслідок психічної або механічної
травми. Ембріональний і плодовий матеріал був отриманий від практично
здорових жінок, у яких вагітність протікала без ускладнень. Перед
забором матеріалу проводили розтин з наступним патологоанатомічним
дослідженням трупів плодів.

Згідно із загальноприйнятими схемами внутрішньоутробний період розвитку
поділяється на два періоди: ембріональний (до кінця 2-го місяця
внутрішньоутробного розвитку) і плодовий (А.Г. Кнорре, 1959; Л.И. Фалин,
1976; В.Н. Patten, 1959).

Для встановлення віку ембріонів проводили вимірювання довжини стопи у
мм, згідно з рекомендаціями В.Д. Абрамова (1976). Для встановлення віку
плодів проводили вимірювання тім’яно-куприкового і тім’яно-п’яткового
розмірів, згідно з рекомендаціями Л.І. Фаліна (1976). Також для
визначення віку ембріонів і плодів враховували дані анамнезу і
результати медичного обстеження вагітних.

Об’єктом дослідження була пристінкова пластинка серозного перикарда.

На світлооптичному рівні розвиток перикарда вивчали на тотальних
серійних зрізах ембріонів і плодів людини віком 4-5-14 тижнів
пренатального розвитку із колекції проф. Шевченко О.О. і к.м.н. Парахіна
А.І.

У плодів 4-9 місяців внутрішньоутробного розвитку шляхом препарування
виділяли пристінкову пластинку серозного перикарда. Ділянки препаратів
фіксували в розчині Ліллі, проводили через батарею спиртів висхідної
концентрації, через суміші спирт-хлороформ, хлороформ,
хлороформ-парафін, парафін і заливали у парафін за загальноприйнятими
методиками. Парафінові блоки різали на санному мікротомі. Зрізи товщиною
10-15 мкм забарвлювали гематоксиліном та еозином за загальноприйнятою
методикою. Розвиток судин гемомікроциркуляторного русла пристінкової
пластинки серозного перикарда плодів людини вивчали за допомогою
комплексу морфологічних методів дослідження. Для вивчення особливостей
становлення форми ендотеліоцитів і характеру контурів меж між ними в
усіх ланках гемомікроциркуляторного русла використовували метод
імпрегнації шляхом ін’єкції 0,1-0,3% розчину нітрату срібла через
висхідну аорту за L. Ranvier у модифікації О.А. Сушко і Л.В. Чернишенко
(1957).

Ангіоархітектоніку судин гемомікроциркуляторного русла пристінкової
пластинки серозного перикарда вивчали за допомогою ін’єкції 30% водної
суспензії чорної туші, а також 0,1-0,3% розчином нітрату срібла через
висхідну аорту. Отримані ін’єкційні препарати вивчали і фотографували за
допомогою бінокулярної лупи МБІ-2 і світлооптичного мікроскопа МБІ-6.

Один і той же препарат, імпрегнований за методом L. Ranvier,
фрагментарно фотографували і потім проводили реконструкцію фрагментів
ангіоархітектоніки гемомікроциркуляторного русла.

З метою вивчення ультраструктурних особливостей розвитку та будови
пристінкової пластинки серозного перикарда, клітинних та неклітинних
компонентів стінки мікросудин був використаний метод трансмісійної
електронної мікроскопії.

Ділянки пристінкової пластинки серозного перикарда розміром до 1 мм
фіксували імерсійним методом у 2,5% розчині глютарового альдегіду, який
був приготовлений на 0,1 М фосфатному буфері(рН=7,4) протягом 1,5-2
годин за умов кімнатної температури, промивали фосфатним буфером. Потім
постфіксували 1% розчином осмієвої кислоти протягом однієї години. Після
фіксації препарати промивали в 3-4 порціях 0,1 М фосфатного буфера
(рН=7,4) протягом 10-15 хвилин у кожній порції, дегідратували в спиртах
висхідної концентрації (50%, 70%, 96%, 100%) протягом 15 хвилин у кожній
порції. Потім препарати проводили через суміші спирт-ацетон, ацетон.
Зневоднену тканину поміщали в суміш епону та ацетону у співвідношеннях
1:3, 1:1, 3:1 послідовно протягом двох годин у кожній суміші. Із суміші
епону та ацетону у співвідношенні 3:1 препарати поміщали в епонові смоли
і заливали у желатинові капсули. Полімеризацію блоків проводили
поступово в термостатах при температурі 36оС, 45оС, 60оС протягом доби
при кожній температурі.

