ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМЕНІ М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

ТОХТАРЬ

Валерій Костянтинович

УДК
581.9:581.524.3:581.52:581.524.2 (477.60)

Флори техногенних екотопів та їх розвиток

(на прикладі південного сходу України)

03.00.05 — ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в Донецькому ботанічному саду Національної Академії наук
України.

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор

ГЛУХОВ Олександр Захарович,

Донецький ботанічний сад НАН
України,

директор, завідувач відділу
мобілізації рослинних ресурсів

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

ЗВЕРКОВСЬКИЙ Василь Миколайович,

Дніпропетровський національний
університет,

професор кафедри геоботаніки,
грунтознавства та екології

доктор біологічних наук

МОСЯКІН Сергій Леонідович,

Інститут ботаніки ім. М.Г.
Холодного НАН України,

завідувач відділу систематики і
флористики судинних рослин

доктор біологічних наук, професор

ЦАРИК Йосип Володимирович,

Львівський національний
університет ім. Івана Франка,

завідувач кафедри зоології

Провідна установа: Київський національний університет ім. Тараса
Шевченка, кафедра ботаніки, м. Київ

Захист дисертації відбудеться ”25” квітня 2005 р. о 1000 год. на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26. 211.01 Інституту ботаніки
імені М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01601, Київ МСП, вул.
Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці
Інституту ботаніки імені

М.Г. Холодного НАН України за адресою: м. Київ, вул. Велика Житомирська,
28.

Автореферат розісланий “_24_ “ березня 2005 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради
Виноградова О.М. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

У світлі прийняття Конвенції по біорізноманіттю на конференції ООН у м.
Ріо-де-Жанейро (1992), а також у зв’язку з розробкою національної
стратегії щодо біологічного різноманіття України, одним з
найбільш актуальних завдань суспільства і науки стає

“… спрямування еволюції життя планети по шляху ноогенезу
(антропогенезу), тобто розумного управління розвитком біосфери і
людства” (Ситник, 1994, с. 9). Основним пріоритетом у цій проблемі варто
вважати виявлення еволюційних закономірностей фітобіоти при її переході
у фазу ноосфери. Це потребує детального вивчення процесів, що
відбуваються у антропогенно трансформованих системах біоти, а при
дослідженні флори – закономірностей її формування та розвитку.

Актуальність теми. Створення глобальної мережі техногенних екотопів в
усьому світі істотно впливає на хід природного флорогенезу. Це
призводить до суттєвої антропогенної трансформації більшості регіонів,
закономірності якої вивчені ще недостатньо. Внаслідок цього виникла
необхідність дослідження проблем формування та розвитку не тільки флор
регіональних, але і флор топологічного рівня, зміни яких, під впливом
антропогенних факторів, можуть йти у різних, навіть протилежних
напрямках. До цього часу немає чіткої типології флор техногенних
екотопів, не визначені їх специфіка, взаємозв’язок, роль у генезисі
регіональних флор і структурно-функціональна організація. Виявлення
основних закономірностей формування рослинного покриву дозволяє
прогнозувати розвиток флор, що відбувається внаслідок техногенного
впливу різного типу, здійснювати моніторинг та оцінку змін флори.

Південний схід України є одним з найбільш антропогенно перетворених
регіонів Європи. На території усього лише 1/20 частини України працює
більш ніж 800 великих підприємств. Чорна і кольорова металургія, важке
машинобудування, хімічна промисловість, видобуток кам’яної солі,  ртуті,
гіпсу, мергелю, крейди, піску, доломітів, флюсових вапняків, цінних
вогнетривких і тугоплавких глин, легка і харчова промисловість, портове
господарство, енергетика і, найбільш розвинена тут, вугільна галузь, є
основними складовими економіки регіону. Тому флора техногенних екотопів
південного сходу України використовувалась як модель для вивчення
процесів формування та розвитку флори у техногенному середовищі.

Виявлення специфіки флор техногенних екотопів дозволяє з’ясувати їх роль
у формуванні регіональної флори, визначити тенденції і напрямки її
розвитку, характер сучасних антропогенних змін і ступінь впливу флор
топологічного рівня на розвиток флори південного сходу України.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження
здійснювалось відповідно до планових науково-дослідних робіт Донецького
ботанічного саду НАН України за чотирьма держбюджетними темами:
“Дослідження адаптації флори до антропогенного впливу” (1991-1995 рр.),
№ ДР 0193U024301; “Біологічна різноманітність фітобіоти на південному
сході України: облік, дослідження, збереження і відтворення” (1996 –2000
рр.), № ДР 0196U001212; “Хорологічне, інтродукційне і созологічне
дослідження рослин природної флори у антропогенно трансформованому
середовищі” (2001–2005 рр.), № ДР 0101U001040; “Селекція
високопродуктивних і стійких до посушливих умов степу сортів кормових,
рідкісних харчових, пряносмакових, декоративних, деревних,
квітково-декоративних рослин” (2002–2005 рр.), № ДР 0102U004908. Автор
був відповідальним виконавцем теми по гранту Держкомітету по науці і
техніці України: “Дослідження еволюційних наслідків антропогенного
впливу на флору” (1994–1995 рр.), № ДР 0194U023502 та трьох
госпдоговірних тем: “Виявлення ботанічних об’єктів з метою охорони
рослинного покриву в Донецькій області” (1994–1995 рр.); “Проведення
інвентаризації стану територій і об’єктів природно-заповідного фонду
Донецької області” (2000–2004 рр.); “Науково-екологічне обгрунтування
організації території природно-заповідного фонду в околицях м. Єнакієве
Донецької області” (2002 р.). У дисертаційну роботу увійшли результати,
одержані в ході виконання міжнародних програм наукового співробітництва
між Донецьким ботанічним садом НАН України та університетом ім. І.В.
Гете (Інститут ботаніки, університет м. Франкфурт-на-Майні, Німеччина,
1997-2002 рр.); Сілезьким університетом (м. Катовіце, Польща, 1993-2003
рр.); Інститутом ботаніки Чеської Академії наук (м. Пругоніце, Чехія,
2001-2004 рр.); університетом м. Ческе-Будейовіце (Чехія, 2001-2004
рр.).

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження – встановлення
закономірностей формування та розвитку флори в техногенних екотопах
через виявлення структурної організації цього типу антропогенної
трансформації флори.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

критично вивчити флору техногенних екотопів південного сходу України і
флор різного топологічного рівня, що входять до її складу;

провести дослідження таксономічної, екологічної, біоморфологічної,
еколого-ценотичної, географічної структур флор різного генезису;

виявити тенденції формування флор у процесі їх історичного розвитку
шляхом порівняння історичних і сучасних флор;

визначити особливості поширення видів в техногенних екотопах в
залежності від екологічних градієнтів;

вивчити динаміку й особливості поширення адвентивних видів у техногенних
екотопах;

виявити закономірності формування флор техногенних екотопів у різних
природно-кліматичних умовах;

дослідити процеси формування флор техногенних екотопів на основі
особливостей поширення видів модельного роду Oenothera L. в Європі;

розробити емпірико-статистичну типологію флор техногенних екотопів
південного сходу України і створити модель розвитку флор у техногенному
середовищі, використовуючи сучасні методи багатовимірної статистики;

обгрунтувати необхідність і основні принципи створення системи
моніторингу флор техногенних екотопів на південному сході України для
формування ефективної науково-інформаційної системи спостережень,
аналізу, прогнозу розвитку фітобіоти в умовах техногенного середовища та
його оптимізації.

Об’єкт дослідження – флори і флористичні комплекси техногенних екотопів
Європи, а як модель – флори техногенних екотопів південного сходу
України, що формуються в умовах одного з найбільш антропогенно
трансформованих регіонів.

Предмет дослідження – таксономічна, екологічна, біоморфологічна,
еколого-ценотична, географічна структури флор техногенних екотопів,
особливості їх розвитку.

Методи дослідження. Дослідження виконано з урахуванням основних
методологічних підходів вивчення антропогенно трансформованих флор,
розроблених останнім часом. Для співставлення параметрів флор у минулому
(історичні флори) і на сучасному етапі розвитку (сучасні флори)
застосовувався історичний метод. Історико-екстраполяційний метод
використовувався для порівняння основних характеристик флор техногенних
екотопів із природними флорами, на тлі яких вони формуються.
Зонально-географічний метод дозволив порівняти флори, що формуються в
різних природно-кліматичних умовах. Особливості розвитку флор за умов
посилення антропогенного впливу вивчено за допомогою використання
коефіцієнтів гемеробії. В основі всіх використаних методів полягають
методи порівняльної флористики, що дозволяють оцінювати флори, які
формуються в різних екологічних умовах техногенних екотопів. Для
виявлення особливостей поширення видів роду Oenothera L. (Onagraceae)
використовувався морфолого-географічний метод систематики, аналіз
флористичних даних, а також методи багатовимірної статистики.

При вивченні флори техногенних екотопів застосовувались традиційні
методи флорогенетичного аналізу і багатовимірної статистики, зокрема,
дискримінантний, факторний аналізи, аналіз головних компонент, аналіз
відповідностей та аналіз відповідності канонічних кореляцій. Дані
оброблялись за допомогою сучасних пакетів комп’ютерних програм Microsoft
Exceel XP, Statistica 4.7, Statistica 6.0, Canoco for Windows 4.02,
CanoDraw 3.1., CanoPost 1.0.

Матеріали дослідження. Дослідження було виконано в експедиційних
польових виїздах, на основі персональної обробки гербарних матеріалів у
Гербаріях: Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (м. Київ,
KW), Ботанічного інституту ім. В.Л. Комарова РАН (м. Санкт-Петербург,
Росія, LE), Донецького ботанічного саду НАН України (м. Донецьк, DNZ),
Ростовського університету (м. Ростов, Росія, RV), Сілезького
університету (м. Катовіце, Польща, KTU), Інституту ботаніки Чеської
Академії наук (м. Пругоніце, Чехія, PR), ботанічного саду Берлін-Далем
(м. Берлін, Німеччина, B), Секенбергіанум музею (м. Франкфурт-на-Майні,
Німеччина, SNG), Природничого музею (м. Вісбаден, Німеччина).
Матеріалами дослідження були оригінальні гербарні збори (усього понад
5000 аркушів), зразки з гербаріїв національного і регіонального значення
і понад 600 флористичних описів, проведених в період 1993 — 2004 рр., а
також літературні дані щодо рослинного покриву різних техногенних
екотопів в історичному і географічному аспектах дослідження.

Наукова новизна одержаних результатів. Проведено повний критичний аналіз
сучасного стану флори техногенних екотопів південного сходу України і
її таксономічної, екологічної, біоморфологічної, еколого-ценотичної,
географічної структур. Вона включає 757 видів, з яких 62 вперше
знайдено для південного сходу України, а 10 – нові для України. При
вивченні техногенних екотопів знайдено 4 нових види роду Oenothera для
федеральної землі Гесен і 3 види – для землі Північний Рейн–Вестфалія
(Німеччина).

