НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

САМЧИШИНА ЛАРИСА ВОЛОДИМИРІВНА

УДК 595.34:591.3+591.5+591.9(477)

Еколого-фауністичні і морфологічні особливості прісноводних і
солонуватоводних calanoida (crustacea, copepoda) України

03.00.08 — зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Відділі фауни та систематики безхребетних Інституту
зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України.

Науковий керівник: академік НАН України, доктор біологічних

наук, професор

Владислав Іванович МОНЧЕНКО

Відділ фауни та систематики безхребетних

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України,

гoловний науковий співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, профессор

Шевцова Людмила Василівна

Відділ іхтіології і екології річкових систем

Інститут гідробіології НАН України,

провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук

Кражан Сталіна Анатоліївна

старший науковий співробітник,

завідуюча лабораторією гідробіології та технології

культивування цінних безхребетних

Інститут рибного господарства УААН

Провідна установа: Київський національний університет імені Тараса
Шевченка.

Захист відбудеться “22“ листопада 2005 p. о 10.00 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І.
Шмальгаузена НАН України за адресою: вул. Б. Хмельницького 15, Київ,
01601

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім.
І.І. Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розісланий “6 “ жовтня 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук
В.В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Веслоногі ракоподібні ряду Calanoida — типові мешканці планктону. У
світовій фауні нараховується близько 2300 видів (Bowman, Abele, 1982).
Вони населяють як морські і солонуваті, так і прісні континентальні
водойми; зустрічаються в водоймах усіх типів, включаючи печерні і
підземні води. Прісноводні види складають близько 25% світової фауни
каланоїд (Lindley, 1992).

Актуальність досліджень. Ряд Calanoida є найменш вивченим у межах
України серед інших рядів вільноживучих копепод (Cyclopoida і
Harpacticoida). Тим часом ці тварини відіграють значну функціональну
роль у водних екосистемах і мають неабияке значення в господарській
діяльності людини, складаючи основну масу тваринного білка в морях і
океанах. Каланоїди є важливою складовою частиною кормової бази ставкових
і промислових планктоноїдних риб (Гримальский, 1938; Мовчан, 1948;
Pehlivanov, 1998 та ін.). Як тварини-фільтратори вони беруть активну
участь у процесах природного самоочищення вод, сприяють мінералізації і
тим самим біологічному очищенню забруднених водойм (Крючкова, 1972;
Беспалов, Сапрыкина, 1975; Fryer 1998). Каланоїди відомі як
біоіндикатори якості води (Макрушин, 1974; Герасимова, 1990; Рассашко,
2000 та ін.). Інтерес до них проявляється і в зв’язку з тим, що ряд
видів є проміжними хазяями більш ніж п’ятдесяти видів гельмінтів
(Монченко, 2003), що паразитують у дорослому стані в рибах, рибоїдних і
водоплавних птахах, хижих ссавцях і людині (Доброхотова, 1984;
Hanzelova, 1992; Русинек, 1997).

Тим часом ступінь вивченості групи у водах України дуже низька. До
останнього часу каланоїди не були об’єктом систематичного,
фауністичного, морфологічного чи екологічного дослідження. Відомо лише
вісім робіт, спеціально присвячених цій групі тварин в Україні
(Сабанеев, 1930, 1931; Таран, 1931; Мельников, 1934; Журавель, 1948;
Гарбер, 1951; Монченко, 1957; Боруцкий, 1962). Недостатність вивченості
каланоїдних копепод в Україні особливо гостро відчувається в останні
десятиліття, коли значний прогрес у таксономії копепод вимагає перегляду
складу фауни на регіональному рівні.

Зв’язок роботи з науковою темою. Обраний напрям досліджень пов’язаний з
плановими науковими темами Відділу фауни та систематики безхребетних
Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України “Стан фауни
безхребетних в Україні в умовах змінюючогося навколишнього середовища;
проблеми систематики та екології” (державний реєстраційний номер
01950002705), “Таксономічне та екологічне різноманіття ряду груп
безхребетних України в мінливих умовах середовища” (державний
реєстраційний номер 0100V000069).

Мета і задачі досліджень. Метою роботи було вивчення стану фауни
прісноводних і солонуватоводних Calanoida України, екології і біології
видів, особливостей морфології, зокрема в зв’язку з дослідженням проблем
діапаузи і географічного поширення. Мета дослідження реалізовувалася
шляхом рішення наступних задач:

З’ясувати сучасну таксономічну різноманітність прісноводних і
солонуватоводних представників ряду Calanoida в Україні.

Скласти монографічні нариси виявлених таксонів.

З’ясувати зоогеографічні особливості фауни Calanoida досліджуваного
регіону і визначити міграційні тенденції ряду представників даної групи
ракоподібних.

Дослідити сезонну динаміку основних видів регіональної фауни.

Вивчити тонку морфологічну структуру діапаузуючих і субітанних яєць
каланоїд у зв’язку з проблемою діапаузи.

Розв’язати проблему збереження життєздатності яєць прісноводних каланоїд
після транзиту через кишечник риби.

Наукова новизна отриманих результатів. Проведено комплексне дослідження
каланоїдних копепод прісних і солонуватих водойм України, підсумком
якого є перше узагальнення фауно-екологічних даних у масштабі країни.
Представлені детальні переописи 22 виявлених видів і наведені
оригінальні рисунки діагностично важливих їх ознак. Доведено видову
самостійність Diaptomus (Ch.) charini Siewerth, 1928. Eurytemora affinis
hirundoides (Nordq., 1888) відособлений від типового E. affinis (Poppe,
1880). Для 12 видів внесені доповнення в характеристику діагностичних
ознак (Heterocope appendiculata, Eudiaptomus gracilis та ін.).

Вперше проаналізовано зоогеографічне поширення групи на території
України і за її межами, на підставі якого виділені 6 зоогеографічних
груп: голарктична, палеарктична, палеаркто-синоіндійська, європейська,
серед-земноморська і понтокаспійська.

Два види- Mixodiaptomus kupelwieseri (Brehm, 1907) і Diaptomus
falsomirus Kiefer, 1972 — знайдені вперше в фауні України і один вид —
Eudiaptomus vulgaris (Schmeil, 1898) — новий в фауні Криму. Вперше в
Україні знайдена стаціонарна популяція бореального виду Heterocope
appendiculata Sars, 1863.

Експериментально доведено збереження життєздатності яєць прісноводних
каланоїд при проходженні через кишечник риб. Підведені підсумки і
узагальнені дані про екологію та поширення Calanoida регіону. Для ряду
видів вперше простежена сезонна динаміка, показано наявність моно-, ди-
і поліциклічного розмноження популяцій, значення температурного фактора
для впадіння в діапаузу і реактивацію каланоїд.