Ультратонкі зрізи, отримані з блоків, готували за допомогою скляних
ножів на ультратомі LKB-8800. Стрічки зрізів сріблястого кольору
контрастували уранілацетатом і цитратом свинцю за загальноприйнятими
методикам. Препарати вивчали і фотографували на електронних мікроскопах
JEM-100 B та ЕМВ-100 БР. Дослідження проводились автором у відділі
електронної мікроскопії НДЛЦ НМУ (науковий керівник – професор Стеченко
Людмила Олександрівна).

Результати дослідження та їх обговорення. У процесі проведеного
дослідження встановлено, що розвиток кровоносних мікросудин пристінкової
пластинки серозного перикарда людини протягом пренатального періоду
онтогенезу відбувається внаслідок двох процесів: первинного ангіогенезу
і вторинного ангіогенезу.

Встановлено, що на ранніх стадіях ембріогенезу (4-6 тиждень
ембріогенезу) пристінкова пластинка серозного перикарда являє собою шар
мезотелію, який лежить на базальній мембрані. Зовні від мезотелію
розташовані клітини мезенхіми. Визначається два основних типи
мезенхімних клітин: зірчасті мезенхімоцити і веретеноподібні
мезенхімоцити. У подальшому зірчасті мезенхімоцити дають початок
клітинам сполучної тканини (А.Г. Кнорре и соавт., 1980; И.И. Бобрик и
соавт., 1996). Веретеноподібним мезенхімним клітинам притаманна
тенденція до агрегації з утворенням клітинних тяжів або кластерів. За
даними літератури веретеноподібні мезенхімоцити є джерелом утворення
первинних кровоносних мікросудин типу протокапілярів (И.И. Бобрик и
соавт., 1991; R. Hirakow, 1983).

За даними нашого дослідження первинний ангіогенез, тобто утворення
первинних мікросудин типу протокапілярів, відбувається внаслідок
каналізації міжклітинних щілин в зонах агрегації веретеноподібних клітин
мезенхіми. Стінка мікросудин, що утворюються внаслідок первинного
ангіогенезу, вистелена береговими клітинами, які поступово
диференціюються у напрямку примордіальних ендотеліоцитів. Імовірно,
берегові клітини є проміжною стадією між веретеноподібними клітинами
мезенхімної природи і примордіальними ендотеліоцитами. Однією із перших
ознак початку диференціювання веретеноподібних клітин у берегові клітини
є з’єднання клітин веретеноподібної форми за допомогою щільних
контактів, завдяки яким утворюється функціонально єдиний клітинний
пласт, що дає початок судинній стінці. За нашими даними, берегові
клітини ще мають спільні риси будови із веретеноподібними мезенхімними
клітинами, однак, в ультраструктурній організації берегових клітин
визначаються ознаки, що свідчать про поглиблення процесів
цитодиференціювання у напрямку примордіальних ендотеліоцитів. Протягом
4-5-6-7 тижнів внутрішньоутробного розвитку в пристінковій пластинці
серозного перикарда в системі мікроциркуляції визначається два
компартмента: судинний, який утворений первинними мікросудинами типу
протокапілярів, і інтерстиційний, утворений міжклітинними каналами і
щілинами між мезенхімними клітинами, а також між мезотеліоцитами. У цей
період розвитку спостерігається прямий зв’язок між судинним і
інтерстиційним компартментами системи мікроциркуляції, тому що стінка
первинних мікросудин, що розвиваються, структурно незамкнена. Первинні
мікросудини типу протокапілярів широко анастомозують між собою і
утворюють дифузне протокапілярне русло.

Таким чином, в передциркуляційну фазу розвитку системи мікроциркуляції
на 5-7 тижні внутрішньоутробного розвитку стінка первинних мікросудин
типу протокапілярів утворена примордіальними ендотеліоцитами, які за
ультраструктурними ознаками відносяться до ендотеліоцитів неперервного
типу. Базальна мембрана відсутня; навколо ендотеліальної вистилки
нерегулярно розташовані клітини сполучної тканини, що розвиваються.

На початку циркуляційної фази розвитку системи мікроциркуляції – це 2-3
місяці пренатального онтогенезу, в дифузному протокапілярному руслі
починаються структурні процеси ланкової диференціації, внаслідок яких
утворюються привідні, обмінні і відвідні мікросудини. Перші ознаки
ланкової диференціації визначаються в ендотеліоцитах. Поступово процеси
ланкової диференціації розповсюджуються на клітини сполучної тканини, що
оточують ендотеліальну вистилку.