Встановлено, що близькість різних флор техногенних екотопів обумовлена в
першу чергу оліготрофністю видів, що тут зростають. Багато з них
належать до родин Chenopodiaceae та Polygonaceae, із значною участю яких
формуються найбільш антропогенно трансформовані флори. Це значною мірою
зближує флори техногенних екотопів, що розвиваються в екстремальних
умовах “техногенних пустищ”, з більш південними природними флорами
найпустельніших ксеротичних територій Туранської підобласті Давнього
Середземномор’я.

Напрямки, швидкість розвитку і структура флори техногенних екотопів
південного сходу України визначаються в першу чергу ступенем
антропогенної трансформованості середовища, в умовах якого формується
рослинний покрив. Відбір і поширення видів у флорах техногенних екотопів
залежать від ступеня антропотолерантності видів і їх екологічних ніш,
що сформувались у процесі філогенезу, а з іншого боку – від
мікроеволюційних змін, що призводять до виникнення екотипів, рас і
видів, найбільш пристосованих до антропогенного впливу. Формування і
розвиток флор у техногенних екотопах визначаються домінуючим впливом
едафічних чинників навколишнього середовища та діапазоном їх мінливості.
Цим пояснюється характер поширення адвентивних видів у техногенних
екотопах південного сходу України, який залежить від ступеня їх
толерантності до рівня техногенного впливу і екологічної ємності
екотопу.

Вперше встановлено, що вплив природно-кліматичних факторів на формування
флор техногенних екотопів знаходиться у зворотній залежності від ступеня
їх антропогенної трансформованості і значно менше позначається на флорах
первинних техногенних екотопів і особливо на флорах, що формуються в
токсичних умовах. Найбільші відмінності виявляються між флорами
вторинних техногенних екотопів, що розвиваються в різних
природно-кліматичних зонах. Антропохорні міграції і мікроеволюція видів
модельного роду Oenothera L. в Європі є відображенням складних процесів
формування флор техногенних екотопів.

На основі емпірико-статистичного підходу вперше проведено типологію флор
техногенних екотопів південного сходу України і створено модель розвитку
флор в техногенних екотопах. Формування флор техногенних екотопів на тлі
зональної флори відбувається найбільш активно у крайніх умовах фізичного
і хімічного градієнтів антропогенних чинників, тобто в умовах
антропогенних екотонів.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали, що одержані в
результаті дослідження, викладено в монографії “The genus Oenothera L.
in Eastern Europe”, яка опублікована міжнародним колективом за участю
автора в м. Краків (Польща). Дані про поширення і знахідки нових
адвентивних видів на південному сході України наведено у зведенні
“Екофлора України” (т. I – III). Для наступного тому цього видання разом
зі співавторами здійснено обробку родини Onagraceae. Результати
дослідження будуть використані при підготовці “Флори України”, а також
увійдуть у монографію з хорології видів південного сходу України.
Розроблено і передано в Державну Донецьку обласну інспекцію з карантину
рослин рекомендації щодо моніторингу карантинних видів і запобігання їх
поширенню на південному сході України. Результати роботи, що стосуються
можливості добору асортименту видів рослин з метою рекультивації різних
техногенних екотопів, передано до “Укрвуглереструктуризації”. Відомості
щодо структури флор, особливостей диференціації рослинного покриву в
техногенних екотопах, класифікаційні схеми флор використовуються у
навчальному процесі на кафедрі ботаніки та екології Донецького
національного університету: у спецкурсах “Екологія рослин”, “Промислова
ботаніка”, “Основи екомережі”, а також на практичних заняттях, польових
практиках студентів, при виконанні бакалаврських, дипломних і
магістерських робіт. Вони будуть внесені до навчальних посібників і
методичних рекомендацій, пов’язаних з вивченням антропогенно
трансформованих флор.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним
дослідженням автора. Тема, план, основні напрямки дослідження і
необхідність використання конкретних методів були обґрунтовані
дисертантом. Матеріали щодо сучасного стану флори техногенних екотопів
регіону зібрано в результаті персональних експедиційних виїздів
дисертанта (усього більш ніж 300). В публікаціях у співавторстві
внесок здобувача складає від 20 до 50 %. Ідея дослідження, визначення
наукових завдань, збір і аналіз даних і формулювання висновків є
переважно оригінальними розробками автора.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень за темою
дисертації були представлені й обговорювались на засіданнях вченої ради
Донецького ботанічного саду НАН України і конференціях різного рангу:
“Промислова ботаніка: стан і перспективи розвитку” (м. Донецьк, 1993),
“Охорона генофонду рослин в Україні” (м. Донецьк, 1994), V, VI, VII
Міжнародна конференція молодих ботаніків в Санкт-Петербурзі (м.
Санкт-Петербург, 1994; 1997; 2000), 3 Міжнародна конференція
“Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and
Vegetation“ (м. Кошице, Словаччина, 1994), 50th Polish Botanical
Society Symposium (м. Краків, Польща, 1995), 4th International
Conference on Ecology of Invasive Alien Plants (м. Берлін, Німеччина,
1997), VIIth International Symposium on Plant Evolution in Man-Made
Habitats (м. Амстердам, Голандія, 1998), „Промислова ботаніка: стан та
перспективи розвитку” (м. Донецьк, 1998), 4 Міжнародна конференція
“Anthropization and Environment of Rural Settlements. Flora and
Vegetation” (м. Земплинська Ширава, Словаччина, 1999), 14th Symposium of
the German Botanical Society “Biodiversity and Evolutionary Biology” (м.
Йєна, Німеччина, 1999), Міжнародна українсько-американська конференція
”Відновлення порушених природних екосистем” (м. Донецьк, 2002), 5
Міжнародна конференція “Anthropization and Environment of Rural
Settlements. Flora and Vegetation” (мм. Ужгород – Кострино, 2002), 16th
Symposium of the German Botanical Society “Biodiversity and Evolutionary
Biology” (м. Франкфурт-на-Майні, Німеччина, 2003), Міжнародна
конференція “Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры СНГ”
(мм. Москва – Тула, Росія, 2003).

Публікації. За темою і матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 57
наукових праць, у тому числі 2 – участь у монографіях, 1 препринт, 26
статей (з них 2 англійською і 4 німецькою мовами).

Структура й обсяг роботи. Матеріали роботи викладено на 506 сторінках
друкованого комп’ютерного тексту та ілюстративного матеріалу, з яких
текст роботи становить 302 сторінки. Дисертація складається з вступу, 9
розділів, висновків, заключення, списку використаних літературних джерел
(всього 432 найменування) і додатків. Робота включає 24 рисунки і 15
таблиць.

Подяки. Автор висловлює свою вдячність за обговорення основних положень
дисертації і всебічну підтримку: д.б.н., проф. Р. І. Бурді, д.б.н.,
проф. О.З. Глухову, д.б.н. С.М. Зиман, д.б.н. С.Л. Мосякіну, д.б.н.,
проф. В.В. Протопоповій, к.б.н., с.н.с. Г. І. Хархоті та ін.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. ФОРМУВАННЯ ПОГЛЯДІВ НА ПРОЦЕСИ РОЗВИТКУ ФЛОРИ: ОСНОВНІ
ПОНЯТТЯ, МЕТОДОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ, ОСОБЛИВОСТІ РОЗВИТКУ ФЛОР В ТЕХНОГЕННИХ
ЕКОТОПАХ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Історія формування уявлень про процес флорогенезу. Історичне
формування

основних уявлень про процес флорогенезу можна розбити на декілька
етапів. На першому початковому етапі формування науки відбувалась
інвентаризація видових складів флор, накопичення фактичного матеріалу
щодо еволюції, шляхів та історії розвитку флор. Другий етап розвитку
уявлень про флорогенез пов’язаний з роботами, в яких були обґрунтовані
основні завдання і методи флорогенетики. На третьому етапі флорогенез
став об’єктом дослідження порівняльної флористики, істотно розширився
арсенал методів, що використовуються, були розвинені уявлення про флору
як систему географічних популяцій, запропоновані нові теоретичні підходи
до їх вивчення. На сучасному четвертому етапі формування основних
уявлень про процеси розвитку флор розробляються нові методологічні
підходи щодо вивчення флор у антропогенно трансформованих умовах
середовища, вводяться нові поняття і методи аналізу, відбувається
відокремлення наукового напрямку дослідження синантропних флор і
наслідків антропогенного впливу на флорогенетичні процеси.

1.2. Об’єкт, матеріали і методи дослідження. Досліджувались флори та
флорокомплекси, що розвиваються в техногенних екотопах південного сходу
України. За особливостями генезису, морфологічних, едафічних,
гідрологічних, орографічних умов формування всі вивчені техногенні
екотопи південного сходу України віднесені до груп стрічкових,
локально-рівнинних, кар’єрно-відвальних і гідробудівельних техногенних
экотопів. Стрічкові техногенні екотопи включають залізниці, автодороги,
трубопроводи та лінії електропередач. До локально-рівнинних техногенних
екотопів відносяться промислові площі хімічних, коксохімічних,
металургійних, трубних, цементних, склових заводів, теплових
електростанцій, сольових шахт, підприємств керамічної промисловості,
содових комбінатів, комбінатів хлібопродуктів. У групу досліджених
кар’єрно-відвальних техногенних екотопів входять кар’єри з видобутку
цирконію, вапняку, піску, відвали вугільної, ртутної промисловості,
флюсово-доломітні, феромарганцеві та шлакові відвали. До
гідробудівельних техногенних екотопів відносяться золовідвали ДРЕС,
шламові відвали содових та металургійних заводів.

Для побудови загальної схеми типології флор техногенних екотопів
південного сходу України використовувались опубліковані раніше дані щодо
флори, що формується в умовах залізниць (Тохтарь, 1993), і вперше
отримані результати дослідження, які стосуються флор залізничних станцій
регіону. Для порівняння флор техногенних екотопів різних
природно-кліматичних зон були залучені літературні та оригінальні дані
щодо флор техногенних екотопів Європи від вугільних відвалів
Великобританії до золовідвалів і заводських територій Уралу. Усього в
дослідження включено 57 флор.

Розділ 2. АНАЛІЗ ФЛОРИ ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПІВ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

2.1. Видовий склад флори техногенних екотопів південного сходу України.
В результаті проведеного дослідження виявлено 757 видів, що спонтанно
зростають в умовах техногенних екотопів південного сходу України.

Luиznik, Sida spinosa L., Trifolium resupinatum L. та ін.

2.2. Таксономічна структура флори техногенних екотопів південного сходу
України. У розділі наведено основні співвідношення, що характеризують
таксономічну структуру флори техногенних екотопів та її фракцій. У
спектрі родин флори техногенних екотопів порівняно зі спектром
регіональної флори на верхні позиції піднімаються родини Rosaceae,
Caryophyllaceae, Lamiaceae, Chenopodiaceae, Boraginaceae, Polygonaceae.
З них найбільше змінюють своє положення у спектрах родини Polygonaceae
(з 15-го на 9-е місце) і Chenopodiaceae (з 11-го на 8-е). Подібні
спектри родин характерні для пустельних флор Середземномор’я. Усі родини
флори можна умовно розподілити на антропофільні (Brassicaceae,
Chenopodiaceae, Polygonaceae), антропофобні (Cyperaceae, Lamiaceae,
Caryophyllaceae, Ranunculaceae) та індиферентні (Asteraceae, Poaceae,
Fabaceae), що не змінюють своїх позицій у різних фракціях флор
техногенних екотопів у порівнянні з регіональним спектром флори.
Провідне місце, що іноді здатні займати родини останньої групи у
спектрах флор техногенних екотопів, пояснюється загальною зональною
тенденцією їх широкого поширення в межах Голарктики, а не тільки
стійкістю до дії техногенних факторів. Високі позиції еволюційно
близьких оліготрофних родин Chenopodiaceae і Polygonaceae у флорі
техногенних екотопів є проявом успішних стратегій колонізації
техногенних екотопів: більш спеціалізованої у представників
Chenopodiaceae та евритопної у Polygonaceae. Це значною мірою наближає
вивчену флору з природними флорами найбільш пустельних ксеротичних
територій Давнього Середземномор’я – Туранської підобласті і надає їй
більш південний характер.