Вперше отримані дані про тонку структуру оболонки субітанних і
діапаузуючих яєць з використанням скануючої електронної мікроскопії
(СЕМ).

Теоретичне і практичне значення роботи. Зроблено внесок у вивчення
фауни, систематики, зоогеографії каланоїдних копепод, а також шляхів і
способів їх поширення. Матеріали про видову різноманітність є основою
екологічного моніторингу групи. Дані про сезонну динаміку можуть бути
використані для оцінки кормової бази водойм. Отримані дані про
морфологію створюють перспективи для подальших розробок в області оцінки
основних напрямків морфологічної й екологічної еволюції групи. Матеріали
роботи є базою для підготовки визначників копепод фауни України; будуть
корисні при викладанні курсів зоології, гідробіології, екології.
Матеріали дисертації знайшли застосування в розробці „Кадастру
тваринного світу України”, складанні нового видання Червоної книги
України.

Особистий внесок здобувача. Результати, представлені в дисертації,
отримані здобувачем самостійно. За матеріалами власних експедиційних
досліджень і вивчення фондових колекцій Відділу фауни і систематики
безхребетних Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України (ІЗІШ
НАНУ) зроблено 217 постійних препаратів для 22 видів каланоїд.
Здобувачем самостійно була розроблена методика і здійснена постановка
ряду лабораторних експериментів по з’ясуванню резистентності яєць рачків
стосовно травних ферментів риб, а також проведені морфологічні
дослідження тонкої будівлі оболонки яєць за допомогою СЕМ.

Теоретичне обґрунтування отриманих результатів проведено разом з
науковим керівником акад. НАНУ В.І. Монченко.

Публікації та апробація результатів. Основні результати роботи
доповідалися на засіданнях Відділу фауни і систематики безхребетних ІЗІШ
НАНУ (Київ, 1999-2004); на Першій міжнародній конференції молодих вчених
“Понт Эвксинский 2000” (м. Севастополь, 2000), 3-м З’їзді
Гідроекологічного Товариства України (м. Тернопіль, 2001),
Всеукраїнській конференції молодих вчених “Актуальные вопросы
современного естествознания” (м. Сімферополь, 2001, 2003), Першій
Міжнародній конференції студентів та аспірантів “Молодь та поступ
біології” (м. Львів, 2005).

По темі дисертації автором опубліковано 10 наукових робіт без
співавторів, з них- 6 статей у фахових (ВАК України) виданнях, 3 – у
тезах конференцій і одна замітка.

Структура й обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, сіми
розділів, висновків, списку використаних джерел і додатків. Загальний
об’єм дисертації складає 200 сторінок, з них основной текст займає 144
сторінки. Робота ілюстрована 2 картами, 15 таблицями, 7 графіками і
діаграмами, 24 графічними рисунками і 35 мікрофотографіями.

Список літературних джерел включає 358 назв, серед яких 121 публікація
латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. ІСТОРІЯ ДОСЛІДЖЕНЬ САLАNОІDА ФАУНИ

УКРАЇНИ

Фауністичні дослідження каланоїд в ХІХ ст.

Перша згадка про Calanoida України знайдена в роботі Н.А. Гребницького
(1873). З околиць Одеси автор описав новий вид Temora lacinulata
Grebnitckij, 1873, який, як з’ясувалося пізніше (Зиверт, 1926), виявився
ідентичним раніше описаному Eurytemora velox (Lilljeborg, 1853). Значний
внесок у вивчення каланоїд вніс В.К. Совинський (1891), який вказав для
України 4 види: Diaptomus coeruleus Fischer, 1853, D. bogdanowi
Kortschagin, 1887, Heterocope saliens Lilljeborg, 1863 і Diaptomus sp.
Однак пізніше (Schmeil, 1896) була встановлена ідентичність D. bogdanowi
з раніше описаним Diaptomus amblyodon Marenzeller, 1873, а також
Diaptomus sp.- з Diaptomus castor Jurine, 1820. В цей же час в фауні
України був знайдений D. salinus Daday, 1885 (Степанов, 1886).

До кінця ХІХ ст. у континентальних водах України було відомо 4
прісноводних і 2 солонуватоводних представників ряду Calanoida.

Вивчення каланоїд у першій половині ХХ ст. (до 1941р.)

Цей період характеризується інтенсивним проведенням гідробіологічних і
зоологічних досліджень. В оглядовій роботі М.В. Зіверт (1927) підсумував
відомі дані по фауні вільноживучих копепод України і вказав 7 видів
каланоїд: Diaptomus coeruleus, D. gracilis Sars, 1863, D. castor, D.
amblyodon, E. velox, Heterocope caspia Sars, 1897 і H. saliens, вважаючи
недостовірними знахідки Аrctodiaptomus wierzejskii (Richard, 1888),
Неmidiaptomus suberbus (Schmeil, 1895) та Еudiaptomus zасhаrіае (Poppe,
1886) (Белоусов, 1908). Роком пізніше цей автор (Siewerth, 1928) описав
з басейну р. Сіверський Донець нові для науки вид і варієтет: Diaptomus
arnoldi Siewerth, 1928 і D. serbicus var. charini Siewerth, 1928. Вперше
для фауни України були знайдені E. graciloides (Lilljeborg, 1888)
(Белоусов, 1908), Саlаnіреdа aquaedulcis Kritschagin, 1873 (Никитин,
1925), Eurytemora grimmi (Sars, 1897), E. affinis (Poppe, 1880)
(Марковский, Мирошниченко, 1927), Eudiaptomus vulgaris (Schmeil, 1898)
(Смирнов, 1929), A. pectinicornis (Wierzejski, 1887) (Рылов, 1930),
Lovenula alluaudi (Guerne&Richard, 1890) (Мельников, 1934), A.
bacillifer (Koelbel, 1885) (Мельников, 1937), A. byzantinus Mann, 1940
(Ulomsky, 1941).

Дослідженнями були охоплені три річкових басейни України: Дніпра,
Південного Бугу і Сіверського Донця, почате вивчення водойм Криму. За
такий короткий проміжок часу було знайдено 15 нових для фауни України
видів Calanoida і до середини ХХ ст. в фауні країни нараховувалося вже
21 вид каланоїд.