Внаслідок ланкової диференціації привідні мікросудини розвиваються в
артеріолярну ланку гемомікроциркуляторного русла. Основні структурні
ознаки ланкової диференціації привідних мікросудин – це становлення
веретеноподібної форми ендотеліоцитів, зміна орієнтації ендотеліоцитів
вздовж довгої осі судини (ендотеліоцити набувають так зване “полісадне”
положення), становлення ультраструктурних особливостей будови
ендотеліоцитів, що притаманне дефінітивним ендотеліоцитам артеріолярних
мікросудин, ранній розвиток базальної мембрани, диференціація клітин
паравазальної сполучної тканини у напрямку міоцитів. Процес
цитодиференціювання клітин паравазальної сполучної тканини у міоцити
відбувається асинхронно. Тому на початку плодового періоду розвитку
міоцити у стінці артеріолярних мікросудин розташовані дискретно. З віком
плода чисельність міоцитів у стінці артеріол збільшується. В ділянках
розгалуження артеріол або відходження прекапілярних артеріол м’язова
оболонка потовщується і утворюються м’язові замикачі. Адвентиційна
оболонка артеріальних судин розвивається досить повільно: поступово
зовні від міоцитів збільшується щільність розташування фібробластів і
пучків колагенових волокон. Прекапілярні артеріоли розвиваються досить
повільно. Отже, у пристінковій пластинці серозного перикарда людини
протягом плодового періоду розвитку формується артеріолярна ланка
гемомікроциркуляторного русла, яка утворена артеріолами і прекапілярними
артеріолами.

Обмінні мікросудини протокапілярного русла найбільш чисельні. За даними
ультраструктурного аналізу стінка обмінних мікросудин типу
протокапілярів утворена ендотеліоцитами, які оточені нерегулярно
розташованими клітинами паравазальної сполучної тканини, що
розвиваються. За даними нашого дослідження, в ендотеліоцитах обмінних
мікросудин пристінкової пластинки серозного перикарда, паралельно
процесам ланкової диференціації, визначаються структурні процеси
спеціалізації. В ендотеліоцитах обмінних мікросудин поступово
визначається становлення зональності цитоплазми: формується зона
перикаріона і периферійні, нерівномірні за товщиною відділи цитоплазми.
У міру становлення зональності цитоплазми спостерігаються просторові
зміни у розподілі органел синтетичного апарату, які переважно
концентруються в зоні перикаріона. У периферійних відділах цитоплазми
ендотеліоцитів визначаються усі класи мікропіноцитозних везикул.
Паралельно відбуваються якісні і кількісні процеси перебудови системи
мікропіноцитозних везикул. У міру розвитку плода визначається зменшення
поліморфізму міжендотеліальних контактів, які набувають більш складної
конфігурації. Поступово в обмінних мікросудинах, що розвиваються у
напрямку кровоносних капілярів, формується базальна мембрана, яка із
віком плода стає більш однорідною за товщиною і електронною щільністю.
Таким чином, структурними ознаками ланкової диференціації ендотеліоцитів
обмінної ланки протокапілярного русла є становлення зональності
цитоплазми ендотеліоцитів, просторові зміни топології органел
синтетичного апарату, становлення базальної мембрани. Структурні прояви
процесів спеціалізації ендотеліоцитів обмінних мікросудин – це
становлення і подальший значний розвиток системи мікропіноцитозного
транспорту і структурна динаміка міжендотеліальних контактів. Таким
чином, за даними нашого дослідження в ендотеліоцитах обмінних мікросудин
пристінкової пластинки серозного перикарда паралельно процесам ланкової
диференціації протікають процеси спеціалізації, що призводять до
утворення ендотеліоцитів соматичного типу, які вистеляють кровоносні
капіляри. За даними нашого дослідження, органоспецифічною рисою
спеціалізації ендотеліоцитів соматичного типу кровоносних капілярів
пристінкової пластинки серозного перикарда протягом пренатального
онтогенезу є значний розвиток системи мікропіноцитозного транспорту.
Клітини паравазальної сполучної тканини, що оточують обмінні
мікросудини, поступово розвиваються у перицити. Таким чином, капіляри
гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки серозного перикарда
за ультраструктурними ознаками відносяться до капілярів соматичного
типу.