2.3. Типологічний аналіз флори техногенних екотопів південного сходу
України. Порівняльний типологічний аналіз структури флори південного
сходу України, флори техногенних екотопів регіону і її фракцій дозволив
встановити особливості формування вивченої флори. Її характерними рисами
є перевага у складі флори одно- та дворічників (43,4 %) зі стрижневою
кореневою системою (63,9 %), без підземних пагонів (42,2 %) і
короткокореневищних (15 %), аеропедофітів (75 %), терофітів (35,9 %),
ксеромезо- (40,1 %) і еумезофітів (24,8 %), синантропого (45,1 %) і
степового (22,2 %) елементів флороценотипів, північноамериканських (17,5
%) і середземноморсько-ірано-туранських (7,4 %) за походженням видів. В
географічній структурі флори відбувається суттєве зменшення чисельності
видів причорноморського і палеарктичного типів ареалу. Знижується
чисельність видів, поширених у даний час в Європі, але значно
збільшується частка видів євразійського і плюрирегіонального (за рахунок
евапофітів і адвентивних видів) типів ареалу. Група європейських і
євразійських видів формується у флорі більшою мірою завдяки аборигенній
фракції флори. Присутня значна чисельність адвентивних видів (39,1 %).

2.4. Розбіжності структур флор первинних і вторинних техногенних
екотопів південного сходу України. Загальні розбіжності між структурами
первинних (золовідвали, териконники, шламо- і шлаковідвали, кар’єри) і
вторинних (переважно промислові площі підприємств та ін.) техногенних
екотопів визначаються ступенем їх антропогенної трансформації,
інтенсивністю і характером техногенного впливу.

Флори найбільш трансформованих первинних екотопів мають достатню
подібність у таксономічних спектрах родин. Це, напевно, пояснюється
впливом техногенних чинників, що детермінують розвиток флор у цих, часом
вкрай токсичних умовах, де здатні розвиватися лише деякі, найбільш
антропотолерантні види. Оскільки флори розвиваються за єдиними
загальними закономірностями як у природному, так і в техногенному
середовищі, можна припустити, що формування такої структури флори у
первинних техногенних екотопах відбувається аналогічно розвитку
природних флор пустельних територій в умовах нестачі вологи. Це
пояснюється подібністю основних чинників, лімітуючих розвиток флор у
даних техногенних і природних екотопах. Флори первинних техногенних
екотопів, таким чином, можуть бути віднесені до флори техногенних
пустищ. Найбільша кількість оліготрофів припадає на родини
Chenopodiaceae і Polygonaceae. Цим, напевно, пояснюється їх роль у
формуванні флор первинних техногенних екотопів. До груп мега- та
мегамезотрофів належать види, які є найбільш вимогливими до грунтових
умов. Це культигенні види, що дичавіють, види неморальнолісового та
степового елементів флороценотипів.

Таким чином, таксономічна і типологічна структури флор техногенних
екотопів залежать в першу чергу від умов едафотопу, зокрема, від
забезпеченості грунтів мінеральними речовинами, а також від ступеня,
інтенсивності і специфічності антропогенного впливу. Розбіжності в них
найбільш помітні між флорами, що формуються в первинних і вторинних
техногенних екотопах. Найбільш своєрідними є спектри родин у флорі
токсичних золовідвалів, де переважають оліготрофні види з Chenopodiaceae
і Polygonaceae.

2.5. Зміни типологічної структури флори в залежності від ступеня
гемеробії техногенних екотопів. Типологічний аналіз структури флори
техногенних екотопів за приналежністю до груп гемеробії, які відбивають
ступінь антропогенного впливу, дозволяє визначити основні тенденції
формування флори техногенних екотопів південного сходу України. При
поступовому посиленні впливу техногенних факторів, що спостерігається
між групами вторинних та первинних техногенних екотопів, відбувається
зменшення кількості кущів (з 12,8 % у групі б-мезогемеробів до 1,9 % у
групі метагемеробів), трав’янистих полікарпіків (з 54,3 % до 35, 5 %),
зниження ролі неморальнолісового (з 7,1 % до 2,9 %) й
кальцепетрофільного (з 8,6 % до 0,96 %) елементів флороценотипів та
суттєвому зменшенню значення петрофільних і псаммофільних видів.
Одночасно збільшуються співвідношення однорічників (з 14,2 % до 38,5 %)
і дворічників (з 11,4 % до 13,5 %), видів синантропного елемента
флороценотипу (з 15,7 % до 61,5 %). Чисельність видів степового елемента
флороценотипу при посиленні антропогенного впливу спочатку значно падає
(з 38,6 % у групі б-мезогемеробів до 22 % у групі еугемеробів), але
потім вона залишається стабільною і навіть дещо збільшується в групі
метагемеробів. В цілому, при посиленні антропогенного впливу знижується
чисельність видів європейського – з 10 % у групі б-мезогемеробів до 3,8
% у групі метагемеробів, палеарктичного ( з 5,7 % до 3,7 %) і
причорноморського (з 14,2 % до 0,96 %) типів ареалу. Поступове посилення
антропогенного впливу викликає відповідні зміни у структурах флор,
зокрема, підвищення кількості широкоареальних видів: плюрирегіональних
(з 5,7 % до 21,2 %), евразіатських (з 18,6 % до 30,7 %), голарктичних (з
4,3 % до 20,2 %). Найбільш помітна зміна географічної структури флори у
відповідь на посилення антропогенного впливу полягає у спрощенні спектру
географічних елементів, в якому в найбільш екстремальних умовах
зростання більшість видів мають голарктичний, евразійський і
плюрирегіональний типи ареалів. Решта інших видів відноситься до 14
географічних елементів, але на їх долю припадає лише 28 %.

Розділ 3. ТЕНДЕНЦІЇ ФОРМУВАННЯ ФЛОР ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПІВ ПІВДЕННОГО
СХОДУ УКРАЇНИ В ПРОЦЕСІ ЇХ ІСТОРИЧНОГО РОЗВИТКУ

Вивчення розвитку флори в часі дає можливість виявити напрямки і
закономірності формування флор в конкретних умовах середовища. З цією
метою досліджувались флори тих техногенних об’єктів, які вже були в
минулому вивчені. Це дозволило порівняти історичні і сучасні флори
техногенних екотопів регіону. Окрім того, за рахунок використання
літературних даних, був відтворений узагальнений вигляд гіпотетичних
локальних природних флор, які існували до антропогенного впливу.

Дослідження всього комплексу флористичних даних за допомогою факторного
аналізу дозволило диференціювати вивчені видові склади флор у
багатовимірному просторі та візуалізувати значний обсяг статистичних
даних, з використанням 1599 коефіцієнтів подібності Жаккара (рис. 1).
Аналіз значень, що вносяться флорами до виділених статистичних факторів,
свідчить про те, що перший фактор пов’язаний з переважанням техногенного
навантаження у флорах, а другий може бути ідентифікований як “фактор
природних флор”.

Встановлено, що процеси розвитку флор в техногенних екотопах різного
генезису за їх специфічністю, ступенем впливу природних і антропогенних
чинників, швидкості і напрямку змін структур флор розрізняються на: а)
ті, що, відбуваються у природних флорах, б) флорах кар’єрно-відвальних
територій, в) флорах промислових площ і г) флорах золовідвалів (рис. 1).
Порівняння даних щодо флор техногенних екотопів регіону за різні роки
свідчить про те, що видовий склад всіх вивчених флор техногенних
екотопів майже за

Рис. 1. Розташування у факторному просторі флор техногенних екотопів
південного сходу України на різних етапах свого розвитку : – флори,
– напрямок їх розвитку

40-річний період розвитку збільшився. Динамічність і мінливість структур
флор техногенних екотопів на південному сході України визначаються
ступенем і характером антропогенної трансформації середовища,
первинності чи вторинності техногенних екотопів. В екстремальних умовах
формування флор техногенних екотопів у степовій зоні України найбільше
значення для їх розвитку набуває чинник доступності вологи. Саме тому в
процесі розвитку флор відбувається відокремлення їх структур за водним
режимом у екотопах, де умови гідрорежиму найбільш змінені як на
золовідвалах, кар’єрах тощо (рис. 2). Зміни флор в техногенних екотопах
практично не торкаються їх структури по відношенню видів до середовища
життя, яка має близькі характеристики у всіх вивчених флорах. В них
зникають вузькоспеціалізовані екоморфи: псаммо-, петро-, літо- і
гелофітів. Найменш динамічні флори є такими внаслідок значного
техногенного впливу, що стабілізує їх структуру у певному стані.
Це пояснюється стримуванням змін у цих флорах техногенними факторами,
в першу чергу токсичністю середовища, в якому вони формуються
(золовідвали, промислові площі коксохімічних і металургійних заводів).
Тому статистичні дистанції між історичними і сучасними флорами цих
екотопів у багатовимірному просторі незначні порівняно з тими, які
спостерігаються між флорами кар’єрно-відвальних територій, де
зберігається залишковий техногенний вплив (рис. 1).

Швидкість змін систематичних і типологічних структур флор
техногенних екотопів

Рис. 2. Структури флор техногенних екотопів за водним режимом у
факторному просторі:

Зо – флори золовідвалів, Вад – флори кар’єрів з видобутку вапняків
(верхня права частина рисунка)

південного сходу України детермінується в першу чергу ступенем і силою
антропогенної трансформації середовища і збільшується відповідно в ряді
флор: первинних токсичних техногенних екотопів, вторинних екотопів і
флор первинних нетоксичних екотопів (кар’єри і відвали). Останні в
процесі свого розвитку поступово наближаються один до одного незалежно
від їх походження. Вивчення напрямків розвитку флор свідчить про те, що
найбільше віддаляються від природних флори макроекотопів
коксохімічних і хімічних

заводів. Розвиваючись в умовах вторинних техногенних екотопів, де роль
місцевих видів досить істотна, ці флори докорінно змінюються через
токсичність середовища та екстремальні умови розвитку. Флори первинних
техногенних екотопів змінюються в часі незначно, лише трохи наближаючись
до природних флор. У процесі свого розвитку найбільше наближаються до
природних флор флори нетоксичних кар’єрів і відвалів (рис.1).