Вивчення каланоїд України в другій половині ХХ- на початку ХХІ століття

Третій період (після 1945 г) пов’язаний з дослідженнями видатних
гідробіологів, що працювали переважно в Інституті гідробіології НАНУ:
Я.Я. Цееб, Г.А. Жданова, М.Л. Підгайко, В.В. Поліщук, М.Ф. Поліванна
(КДУ) і ін. Вивченням в різній мірі були охоплені всі регіони України і
вперше в фауні країни були відмічені наступні види: Eurytemora lacustris
(Poppe, 1887) (Стахорская, 1950), E. hirundoides (Nordqvist, 1888)
(Монченко, 1967), Heterocope appendiculata Sars, 1863 (Травянко, Цееб,
1967), Неmіdіарtоmus rylowi (Charin, 1928), Diaptomus mirus (Lilljeborg,
1888), Arctodiaptomus dentifer (Smirnov, 1928), A. spinosus (Daday,
1890) (Журавель 1948а, 1948б), H. hungaricus Kiefer, 1933, A. dudichi
Kiefer, 1932 (Пидгайко, 1957), А. similis (Baird, 1859) (Цееб, 1961),
Acanthodiaptomus denticornis (Wierz.) (Гримальский, 1968), Mixodiaptomus
tatricus (Wierzejski, 1883) (Терек, 1998). При дослідженні водойм Криму
вперше для фауни України були знайдені Arctodiaptomus acutilobatus
(Sars, 1903), Mixodiaptomus incrassatus (Sars, 1903) (Уломский, 1955),
Metadiaptomus asiaticus (Uljanin, 1875), A. mucronatus (Rylov, 1927)
(Коненко, Пидгайко, Радзимовский, 1965), описані нова підродина, новий
рід і вид Speodiaptomus birsteini Borutzky, 1962 (Боруцкий, 1962).

Вказівки Heterocope caspia для рр. Здвиж і Рось і Eurytemora lacustris
для Прип’яті і Козинки (Парчук, Клоченко 1997), на наш погляд, сумнівні.
Це солонуватоводні види з південним ареалом. Викликає сумнів і
визначення Heterocope borealis (Fischer, 1851) з р. Берда (Поліщук,
1980). Вид є холодолюбивим стенотермом із чітко бореальним поширенням
(Рылов, 1930) і в даний регіон не має шляхів проникнення. Ми схильні
припускати, що зазначений у 40-х рр. ХХ ст. із заплави р. Самара D.
mirus Lill. (Журавель 1948а, 1948б) насправді є іншим видом- D.
falsomirus, що пізніше був описаний Ф. Кіфером (Kiefer, 1972), а тепер
виявлений нами (Samchyshyna, 2005).

Таким чином число прісноводних і солонуватоводних Calanoida фауни
України за літературними даними, з урахуванням достовірності визначень,
складало 39 видів, що належать до 12 родів і 3 родин. З них дискусійними
в таксономічному відношенні залишалися 2 види: D. serbicus var. charini
і Eurytemora hirundoides. На думку В.М. Рилова (1930) і С.С. Смірнова
(1929) описаний М.В. Зівертом (Siewerth, 1928) Diaptomus serbicus var.
charini з окол. Харкова є Diaptomus mirus. Є й інша думка, що ця форма
може бути Diaptomus falsomirus Kiefer, 1972 (Боруцкий, Степанова, Кос
1991). Буш і Бренінг (Busch, Brenning 1992) після детальної ревізії
видів групи affinis висловили думку, що Eurytemora hirundoides (Nordq.)
cлід розглядати як синонім E. affinis (Poppe).

Розділ 2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

2.1. Фізико-географічна характеристика району дослідження

Територія України дуже неоднорідна у фізико-географічному відношенні.
Вона розташована в різних природних зонах — мішаних лісах, лісостепу,
степу і в гірських районах. Серед різноманітних внутрішніх вод
найбільшого розвитку каланоїди досягають у дрібних пересихаючих
водоймах, а в інших- при низькій швидкості течії або в стоячій воді.
Усього на території України нараховується до 73 тис. річок і джерел
(серед них 14 великих рік, довжина яких більш ніж 500 км), близько 20
тис. озер (з них 7 тис. мають площу 0.1 км2 і більше), а також понад
1050 водоймищ і 27 тис. ставків (Маринич і ін., 1985). Більша частина
водотоків України належить до басейнів Чорного й Азовського морів і
тільки 4 % річок (Західний Буг і Сан) несуть свої води в Балтійське
море.

2.2. Матеріал і методи

В основу роботи покладені матеріали фондової колекції Відділу фауни і
систематики безхребетних ІЗІШ НАНУ, зібрані його співробітниками в
1954-1990 рр., а також власні збори 1999-2004 рр. Усього нами було
оброблено 747 проб.

Методика збору планктонного матеріалу. Вилов рачків проводили
планктонною сіткою, зробленою з мірошницького газу із шириною ячеї 78
мкм, і фіксували в 4% розчині формаліну

Методика лабораторного дослідження Сalanoida. Для виготовлення постійних
препаратів діагностично важливих морфологічних ознак тіла об’єкти
вміщували в гліцерин-желатин. Рисунки виконані автором за допомогою
апарату РА-6У4.2.

Методика підготовки об’єктів для СЭМ. При підготовці матеріалу для
скануючої електронної мікроскопії використовувалась методика Ф.
Хернандес-Чаверриа і С. Шапера (Hernandez-Chavarria, Schaper, 2000).
Напилення проводилося золотом з палладієм в установці вакуумного випару
металу Balzers SCD 050 Sputter Coaster. Перегляд і зйомку об’єктів
виконували на скануючому електронному мікроскопі LEO
Elеktronenemikroskopie, Zeiss·Leica (SEM CO nanolab 7).

Методика вивчення сезонної динаміки популяцій. Кількісні проби
зоопланктону відбирали фільтруванням по 20-50 л води через планктонну
сітку. Підрахунок організмів проводився в камері Богорова. Окремо
підраховували науплії і кожну з копеподитних стадій, дорослих самців і
самок, а також яйцеві мішки.

Розділ 3. СИСТЕМАТИЧНИЙ ОПИС ВИЯВЛЕНИХ ТАКСОНІВ

У досліджених нами водах України виявлено 22 види каланоїд, які належать
до 10 родів і 3 родин. З них Mixodiaptomus kupelwieseri (Brehm) і
Diaptomus (Ch.) falsomirus Kiefer є новими для фауни України (Самчишина,
2005), Eudiaptomus vulgaris (Schmeil)– новий для фауни Криму. Вперше в
Україні знайдена стаціонарна популяція бореального виду Heterocope
appendiculata Sars (Самчишина, 2001).

Родина Pseudodiaptomidae Sars, 1903

Рід Calanipeda Kritschagin, 1873

Calanipeda aquaedulcis Kristch., 1873

Родина Temoridae Giesbrecht, 1892

Рід Heterocope Sars, 1863

Heterocope appendiculata Sars, 1863

Н. caspia Sars, 1897

Рід Eurytemora Giesbrecht, 1881

Eurytemora velox (Lill., 1853)

E. affinis (Poppe, 1880)

Родина Diaptomidae Sars, 1903

Підрод. Paradiaptominae Kiefer, 1932

Рід Metadiaptomus Methuen, 1910

Metadiaptomus asiaticus (Uljanin, 1875)

Рід Neolovenula Gauthier, 1958

Neolovenula alluaudi (Guerne&Rich., 1890)

Підрод. Diaptominae Sars, 1903

Рід Diaptomus Westwood, 1836

Підрід Diaptomus s. str.

