НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БІОЛОГІЇ ПІВДЕННИХ МОРІВ ім. О.О. КОВАЛЕВСЬКОГО

М И Р О Н О В А

Н А Т А Л І Я В С Е В О Л О Д І В Н А

УДК 582.273:574:639.64 (262.5)

Екологія, фітоценологія і культивування чорноморських водоростей роду
gracilaria

03.00.17 – гідробіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Севастополь — 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті біології південних морів

ім. О.О. Ковалевського НАН України, м. Севастополь

Науковий керівник: член-кореспондент НАН України,

доктор біологічних
наук, професор

Заїка Віктор Євгенович

Інститут біології
південних морів НАН України,

провідний науковий
співробітник

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Сіренко Лідія
Якимівна,

Інститут
гідробіології НАН України,

головний науковий
співробітник

доктор
біологічних наук, професор

Самишев Эрнест
Зайнуллінович

Інститут біології південних морів
НАН України,

завідувач відділу
функціонування морських екосистем

Провідна організація: Одеський національний університет

ім І.І. Мечникова,

кафедра гідробіології
і загальної екології

Захист дисертації відбудеться 21.12.2005 р. о 14_годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 50.214.01 Інституту біології південних
морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, просп.Нахімова, 2.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту біології
південних морів НАН України за адресою: 99011, м. Севастополь, просп.
Нахімова, 2.

Автореферат розісланий 18.11.2005 р.

Вчений секретар спеціалізованої ради Д 50.214.01

доктор біологічних наук, професор
Гаєвська А.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. За більш ніж столітню історію вивчення флори і донної
рослинності Чорного моря дослідження роду грацилярія, види якого є
цінними агарофітами, мали випадковий характер, пропонуючи порівняно
виразне уявлення лише про їхнє поширення й обмежене – про ресурси. Разом
з тим, отримані нами відомості про запаси чорноморських видів
грацилярії дають підставу стверджувати, що їхній сучасний стан, у тому
числі на українському шельфі, не дозволяє організувати промисел в
обсязі, необхідному для промисловості. В цих умовах дослідження в галузі
культивування перспективних агарофітів, особливо грацилярії, з метою
одержання цінних полісахаридів, а також створення природного біофільтра
на морських фермах по вирощуванню різних гідробіонтів, стають найбільш
актуальними. В свою чергу, розробка технологій культивування агарофітів
неможлива без знання видової належності об’єктів вирощування,
закономірностей їхнього росту і розвитку, кількісного розподілу,
сезонної і міжрічної динаміки, впливу екологічних чинників на ріст і
розвиток у природних популяціях.

Зв’язок роботи з програмами, темами, планами. Робота є частиною програми
досліджень Інституту біології південних морів НАН України і була
виконана протягом останніх 20 років в рамках 10 бюджетних тем і однієї
госпдоговорної теми. Найбільш повно результати досліджень відбиті в
темах: “Розробка критеріїв вибору об’єктів культивування і місць
розміщення маригосподарств” (№держ.реєстрації 0185.0012.030; 1984-1988
р.р.); “Розробка теорії і методів культивування морських водоростей,
безхребетних і риб” (№держ.реєстрації 0187.0012.496; 1986-1990 р.р.);
“Фізіолого-біохімічні основи продукування речовини для організації
сучасної марикультури” (№ держ.реєстрації 0187.0012.496; 1990-1996
р.р.), “Вивчити загальні еколого-продукційні процеси меліорації
середовища і марикультури в прибережних районах Чорного моря”
(№держ.реєстрації 0196U022106; 1996-1999р.р.), “Розробка наукових основ
біотехнологій відтворення і використання морських ресурсів” (№ держ.
реєстрації 0101U001448; 2001–2005 р.р.), а також “Розробка способів
вирощування грацилярії на Чорному морі для одержання агару” (1989 р.). У
всіх перелічених темах дисертант був відповідальним виконавцем.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи полягала у вивченні
еколого-фітоценотичних особливостей розподiлення водоростей роду
грацилярія (Gracilaria verrucosa і G. dura) у Чорному морі і розробці
науково-практичної і теоретичної основи їхнього культивування.