Розділ 4. ПРОСТОРОВА ДИФЕРЕНЦІАЦІЯ ФІТОБІОТИ В ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПАХ
ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

4.1. Диференціація фітобіоти в техногенних екотопах в залежності від
основних характеристик грунтів. Вивчення техногенних екотопів методом
аналізу відповідностей канонічних кореляцій дозволяє розмежувати
екологічні ніші видів в техногенних екотопах за градієнтами середовища
на підставі їх трапляння та рясності і здійснити прогнозну оцінку
можливості зростання виду в конкретних техногенних умовах. За
результатами дослідження була отримана діаграма розсіювання точок, які
характеризують екологічні ніші видів і вивчені техногенні місцезростання
вздовж вісей основних характеристик грунтів, що використовувались для
аналізу (рис. 3). Розподіл точок техногенних місцезростань свідчить про
те, що досить близькими між собою за вивченими параметрами середовища є
едафотопи коксохімічних (№№ 12, 13); металургійних заводів (№№ 5, 11,
15); комбінатів хлібопродуктів (№№ 1, 14); золовідвалів (№№ 4, 6, 7).
Всі вони займають окремі зони у просторі канонічних кореляцій і,
внаслідок подібності техногенного походження грунтів, мають схожі
характеристики і амплітуду їх мінливості. Це свідчить про певні
відмінності між цими групами техногенних екотопів (рис. 3).

Центроїди екологічних ніш видів (рис. 3) відповідають оптимальним умовам
їх зростання в техногенних екотопах. Розташування екологічних ніш видів
у просторі канонічних кореляцій поряд з точками, що характеризують
вивчені техногенні екотопи (рис. 3) свідчить про пристосованість видів
до умов існування в цих екотопах. Тому використання методу
відповідностей канонічних кореляцій дозволило запропонувати конкретні
види для рекультивації та оптимізації різних техногенних екотопів
південного сходу України.

Встановлено, що специфічність розвитку рослинного покриву в техногенних
екотопах обумовлюється внутрішньогруповими розходженнями і діапазоном
мінливості характеристик грунтів однотипних за галузевим принципом,
тобто за подібністю їх техногенного походження.

Розподіл видів вздовж градієнтів кислотності, наявності у грунтах
органічних речовин, кальцію, магнію і калію залежить від їх екологічної
амплітуди, що сформувалась протягом тривалого філогенезу. Види, які
пристосовані до екстремальних умов засолення, бідності та кислотності
грунтів у природних умовах, успішно поширюються і в техногенних екотопах
з подібними характеристиками. Степові та культигенні види надають
перевагу відносно багатим на органічні речовини грунтам, зокрема,
техногенним екотопам металургійних і коксохімічних заводів. Група видів
зі зволожених засолених місцезростань здатна займати відповідні
техногенні екотопи, що характеризуються лужними умовами едафотопу.

4.2. Просторова диференціація рослинного покриву в техногенних екотопах.
Просторова диференціація рослинного покриву в різних техногенних
екотопах визначається в першу чергу інтенсивністю і специфічністю дії
антропогенного чинника. В умовах, де панує один, головний антропогенний
чинник, диференціація рослинного покриву відбувається за ступенем
його інтенсивності. Оскільки в різних техногенних екотопах

діючі чинники значно відрізняються, просторовий розподіл видів
також різний. Наведено

Рис. 3. Ординаційна діаграма взаємодії видів з чинниками, що є
присутніми в техногенних грунтах на південному сході України: Ph –
кислотність середовища, Na – вміст натрію, Hu – вміст органічних
речовин, Mg – вміст магнію, Ca – вміст кальцію, №№ 1-16 – техногенні
екотопи, ? – центроїди екологічних ніш видів

дані про трапляння видів в техногенних екотопах та обговорюються
закономірності їх просторового розподілу в залежності від
мікроекотопічних умов, що склалися під впливом технологічних
особливостей виробництва, інфраструктури промислових підприємств тощо.

4.3. Раритетні види в техногенних екотопах південного сходу України
Знищення природних місцезростань в результаті антропогенного впливу
призводить до скорочення числа і чисельності ряду місцевих раритетних і
ендемічних видів, сприяє виникненню групи “антропогенних” та
“культурних” реліктів. Зростання адаптованих до антропогенних умов
“антропогенних реліктів” у флорі техногенних екотопів є звичайним
явищем. Серед них тут відмічені Chaenorhinum klokovii Kotov, Hyssopus
cretaceus Dubjan., Linum czerniaevii Klok. та ін. Складніше пояснити
наявність у флорі степових реліктових та ендемічних видів, які
скорочують свій ареал саме внаслідок дії саме антропогенних чинників.
Незважаючи на екстремальні умови існування в техногенних екотопах
південного сходу України зустрічаються ендемічні види різного рівня:
Allium decipiens Fisch. Ex Schult., Centaurea orientalis L., Clematis
pseudoflammula Schmalh., Dianthus squarrosus Bieb., Euphorbia stepposa
Zoz, Gypsophila perfoliata L., Orthantha lutea (L.) A. Kerner ex
Wettst., Silene supina Bieb. (причорноморські), Artemisia tschernieviana
Bess., Centaurea pseudomaculosa Dobrocz., C. trichocephala Bieb.,
Senecio schvetzovii Korsh. (східнопричорноморсько-прикаспійські),
Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Centaurea majorovii Dumb.
(причорноморсько-прикаспійські), Festuca cretacea T. Pop et Proskor.,
Jurinea tanaitica (донецько-донські).

Господарське освоєння степової зони на південному сході України призвело
до скорочення чисельності та ареалів ендемічних і раритетних видів.
Разом з тим, створення мережі техногенних ландшафтів, у межах яких
знаходиться значна кількість квазіприродних степових ділянок, сприяє
збереженню цих видів. Завдяки цьому тут відмічено види, що не витримують
оранки ґрунтів, але цілком толерантні до іншого типу антропогенного
впливу – промислових забруднень. Техногенні екотопи можуть відігравати
роль притулку раритетних, в тому числі ендемічних видів і антропогенних
реліктів, які здатні зростати у цих умовах.

Наявність раритетних видів і “антропогенних реліктів” у техногенних
екотопах (за винятком облігатних стенотопних видів) пояснюється як
збереженням квазіприродних неораних залишкових екотопів у межах
підприємств, оголенням грунтів, що відбувається в результаті
техногенного впливу, і появою на поверхні банку насіння, так і
формуванням своєрідних техногенних екотопів, у яких екологічні умови
тимчасово відповідають екологічним нішам цих видів.

Розділ 5. ФОРМУВАННЯ АДВЕНТИВНИХ ФРАКЦІЙ ФЛОР В

ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПАХ ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

Встановлено, що за останні 40 років зміни у структурі адвентивної
фракції флори техногенних екотопів південного сходу України призвели до
зміщення співвідношень вбік зменшення чисельності видів родин Asteraceae
й Brassicaceae та збільшення чисельності видів родини Poaceae і
загального розширення спектру родин. У адвентивній фракції флори
зменшилась чисельність трав’янистих полікарпіків та збільшилась
чисельність дерев і кущів з 2 до 4,9 %, головним чином, інтродуцентів;
зменшився відсоток рослин без підземних пагонів при загальному рості їх
чисельності та збільшився відсоток короткокореневищних видів; зменшилась
роль плюрирегіональних видів (з 39 до 22,7 %), однак збільшилась
чисельність євразійських (з 8 до 11 %) та
європейсько-північноамериканських видів (з 4 до 9 %). Всі ці зміни
пов’язані в першу чергу з посиленням дії сучасних антропогенних
факторів: збільшенням кількості і різноманіття техногенних екотопів,
зникненням випадкових та занесенням нових видів і стабілізацією сучасних
станів флор.

За допомогою методів багатовимірної статистики встановлено, що
адвентивні фракції флор техногенних екотопів утворюють у факторному
просторі три відокремлені групи, що формуються в: нетоксичних первинних
і вторинних техногенних екотопах; токсичних вторинних екотопах
(коксохімічні, хімічні, металургійні заводи); токсичних первинних
екотопах (золо-, шлако- та шламовідвали, феромарганцеві відвали,
цирконієві кар’єри). Спонтанний розподіл усіх мігруючих адвентивних
видів на групи у факторному просторі пояснюється тим, що вони
колонізують техногенні екотопи різного ступеня антропогенної
трансформації, та мають різну антропотолерантність.

Відокремлені методами багатовимірної статистики групи адвентивних
фракцій флор характеризуються істотними відмінностями таксономічної і
типологічної структур, які узгоджуються з дослідженими раніше
співвідношеннями у групах різного ступеня гемеробії: при посиленні
антропогенного впливу зростає чисельність однорічників, ксеромезофітів,
терофітів, голарктичного, плюрирегіонального чи євразійського типів
ареалів, північноамериканських, середземноморських чи азіатських видів
родин Asteraceae і Chenopodiaceae. Зниження ступеня антропогенної
трансформації екотопів призводить до збільшення кількості адвентивних
видів і розширення спектрів географічних елементів. Таким чином, види
адвентивної фракції флори досліджених екотопів виявляють так звану
“групову” стратегію при їх поширенні. Вони нездатні колонізувати
конкретні екотопи, але вибірково проникають у подібні за комплексом
антропогенних умов та ступенем трансформації групи техногенних
місцезростань.

Розділ 6. ВІДМІННІ РИСИ ФЛОРИ ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПІВ У РІЗНИХ
ПРИРОДНО-КЛІМАТИЧНИХ ЗОНАХ

Існування різних наукових результатів, висновків і точок зору до цього
часу не дозволяє дати вичерпну відповідь на питання про те, що є
детермінуючим чинником у формуванні флор техногенних екотопів –
природно-кліматичні зональні закономірності чи відмінності екологічних
умов техногенних екотопів. В контексті цієї проблеми досліджувались
флори техногенних екотопів Європи вздовж досить широкого географічного
градієнта: від вугільних відвалів Великобританії до золовідвалів і
заводських територій Уралу.

Результати одержані при використанні факторного аналізу свідчать про те,
що вплив природно-кліматичних факторів на формування флор техногенних
екотопів Європи знаходиться у зворотній залежності від ступеня їх
антропогенної трансформації і найменшою мірою позначається на флорах
первинних техногенних екотопів і флорах, що формуються в умовах
токсичного середовища.

`

f

?

?

1/4

R

b

d

f

?

1/4

6 8 : < > @ B Z ¬ TH a a ae ue B

ae

??????????ae

e

OJPJQJ

???Візуалізація даних у факторному просторі дозволяє розрізнити дві
основні групи флор техногенних екотопів, одна з яких поєднує
західноєвропейські флори, що є близькими географічно. Разом з тим
чіткого поділу віддалених географічно флор техногенних екотопів на
“українські”, “підмосковні” і “уральські” не спостерігається. Головну
роль у їх формуванні відіграють не природно-кліматичні, а техногенні
фактори. Близькість ряду “уральських” і “українських” флор техногенних
екотопів пояснюється до певної міри тим, що вони розвиваються в умовах
степовій і лісостеповій зон, інші флори подібні внаслідок їх формування
у вкрай екстремальних умовах зростання. Таким чином, флори техногенних
екотопів Європи виявляють високі показники подібності, якщо вони
формуються в однакових природно-кліматичних зонах, або характеризуються
значним ступенем антропогенної трансформації.