Diaptomus (D.) castor Jur., 1820

Підрід Chaetodiaptomus Kiefer, 1978

Diaptomus (Ch.) falsomirus Kiefer, 1972

Рід Hemidiaptomus Sars, 1903

Підрід Gigantodiaptomus Kiefer, 1932

Hemidiaptomus (G.) amblyodon (Marenz., 1873)

H. (G.) hungaricus Kiefer, 1933

Рід Eudiaptomus Kiefer, 1932

Eudiaptomus vulgaris (Schmeil, 1898)

E. transylvanicus (Dad., 1890)

E. gracilis (Sars, 1863)

E. graciloides (Lill., 1888)

E. arnoldi (Siewerth, 1928)

Рід Arctodiaptomus Kiefer, 1932

Підрід Arctodiaptomus s. str.

Arctodiaptomus (A.) similis (Baird, 1859)

A. (А.) wierzejskii (Richard, 1888)

Підрід Rhabdodiaptomus Kiefer, 1932

Arctodiaptomus (Rh.) acutilobatus (Sars, 1903)

A. (Rh.) salinus (Dad., 1885)

A. (Rh.) bacillifer (Koelbel, 1885)

Рід Mixodiaptomus Kiefer, 1932

Mixodiaptomus kupelwieseri (Brehm, 1907)

При детальному переописі видів виявлені додаткові нові дані про
особливості таксономічних ознак у 12 видів каланоїд, при цьому для 4
видів дуже істотні популяційні ознаки. При вивченні першо- і переописів
Diaptomus serbicus var. charini Siewerth (Харін, 1927, Siewerth, 1928) і
порівняльному аналізі діагностичних ознак цього варієтету з морфологічно
близькими видами D. serbicus Gjorg., D. mirus Lill., D. falsomirus
Kiefer нами обґрунтовано його виділення у самостійну таксономічну
одиницю в ранзі виду Diaptomus charini Siewerth. В результаті ревізії
видів групи affinis Eurytemora affinis hirundoides (Nordqvist) нами
відокремлена від типового Eurytemora affinis (Poppe) в ранзі
самостійного підвиду.

Розділ 4. ЗООГЕОГРАФІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ КАЛАНОЇД ФАУНИ УКРАЇНИ

4.1. Ареологічний аналіз Calanoida фауни України

За систематико-географічним аналізом серед прісноводних і
солонуватоводних Calanoida фауни України нами виділено 6 груп з 8
підгрупами:

Голарктична група включає 3 види (7.5% складу фауни України):
Eudiaptomus gracilis, Acanthodiaptomus denticornis і Eurytemora affinis.

Палеарктична (найбільш численна) група нараховує 16 видів (40%). Однак,
у фауні України лише Eudiaptomus graciloides і E. vulgaris мають велике
палеарктичне поширення (5%). Інші види з більш вузькими ареалами
утворюють 4 підгрупи, кожна з яких представлена і в Центральній
Палеарктиці:

Східнопалеарктична підгрупа: Diaptomus mirus, Arctodiaptomus dentifer,
A. acutilobatus і Metadiaptomus asiaticus (4 види, 10%).

Північнопалеарктична підгрупа- 1 вид (2.5%): Heterocope appendiculata.
Нерідко види з таким поширенням зносяться в Україну з північних регіонів
за течією меридіонально направлених рік (Самчишина, 2001).

Західнопалеарктична підгрупа- 7 видів (17.5%): Eurytemora lacustris,
Eudiaptomus transylvanicus, Hemidiaptomus amblyodon, Н. superbus,
Arctodiaptomus dudichi, A. wierzejskii, A. spinosus.

Південнопалеарктична підгрупа- 2 види (5%): Mixodiaptomus incrassatus і
Arctodiaptomus salinus.

Палеаркто-синоіндійськая група- 1 вид (2.5%) Arctodiaptomus similіs, що
живе у водоймах пустельної і степової зон Палеарктики та Індії.

Європейська група складається з 8 видів (20%). Два з них- Diaptomus
castor і Heterocope saliens (5% складу фауни) широко поширені в Європі і
Гренландії (Dussart, Defaye, 1983). Інші види з цієї групи мають значно
менші ареали і виділені нами в наступні дві підгрупи:

Центральноєвропейська підгрупа- 1 вид (2.5%): Eudiaptomus zachariasi.
Його ареал охоплює Польщу, Німеччину, Австрію, Югославію, Угорщину та
Румунію (Петковски, 1983).

Східноєвропейська підгрупа- 5 видів (12.5%): Hemidiaptomus hungaricus,
H. rylowi, Arctodiaptomus bacillifer, Eudiaptomus arnoldi і Diaptomus
charini. Ці види (переважно астатобіонти) вкрай рідко зустрічаються у
фауні України, ареали їх дуже вузькі.

5. Середземноморська група поєднує 9 видів (22.5%). Ми виділяємо 2
підгрупи:

5.1 Власне середземноморська підгрупа- 6 видів (15%): Calanipeda
aquaedulcis, Lovenula alluaudi, Diaptomus falsomirus, Arctodiaptomus
byzantinus, A. pectinicornis і Mixodiaptomus kupelwieseri.

5.2. Середземноморсько-монтанна підгрупа- 3 види (7.5%): Mixodiaptomus
tatricus, Speodiaptomus birshteini і Arctodiaptomus mucronatus.

6. Нарешті, понтокаспійська група представлена в фауні України 3 видами
(7.5% складу фауни): Eurytemora velox, E. grimmi і Heterocope caspia. Це
види, які у свій час вселилися в солонуваті ділянки (лимани, устя рік)
Азово-Чорноморського басейну з Каспію (Мордухай-Болтовской, 1960;
Монченко 2003).

Таким чином ареали каланоїд фауни України повинні характеризуватися як
дуже обмежені — всього 3 види (7.5%) поширені в Голарктиці, 1 вид у
Палеарктиці та Індії (2.5%) і інші 36 видів (90%) мають різні ареали в
межах Палеарктики. Космополітів серед прісноводних і солонуватоводних
Calanoida фауни України немає.

Межі поширення 10 видів каланоїда фауни України проходять по території
країни. Для Diaptomus falsomirus, Eudiaptomus zachariasi, Mixodiaptomus
kupelwieseri і M. tatricus це східна границя їхнього ареалу, для
Diaptomus mirus, Arctodiaptomus dentifer, A. acutilobatus і
Metadiaptomus asiaticus — це західна, для H. appendiculata- це південна
і для Arctodiaptomus mucronatus- це північна границя.