Мета роботи визначила такі завдання:

виявити залежність анатомо-морфологічної структури видів і форм сланей
грацилярії від сезону, глибини і району виростання;

дослідити видовий склад і кількісну структуру фітоценозів за наявності
грацилярії, визначити їхню роль у складанні рослинних угруповань і
оцінити стан запасів;

проаналізувати сезонну динаміку розмірно-вагової структури ценопопуляцій
видів і форм грацилярії в різних умовах місцеперебування;

дати характеристику продукційних показників грацилярії і виявити
оптимальні умови її росту при інтенсивному культивуванні з варіюванням
заданих параметрів середовища.

Об’єкт дослідження — види і внутрішньовидові таксони чорноморської
грацилярії, їхні природні ценопопуляції й фітоценози.

Предмет дослідження – анатомо-морфологічні показники видів грацилярії,
структурно-функціональні характеристики їх ценопопуляцій і фітоценозів,
запаси, продукційні властивості і технології вирощування агарофітів в
інтенсивній культурі.

Методи дослідження. У роботі використовували повний
анатомо–морфометричний аналіз сланей [Tseng,Xia,1999]; стандартні
кількісні методи дослідження морського макрофітобентосу, у тому числі
оцінки запасів за сирою масою [Еременко,1967; Калугина,1969, 1975;
Громов,1973; Левин,1994]; культивування грацилярії в проточних і
непроточних системах за розробленою для морських макрофітів схемою
[Силкин и др.,1992]. Усі вихідні польові й експериментальні дані
опрацьовані із застосуванням варіаційно-статистичного аналізу, пакет
Statistica-5.2 для ПК.

Наукова новизна отриманих результатів. На підставі повного
анатомо–морфометричного аналізу вперше проведено ревізію роду грацилярія
в Чорному морі й відновлено існування двох його видів: Gracilaria
verrucosa (Huds.) Papenf. і G. dura (Ag.) J. Ag. В обох видів виявлено й
описано по три форми, дві з них є неприкріпленими й одна прикріпленою.
Вперше простежено сезонну динаміку структурно-функціональних показників
фітоценозів за наявності в них грацилярії. На основі даних
розмірно-вагової структури ценопопуляцій виявлено зміну генерацій видів
і форм грацилярії в природних умовах. Вперше оцінено запаси найбільших
скупчень грацилярії в Чорному морі. Показано можливість і
перспективність культивування G. verrucosa f. рrocerrima, у якої вивчені
особливості росту, продукції і формування таломів у різних
експериментальних умовах.

Практичне значення отриманих результатів. Знання еколого-продукційних
властивостей, динаміки основних кількісних показників фітоценозів і
ресурсної складової є основою для відтворення і втілення грацилярії в
марикультуру. Анатомо-морфологічний аспект досліджень, вивчення сезонної
мінливості морфоструктурних елементів таломів необхідні для
ідентифікації видів грацилярії і мають таксономічне значення. Розроблені
теоретичні і науково-практичні основи культивування грацилярії в
проточних і непроточних системах спрямовані на створення вітчизняної
сировинної бази агарофітів і зниження рівня закупівлі агару.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим
дослідженням. Опрацювання кількісних і якісних проб, у тому числі
статистичне, ідентифікація видів, аналіз, узагальнення і інтерпретація
отриманих результатів виконані автором самостійно. В працях,
опублікованих у співавторстві внесок здобувача полягав у постановці
наукових завдань і обговоренні методичних проблем, зборі, обробці та
аналізі матеріалу. Тривалий час спостережень забезпечив достовірність і
надійність отриманих результатів.