Дослідження флор техногенних екотопів за допомогою аналізу
відповідностей канонічних кореляцій свідчить про те, що вплив природних
чинників не детермінує їх розвиток. Загальний характер трапляння видів у
флорах не упорядковується вздовж вісей природно-кліматичних факторів при
використанні методів багатовимірної статистики, що свідчить про відносну
незалежність від них аналізованих даних, порівняно невисоку географічну
мінливість і формування азональных антропотолерантних варіантів флор, що
входять у загальний тип антропогенної трансформації флори, а саме –
флору техногенних екотопів.

Розділ 7. ОСОБЛИВОСТІ ПОШИРЕННЯ ВИДІВ РОДУ OENOTHERA L.

(SUBSECT. OENOTHERA, ONAGRACEAE) В АНТРОПОГЕННИХ

ЕКОТОПАХ ЄВРОПИ

Здійснення аналізу всіх видів флори для виявлення особливостей її
формування є не тільки складним, але і навряд чи можливим завданням для
виконання. Тому, найбільш прийнятним варто вважати вивчення модельних
таксонів. В якості такої модельної таксономічної одиниці було обрано рід
Oenothera L. subsect. Oenothera (Onagraceae), що є одним з найбільш
розповсюджених родів американського походження в Європі. Види роду
Oenothera швидко еволюціонують завдяки наявності особливого генетичного
механізму, що сприяє злиттю хромосом у кільця і можливості гібридизації
двох видів з утворенням константного третього (Renner, 1917; Cleland,
1964). Такі види, що походять від бівалентних і є новою гілкою еволюції,
вкрай агресивні при колонізації будь-яких територій, а деякі з них
навіть відносяться до видів техногенного походження.

Дослідження видів роду Oenothera проводили в індустріальних регіонах
Західної і Східної Європи у 1997 – 2001 рр. Були обстежені численні
локалітети в Німеччині (федеральні землі Північний Рейн – Вестфалія,
Гесен, Баден-Вюртенберг), Франції (Ельзас) (Wittig, Lenker, Tokhtar,
1999; Wittig & Tokhtar, 2002, 2003, 2003a), Чехії, Словаччині, Польщі,
Україні (Ростанські, Тохтар, Шевера, 1995, 1997; Tokhtar, Wittig, 1998,
2003; Rostanski K., Rostanski A., Shevera & Tokhtar, 2004). Аналізуючи
успішність формування популяцій рослин в антропогенних умовах Європи на
прикладі видів роду Oenothera, можна зробити висновок про те, що
найбільш пристосованими до цих умов є швидкоеволюціонуючі, агресивні,
толерантні до техногенних чинників види. Вони характеризуються лабільною
генетичною системою, що дозволяє формувати велику кількість форм, рас,
видів, здатних до гібридизації. Важливим є наявність різних ліній
філогенетичного розвитку (велико-, дрібно-, середньоквіткові,
клейстогамні види), що здатні до адаптації у різних кліматичних і
антропогенних умовах. Найбільш успішними видами є такі, що на всіх
рівнях своєї організації здатні формувати значну різноманітність
генетичних, морфологічних, екологічних форм рослин, що призводить до
спроможності видів швидко пристосовуватися до будь-яких умов, що
створені людиною.

Поширення видів роду Oenothera в антропогенних місцезростаннях Європи
відбувається в залежності від комплексу кліматичних і антропогенних
факторів. В антропогенних умовах види реалізують свій природний
потенціал: здатність зростати на бідних безструктурних, рухливих і
еродованих субстратах. Вплив антропогенних чинників полягає в
інтенсифікації процесів видоутворення за допомогою зняття бар’єрів
гібридизації між ізольованими в природних умовах видами і у доборі
найбільш пристосованих з них. Аналіз особливостей розповсюдження видів
свідчить про те, що простежується тенденція зв’язку морфологічних ознак
квітки та клімату. У цілому дрібно- і великоквіткові види, що
відносяться до різних філогенетичних ліній (Скворцов, 1996) віддають
перевагу більш вологим і теплим умовам (Тохтарь, 2003). Тому, ймовірно,
і відбувається чисельне зменшення їх трапляння і рясності в напрямку з
Заходу на Схід Європи. Істотним чинником, що впливає на видовий склад
роду Oenothera різних територій Європи є умови зволоження. Тому
ксерофільні клейстогамні види з успіхом колонізують найбільш
трансформовані техногенні екотопи посушливої степової зони на південному
сході України, де волога стає найбільш лімітуючим розвиток видів роду
чинником.

Розділ 8. СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ТИПОЛОГІЯ ФЛОР ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПІВ
ПІВДЕННОГО СХОДУ УКРАЇНИ

8.1. Основні принципи типології флор техногенних екотопів. Класифікація
біологічних об’єктів і систем є засобом формування теоретичних понять,
виявлення їх структури і властивостей. Головним критерієм
класифікаційної системи, що має реальну наукову цінність, є можливість
створення достовірних прогнозів на її підставі, які можуть бути
перевірені. У розділі показано, що типологія флор техногенних екотопів
може бути як емпіричною, побудованою на підставі даних про розподіл
видів у флорах, ступеня їх антропогенної трансформації, спільності
походження і загальних зовнішніх закономірностей розвитку, що
спостерігаються, так і аналітичною, що спирається на достатній масив
експериментально-статистичних даних. На погляд автора, найбільш
перспективним варто вважати об’єднання цих двох підходів для одержання
достовірних результатів.

8.2. Типологія флор техногенних екотопів південного сходу України.
Велика різноманітність флор техногенних екотопів вимагає створення
типологічної схеми, що відбиває особливості їх формування. До цього часу
було здійснено багато спроб класифікації цих об’єктів за різними
ознаками. З них найбільш перспективними, на погляд автора, є підходи, що
розроблені при виділенні типів антропогенно трансформованих флор (Бурда,
1991) та екосистем (Виноградов, 1998).

Типологія та відокремлення між собою вивчених флор було проведено в
емпіричному просторі головних градієнтів їх формування: в залежності від
ступеня їх антропогенної трансформації, спільності походження та
чинників, що визначають їх розвиток. Вздовж цих головних гіпотетичних
вісей, що детермінують розвиток флор, відбувається формування флор
різних класів, підкласів та груп більш низького рангу. Окрім цього
враховувались дані щодо подібності та відмінності процесів динаміки флор
та рівень їх стабільності, а також результати аналізу зразків
техногенних грунтів.

Таким чином, емпірична типологія флор техногенних екотопів, що була
проведена за ступенем антропогенної трансформації, спільності походження
і факторів, що детермінують їх розвиток, дозволила визначити внутрішню
структуру даного типу антропогенної трансформації флори. За результатами
дослідження флори, що входять до цього типу, віднесено до чотирьох
класів флор (дорожньо-лінійного, промислово-технічного,
кар’єрно-відвального, гідробудівельного), восьми підкласів (флори шляхів
сполучення, стрічкових техногенних екотопів, підприємств
агропромислового комплексу (АПК), власне промислових площ, кар’єрів,
відвалів, штучних водойм, технологічних водойм) і шести груп флор
(флори-детермінанти, флори-індиференти, флори нетоксичних і токсичних
кар’єрів, флори нетоксичних і токсичних відвалів). Усі вони
характеризуються різним ступенем антропогенної трансформації,
особливостями походження і формування, своєрідною просторовою,
таксономічною та типологічною структурою, а також факторами, що
детермінують їх розвиток.

8.3. Аналіз подібності і відмінності флор техногенних екотопів
південного сходу України. Для створення типологічної схеми флор
техногенних екотопів з позицій статистичного аналізу необхідне вивчення
флористичних даних на видовому, флорокомплексному рівнях, а також на
рівні флор техногенних макроекотопів і їх структур. Такий аналіз дає
можливість не тільки класифікувати флори, але і визначити їх
взаєморозташування у багатовимірному просторі на підставі точних
статистичних дистанцій між ними, що дозволяє побудувати модель розвитку
флори в техногенному середовищі. При вивченні флор техногенних екотопів
за допомогою факторного аналізу на видовому рівні на діаграмі чітко
виділяються флори первинних і вторинних екотопів, а також флори, що
формуються в умовах промислових площ, зокрема металургійних і
коксохімічних заводів. В емпіричній класифікації відособленість цієї
групи флор відбивається у виділеній окремо категорії флор-детермінантів,
що формуються під впливом одного головного антропогенного чинника.
Факторний аналіз флор техногенних макроекотопів дозволяє виділити
відособлені групи флор, які є також відокремленими у емпіричній схемі
типології. Разом з тим, використання двох різних підходів щодо типології
флор техногенних екотопів свідчить про відсутність повного збігу
результатів, оскільки статистично оцінені дистанції подібності флор
можуть виходити за рамки класу і підкласу в схемі емпіричної типології.
Наприклад, дані факторного аналізу свідчать про істотні відмінності між
флорами промислових площ АПК і флорами власне промислових площ, що
дозволяє віднести їх до різних класів флор. В той же час за схемою
емпіричної типології вони включені до одного класу.

Таким чином, вивчення флор техногенних екотопів за допомогою факторного
аналізу на видовому рівні дає можливість чітко розмежувати лише групи
флор первинних і вторинних екотопів, а також констатувати дещо
відособлене положення флор, які формуються в умовах екотопів
металургійних та коксохімічних заводів.

8.4. Аналіз подібності і відмінності флористичних комплексів техногенних
екотопів південного сходу України. Для дослідження флор техногенних
екотопів з урахуванням їх кількісних розбіжностей було вивчено
флористичні комплекси, в яких оцінювалась рясність видів за шкалою
Браун-Бланке. Це дозволяє виявити характер відмінностей між об’єктами
класифікації на рівні, що відбиває особливості формування рослинних
угруповань.

За допомогою факторного аналізу всі вивчені флорокомплекси розподілилися
на ті, що формуються в первинних та вторинних техногенних екотопах. Дещо
відособлене положення займають флорокомплекси слабопорушених екотопів.
Найбільшу амплітуду мінливості мають флорокомплекси екотопів
металургійних заводів. Це обумовлено відмінностями едафічних умов,
особливостями технологічних процесів, наявністю на території підприємств
залізниць різної щільності та іншими чинниками, які, в цілому, можна
охарактеризувати як мозаїчність умов середовища. Значно відрізняються
між собою флористичні комплекси, що формуються в умовах кар’єрів
внаслідок геоморфологічного різноманіття, пов’язаного з видобутком
різної сировини: вапняків, доломітів, піску, цирконію, глин. Найменш
мінливими є флорокомплекси, що формуються в умовах екотопів
коксохімічних заводів, які у факторному просторі розташовані поруч.

8.5. Особливості структур флор техногенних екотопів південного сходу
України. Для вивчення ступеня взаємозв’язку структур флор
техногенних екотопів і систематизації одержаних у ході дослідження
результатів використовувався дискримінантний аналіз, що дозволило
розмежувати об’єкти дослідження, що відрізняються між собою, та
об’єднати найбільш подібні. Основними характеристиками вивчених флор
були кількісні співвідношення, що відбивають основні риси їх
таксономічної і типологічної структур, ступінь антропогенної
трансформованості, ступінь сформованості, стабільності, стійкості і
динамічності. Аналіз проводився за 18 чисельними співвідношеннями
кількості видів, що враховували 38 ознак флор: кількість видів у роді;
кількість родів у родині; (Asteraceae + Brassicaceae)/ Rosaceae;
(фанерофіти + хамефіти)/ терофіти; еуксерофіти/ еумезофіти; степовий/
неморальнолісовий флороценотип; загальна кількість видів/ кількість
адвентивних видів; кількість адвентивних видів/ кількість археофітів;
кількість адвентивних видів/ кількість ефемерофітів та ін.