< T ? ‚ 4 X ? O ¬ O T ‚ 4 X Z ? O ? ¬ O 0?0"2?3*6j7d8Ae9uiiiiaOaIAE1/2a?a¦¦¦aa ??????????? ?????опії, однією із перших ознак ланкової диференціації відвідних мікросудин є становлення овальної форми ендотеліоцитів; контури між ними помірно звивисті і слабо аргірофільні. На ультраструктурному рівні відвідні мікросудини являють собою великі за діаметром судини, навколо ендотеліальної вистилки яких концентруються клітини паравазальної сполучної тканини. За даними електронної мікроскопії в процесі ланкової диференціації ендотеліоцити відвідних мікросудин зберігають свою орієнтацію вздовж довгої осі судини. У цитоплазмі відвідних мікросудин, що розвиваються у напрямку початкових відділів венулярної ланки, тобто у напрямку посткапілярних венул, відбувається становлення зональності цитоплазми: визначається зона перикаріона і периферійні, нерівномірні за товщиною відділи. У міру збільшення діаметру венулярних мікросудин периферійні відділи цитоплазми стають менш вираженими і більш одноманітними за товщиною. Ендотеліоцитам венулярної ланки гемомікроциркуляторного русла притаманні слабо розвинуті органели синтетичного апарату. Система мікропіноцитозного транспорту, особливо в посткапілярних венулах, добре розвинута. Міжендотеліальні контакти поступово удосконалюються. Базальна мембрана розвивається досить повільно. Клітини паравазальної сполучної тканини навколо ендотеліальної вистилки активно диференціюються у перицити. Ступінь розвитку перицитарного шару в стінці венулярних мікросудин прямо пропорційний їх діаметру. Венулярним мікросудинам притаманні досить повільні темпи диференціації адвентиційної оболонки, яка утворена фібробластами і пучками колагенових волокон. Протягом плодового періоду розвитку новоутворення кровоносних мікросудин у пристінковій пластинці серозного перикарда відбувається шляхом вторинного ангіогенезу. Вторинний ангіогенез відбувається паралельно процесам ланкової диференціації судин протокапілярного русла і, в подальшому, паралельно становленню структурної організації ланок гемомікроциркуляторного русла. Першим етапом новоутворення кровоносних мікросудин шляхом вторинного ангіогенезу є формування бруньки росту, тобто виросту цитоплазми ендотеліоцита матричної мікросудини. Бруньки росту формуються внаслідок високої рухливості люмінальної і базальної поверхонь ендотеліальної вистилки. Однією із перших ультраструктурних ознак утворення бруньки росту на люмінальній поверхні ендотеліоцитів є з’єднання між собою цитоплазматичних відростків різної форми, які на поперечних зрізах судини зумовлюють її “багатоканальність”. На базальній поверхні ендотеліальної вистилки в ділянці руйнації базальної мембрани утворюються цитоплазматичні вип’ячування різної форми і розмірів – “ендотеліальні шпори”. Ці “ендотеліальні шпори”, що утворюють бруньку росту на базальній поверхні ендотеліальної вистилки, як правило, мають краплеподібну або гроноподібну форму. Бруньки росту поступово ростуть у довжину, витягуються і утворюють цитоплазматичний тяж, який тягнеться від матричної мікросудини. Поступово в бруньці росту формується просвіт, що призводить до утворення мікросудини. Таким чином, протягом плодового періоду онтогенезу новоутворення кровоносних мікросудин відбувається шляхом вторинного ангіогенезу, тобто шляхом брунькоутворення із матричних мікросудин із наступною диференціацією новоутворених мікросудин у відповідні ланки гемомікроциркуляторного русла. Гемомікроциркуляторне русло пристінкової пластинки серозного перикарда утворено модулями, що повторюються. Модульний принцип організації гемомікроциркуляторного русла формується протягом плодового періоду розвитку. Першими утворюються матричні модулі, які обмежені досить великими за діаметром артеріолами і венулами. Від матричної артеріоли у різні боки відгалужуються більш дрібні за діаметром артеріоли, які обмежують вторинні модулі різної конфігурації. У межах вторинних модулів визначаються кровоносні капіляри, які широко анастомозують між собою і утворюють капілярні сітки із комірками різної форми і розмірів. У межах вторинних модулів у другій половині внутрішньоутробного розвитку формуються третинні модулі. Отже, органоспецифічною особливістю ангіоархітектоніки гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки серозного перикарда в пренатальному періоді онтогенезу є модульний принцип організації судинних комунікацій. Таким чином, за даними нашого дослідження, протягом внутрішньоутробного розвитку в пристінковій пластинці серозного перикарда формується гемомікроциркуляторне русло, якому притаманні органоспецифічні риси будови. ВИСНОВКИ 1. Дисертаційна робота є вирішенням актуальної задачі – визначені структурні закономірності розвитку, становлення і диференціювання судин гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки серозного перикарда людини в пренатальному періоді онтогенезу. 