Апробація роботи. Результати досліджень були представлені на 20 наукових
конференціях і симпозіумах, найбільш повно, зокрема: YII делегатський
з’їзд Українського ботанічного товариства (м. Київ, 1982 р.), IY
Всесоюзна нарада з науково – технічних проблем марикультури (м.
Владивосток, 1983 р.), I Всесоюзна конференція з актуальних проблем
сучасної альгології (м. Черкаси, 1987 р.), Всесоюзний семінар з проблем
виробництва продукції із червоних і бурих водоростей (м. Владивосток,
1987 р.), III Всесоюзна конференція з морської біології (м. Севастополь,
1988 р.), Міжнародний симпозіум з сучасних проблем марикультури в
соціалістичних країнах (сел. Великий Утріш, 1989 р.), Перший (м. Київ,
1993 р.) і третій (м. Тернопіль, 2001 р.) з’їзди гідроекологічного
товариства України, III Міжнародна науково-практична конференція з
морських технологій: проблеми і рішення. Водні біоресурси й аквакультура
(м. Керч, 2004 р.), III Міжнародна конференція з актуальних проблем
сучасної альгології (м. Харків, 2005 р.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 45 праць, з них 16 статей
(7 — без співавторів) у журналах, затверджених ВАК України, 26 — у
матеріалах і тезах конференцій; заявлено і підтверджено 3 авторські
винаходи.

Структура й обсяг роботи. Дисертація викладена на 138 сторінках
текстового матеріалу, складається зі вступу, огляду літератури, 4-х
розділів, 12-ти підрозділів і 4-х пунктів власних досліджень, висновків
і списку використаної літератури, який нараховує 474 джерел (у тому
числі іноземних – 348). Текст ілюстрований 28 таблицями й 46 рисунками.
Загальний обсяг рукопису становить 253 сторінки.

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

У розділі наведено аналіз опублікованих даних про систематичне положення
видів роду грацилярія, у тому числі чорноморських, обговорюються їхні
екологічні особливості і поширення у Світовому океані. Відбито різні
аспекти культивування і використання видів грацилярії.

МАТЕРІАЛ, МЕТОДИ ЗБОРУ Й ОБРОБКИ, РАЙОНИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Матеріалом досліджень були якісні і кількісні проби макрофітобентосу, до
складу яких входила грацилярія, зібрані в Севастопольському регіоні
(бухта Козача, мис Коса Північна) і в бухті Новоросійськiй в 1976-1988
роки. В б. Козачій й біля м. Коса Північна кількісні проби відбирали по
сезонах на глибинах 3, 6 і 15 м і щомісяця на глибині 4 м. В б.
Новоросійська вони були зібрані по сезонах біля західного узбережжя на
глибинах 10 і 15 м. Усі кількісні проби були відібрані
фахівцями-водолазами за допомогою облікової рамки 50х50 см у
чотириразовій повторності, разом зібрано й опрацьовано понад 420 проб.
Картування й оцінка запасів виконані за результатами двох докладних
зйомок донної рослинності в б. Козачій (1984 р.) і б. Новоросійськiй
(1987 р.), де зосереджені найбільші в Чорному морі скупчення грацилярії.
За описом структури фітоценозів і їхньої просторово-часової мінливості
дотримувались основних положень класифікації донної рослинності Чорного
моря [Калугина-Гутник,1975].

Розмірно-ваговий склад ценопопуляцій грацилярії досліджували понад 14
тис. рослин, у яких враховували довжину і сиру масу; із кроком 1 см і
0,1 м були побудовані відповідні гістограми. Для 1136 таломів виконаний
повний анатомо-морфологічний аналіз, для чого на кожній глибині в
досліджуваних регіонах відбирали по 10 сланей кожної форми обох видів.
У цих рослин враховували загальну довжину слані (L), довжину (li) і
кількість (ni) бічних гілок 1-го порядку, а також загальне число гілок
усіх порядків, кущистість талому (N). До анатомо-метричного аналізу
входив вимір товщини кутикули, довжини (висоти) і ширини клітин
корового, проміжного і центрального шарів біля вершини (В), в середній
частині (С) і біля основи (О) стовбура слані; кратність анатомічних
вимірів дорівнювала 20. Усього зроблено понад 200 тис. вимірів. Для
дослідження анатомічної будови використовували світловий мікроскоп
МБИ-3. Оригінальні рисунки виконані за допомогою малювального апарата
РА-4.