4.2. Міграційні тенденції деяких представників ряду Calanoida

N

P

???????ріїд коливається від 2 до 12 мм/сек. При стрибку ж максимальна
швидкість досягає 80 мм/сек (Duren, Videler 2003). В той же час відомо,
що яйця эвритемор проходять кишковий тракт риб, в більшості, залишаючись
життєздатними (Conway et al., 1994). Отже, активна форма міграції E.
velox, на наш погляд, успішно поєднується з пасивним розселенням за
допомогою переносу рибами.

4.3. Експериментальні дані щодо можливості розселення прісноводних
каланоїд за допомогою риб

Методика вивчення резистентності яєць. Яйценосні самки Eudiaptomus
graciloides і E. gracilis згодовувались цьоголіткам окуня (Perca
fluviatilis). Зібрані фекалії риб піддавалися аналізу на вміст яєць
діаптомід і подальшої успішності виходу наупліусів. Діапаузуючі яйця E.
graciloides експериментальної і контрольної груп перед реактивацією
витримували при температурі 4°С і відсутності світла.

Вперше доведено, що субітанні яйця прісноводних діаптомід мають відносну
резистентність до травних ферментів риб, однак її ступінь невисокий
(10.3 %), що, на наш погляд, обумовлено особливостями морфології
субітанних яєць (тонка оболонка погано захищає ембріон від впливу
шлункових ферментів). Субітанні яйця (хоч і в невеликих кількостях)
можуть поширюватися за допомогою транспортування окунем-цьоголітком, у
раціоні якого Calanoida, як відомо, складають значну частину (Kentouri,
Divanach 1986, Meng, Orsi 1991, Pehlivanov, Vassilev 2003 і ін.).

Навпаки, резистентність діапаузуючих яєць прісноводних каланоїд до
ферментів травного тракту риби склала в середньому 34.8%, що
зумовлюється наявністю у цих яєць товстої двошарової оболонки, що
надійно охороняє ембріон.

Розділ 5. СЕЗОННА ДИНАМІКА CALANOIDA

5.1. Спостереження над сезонною динамікою Eudiaptomus transylvanicus
(Dad.) у постійній водоймі.

Стаціонарні спостереження проводилися в ставку неподалік від с. Кам’янка
(Житомирський р-н) у 1999-2001 р. Встановлено, що E. transylvanicus має
дициклічний розвиток з весняним максимумом чисельності у квітні-травні і
літнім- у липні-серпні (Самчишина, 2001). Перехід популяції в стан
зимової діапаузи відбувався при зниженні температури води до 2-0?С, а
вихід наупліусів навесні- при підвищенні її до 2,5?С.

5.2. Особливості сезонного розвитку діаптомід у постійній й астатичній
водоймах.

5.2.1. Сезонний розвиток симпатрічних видів діаптомід Hemidiaptomus
amblyodon і Eudiaptomus vulgaris у астатичній водоймі.

Дослідження проводилися у весняній заповненій талою сніговою водою
великій калюжі, розташованій на полі, і постійному ставку (Черняхівський
р-н Житомирської обл.) у 2001-2002 р.

Максимуми кількості розвитку двох співіснуючих видів розмежовані в часі
приблизно 1.5 місяцями. Вихід наупліусів H. amblyodon відбувався
наприкінці лютого при температурі води 0-3°С, а наупліусів E. vulgaris-
наприкінці квітня при температурі води 10-12°С. Після першої генерації
види зникли разом з висиханням калюжі наприкінці травня. При вторинному
наповненні калюжі осінніми дощами з’явилися науплії лише E. vulgaris. H.
amblyodon не розвивався. Таким чином з’ясовано, що для вилуплення
наупліусів H. amblyodon необхідно не тільки попереднє висихання, як було
показано раніше В. Бремом (Brehm, 1927), але й низька зимова температура
(промерзання), що є чинником, стимулюючим вихід наупліусів з яєць. На
всіх стадіях розвитку (наупліальній, копеподитній і статевозрілій)
осіння генерація E. vulgaris приблизно в 2 рази чисельно перевищувала
весняну, на наш погляд, у зв’язку з відсутністю трофічної і топічної
конкуренції з боку H. amblyodon.

5.2.2. Сезонний розвиток симпатрічних видів діаптомід Hemidiaptomus
amblyodon і Eudiaptomus vulgaris у постійній водоймі.

У постійній водоймі H. amblyodon був моноциклічний і випадав з планктону
наприкінці травня при підвищенні температури води до 10-17°С. Таким
чином, ми ще раз переконуємося, що домінуюча роль у визначенні початку і
закінчення діапаузи холодолюбного стенотермного виду H. amblyodon
належить температурі.

У постійній водоймі популяція E. vulgaris поліциклічна (має 3
генерації), особини зустрічаються з березня до листопада. Порогом виходу
E. vulgaris зі стану діапаузи є температура 6-8°С, а переходу в неї-
температура 4-2?С. E. vulgaris- теплолюбний стенотермний вид.

Приведені температурні пороги зміни стану активності свідчать, що
температурний поріг переходу теплолюбного стенотермного виду E. vulgaris
в активний стан вище температурного порога переходу в стан спокою.
Навпроти, температурний поріг реактивації холодолюбивого стенотермного
виду H. amblyodon нижче температурного порога його переходу в стан
спокою. Узагальнюючи, температурні пороги переходу стенотермних видів
(холодолюбного і теплолюбного) в активний стан у кожному випадку ближче
до оптимальних температур розвитку виду, ніж температурні пороги їхнього
переходу в стан спокою. Таким чином тиск природнього добору йшов у
напрямку уникнення можливих несприятливих температурних впливів у
випадку різких змін погодних умов.

Розділ 6. СТАН СПОКОЮ У КАЛАНОЇД – ЕКОЛОГО-МОРФОЛОГІЧНІ АСПЕКТИ

Зв’язок діапаузи каланоїд з екологічними факторами

Н. Хаірстон і Р. Брант (Hairston, Brunt, 1994) знайшли, що діапауза
відома для 17 видів каланоїд, що відносяться до 10 родів родини
Diaptomidae. З 40 видів ряду Calanoida, відомих для фауни України на
даний час, для 11 видів (8 родів, 2 родини) встановлена здатність
переходити в стан спокою (=утворювати діапаузуючі яйця).

Провідну роль в індукції діапаузи у каланоїд більшість авторів надає
фотоперіоду, що сприймається організмами по відносній довжині дня і ночі
в різні сезони. Першорядна роль фотоперіодизму, як “перемикача”
експериментально підтверджена як для морських каланоїдних копепод, таких
як, наприклад, Labidocera aestiva (Marcus, 1982, 1986), так і для
прісноводних, наприклад для Diaptomus sanguineus (Nelson, Olds, 1986).
Для реактивації діапаузуючих яєць Eudiaptomus graciloides досить одного
підвищення температури, однак, у поєднанні із освітленням цей процес
значно прискорюється (Pasternak, Arashkevich, 1999).