2. Кровоносні мікросудини пристінкової пластинки серозного перикарда в пренатальному періоді онтогенезу людини утворюються внаслідок двох процесів: – первинного ангіогенезу, який триває протягом ембріонального періоду розвитку; – вторинного ангіогенезу, який триває протягом плодового періоду розвитку. 3. Первинний ангіогенез, тобто утворення первинних мікросудин типу протокапілярів пристінкової пластинки серозного перикарда, відбувається унаслідок каналізації каналів і щілин у зонах кластерного розташування клітин мезенхіми веретеноподібної форми. 4. У системі мікроциркуляції пристінкової пластинки серозного перикарда протягом ембріонального періоду розвитку визначаються два компартменти: – судинний, який утворений первинними мікросудинами типу протокапілярів, що анастомозують між собою, утворюючи дифузне протокапілярне русло; – інтерстиційний компартмент, який утворений міжклітинними каналами і щілинами між мезенхімними клітинами, що розвиваються, а також між мезотеліоцитами. 5. Стінка первинних кровоносних мікросудин типу протокапілярів у передциркуляційну фазу розвитку системи мікроциркуляції пристінкової пластинки серозного перикарда людини утворена береговими клітинами, що поступово диференціюються у примордіальні ендотеліоцити, які за ультраструктурними ознаками відносяться до ендотеліоцитів неперервного типу; базальна мембрана відсутня; зовні навколо ендотеліального шару нерегулярно розташовані мезенхімні клітини. 6. На початку циркуляційної фази (2-3 місяці пренатального онтогенезу) розвитку системи мікроциркуляції пристінкової пластинки серозного перикарда людини в дифузному протокапілярному руслі визначаються структурні процеси ланкової диференціації, внаслідок яких утворюються привідні, обмінні і відвідні мікросудини. 7. Утворення вторинного органоспецифічного гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки серозного перикарда людини в пренатальному періоді онтогенезу відбувається внаслідок двох процесів, які протікають паралельно: – внаслідок ланкової диференціації клітинних компонентів стінки мікросудин типу протокапілярів і паравазальної сполучної тканини привідні мікросудини диференціюються в артеріолярну ланку гемомікроциркуляторного русла, обмінні мікросудини диференціюються у кровоносні капіляри; відвідні мікросудини диференціюються у венулярну ланку гемомікроциркуляторного русла; – внаслідок новоутворення мікросудин шляхом вторинного ангіогенезу із бруньок росту ендотеліоцитів матричних мікросудин, що веде до утворення малодиференційованих судинних сіток із наступною ланковою диференціацією у відповідні відділи гемомікроциркуляторного русла. 8. В ендотеліоцитах обмінних мікросудин пристінкової пластини серозного перикарда людини паралельно визначаються структурні процеси ланкової диференціації і процеси спеціалізації, що ведуть до утворення ендотеліоцитів соматичного типу, які вистеляють кровоносні капіляри гемомікроциркуляторного русла. Структурними ознаками ланкової диференціації ендотеліоцитів кровоносних капілярів є становлення зональності цитоплазми, просторові зміни топології органел синтетичного апарата, розвиток базальної мембрани. Органоспецифічною рисою спеціалізації ендотеліоцитів кровоносних капілярів є значний розвиток системи мікропіноцитозного транспорту. 9. Основною структурною ознакою вторинного ангіогенезу в пристінковій пластинці серозного перикарда людини протягом плодового періоду розвитку є бруньки росту. Формування і подальший ріст та диференціювання бруньки росту – це складний морфогенетичний процес, який відбувається внаслідок спільної діяльності ендотеліоцитів, перицитів, фібробластів і інтерстиційного матриксу. 10. Органоспеціфічною особливістю ангіоархітектоніки гемомікроциркуляторного русла пристінкової пластинки серозного перикарда людини в пренатальному періоді розвитку є модульний принцип організації її судинних конструкцій. СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ 1. Стеценко С.В., Дзевульська І.В., Синицька А.М. Фібріло- і васкулогенез плеври і перикарда у внутрішньоутробному періоді розвитку // Вісник морфології. - 1997. - №2. - С. 128-130. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, проведена статистична обробка отриманих даних, зроблені узагальнення щодо фібріло- і васкулогенезу перикарда, підготовлено до друку матеріал). 2. Стеценко С.В., Дзевульська І.В., Синицька А.