Культивування неприкріпленої форми G. verrucosa f. рrocerrima
здійснювали в умовах регульованих параметрів середовища (температура,
освітленість, мінеральне живлення). Загальна первинна маса всіх
фрагментів сланей G. verrucosa f. procerrima в культиваторах становила
1-2,5 г/л, що є найбільш оптимальною щільністю посадки для видів роду
грацилярія [Hanisak, Ryther,1984; Edding et al.,1987; Rueness et
al.,1987; Ядыкин,1990]. В усіх 3-х тривалих експериментах (120, 140 і 60
діб) щодо вирощування грацилярії через 15-20 днів визначали динаміку
загальної маси таломів і обчислювали питому швидкість росту фрагментів
сланей [McLachlan,Bird,1986]. Крім цього, у кожнім досліді маркували 3-8
апікальних фрагментів, а потім через кожних 15 днів визначали їхню
загальну довжину, масу і морфометричні показники (товщину, довжину і
кількість гілок усіх порядків), розраховували площу поверхні гілок
кожного порядку (Si) і загальну площу поверхні таломів (S) [Хайлов,
Парчевский,1983; Миничева,1990]. В експерименті щодо інтенсивного
культивування грацилярії розраховували рівняння регресії за загальною
масою сланей (W), їхньою продукцією (Р), питомою швидкістю росту (?) і
морфометричними показниками таломів (L — загальна довжина рослини, li –
довжина гілок, ni – кількість гілок, D – діаметр стовбура і di – діаметр
гілок).

У розділі наведена також фізико-географічна характеристика районів
дослідження, описані екологічні фактори, що впливають на ріст і розвиток
грацилярії, стан її угруповань.

КЛАСИФІКАЦІЯ ВИДІВ І ФОРМ ГРАЦИЛЯРІЇ В ЧОРНОМУ МОРІ ТА ЇХ
АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

Багаторічні наші дослідження роду Gracilaria у Чорному морі ствердили
правомірність виділення М.М. Вороніхіним (1908,1909) двох видів
грацилярії (G. verrucosa і G. dura), які були об’єднані пізніше в один —
G. verrucosa [Калугина, Миронова,1985]. Крім анатомо-морфологічних
діагностичних ознак, вичленування G. dura із G. verrucosa підтверджено
також результатами генетичних і біохімічних досліджень обох видів та
їхніх форм [Судьина и др.,1994, Столбова и др.,1987, Столбова,1988,1989,
Иванов, Столбова,1989]. У G. verrucosa і G. dura виділено й описано по
одній прикріпленій і по дві неприкріплених форм [Миронова, 2000 а,б].

Порівняльний аналіз діагностичних ознак G. dura і G. verrucosa показав,
що обидва види і їхня форма, як і більшість представників цього роду,
характеризуються високою мінливістю анатомо-морфологічної структури.
Найбільш варіабельними в грацилярії є такі ознаки як забарвлення талому,
текстура і ступінь розгалуження сланей. Будучи пластичними, ознаки,
проте, зберігають свої відмінності протягом усього життєвого циклу.
Слані G. dura червоно-пурпурового кольору, пружні, тверді,
м’ясисто-хрящовидні; стовбур і бічні гілки досить товсті, грубі,
притуплені на вершині. Для G. verrucosa характерні таломи
зеленувато-брунатного забарвлення, м’які, часто в’ялі, з довгими,
тонкими, нитковидними бічними гілками, що звужуються до вершини. На
підставі проведених досліджень виявлено, що анатомічна структура
чорноморських видів є типовою для роду Gracilaria. Між видами і формами
грацилярії спостерігаються незначні відмінності в товщині кутикули,
розмірах клітин корового, проміжного і центрального шарів.

Товщина кутикули обох видів і їхніх форм зростає від вершини до основи
стовбура (від 4,6?0,1 до 11,2?1,4 мкм), причому у прикріплених форм вона
максимальна в підошві (до 15 мкм). Для неприкріплених форм (G. dura f.
multiramosa і G. verrucosa f. procerrima) відзначено стовщення кутикули
в періоди максимальної літньої і мінімальної зимової температур води.