Обробка даних та їх візуалізація (рис. 4) дозволяють зробити висновок
про те, що всі виявлені відмінності на більш низьких рівнях організації
– видовому і рівні флористичних комплексів, ясніше простежуються при
комплексному аналізі таксономічних і типологічних співвідношень структур
флор.

Структури флор техногенних екотопів чітко розподіляються на групи вздовж
першої дискримінантної вісі, яка загалом характеризує поступове
збільшення ступеню антропогенної трансформації. Найбільші статистичні
значення цієї вісі відповідають токсичним умовам екотопів на територіях
діючих коксохімічних заводів та тим, що створюються у первинних
техногенних екотопах відвалів та золовідвалів. Флори, що

формуються в умовах екотопів комбінатів хлібопродуктів та золовідвалів,
розташувались, за даними статистичного аналізу, у протилежних зонах
діаграми, що також відображає різний ступінь їх антропогенної
трансформації (рис. 4).

Відмінності структур флор, що призводять до їх розмежування
вздовж першої

Рис. 4. Подібність та відмінність структур флор техногенних екотопів
південного сходу України за даними дискримінантного аналізу: –
структури флор, 1 – структури флор, що формуються в умовах
коксохімічних заводів, 2 – структури флор, що формуються в умовах ДРЕС

дискримінантної вісі в цілому відповідають тим, що відбуваються
в залежності від ступеня гемеробії техногенних екотопів при посиленні
дії антропогенного фактора (розділ 2.5.).

Таким чином, побудови типологічних схем флори техногенних екотопів на
основі емпіричного і статистичного підходів дещо відрізняються, оскільки
в першому випадку критеріями розмежування флор були переважно ступінь
антропогенної трансформації, спільність походження та антропогенні
фактори, що визначають їх розвиток. При статистичному підході до
створення типологічної схеми флор техногенних екотопів враховувались в
першу чергу подібність їх таксономічної і типологічної структур за 35
ознаками. Обидва підходи щодо вирішення завдання правомірні. Розходження
в складених схемах пояснюються тим, які критерії були взяті за головні.
Однак, одержані при цьому результати не суперечать, а взаємодоповнюють
розуміння щодо типології флор.

Об’єднання підходів щодо створення типології флор техногенних екотопів
дозволяє побудувати модель розвитку флори в техногенному середовищі
(рис. 5). Вона відбиває закономірності формування флор техногенних
екотопів різного топологічного рівня

Рис. 5. Модель розвитку флор в техногенних екотопах південного сходу
України. Цифрами позначені флори, що формуються в умовах: 1 – кар’єрів,
2 – металургійних заводів, 3 – коксохімічних заводів, 4 – відвалів;
спільні за походженням флори техногенних екотопів одного класу поєднані
лініями.

напівденному сході України, котрі є наслідком змін їх структур у
відповідь на посилення ступеня антропогенної трансформації середовища.

Згідно створеної моделі розвитку флор в техногенних екотопах, найбільшу
амплітуду мінливості мають флори гідробудівельного і
промислово-технічного класу, а розвиток флор техногенних екотопів на тлі
зональної флори відбувається найбільш активно в крайніх умовах фізичного
і хімічного градієнтів антропогенних чинників, тобто в умовах
антропогенних екотонів.

Розділ 9. МОНІТОРИНГ ФЛОРИ ТЕХНОГЕННИХ ЕКОТОПІВ ЯК НАУКОВО-ІНФОРМАЦІЙНА
СИСТЕМА СПОСТЕРЕЖЕНЬ, АНАЛІЗУ, ПРОГНОЗУ І ПРИЙНЯТТЯ РІШЕНЬ ЩОДО
ОПТИМІЗАЦІЇ

Створення ефективної системи моніторингу флор техногенних екотопів
необхідно в першу чергу для оцінки стану флор різного рівня, що
знаходяться під впливом антропогенного чинника. Система спостережень, що
грунтується на довгострокових даних, дозволяє вчасно реагувати на появу
та поширення небезпечних адвентивних видів і погіршення екологічної
ситуації поблизу заповідних об’єктів, а також може бути використана для
здійснення вірогідного прогнозу розвитку флор у відповідь на
антропогенний вплив. Це дозволяє знайти ефективну протидію негативним
наслідкам виникнення мережі техногенних екотопів у регіоні. За
розробленими критеріями щодо системи моніторингу стану флор техногенних
екотопів регіону повинні враховуватися ступінь їх потенційної небезпеки
для природних флор різного рівня. Тому ця науково-інформаційна система
спостережень будується на основі інформації щодо ступеня антропогенної
трансформації флор та відношення до того чи іншого класу, підкласу чи
групи флор, аналізу дії основних антропогенних чинників, що детермінують
розвиток флор, історії формування рослинного покриву в цих умовах і
даних щодо динаміки видового складу і структур флор. Створення
ефективної системи моніторингу флор техногенних екотопів на південному
сході України передбачає використання моделі розвитку флор у
техногенному середовищі (рис. 5), котра дозволяє робити достовірні
висновки щодо ступеня антропогенної трансформації флори на основі
всебічного порівняльного аналізу структур флор методами багатовимірної
статистики.

ВИСНОВКИ

1. Наведено теоретичне узагальнення щодо особливостей формування та
розвитку флори техногенних екотопів південного сходу України.
Встановлено, що сучасна флора техногенних екотопів південного сходу
України належить до 3 відділів, 5 класів, 49 порядків, 86 родин, 386
родів, 757 видів судинних рослин. Equisetophyta включає – 1 родину, 1
рід і 1 вид, Pinophyta – 2 родини, 2 роди, 2 види, Magnoliophyta – 83
родини, 383 роди, 754 видів. Вперше для південного сходу України
наведено 62 види; 4 нових види роду Oenothera відмічено для федеральної
землі Гесен і 3 – для землі Північний Рейн – Вестфалія (Німеччина).

2. Флора техногенних екотопів за своєю систематичною структурою є
крайнім, найбільш антропогенно трансформованим варіантом синантропної
флори. У ній суттєвішу роль відіграють оліготрофні види еволюційно
близьких родин Chenopodiaceae і Polygonaceae, що значною мірою наближає
флору, сформовану в умовах “техногенних пустищ”, до південніших
природних флор найпустельніших ксеротичних територій Туранської
підобласті Давнього Середземномор’я.

3. З посиленням антропогенного впливу відбувається зміна у типологічних
структурах флор техногенних екотопів: деревні і багаторічні види
заміщаються одно-дворічниками, види неморальнолісового, псаммо- і
петрофітного флороценотипів – представниками синантропо- і степофітону,
на зміну рослинам європейського, палеарктичного і причорноморського
типів ареалів приходять плюрирегіональні, євразійські, голарктичні види
північноамериканського, ірано-туранського, азіатського,
середземноморсько-ірано-туранського походження. Антропогенний вплив
викликає зменшення чисельності, чи повне зникнення вузькоспеціалізованих
типологічних груп видів в структурах флор, які заміщаються менш
спеціалізованими.

4. Процеси розвитку флор у різних техногенних екотопах, що відбувались
на південному сході України за останні 40 років, значно відрізняються в
умовах кар’єрно-відвальных територій, промислових площ і первинних
токсичних техногенних екотопів. Це свідчить про відокремленість цих флор
і специфічність їх розвитку в межах загального типу антропогенної
трансформації флори – флори техногенних екотопів.

5. Швидкість зміни флор техногенних екотопів південного сходу України в
часі і характер їх розвитку детермінується ступенем антропогенної
трансформації середовища. Зменшення техногенного впливу викликає
прискорення процесів формування флор у відповідному ряді: флори
первинних токсичних техногенних екотопів, флори вторинних екотопів і
флори первинних нетоксичних екотопів (кар’єри і відвали).

6. Вивчення напрямків розвитку досліджених флор методами факторного
аналізу свідчить про те, що найбільш віддаляються від природних флори,
що формуються в умовах токсичних вторинних техногенних екотопів. Флори
золовідвалів достатньо стабільні і змінюються з часом незначно, лише
дещо зміщаючись в бік природних флор. Найбільш наближаються до них в
процесі свого розвитку флори екотопів нетоксичних кар’єрів і відвалів.

7. Формування флор у техногенних екотопах обумовлено домінуючим впливом
едафічних факторів та діапазоном їх мінливості. Діапазон мінливості
показників грунтів однотипних за галузевим принципом техногенних
екотопів на південному сході України обумовлює специфічність розвитку
рослинного покриву в них. Розподіл видів вздовж градієнтів кислотності,
наявності у грунтах органічних речовин, кальцію, магнію і калію залежить
від їх екологічної амплітуди, що сформувалась протягом тривалого
філогенезу. Більшість степових і культигенних видів надають перевагу
відносно багатим органічними речовинами грунтам техногенних екотопів,
зокрема тим, що існують на територіях металургійних і коксохімічних
заводів. Групи видів, що звичайно зростають у зволожених умовах, або в
умовах крейдяних, чи мергельних відслонень, здатні займати помірно
трансформовані техногенні місцезростання з лужною реакцією грунтів.

8. Наявність раритетних видів і “антропогенних реліктів” в техногенних
екотопах пояснюється як збереженням квазіприродних неораних залишкових
екотопів на територіях підприємств, оголенням ґрунтів, що відбувається
в результаті техногенного впливу, і появою на поверхні банку насіння,
так і формуванням своєрідних техногенних екотопів, у яких екологічні
умови тимчасово відповідають екологічним нішам цих видів.

9. Весь потік адвентивних видів, що надходять у регіон, при поширенні в
техногенних екотопах розподіляється в залежності від ступеня їх
толерантності до рівня техногенного впливу та екологічної ємності
екотопу. Адвентивні фракції флор техногенних екотопів південного сходу
України утворені у факторному просторі трьома відокремленими групами
видів, що здатні розповсюджуватись у: нетоксичних первинних і вторинних
техногенних екотопах; токсичних вторинних екотопах (території
коксохімічних, хімічних, металургійних заводів); токсичних первинних
екотопах (золо-, шлако- та шламовідвали, ферромарганцеві відвали,
цирконієві кар’єри). При посиленні антропогенного впливу в адвентивних
фракціях флор зростає чисельність однорічників, ксеромезофітів,
терофітів, голарктичного, плюрирегіонального чи євразійського типів
ареалів, північноамериканських, середземноморських чи азіатських видів
родин Asteraceae і Chenopodiaceae.

10. Вплив природно-кліматичних факторів на формування флор техногенних
екотопів Європи знаходиться у зворотній залежності від ступеня їх
антропогенної трансформації і найменш за все позначається на флорах
первинних техногенних екотопів і флорах, що розвиваються в токсичних
умовах, в яких відзначена порівняно невисока географічна мінливість
азонального характеру. Найбільші відмінності виявляються між флорами
вторинних техногенних екотопів, що формуються в різних
природно-кліматичних зонах. Отже, флора техногенних екотопів як тип
антропогенної трансформації природної флори виявляє глобальний характер.