В ряді випадків важливим є вплив двох факторів. Так, короткий світловий
день і низькі температури індукують стан діапаузи у теплолюбних
стенотермів, наприклад, у L. aestiva (Marcus, 1980, 1982)- типового
літнього виду. Довгий світловий день і підвищені температури стимулюють
відкладення діапаузуючих яєць у холодолюбивих стенотермів, таких як
Acartia clausi (Uye, 1985)- зимово-весняного виду.

В деяких водоймах вирішальну роль відіграє газовий режим. Низький вміст
кисню стимулює самок Diaptomus саstоr до відкладання діапаузуючих яєць
(Roen, 1957). Аноксія (як і замулення донними опадами) придушує
вилуплення яєць Eurytemora affinis (Ban, 1992).

Індукуюча роль фактора щільності популяції була показана
експериментально (Ban, 1992). Висока щільність особин стимулювала
продукування каланоїдами діапаузуючих яєць.

Відомий вплив преса хижаків, а саме виїдання рибами, на індукцію
діапаузи. Міжрічні зміни інтенсивності виїдання рибами генерують зміни
середньої тривалості діапаузи у Diaptomus sanguineus (Ellner, 2000).

Окрім факторів зовнішнього середовища, на індукцію діапаузи у каланоїд
впливають і фізіологічні процеси, ендогенні довгострокові механізми
(біологічний годинник), діяльність нейросекреторних і інших ендокринних
залоз, стадійне розгортання генетичної програми (Williams-Howze et al.,
1992).

Отже, узагальнюючи, стан спокою реалізується як відповідна реакція на
сильні, стресові (у даних конкретних умовах) впливи ряду факторів, що
порушують рівномірний розвиток у відносно постійних умовах середовища.

Тонка будова оболонок яєць у каланоїд

Вперше за допомогою СЕМ досліджена структура оболонок діапаузуючих яєць
у Hemidiaptomus amblyodon (Marenz.), Eudiaptomus vulgaris (Schmeil), Е.
graciloides (Lill.) і субитанних- у E. gracilis (Sars). Діапаузуючі яйця
мають двошарову оболонку, субітанні- одношарову (Самчишина, 2003).
Виявлено зв’язок товщини хоріона з екологічною характеристикою виду.
Найбільш товста оболонка з діапаузуючих яєць у H. аmblуоdоn (3.2-4.8
мкм), що за своїм способом життя є чітким астатобіонтом. Твердий і
товстий хоріон має адаптивну захисну функцію збереження ембріона,
насамперед, від втрат вологи. Сучасні ультраструктурні і біохімічні
дослідження, засновані на побудові і наявності протеіназних компонентів
N-ацетилглюкозаміну, дозволили встановити, що яйцева оболонка у копепод,
на прикладі видів роду Hеmіdіарtоmus, подібна з кутикулою інших артропод
(Bouligand, 1965).

Товщина хоріона у діапаузуючих яєць E. graciloides і E. vulgaris у 2.5-8
разів менше (0.61-1.71 мкм), ніж у H. аmblуоdоn. Це мешканці переважно
постійних водойм, хоча іноді здатні до поселення в пересихаючих. В
екологічному відношенні вони можуть бути охарактеризовані як
астатоксени. Однак зв’язок між товщиною хоріона і екологічним
групуванням видів на астатобіонтів і астатоксенів знаходить продовження
в диференціації астатоксенів на дві (принаймні) підгрупи. У мешканця
великих постійних водойм E. graciloides хоріон значно тонше і не
перевищує 1.5 мкм (0.61-1.13 мкм), ніж у мешканця дрібних пересихаючих
водойм E. vulgaris, у якого товщина хоріону перевищує 1.5 мкм (1.43-1.71
мкм).

У життєвому циклі E. gracilis відсутня діапауза і самки відкладають
тільки субітанні яйця (Santer et al., 2000). При порівнянні їх з
діапаузуючими яйцями близького до нього виду Е. graciloides виявилося,
що товщина хоріона субітанних яєць у 4.5 рази менше (0.13-0.25 мкм), ніж
у діапаузуючих яєць E. graciloides. Зрозуміло, що резистентність
субітанних яєць, нижче, ніж у діапаузуючих, що пов’язано з наявністю у
перших тонкого хоріону, що недостатньо добре захищає ембріон. Субітанні
яйця не здатні переносити сильні стресові фактори, такі як, наприклад,
висихання. У той же час, нами спостерігався факт успішного проходження
їх через кишковий тракт риб.

ВИСНОВКИ

Фауна Calanoida України нараховує 40 видів і 1 підвид, які належать до
12 родів і 3 родин. Mixodiaptomus kupelwieseri (Brehm) і Diaptomus
falsomirus Kiefer- знайдені вперше в фауні України, Eudiaptomus vulgaris
— вперше в фауні Криму. Вперше на території України знайдена стаціонарна
популяція бореального виду- Heterocope appendiculata.

Досліджено морфологію і представлені ілюстровані переописи 22 видів
Calanoida фауни України, складені визначальні ключі родин, родів і видів
регіональної фауни. Для 12 видів внесені доповнення в характеристику
діагностичних ознак (H. appendiculata, E. gracilis і ін.).

У результаті таксономічної ревізії Diaptomus serbicus var. charini
Siewerth підведений у ранг самостійного виду Diaptomus charini Siewerth,
а Eurytemora affinis hirundoides (Nordq.) відокремлений від типового E.
affinis (Poppe) в ранзі самостійного підвиду.

У зоогеографічному відношенні фауна Calanoida України складається з 6
груп: голарктична, палеарктична (з чотирма підгрупами:
західнопалеарктична, північнопалеарктична, східнопалеарктична,
південнопалеарктична), палеаркто-синоіндійська, європейська (з двома
підгрупами: центральноєвропейська і східноєвропейська),
середземноморська (з двома підгрупами: власне середземноморська і
середземноморсько-монтанна) і понтокаспійська.

Межі поширення 10 видів проходять по території України. Для 4 видів це
східна границя їхнього ареалу, ще для 4 видів- це західна, для H.
appendiculata- це південна і для Arctodiaptomus mucronatus- це північна
границя.

Розроблена гіпотеза сучасного розселення по прісних водоймах України
каланоїд, зокрема понто-каспійського виду E. velox, — активним і
пасивний (за допомогою переносу рибами) шляхами.

Експериментально підтверджена можливість розселення каланоїдних копепод
за допомогою риб при виживанні, після транзиту через кишечник риби,
субітанних (10.29%) і діапаузуючих яєць (34.8%).