Кількість рядів корових клітин у G. dura і G. verrucosa і їхніх форм
спадає в напрямку від основи до вершини стовбура. Їхнє найбільше число
(6-10) зареєстровано у прикріплених форм біля підошви талому. Ширина і
висота корових клітин у прикріплених форм обох видів грацилярії
збільшується від вершини до середньої частини стовбура, а в
неприкріплених – на всьому його протязі. Зазначені параметри корових
клітин варіюють у незначних межах від 7,1?0,6 до 16,1?0,6 і від 9,8?0,8
до 17,8?0,7 мкм відповідно (рис.1).

Найбільші розміри клітин проміжного і центрального шарів обох видів
виявлені у прикріплених форм у середній частині стовбура, а в
неприкріплених – біля його основи. Їхній діаметр коливається від вершини
до основи стовбура таломів від 14,5?1,2 до 76,3?4,2 і від 38,5?4,0 до
278,5?23,2 мкм (рис.1). Центральні клітини прикріплених форм G. dura f.
dura і G. verrucosa f. verrucosa біля підошви слані мають товсту
оболонку.

У цілому, у прикріплених G. dura f. dura і G. verrucosa f. verrucosa
біля основи стовбура талому спостерігається найбільш стовщена кутикула,
більша кількість рядів корових клітин, менші за розміром і більш щільне
розташування центральних клітин. Крім цього, для них характерне значне
звуження діаметра стовбура біля підошви, у порівнянні з неприкріпленими
формами грацилярії, у яких товщина стовбура зростає, як правило, від
вершини до його основи (табл.1).

Таблиця 1

Зміна діаметра стовбура таломів у видів і форм грацилярії в
літньо-осінній сезон

у б. Козачій

Вид Форма Діаметр стовбура, мкм

Вершина

Середня частина

Основа

G. dura f. dura

357,3±35,2

738,5±51,4

606,0±35,6

f. multiramosa

303,4±22,6

692,5±33,0

909,1±42,3

f. urvillii

561,6±50,6

897,6±34,0

849,6±44,3

G. verrucosa f. verrucosa

219,6±23,3

522,6±35,7

379,3±28,9

f. procerrima

262,6±17,2

694,8±22,9

709,7±32,1

f. lycopodioides

329,6±41,8

821,4±18,6

729,9±25,7

У порівнянні з анатомо-метричними характеристиками, найбільш виражені
відмінності в обох чорноморських видів грацилярії й їхніх форм виявлені
за морфометричними параметрами: кількістю і довжиною бічних гілок,
характером розгалуження. В G. dura найбільш розвинуті гілки 3-4-го, а в
G. verrucosa – 1-2-го порядків, при цьому для першого виду характерні
довші гілки всіх порядків (рис.2,3). Форми G. dura f. dura і G. dura f.
multiramosa мають значну схожість у розташуванні гілок та їх розвиткові
на всіх ділянках талому, а G. dura f. urvillii відрізняється від них
типом розгалуження, загальною кількістю і довжиною гілок усіх порядків
(рис.2). Серед форм G. verrucosa відокремлене положення займає G.
verrucosa f. lycopodioides, оскільки в неї зареєстровані найбільша
кількість гілок 2-го порядку і порівняно невелике число гілок інших
порядків (рис.3).

Довжина і кількість гілок на сланях обох видів грацилярії і їхніх форм
зменшуються пропорційно збільшенню розчленовування таломів. Найбільшу
кущистість сланей G. dura f. dura виявлено біля прибійних відкритих
берегів регiона Севастополя, у порівнянні з таломами із напівзахищених
ділянок б. Новоросійської. Зі збільшенням глибини від 10 до 15 м
кількість гілок на таломах знижується в 10 разів, а їхня довжина — у 1,5
рази.

Одновершинний характер зміни розмірів гілок і ступеню кущіння таломів у
прикріпленої G. dura f. dura дозволяє вважати, що ця форма створює у
Чорному морі за рік одну генерацію, а двовершинна крива, характерна для
неприкріплених G. dura f. multiramosa і G. verrucosa f. procerrima,
свідчить про існування у цих форм двох генерацій на рік.