М., Соловйова Л.І. Внутрішньоутробний розвиток плеври і перикарда людини // Український медичний альманах. - 1998. - №3. - С. 127-129. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо розвитку перикарда, підготовлено до друку матеріал). 3. Дзевульська І.В., Шевченко О.О. Ангіоархітектоніка гемомікроциркуляторного русла парієтального листка серозного перикарда в пренатальному онтогенезі людини // Український медичний альманах. - 2000, Т.3, - №1 (додаток). - С. 19. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення стосовно ангіоархітектоніки перикарда, підготовлено до друку матеріал). 4. Синицька А.М., Дзевульська А.М. Структура плеври і перикарда в пренатальному онтогенезі людини // Український медичний альманах. - 2000, Т.3, - №1 (додаток). - С. 54. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо розвитку перикарда, підготовлено до друку матеріал). 5. Дзевульська І.В. Формування гемомікроциркуляторного русла перикарда в пренатальному періоді онтогенезу людини // Буковинський медичний вісник. - 2001. - Т.5, №1-2. - С.45-47. 6. Шевченко О.О., Дзевульська І.В., Титаренко В.М., Кузьменко Ю.Ю. Ультраструктурні закономірності вторинного ангіогенезу в пренатальному періоді онтогенезу // Вісник морфології. - 2001. - №1. - С. 8-10. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення стосовно закономірностей вторинного ангіогенезу в перикарді, підготовлено до друку матеріал). 7. Черкасов В.Г., Шевченко О.О., Кузьменко Ю.Ю., Дзевульська І.В. Ультраструктурні аспекти цитодиференціації міоцитів стінки артеріолярних мікросудин в пренатальному періоді онтогенезу людини // Буковинський медичний вісник. - 2001. - Т.5, №3-4. - С. 107-109. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо розвитку міоцитів артеріолярних мікросудин перикарда, підготовлено до друку матеріал). 8. Стеценко С.В., Синицька А.М., Дзевульська І.В. Організація структурно-функціональної одиниці гемомікроциркуляторного русла легені, плеври і перикарда в умовах внутрішньоутробного розвитку людини // Галицький лікарський вісник. - 2003. - Т.10, №2. - С. 191-194 (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо структури судин гемомікроциркуляторного перикарда, підготовлено до друку матеріал). 9. Дзевульская И.В. Формирование гемомикроциркуляторного русла перикарда в пренатальном периоде онтогенеза // Тези доповідей І Національного конгресу анатомів, гістологів, ембріологів та топографоанатомів України “Актуальні питання морфології”. - Івано-Франківськ, 1994. - С. 55-56. 10. Стеценко С.В., Синицька А.М., Соловйова Л.І, Дзевульська І.В. Морфогенез мікроциркуляторного русла (мцр) серозних оболонок // Матеріали наук. конф. анатомів, гістологів, ембріологів “Актуальні проблеми функціональної анатомії судинної системи”, присв. 100-річчю від дня народж. проф. А.П. Любомудрова. - Львів, 1995. - С. 112-113. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо розвитку гемомікроциркуляторного русла перикарда, підготовлено до друку матеріал). 11. Стеценко С.В., Синицька А.М., Дзевульська І.В. Розвиток серозних оболонок людини // Матеріали наук. конф. “Актуальні питання морфогенезу”, присв. 60-річчю від дня народж. проф. В.М. Круцяка. - Чернівці, 1996. - С. 319-320. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо розвитку перикарда, підготовлено до друку матеріал). 12. Стеценко С.В., Синицька А.М., Соловйова Л.І., Дзевульська І.В. Розвиток специфічних регуляторних апаратів в кровоносній системі легені, плеври і перикарда людини // Матеріали Міжнар. наук. конф. “Актуальні питання морфології”, присв. пам’яті проф. Сморщка С.А. - Тернопіль, 1996. - С. 621. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо розвитку регуляторних апаратів гемомікроциркуляторного русла перикарда, підготовлено до друку матеріал). 13. Синицька А.М., Стеценко С.В., Соловйова Л.І., Дзевульська І.В. Гемоваскулогенез перикарда, плеври та очеревини людини // Матеріали міжнар. наук. конф. “Актуальні питання морфології”, присв. пам’яті проф. Сморщка С.А. - Тернопіль, 1996. - С. 573-574. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо розвитку гемомікроциркуляторного русла перикарда, підготовлено до друку матеріал). 14. Стеценко С.В., Синицька А.М., Соловйова Л.І., Дзевульська І.В. Гемолімфоваскулогенез легенів, плеври, перикарда і товстої кишки людини // Збірник праць Міжнар. симпозіуму “Принципи пропорції, симетрії, структурної гармонії і математичного моделювання в морфології”. - Вінниця. - 1996. - С. 186-188. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо розвитку гемомікроциркуляторного русла перикарда, підготовлено до друку матеріал). 