Вперше за допомогою СЕМ досліджена тонка структура оболонок яєць
діаптомід: діапаузуючих яєць– у Hemidiaptomus amblyodon (Marenz.),
Eudiaptomus vulgaris (Schmeil), Е. graciloides (Lill.) і субітанних — у
E. gracilis (Sars). Діапаузуючі яйця мають двошарову оболонку. Товщина
хоріона 0.61-1.13 мкм у Е. graciloides і 1.43-1.71 мкм у E. vulgaris, у
астатобіонта H. amblyodon вона у 2.5-8 разів товща. Субітанні яйця
одношарові з товщиною хоріона 0.13-0.25 мкм у E. gracilis.

Сезонний розвиток Eudiaptomus transylvanicus у постійній водоймі
дициклічний з весняним максимумом у квітні-травні і літнім- у
липні-серпні (тепловодно-стенотермна форма). Перехід у стан спокою
здійснюється при температурі води 2-0?С, а вихід з нього- при
температурі 2.5?С.

H. amblyodon як в астатичній, так і в постійній водоймах моноциклічний,
залишаючись у стані діапаузи з кінця травня до наступної весни.
Реактивуючими факторами є температурний 0-3 ?С з попереднім
промерзанням. Температурні пороги виходу H. amblyodon із стану спокою
0-3°С, а переходу в нього- 10-17?С. Холодолюбний стенотермний вид.

E. vulgaris у постійній водоймі поліциклічний і знаходиться в активному
стані з березня до листопада; у весняній астатичній водоймі вид
моноциклічний, при наповненні водойми осінніми дощами реактивується і
дає одну генерацію приблизно в 2 рази чисельно перевищуючу весняну.
Порогом виходу E. vulgaris із стану діапаузи є температура води 6-8°С, а
переходу у діапаузу- температура 2-4?С. Теплолюбний стенотермний вид.

Температурні пороги переходу теплолюбних стенотермних видів в активний
стан вище температурних порогів переходу в стан спокою. Навпроти,
температурні пороги переходу у активний стан холодолюбних стенотермних
видів нижче температурних порогів переходу в стан спокою. Узагальнюючи,
температурні пороги переходу стенотермних видів (холодолюбних і
теплолюбних) в активний стан у кожнім випадку ближче до оптимальних
температур розвитку виду, ніж температурні пороги переходу в стан
спокою.

Через специфіку біотопічної приуроченості група знаходиться в
небезпечному стані. 9 видів ніким не були повторно знайдені після
першого їх виявлення в Україні. Ще 9 видів нараховують лише від 2 до 3
знахідок, зроблених переважно наприкінці XIX-першій половині XX ст. Це
пов’язується з оранкою раніше заборонених земель- “подів”, чи степових
блюдців, заплавної тераси малих рік, осушенням боліт, передозуванням
мінеральних добрив, пестицидів, гербіцидів, що приводить до порушення
природного балансу, знищення природних біотопів і пов’язаної з цим
загибеллю невеликих дрібних водойм і їх мешканців. Різке і значне
зменшення видової різноманітності як у цілому зоопланктону, так і
зокрема каланоїд, відзначено наприкінці 90-х років і іншими авторами
(Полищук, 2001; Полищук, Настенко, Гаркавая, 2001 та ін.).

Усе це є безумовним свідченням того, що дана група ракоподібних повинна
бути об’єктом екологічного моніторингу в Україні. 2 види включені
автором у нове видання Червоної книги України.

Публікації за темою дисертації

Л.В. Самчишина. Предполагаемое рецентное вселение Eurytemora velox
(Lill.) (Copepoda, Calanoida) в Днепр и его крупные притоки // Экология
моря. – 2000. – Вып. 52. – С. 52-55.

Л.В. Самчишина. Copepoda, Calanoida Шацких озер (Украина) // Вестник
зоологии. — 2001. – Т. 35, № 1. – С. 35-51

Л.В. Самчишина. Материалы к сезонной динамике Eudiaptomus transylvanicus
(Daday, 1890) (Copepoda, Calanoida) // Биологический вестник.- Харьков,
2001. — Т. 5, № 1-2. — С. 116-118.

Л.В. Самчишина. Состояние фауны Сalanoida (Сrustacea, Сopepoda)
внутренних водоёмов Крыма //Наук. зап. Тернопільського державного
пед-університету. Серія: Біологія. Спец. вип.: Гідроекологія. — 2001.- №
3 (14). – С. 89-90.

Л.В. Самчишина. О жизнеспособности яиц некоторых ракообразных, взятых из
фекальных масс карася // Биология внутренних вод. — Борок, 2002. — № 2.
– С. 103-105.

Л.В. Самчишина. Сканирующая электронная микроскопия яйцевых оболочек
диаптомид (Copepoda, Calanoida) // Уч. зап. Таврического нац. ун-та. –
2003. – Т. 16 (55), № 3. – С. 210-215.

Samchyshyna L.V. Two new species of freshwater calanoid copepods
(Copepoda, Calanoida) in the fauna of Ukraine // Вестник зоологии. –
2005. – 39, № 3. – С. 58.

Л.В. Самчишина. Новые находки Понто-Каспийской копеподы Eurytemora velox
(Lill.) (Copepoda, Calanoida) в бассейне среднего Днепра // Тезисы
Первой международной конференции молодых ученых “Понт Эвксинский 2000”,
16-18 Мая 2000, Севастополь. – С. 59-60.

Л.В. Самчишина. Сканирующая электронная микроскопия оболочек яиц у
диаптомид (Copepoda, Calanoida) // Всеукраинская конференция молодых
ученых “Актуальные вопросы современного естествознания”, 11-13 Апреля
2003, Симферополь. – 2003. — С. 78-79.

Л.В. Cамчишина. Еколого-географічний аналіз прісноводних і
солонуватоводних Сalanoida (Сrustacea, Сopepoda) фауни України // Тези
доповідей Першої Міжнародної наукової конференції студентів та
аспірантів “Молодь і поступ біології” (11-14 квітня 2005, м. Львів). –
Львів: СПОЛОМ, 2005.– С. 261-262.

Подяки. Автор висловлює глибоку вдячність за постійний інтерес до
роботи, слушні зауваження і надання фондових матеріалів науковому
керівникові академіку НАН України, д.б.н., проф. Владиславу Івановичу
Монченко. Щира подяка співробітникам ІЗІШ НАНУ за створення умов для
проведення роботи і цінні консультації, особливо д.б.н. І.В. Довгалю,
к.б.н. А.О. Чернишової.

АНОТАЦІЯ

Самчишина Л.В. Еколого-фауністичні і морфологічні аспекти вивчення
прісноводних і солонуватоводних Сalanoida (Crustacea, Copepoda) України.
– Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук із
спеціальності 03.00.08 – зоологія, Інститут зоології ім. І.І.
Шмальгаузена НАН України, м. Київ, 2005 р.