11. Розповсюдження видів модельного роду Oenothera в антропогенних
екотопах Європи є відображенням складних процесів формування флор, які
залежать від комплексу кліматичних і антропогенних чинників. Найбільш
важливими кліматичними факторами, що впливають на поширення видів, їх
рясність і трапляння є температурні умови та ступінь зволоження.
Антропогенні фактори підсилюють їх дію, тому в степовій зоні України в
техногенних екотопах найбільш успішно поширюються ксерофітні,
середньоквіткові, клейстогамні види роду Oenothera.

12. На основі проведеної емпірико-статистичної типології флори
техногенних екотопів південного сходу України виділено чотири класи,
вісім підкласів і шість груп флор. На рівні структур флор об’єкти
дослідження чітко класифікуються за допомогою дискримінантного аналізу
на різні групи і утворюють ряд, що відбиває ступінь антропогенної
трансформованості: флори, що формуються в умовах золовідвалів, власне
відвалів, коксохімічних і металургійних заводів, власне промислових
площ, територій ДРЕС, кар’єрів, комбінатів хлібопродуктів.

13. Модель розвитку флори в техногених екотопах, що була створена з
урахуванням результатів типології флор, свідчить про те, що найбільшу
амплітуду мінливості мають флори гідробудівельного і
промислово-технічного класу, а дивергенція флор техногенних екотопів на
тлі зональної флори відбувається найбільш активно в крайніх умовах
фізичного і хімічного градієнтів антропогенних чинників.

14. Запропонована система моніторингу стану флор техногенних екотопів
враховує ступінь їх потенційної небезпеки для флор територій
природно-заповідного фонду, квазіприродних і інших природних флор, що
збереглися та будується на основі їх ієрархічної класифікації. Вона
включає дані про ступінь антропогенної трансформації флор, основні
антропогенні фактори, що детермінують їх розвиток, історію формування
рослинного покриву в цих умовах, включаючи дані щодо динаміки структур
флор, видового складу і реєстрацію небезпечних адвентивних, в тому числі
карантинних і здатних до експансії інвазійних видів.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Rostanski K., Rostanski A., Shevera M. & Tokhtar V. Oenothera in Ukraine
// In: The genus Oenothera L. in Eastern Europe.– Kracow: W. Szafer
Institute of Botany, 2004. – P. 78-97.

Бурда Р.И., Остапко В.М., Тохтар В.К. Мінливість синантропних популяцій
рослин. – Донецьк: Донецький ботанічний сад НАН України, 1997. – 91 с.

Тохтарь В.К. К изучению флоры железных дорог юго-востока Украины //
Интродукция и акклиматизация растений. – 1993 . – Вып. 18. – С. 70-72.

Тохтарь В.К. Флористические находки на железных дорогах юго-востока
Украины // Интродукция и акклиматизация растений. – 1993. – Вып. 20. –
С. 40-41.

Бурда Р.И., Тохтарь В.К. Новые адвентивные виды во флоре юго-востока
Украины // Интродукция и акклиматизация растений. – 1995. – Вып. 22. –
С. 14-22.

Бурда Р.И, Остапко В.М., Тохтарь В.К. Дополнение к “Конспекту флоры
юго-востока

Украины” // Интродукция и акклиматизация растений. – 1995. – Вып.
24. – С. 31-36.

Ростанські К., Тохтар В.К., Шевера М.В. Нові для південного сходу
України види р. Oenothera L. (Onagraceae) // Укр. ботан. журн. – 1995. –
Т. 52, № 2. – С. 219 –224.

Тохтар В.К. Екотопологічна структура флори залізниць південного сходу
України // Укр. ботан. журн. – 1995. – Т. 52, № 1. – C. 33-38.

Тохтар В.К. Xanthium albinum (Widd.) H. Scholz у антропогенних екотопах
околиць Донецька // Укр. ботан. журн. — 1996. – Т. 53, № 3. – С.
285-288.

Тохтар В.К. Доповнення до адвентивної флори південного сходу України //
Укр. ботан. журн. – 1996. – Т. 53, №6. – С. 687- 690.

Ростанські К., Тохтар В.К., Шевера М.В. Нові для флори України види роду
Oenothera L. // Укр. ботан. журн. – 1997. – Т. 54, № 2. – С. 173-177.

Бурда Р.І., Тохтар В.К. Загроза біологічного забруднення довкілля
України північноамериканськими видами // Укр. ботан. журн. – 1998. — Т.
55, № 2. – С. 127 – 132.

Тохтарь В.К. К изучению флорогенеза в техногенных экотопах //
Интродукция и акклиматизация растений. – 1998. – Вып. 30. – С. 109-115.

Wittig R., Lenker K.-H., Tokhtar V.K. Zur Sociologie von Arten der
Gattung Oenothera L. im Rheintal von Arnheim (NL) bis MЬlhouse (F) //
Tьexenia. – 1999.- Bd. 19. – S. 447-467.

Тохтарь В.К. Использование количественных морфологических признаков для
выявления межпопуляционных различий у Conyza canadensis (L.) Cronq. //
Промышленная ботаника. – 2001. – Вып. 1. – С. 126 -129.

Остапко В.М., Тохтарь В.К., Бойко Г.В., Хархота Г.І., Купенко Н.П.,
Мулєнкова О.Г., Шпильова Н.В. Нові доповнення до складу флори південного
сходу України // Промышленная ботаника. – 2001. – Вып.1. – С. 45-51.

Tokhtar V.K., Wittig R. Evolution and development of plant populations
in technogenous ecotopes // Грунтознавство. – 2001. – Т. 1-2. – P.
97-105.

Тохтарь В.К. Исследование количественных признаков видов рода Oenothera
L. // Промышленная ботаника. – 2002. – Вып. 2. – С.204 — 210.

Wittig R., Tokhtar V. K. Oenothera – Arten auf industriebrachen im
westfalischen Ruhrgebiet // Nature u. Heimat. – 2002. – Bd. 62, № 1. –
S. 29 -32.

Тохтарь В.К. Структура флор техногенных территорий Донецкой области //
Промышленная ботаника. – 2003. – Вып. 3. – С. 21-24.

Тохтарь В.К., Хархота А.И., Ростанськи Р., Виттиг Р. Сравнение флор
техногенных территорий Европы // Промышленная ботаника. – 2003. – Вып.
3. – С. 7 — 13.

Tokhtar V.K., Wittig R. Variability and correlative structure of
morphological floral characters in European Oenothera L. populations //
Укр. ботан. журн. – 2003. – Т. 60, № 6. – С. 698-705.

Wittig R. & Tokhtar V. Die Haufigkeit von Oenothera-Arten im westlichen
Mitteleuropa // Feddes Repertorium. – 2003. – 114. – Bd. 5-6. – S.
372-379.

Wittig, R. & Tokhtar, V. Vorkommen und relative Haufigkeit von Arten der
Gattung Oenothera im Raum Frankfurt // Main.- Schriftenreihe, Amt fur
Stadtokologie. Abt. Umwelt der Wissenschaftsstadt Darmstadt. – 2003а. –
Bd. 17 (2). – S. 10-19.

Остапко В.М., Тохтарь В.К., Муленкова Е.Г., Мельникова Н.Ю., Назаренко
А.С., Мовчан Т.Ю., Зыбенко О.В., Шевчук О.М. О распространении на
юго-востоке Украины некоторых раритетных видов растений // Промышленная
ботаника. – 2004. – Вып. 4. – С. 177 — 182.

Тохтарь В.К., Хархота А.И. Временная динамика флор техногенных
территорий юго-востока Украины // Промышленная ботаника. – 2004. – Вып.
4. – С. 86 — 99.

Тохтар В.К. Моніторинг бур’янів на залізницях південного сходу України
// Матер. наук. конф. “Охорона генофонду рослин в Україні”. – Донецьк:
Б. в., 1994. – С. 110-115.

Тохтарь В.К. Эукенофиты флоры юго-востока Украины // V молод. конф.
ботаников в Санкт-Петербурге. – СПб: Б. и., 1994. – С. 110-115.

Tokhtar V.K. Synanthropisation of rural settlements vegetation cover by
invasion of adventive species // Anthropization and Evironment of
Rural Settlements. Flora and Vegetation. Intern. Conf. – Kosice:
Olimpia, 1994. – P. 184 — 187.

Тохтарь В.К. До питання про антропохорну міграцію рослин залізницями //
Укр. ботан. журн. – 1995. – Т. 51, № 6. – С. 145 — 148.

Tokhtar V.K. Anthropochorous migration in modern florogenesis // The
vegetation of Poland in the process of changes. 50th Polish Botanical
Society Conf. – Krakow: Agat. Print, 1995. – P. 410.

Тохтарь В.К. Види роду Amaranthus L. на південному сході України //
Матер. конф. молод. вчен. “Актуальні питання ботаніки та екології”. –
Харків: Б. в., 1996. – С. 108.

Тохтар В.К. Рід Amaranthus L. у флорі південного сходу України //
Матер. X з’їзду Україн. ботан. т-ва. – 1997. – С. 95.

Тохтарь В.К. Некоторые особенности распространения видов рода Oenothera
L. на юго-востоке Украины // VI молод. конф. ботаников в
Санкт-Петербурге. – СПб., 1997. – С. 232.

Tokhtar V.K. Reguliarities of emergence, distribution and invasion of
alien species in the south-east of Ukraine // 4th Intern. Conf. on
Ecology of Invasive Alien Plants. Proceed. – Berlin: S. l., 1997. – P.
46-48.

Тохтар В.К. Нотатки про урбанофлору м. Франкфурта-на-Майні (Німеччина)
// Актуальні питання ботаніки та екології. – Херсон: Б.в., 1998. –
С.74.

Тохтарь В.К., Бурда Р.И., Коломоец Т.П. Сопряженные антропогенные
миграции высших растений и фитофагов // Матер. наук. конф. “Промислова
ботаніка: стан та перспективи розвитку” (Донецьк, вересень, 1998). –
Донецьк: Б.в., 1998. – С. 100-101.

Glukhov O.Z., Ostapcko I.N., Tokhtar V.K. Adaptive potentialities of
some species of the invasive genus Oenothera L. in the anthropogenous
conditions // II Intern Conf. “Invasions and invasive organisms”. —
Nitra (Slovakia): S. l.,1998. – P. 9.

Tokhtar V.K. Ecological peculiarities of plant invaders // VII Intern.
Congress on Ecology. – Florence (Italy): S.l., 1998. – P. 425.

Tokhtar V.K. The family Amaranthaceae Juss. in the south-east of
Ukraine // American Botanical Society Conf. – 1998. – P. 137.

Tokhtar V.K. Hemerochores of the North-American origin in the south-East
of Ukraine // 51 Polish Botanical Society Symposium. – Gdansk (Poland):
S.l., 1998. – P. 495.

Tokhtar V.K. The divergence of Oenothera biennis L. populations from
different geographical territories // 6th Mediterranean Symposium EWRS.
– Montpellier (France): S.l.,1998. – P. 242-243.