15. Дзевульська І.В., Шевченко О.О. Особливості структурно-функціональної організації гемомікроциркуляторного русла перикарда в пренатальному періоді онтогенезу людини // Матеріали наук. конф. “Морфологія лімфатичних та кровоносних судин”, присв. 100-річчю від дня народж. проф. Свиридова О.І. - Київ. - 2000. - С. 43-44. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо структурним особливостям гемомікроциркуляторного русла перикарда, підготовлено до друку матеріал). 16. Стеценко С.В., Синицька А.М., Грицай Л.П., Дзевульська І.В., Моісєєва І.Б., Ігнатіщев М.Р. Адаптовані регуляторні апарати судинного русла різних за будовою органів // Зб. наукових праць III Національного конгресу анатомів, гістологів, ембріологів та топографоанатомів України “Актуальні питання морфології”. - Київ, 2002. - С. 301-302. (Здобувачем особисто зібраний матеріал, проаналізована спеціальна література, самостійно проведена обробка матеріалу (перикарда) морфологічними методами дослідження, зроблені узагальнення щодо розвитку гемомікроциркуляторного русла перикарда, підготовлено до друку матеріал). АНОТАЦІЯ Дзевульська І.В. Гемомікроциркуляторне русло перикарда в пренатальному періоді онтогенезу людини. – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата медичних наук за спеціальністю 14.03.01 – нормальна анатомія. – Національний медичний університет ім. О.О. Богомольця, Київ, 2004. Дисертація присвячена вивченню структурних механізмів первинного і вторинного ангіогенезу в пристінковій пластинці серозного перикарда людини в пренатальному періоді онтогенезу. Встановлено, що первинний ангіогенез, тобто утворення первинних мікросудин типу протокапілярів, відбувається внаслідок каналізації каналів і щілин у зонах агрегації клітин мезенхіми веретеноподібної форми. Первинні мікросудини анастомозують між собою і утворюють протокапілярне русло, в якому внаслідок процесів ланкової диференціації виділяють привідні, обмінні і відвідні мікросудини. Вторинне органоспецифічне гемомікроциркуляторне русло утворюється поступово як результат процесів ланкової диференціації клітинних і неклітинних компонентів стінки привідних, обмінних і відвідних мікросудин відповідно в артеріолярну, капілярну і венулярну ланки гемомікроциркуляторного русла, а також внаслідок новоутворення мікросудин шляхом вторинного ангіогенезу із бруньок росту ендотеліоцитів матричних мікросудин, що веде до утворення малодиференційованих судинних сіток із подальшою ланковою диференціацією у відповідні ланки гемомікроциркуляторного русла. Ключові слова: пристінкова пластинка серозного перикарда, первинний ангіогенез, вторинний ангіогенез, гемомікроциркуляторне русло, пренатальний онтогенез. АННОТАЦИЯ Дзевульская И.В. Гемомикроциркуляторное русло перикарда в пренатальном периоде онтогенеза человека. – Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата медицинских наук по специальности 14.03.01 – нормальная анатомия. – Национальный медицинский университет им. А.А. Богомольца, Киев, 2004. Диссертация посвящена изучению структурных закономерностей развития гемомикроциркуляторного русла париетальной пластинки серозного перикарда человека в пренатальном периоде онтогенеза. Методами световой и электронной микроскопии показано, что гемомикроциркуляторное русло образуется в результате первичного ангиогенеза, который протекает в ембриональном периоде, и вторичного ангиогенеза – на протяжении плодного периода развития. Первичный ангиогенез – образование первичных микрососудов типа протокапилляров происходит в результате канализации каналов и щелей в зонах агрегации клеток мезенхимы веретеноподобной формы. Стенка первичных микрососудов типа протокапилляров образована примордиальными эндотелиоцитами, базальная мембрана отсутствует. Вокруг эндотелиальной выстилки нерегулярно расположены клетки мезенхимы. По данным ультраструктурного исследования примордиальные эндотелиоциты относятся к эндотелиоцитам непрерывного типа. На протяжении 4-5-6-7 недель внутриутробного развития в париетальной пластинке серозного перикарда в системе микроциркуляции определяются два компартмента: сосудистый, образованный первичными микрососудами типа протокапилляров, и интерстициальный, образованный межклеточными каналами и щелями между клетками мезенхимы. Дискретно образованные протокапилляры широко анастомозируют между собой и формируется первичное диффузное протокапиллярное русло. На 2-м месяце пренатального онтогенеза происходит подключение диффузного протокапиллярного русла посредством магистральных сосудов к общему кровотоку плода, что обуславливает начало циркуляционной