Проведено дослідження фауни, систематики, екології прісноводних і
солонуватоводних копепод ряду Сalanoida. Всього в Україні нараховується
40 видів та 1 підвид каланоїд, які належать до 12 родів і 3 родин.
Вперше зареєстровані в Україні — Mixodiaptomus kupelwieseri (Brehm) і
Diaptomus falsomirus Kiefer і стаціонарна популяція бореального виду
Heterocope appendiculata Sars, Eudiaptomus vulgaris (Schmeil)- новий для
фауни Криму. В результаті таксономічної ревізії Diaptomus serbicus var.
charini Siewerth надано статус самостійного виду D. charini Siewerth, а
Eurytemora affinis hirundoides (Nordq.) відокремлений від типового
Eurytemora affinis (Poppe) в ранзі самостійного підвиду. Вперше за
допомою СЕМ вивчено ультраструктуру оболонок субітанних і діапаузуючих
яєць діаптомід. Діапаузуючі яйця мають двошарову оболонку, субітанні-
одношарову. Розроблена гіпотеза сучасного розселення по прісних водах
України понто-каспійського виду Eurytemora velox (Lill.) двома
способами- активним і пасивним (за допомогою риб). Експериментально
доведено, що діапаузуючі і субітанні яйця прісноводних каланоїд частково
залишаються життєздатними після транзиту через травний шлях риби.
Ареологічний аналіз каланоїд показав, що у 10 видів Україна лежить на
межі їх ареалу: для чотирьох видів- це східна межа, ще для чотирьох
видів- західна, для H. appendiculata Sars- це південна і для
Arctodiaptomus mucronatus- північна. Для деяких видів вперше простежена
сезонна динаміка.

Ключові слова: Calanoida, Україна, фауна, систематика, екологія,
морфологія, СЕМ.

АННОТАЦИЯ

Самчишина Л.В. Эколого-фаунистические и морфологические аспекты изучения
пресноводных и солоноватоводных Calanoida (Copepoda, Crustacea) Украины.
– Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.08 – зоология, Институт зоологии им. И.И.
Шмальгаузена НАН Украины, г. Киев, 2005 г.

Проведено исследование фауны, систематики, экологии пресноводных и
солоноватоводных копепод отряда Сalanoida фауны Украины. Всего в Украине
на данный момент насчитывается 40 видов и 1 подвид каланоид, которые
принадлежат к 12 родам и 3 семействам. Впервые в фауне Украины найдены
Mixodiaptomus kupelwieseri (Brehm) и Diaptomus falsomirus Kiefer и
стационарная популяция бореального вида Heterocope appendiculata Sars,
Eudiaptomus vulgaris (Schmeil)- новый в фауне Крыма. В результате
таксономической ревизии Diaptomus serbicus var. charini Siewerth
возведен в ранг самостоятельного вида D. charini Siewerth, а Eurytemora
affinis hirundoides (Nordq.) обособлена от типового Eurytemora affinis
(Poppe) в ранге самостоятельного подвида. С помощью СЭМ изучена
ультраструктура оболочек субитанных и диапаузирующих яиц диаптомид.
Диапаузирующие яйца имеют двуслойный хорион с шероховатой поверхностью,
субитанные- однослойный с гладкой поверхностью. Разработана гипотеза
современного расселения по пресным водам понто-каспийского вида
Eurytemora velox (Lill.) двумя способами- активным и пассивным (при
помощи рыб). Экспериментально доказано, что диапаузирующие и субитанные
яйца пресноводных каланоид частично остаются жизнеспособными после
транзита через пищеварительный тракт рыбы. Ареологический анализ
каланоид показал, что у 10 видов Украина лежит на границе их ареала: для
четырех видов- это восточная граница, еще для четырех видов- это
западная, для Heterocope appendiculata- это южная и для Arctodiaptomus
mucronatus- это северная граница. Для некоторых видов впервые прослежена
сезонная динамика.

Ключевые слова: Calanoida, Украина, фауна, систематика, экология,
морфология, СЭМ.

ABSTRACT

L.V. Samchyshyna. Fauna, ecology and systematic of freshwater and
brackish Calanoida (Crustacea, Copepoda) of Ukraine.

The thesis is submitted to get candidate degree in Biology, speciality
03.00.08- zoology, Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy
of Science of Ukraine, Kyiv, 2005.

We examined the fauna, ecology and systematic of freshwater and brackish
calanoid copepods (Crustacea, Copepoda) of Ukraine. The classification
of regional representants of the order Calanoida was reassessed at the
recent taxonomic level. At present, it consists of 40 species and 1
subspecies belonging to 12 genera and 3 families. Mixodiaptomus
kupelwieseri (Brehm) and Diaptomus falsomirus Kiefer were recorded for
the first time in Ukraine. Eudiaptomus vulgaris (Schmeil) is a new
species for Crimea fauna. The permanent population of boreal species
Heterocope appendiculata Sars was also found in Ukraine for the first
time. As a result of taxonomic revision based on morphological
characters Diaptomus serbicus var. charini Siewerth was promoted to
species level D. charini Siewerth. Eurytemora affinis hirundoides
(Nordq.) was separated as a subspecies from the typical Eurytemora
affinis (Poppe). The ultramicroscopic morphology of the eggs of
diaptomid calanoids was analyzed using scanning electron microscope. The
resting eggs have a two-layered thick chorion covered with variable
rough ridges. The subitaneous eggs have a single-layered thin chorion
with smooth surface. The significance of the chorion thickness for
species from the temporary and permanent water-bodies is discussed. We
explore two possibilities on the recent invasion of Ponto-Caspian
species Eurytemora velox (Lill.) into freshwater: 1) by active migration
of the animals and 2) by passive transport in fish guts. Based on
experiments we proved that both resting and subitaneous eggs of
diaptomids are resistant to digestion by fish. The survival and
hatching of resting eggs passed gut of fish was more high (34.8%) as the
hatching of subitaneous eggs (10.3%). Hence, transport by fish gut is
one of the real natural ways for the crustacean dispersal. The
geographical analysis has shown that Ukraine is a dispersal boundary for
10 species: for four species Ukraine is an east border, for other four
species it is a western border, for Heterocope appendiculata-it is a
southern and for Arctodiaptomus mucronatus- it is a northern. A
comparison was made between seasonal dynamics of coexistent diaptomids
in temporary pools and permanent small lakes. The importance of the
temperature factor for induction and termination of diapause is shown.
It was established that in stenothermic species (cold- and
warm-requiring) the temperature thresholds of emergence from diapause
into active state are closer to the temperature optimum of each species
than the temperature thresholds of entry into resting state.

Key words: Calanoida, Ukraine, fauna, taxonomy, ecology, morphology,
SEM.

PAGE \* Arabic 1

Похожие записи