Tokhtar V.K., Wittig R. Microevolutionary changes in European
populations of Oenothera L. (Onagraceae) // Plant evolution in
man-made habitats. (International Organization of Plant Biosystematists.
VII International Symposium. Amsterdam, August 10-15, 1998.). – Univ.
van Amsterdam, the Netherlands. – P. 25-26.

Тохтарь В.К., Хомяков М.Т. Сопряженные миграции адвентивных растений и
низших грибов в Украине // VII молод. конф. ботаников в Санкт
Петербурге. – СПб., 2000. – С. 41.

Tokhtar V.K. Conyza canadensis (L.) Cronq in different anthropogenous
ecotopes // Intern. Conf. Phytogeographical Problems of Synanthropic
Plants. – Cracow (Poland), 2000. – P. 54.

Tokhtar V.K., Khomyakov M.T. Symbiotic interaction of alien plant
species and lower fungi in Ukraine // Third Intern. Congr. Symbiosis. –
Marburg (Germany), 2000. — P. 219.

Тохтарь В.К. Проблема біологічного забруднення довкілля південного сходу
України адвентивними видами // Матер. Міжнар. конф. „Охорона довкілля
та екологічна безпека” (м. Донецьк, 21-22 жовтня, 2001 р.). – Донецьк:
Б. в., 2001. – С. 96 – 98.

Тохтарь В.К. Флорогенез в искусственных экотопах, созданных человеком
// 11 Междунар. Симпозиум по биоиндикаторам. – Сыктывкар: Б. и., 2001. –
С. 373 .

Tokhtarj V.K. The correlative structure of morphological features in
populations from different anthropogenous habitats of European Oenothera
L. (Onagraceae) // Intern. Symp. “Deep Morphology toward a Renaissance
of Morphology in Plant Systematics — Vienna (Austria), 2001 – P. 72.

Tokhtar V. K. Florogenesis in man-made ecotopes // XI International
Symposium on Bioindicators (Russia, Syctyvkar, September 2001). –
Syctyvkar, 2001. – P. 373.

Тохтарь В.К. Биологическое разнообразие техногенных экотопов // Матер. I
Міжнар. наук. конф. „Відновлення порушених природних екосистем”. –
Донецьк: Б. в., 2002. — С. 408-409.

Tokhtar V.K. Correlative structure of morphological features in
Oenothera L. populations // V Intern. Conf. “Anthropization and
Environment of Rural Settlements. Flora and Vegetation”. – Kyiv:
Phytosociocentre, 2002. – P. 89-90.

Tokhtar V.K. Peculiarities of distribution of alien Oenothera species
(Onagraceae) in Ukraine // Матер. науч. конф. ”Відновлення порушених
природних екосистем. – Донецьк: Б. в., 2002. – С. 410 — 412.

Tokhtar V.K. Plant cover differentiation in technogenous ecotopes // V
International Conference “Anthropization and Environment of Rural
Settlements. Flora and Vegetation” – Kyiv: Phytosociocentre, 2002. – P.
90 — 91.

Тохтарь В.К. Антропохорное распространение видов рода Oenothera L.
(Onagraceae) в антропогенных экотопах Европы // Матер. Междун. конф.
“Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ”
(Москва – Тула, 15 – 17 мая 2003). – 2003. – С. 100-102.

Тохтарь В.К. Совместные миграции адвентивных видов растений и
сопровождающих их низших грибов и фитофагов на юго-восток Украины //
Матер. Междун. конф. “Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры
в регионах СНГ” (Москва – Тула, 15 – 17 мая 2003). – 2003. – С. 102-103.

Tokhtar V.K., Kharkhota A.I., Rostanski A. & Wittig R. A comparison of
the floras of industrial ecotopes located in different geographical
areas of Europe // German Botanical Society Symposium
(Francfurt-on-Main, September, 2003). – Frankfurt-on-Main, 2003. – P.
237.

АНОТАЦІЇ

Тохтарь В.К. Флори техногенних екотопів та їх розвиток (на прикладі
південного сходу України). – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за
спеціальністю 03.00.05 – ботаніка. – Інститут ботаніки ім. М.Г.
Холодного НАН України, Київ, 2005.

У дисертації викладено результати вивчення процесів формування та
розвитку флори в техногенних екотопах Європи на прикладі флори
південного сходу України. Встановлено, що подібність цих флор значною
мірою визначається участю в їх формуванні великої кількості оліготрофних
видів. Виявлено особливості і шляхи формування флор у техногенно
трансформованому середовищі, визначено закономірності їх розвитку в
залежності від найважливіших зональних, едафічних, антропогенних
факторів та в часі. Встановлено, що напрямок, швидкість розвитку і
структура флори техногенних екотопів південного сходу України
визначаються в першу чергу ступенем антропогенної трансформації
середовища, в умовах якого формується рослинний покрив. Розподіл видів
вздовж градієнтів кислотності, наявності у грунтах органічних речовин,
кальцію, магнію і калію залежить від їх екологічної амплітуди, що
сформувалась протягом тривалого філогенезу. Встановлено, що поширення
адвентивних видів в різних техногенних екотопах південного сходу України
визначається їх толерантністю до рівня техногенного впливу та
екологічною ємністю екотопу. Дослідження особливостей поширення видів
роду Oenothera L. дозволило визначити основні філогенетичні процеси
диференційованого формування неофлор у різних техногенних екотопах
Європи. На основі емпірико-статистичних підходів створено модель
розвитку флори в техногених екотопах південного сходу України, яка
свідчить про те, що дивергенція флор техногенних екотопів на тлі
зональної флори відбувається найбільш активно в крайніх умовах фізичного
і хімічного градієнтів антропогенних факторів, тобто в умовах
антропогенного екотону.

Ключові слова: флора, антропогенна трансформація, гемеробія, екологічні
ніші, адвентивні види, Oenothera L., модель розвитку флори

Тохтарь В.К. Флоры техногенных экотопов и их развитие (на примере
юго-востока Украины). – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по
специальности 03.00.05 – ботаника. – Институт ботаники им. Н.Г.
Холодного НАН Украины, Киев, 2005.

В диссертации изложены результаты изучения процессов формирования и
развития флоры в техногенных экотопах Европы. Установлено, что сходство
этих флор в значительной мере определяется участием в их формировании
большого количества олиготрофных видов. Выявлены особенности и пути
формирования флор в техногенно трансформированной среде, определены
закономерности их развития в зависимости от наиболее важных зональных,
эдафических, антропогенных факторов и во времени. Установлено, что
направление, скорость развития и структура флоры техногенных экотопов
юго-востока Украины определяются в первую очередь степенью антропогенной
трансформации среды, в условиях которой формируется растительный покров.
Распределение видов вдоль градиентов кислотности, наличия в почвах
органических веществ, кальция, магния и калия зависит от их
экологической амплитуды, которая сформировалась на протяжении
длительного филогенеза. Установлено, что особенности распространения
адвентивных видов по группам техногенных экотопов юго-востока Украины
определяются степенью их толерантности к уровню техногенного воздействия
и экологической емкостью экотопа. Определены особенности формирования
флор в различных техногенных экотопах Европы на основе исследования
распространения видов модельного рода Oenothera L. На основе
эмпирико-статистических подходов создана модель развития флоры в
техногенных экотопах, показывающая, что дивергенция флор на фоне
региональной флоры происходит наиболее активно в крайних условиях
физического и химического градиентов антропогенных факторов, то есть в
условиях антропогенного экотона.

Ключевые слова: флора, антропогенная трансформация, гемеробия,
экологические ниши, адвентивные виды, Oenothera L., модель развития
флоры

Tokhtar, V.K. Floras of technogenous ecotopes and their development (on
example of the south-east of Ukraine flora)

Manuscript. Dr. Sc. Degree Thesis; speciality 03.00.05 – Botany. M.G.
Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences of
Ukraine. – Kyiv, 2005.

The culmination of phytobiota anthropogenesis is formation of floras of
technogenous ecotopes which have common features even under conditions
of various natural climatic zones, in spite of a great diversity and
they are an extreme variant of synanthropic flora development.
Resemblance of different floras of technogenous ecotopes is conditioned
primarily by oligotrophity of species growing here, many of which belong
to the representatives of Chenopodiaceae and Polygonaceae families. It
makes floras of technogenous ecotopes, which are formed under conditions
of technogenic waste lands, considerably closer to more southern natural
floras of the most deserted xerotic territories of Turan subregion of
the Ancient Mediterranean coast.

Direction, development and structure of technogenous ecotopes flora of
the south-east of Ukraine are primarily determined by the extent of
anthropogenic transformation of the environment under conditions of
which flora is formed. It explains formation of two different basic
neofloras – floras of primary (ash, slug, slime dumps) and floras of
secondary technogenous ecotopes (industrial sites etc.).

Similarity of floras of secondary technogenous ecotopes is determined by
edaphotope conditions and by range of their variability in technogenous
ecotopes. Studying of the flora development for the 40-year period
indicates that the development flora processes in technogenous ecotopes
are differentiated by factor analysis methods to those which take place
in floras of quarry-dump territories, floras of industrial sites and ash
dump floras.

Forming of technogenous ecotopes floras takes place as a result of
combination of two basic processes: 1) selection of anthropotolerant
plant species, ecologic amplitude of which being generated in the
process of phylogenesis is the most corresponding to the complex of
conditions of technogenous ecotopes. Therefore, steppe and cultivated
plant species prefer soils of technogenic ecotopes which are relatively
rich in organic substances, in particular, soils of metallurgical plants
and by product coke industry works. Groups of plant species usually
growing in humidified and calciphilous conditions of the south-east of
Ukraine are capable of occupying corresponding technogenous habitats
with alkaline reaction of soils, 2) microevolution in the direction of
appearance of ecotypes, races, species tolerant to a concrete type of
anthropogenic impact.

By means of factor analysis methods it has been determined that all the
stream of adventive species going to the region, being distributed in
technogenous ecotopes, is differentiated by some basic groups of
ecotopes according to the degree of species anthropotolerance and
ecologic capacity of ecotope.

It has been determined that the influence of natural-climatic factors on
forming European technogenous ecotopes floras is in inverse dependence
upon the extent of their anthropogenic transformation, and it affects to
the lowest extent floras of primary technogenous ecotopes and floras.
The greatest differences are apparent between floras of secondary
technogenous ecotopes which are formed in different natural-climatic
zones.

A model of flora development in technogenous environment created on the
basis of empirical-and-statistical typology reflects the peculiarities
of floras development and demonstrates the results of their structure
changes taking place under the increase of the degree of anthropogenic
transformation and leading to the “compression” or complete
dissapearance of particularly specialized typologic groups of species in
flora structures owing to the less specialized ones. According to the
model of flora development in technogenic environment, divergence of
technogenous ecotopes floras from initial zonal floras takes place most
actively under extreme conditions of gradients of anthropogenic factors
or on the “margin” of ranges of physical and chemical factors, i.e.
under conditions of anthropogenic ecotope.

Key words: flora, anthropogenous transformation, hemeroby, ecological
niches, alien plants, Oenothera L., model of flora development

PAGE \* Arabic 2

Похожие записи