фазы в развитии системы микроциркуляции в париетальной пластинке серозного перикарда. Изменения условий регионарной гемодинамики приводят к тому, что в диффузном протокапиллярном русле в результате процессов звеньевой дифференцировки выделяются приводящие, обменные и отводящие микрососуды. Смена первичного протокапиллярного русла вторичным органоспецифичным гемомикроциркуляторным руслом происходит постепенно в результате двух основных процессов: звеньевой дифференциации приводящих, обменных и отводящих микрососудов в соответствующие звенья гемомикроциркуляторного русла и образования микрососудов путем вторичного ангиогенеза. В результате звеньевой дифференциации клеточных и неклеточных компонентов стенок приводящие микрососуды развиваются в артериолы и прекапиллярные артериолы. Обменные микрососуды в результате звеньевой дифференцировки и специализации развиваются в кровеносные капилляры соматического типа. Отводящие микрососуды развиваются в посткапиллярные венулы и собирательные венулы. Вторичный ангиогенез – новообразование кровеносных капилляров из почек роста эндотелиоцитов матричных микрососудов происходит в плодном периоде развития. В течение 2-4 месяцев пренатального онтогенеза микрососуды образуются в стенке протокапилляров диффузного протокапиллярного русла. В более поздние сроки пренатального онтогенеза новообразованные микрососуды формируются на основе всех звеньев гемомикроциркуляторного русла, но наиболее часто почки роста определяются в стенке капилляров и посткапиллярных венул. Новообразованные микрососуды малодифференцированные и образуют сосудистые сети, отделы которых постепенно дифференцируются в соответствующие звенья гемомикроциркуляторного русла в зависимости от условий регионарной гемодинамики. На протяжении плодного периода параллельно становлению клеточных и неклеточных компонентов париетальной пластинки серозного перикарда происходит становление ангиоархитектоники гемомикроциркуляторного русла. Органоспецифичной особенностью гемомикроциркуляторного русла париетальной пластинки серозного перикарда является модульный принцип организации сосудистых конструкций. Ключевые слова: париетальная пластинка серозного перикарда, первичный ангиогенез, вторичный ангиогенез, гемомикроциркуляторное русло, пренатальный онтогенез. SUMMARY Dzevulska I.V. Haemomicrocirculatory system of pericardium during prenatal ontogenesis. – Manuscript. Dissertation to obtain the scientific degree of Candidate of Medical Sciences (Medicine) in specialty 14.03.01 – Human Anatomy. – National Medical University by name O.O. Bogomolets, Kyiv, 2004. The dissertation is devoted to the development of structural mechanisms of serous pericardium parietal lamina angiogenesis of human haemomicrocirculatory system during prenatal ontogenesis. It was established that primary angiogenesis that is a formation of primary blood microvessels of protocapillary type, occurs as a result of canalization of channels and glottises in mesenhima’s spindle-cell aggregation zones. Primary micro vessels form anastomosis between one another, and create protocapillary system, in which afferential, interferential and efferential microvessels are formed as a result of chain differentiation processes. Secondary organspecific haemomicrocirculatory system is gradually formed as a result of the following processes: chain differentiation of cellular and non-cellular components of a wall of afferential, interferential and efferential microvessels into arterial, capillary, and venial stages of haemomicrocirculatory system correspondingly, also as a result of microvessels’ development through secondary angiogenesis from growth buds of matrix vessels’ endoteliocits that leads to forming of low-differentiated vascular rate with following chain differentiation into corresponded stages of haemomicrocirculatory system. Key Words: parietal lamina of serous pericardium, primary angiogenesis, secondary angiogenesis, haemomicrocirculatory system, prenatal ontogenesis. Автор висловлює щиру вдячність завідувачу кафедри нормальної анатомії НМУ член-кореспонденту АПН України, заслуженому діячу науки і техніки України, лауреату Державної премії України, доктору медичних наук, професору Бобрику Івану Івановичу за постійну увагу та допомогу при виконанні даної роботи, науковому керівнику відділу електронної мікроскопії НДЛЦ НМУ доктору біологічних наук, професору Стеченко Людмилі Олександрівні та провідному науковому співробітнику, кандидату біологічних наук Куфтирєвій Тетяні Павлівні за надану можливість проведення даного дослідження. PAGE 19

Похожие записи