ЕКОЛОГО-ФІТОЦЕНОТИЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИРОСТАННЯ ВИДІВ ГРАЦИЛЯРІЇ В ЧОРНОМУ
МОРІ

Наявність у фітоценозах прикріплених і неприкріплених форм грацилярії
обумовлена типом донних грунтів. Прикріплені форми грацилярії приурочені
винятково до зони черепашнику і поширені в нижній субліторальній зоні —
глибина 10-30 м [Воронихин,1925; Зернов,1913;
Морозова-Водяницкая,1930,1936]. В декількох районах вони виростають на
глибині від 3 до 15 м [Воронихин,1908,1909; Морозова-Водяницкая,1927;
Зинова Е.С.,1927,1935; Миронова,1982,1983, 1985]. Неприкріплені форми
найчастіше є супровідними видами у фітоценозах морських трав, віддають
перевагу мулисто-піщаним донним відкладам і оселюються на глибині від 3
до 8 м [Морозова-Водяницкая,1930; Калугина-Гутник,1975; Калугина-Гутник
и др.,1987; Миронова, 1979,1988,2000 а,б].

Склад і структура грацилярієвих фітоценозів у різних районах Чорного
моря. У регіоні прибережжя Севастополя виділені й описані три
фітоценози, до складу яких входять обидва види грацилярії: Gracilaria
dura f. dura + Nereia filiformis; (Cystoseira barbata) — Phyllophora
nervosa -Cladophora dalmatica; Zostera marina + Potamogeton pectinatus.

Фітоценоз Gracilaria dura f. dura + Nereia filiformis зростає на глибині
15 м біля входу в б. Козачу. Угруповання багаторічне, олігодомінантне,
його проективне покриття невелике (ПП) – від 5 до 10%. Біомаса
фітоценозу низька і коливається від 13,3 до 49,8 г/м2. Біомаса G. dura
f. dura становить 4,8-20,3 г/м2, а G. verrucosa f. verrucosa – 1,1-11,4
г/м2 (36-41% і 8-23% загальної біомаси угруповання відповідно). Високі
значення індексу Шеннона (Н=2,33-2,34) відбивають мозаїчність
угруповання.

Фітоценоз (Cystoseira barbata) — Phyllophora nervosa — Cladophora
dalmatica зустрічається на глибині 15 м біля м. Коса Північна. Структура
угруповання багаторічна, полідомінантна, чотириярусна, ПП невисоке
(5-20%). Біомаса фітоценозу коливається від 65,9 до 112,7 г/м2, біомаса
G. dura f. dura змінюється від 24,0 до 64,9 г/м2 (21-98% загальної
біомаси угруповання). Значення індексу варіюють від 0,14 до 1,65, що
свідчить про спрощену структуру угруповання.

Фітоценоз Zostera marina + Potamogeton pectinatus широко розповсюджений
у правому рукаві б. Козачої на глибині від 3 до 6 м. Угруповання
багаторічне, двоярусне, ПП 40-100%. Між пагонами морських трав
знаходяться шари неприкріплених форм обох видів грацилярії — G. dura f.
multiramosa і G. verrucosa f. procerrima. Біомаса зостерово-рдесникового
фітоценозу коливається від 68,6 до 1787,3 г/м2. Найбільші кількісні
показники угруповання зареєстровані влітку, в період активної вегетації
морських трав, обидва види грацилярії зустрічаються протягом усього року
(табл.2). Біомаса G. dura f. multiramosa і G. verrucosa f. procerrima
варіює в широкому діапазоні від 0,3 до 870,0 г/м2 і від 0,01 до 889,4
г/м2 відповідно (0,1-77% і 0,1-82% загальної біомаси фітоценозу).

В б. Новоросійській види грацилярії зустрічаються в складі чотирьох
донних фітоценозів: Gracilaria dura f. dura + Nereia filiformis;
Cystoseira crinita + C. barbata-Cladostephus verticillatus — Corallina
mediterranea; Cystoseira barbata — Ulva rigida; (Cystoseira barbata)
-Phyllophora nervosa — Cladophora dalmatica.

Фітоценоз Gracilaria dura f. dura + Nereia filiformis зустрічається
вздовж західного прибережжя бухти на глибині 10-15 м від мису Кохання до
острова Суджук. На глибині 10 м біля м. Кохання біомаса угруповання
коливається від 2,2 до 60,9 г/м2, у його складі зустрічається лише G.
dura f. dura, біомаса якої досягає максимальних значень у червні й
жовтні (99-100% загальної біомаси фітоценозу) (ПП не перевищує 10%).
Фітоценоз характеризується перевагою видів — домінантів, що зумовлює
низькі значення індексу Н (0,05-1,41). В міру віддалення вбік відкритого
прибережжя бухти відбувається ускладнення структури угруповання,
підвищення його біомаси в 3-5 разів, однак кількісні показники G. dura
f. dura практично залишаються незмінними (ПП 5-20%). Максимум біомаси
грацилярії відзначено у червні, тоді як найбільшу частку в формуванні
фітоценозу зареєстровано посеред весни. Значення індексу Н (від 1,05 до
2,48) відбивають полідомінантну структуру угруповання. Біля відкритого
прибережжя західного берега (о. Суджук)

біомаса фітоценозу має максимальні значення (530,1 г/м2), тоді як частка
G. dura f. dura спадає до 6% загальної біомаси угруповання (ПП 20-30%).

Таблиця
2

Зміна біомаси зостерово-рдесникового фітоценозу, видів грацилярії й
індексу Шеннона (Н) в б. Козачій по місяцях і глибинах

Глибина м Місяць Біомаса фітоценозу, г/м2 Біомаса

G. dura f. multiramosa.

G. verrucosa f. procerrima

Г/м2

%

г/м2

%

Н

3 Січень

939,7

353,9

37,7

242,6

25,8

1,56

Лютий

217,2

47,6

21,9

151,1

69,6

1,15

Березень

766,7

138,1

18,0

626,6

81,7

0,71

Травень

1147,2

292,8

25,5

846,4

73,7

0,89

Червень

1455,4

444,6

30,5

889,4

61,1

1,43

Липень

1135,9

870,0

76,6

215,2

19,0

1,02

4 Січень

176,3

52,0

29,5

2,24

Лютий

266,5

70,0

24,3

0,87

Березень

133,0

33,0

24,8

9,0

6,8

1,38

Квітень

490,5

127,3

25,9

1,66

Травень

270,0

32,0

11,9

35,0

13,0

1,57

Червень

343,0

142,3

41,5

1,42

Липень

1787,3

0,3

1,06

Серпень

266,8

44,0

16,5

1,0

0,4

1,86

Вересень

418,8

138,8

33,1

3,8

0,9

2,58

Жовтень

180,0

111,5

61,9

4,0

2,2

0,70

Листопад

287,0

15,5

5,4

6,3

2,2

1,32

Грудень

466,8

94,3

20,2

1,47

6 Січень

68,6

22,4

32,7

10,1

14,8

2,37

Лютий

186,8

48,7

26,1

7,1

3,8

1,16

Березень

252,0

124,1

49,3

4,0

1,6

1,00

Травень

153,7

8,3

7,7

0,3

0,2

2,27

Липень

358,3

116,0

32,4

15,0

4,2

1,88

Серпень

101,0

26,6

26,3

3,4

3,3

1,68

Вересень

175,7

24,4

13,9

0,1

0,1

0,96

На глибині 15 м поблизу м. Кохання співдомінантами
грацилярієво-нереєвого фітоценозу є Cystoseira crinita, Ulva rigida,
Codium vermilara, Gelidium latifolium і G. crinale, значення ПП
угруповання невелике (1-10%). Біомаса фітоценозу варіює протягом року
від 4,2 до 17,8 г/м2, а біомаса G. dura f. dura — від 1,9 до 7,0 г/м2.
Частка грацилярії максимальна навесні (77% загальної біомаси
фітоценозу), а в інші сезони становить 28-39%. Про стабільність
флористичного складу угруповання свідчать значення індексу Н (від 1,28
до 1,95). У середній частині західного прибережжя бухти біомаса
фітоценозу і біомаса G. dura f. dura зростають у 1,5–3,5 рази (до
6,9-51,6 і 2,3-25,8 г/м2 відповідно) (ПП 5-20%). Влітку частка
грацилярії в угрупованні досягає 98%, а взимку і восени не перевищує
27-38% його загальної біомаси. Значне варіювання індексу Н (від 0,11 до
2,15) відбиває складну структуру фітоценозу. У відкритій частині
західного берега (о. Суджук) виявлено зниження ПП і біомаси угруповання
(38,4 г/м2), кількісні показники G. dura f. dura також невеликі (9,4
г/м2).

Фітоценоз Cystoseira crinita + C. barbata — Cladostephus verticillatus —
Corallina mediterranea належить до ключових чорноморських угруповань і
широко розповсюджений уздовж східного і західного прибережжя б.
Новоросійської на глибині від 3 до 15 м. Його структура чотириярусна,
полідомінантна, багаторічна, з високим ПП (80-100%). Понад чверть
століття тому у цистозірових фітоценозах почала спостерігатись поява G.
dura f. dura на стулках відмерлих молюсків, що не було відзначено раніше
в жодному з досліджуваних районів Чорного моря. Показово, що межа
поширення грацилярії значно зміщена до берега, її невеликі скупчення
виявлені на глибинах від 3 до 7 м. Частка виду в біомасі угруповання
невелика (0,1-1,7%). Крім G. dura f. dura, у складі цистозірового
фітоценозу іноді зустрічається G. verrucosa f. procerrima, неприкріплені
слані якої, можливо, переносяться прибережними течіями з прилеглих
районів мешкання.

Фітоценоз Cystoseira barbata — Ulva rigida зустрічається на східному
прибережжі бухти біля м. Шесхарис на глибині 3 — 8 м. Угруповання
чотириярусне, полідомінантне, багаторічне, ПП високе (70-100%). Його
біомаса варіює від 105,9 до 702,7 г/м2, у ньому найбільш висока частка
G. verrucosa f. procerrima (9-53%), у G dura f. dura вона значно нижча
(0,1-3%).

R

T

HJB*

O

O

„?^„?

O

O

d? H

?

O

O

Oe

O

U

Ue

TH

a

a

ae

ae

O

O

O

HJB*

ph?

J

?»?/?/?/?/?eaeaeaU?UOeUIUCUCUCUIUCUCUIUea?UIUCUCUIUeaeaUCUCUCUCUIUCUCUCU
CUIUIUCUCU

$

O

@

HJPд 91,7 до 235,5 г/м2, частка G. dura f. dura не перевищує 2-17%.

Порівняльний аналіз багаторічних змін структури донних фітоценозів за
наявністю грацилярії в різних районах моря виявив її істотну
трансформацію, зумовлену, головним чином, збільшенням рівня
евтрофікації, яка супроводжується зниженням прозорості води і посиленням
замулення донних грунтів. За період з 1977 по 1987 р. у фітоценозах
морських трав в б. Козачій відзначалось скорочення в 1,5 рази кількості
видів, зниження частки Zostera marina і G. dura f. multiramosa у біомасі
угруповання і збільшення її в Potamogeton pectinatus і G. verrucosa f.
procerrima, що віддають перевагу вищому рівню замулення донних
відкладів. У цих умовах біомаса фітоценозу зросла до 411,9 — 1255,6
г/м2, при цьому біомаса G. verrucosa f. procerrima збільшилась, у
цілому, більш ніж на два порядки і варіювала від 150,6 до 739,3 г/м2
(18-61% загальної біомаси угруповання). Поряд з цим, біомаса G. dura f.
multiramosa різко знизилась і не перевищувала 0,8-13,2 г/м2 (0,1-3%
загальної біомаси фітоценозу). У цей же період у б. Новоросійській
спостерігалося катастрофічне зниження біомаси цистозірових і
грацилярієво-нереєвого фітоценозів (у 5-50 разів). Поблизу зони
черепашнику на ділянках дна, раніше зайнятих цистозірою, виявлено
поширення G. dura f. dura (глибина від 3 до 10 м), частка якої становила
0,1-3,1% загальної біомаси цистозірового фітоценозу. У
грацилярієво-нереєвому угрупованні частка G. dura f. dura знизилася від
36-100% до 8-18% загальної біомаси фітоценозу. Поряд з реконструйованим
нафтовим терміналом “Шесхарис” у зоні мулисто-піщаних донних грунтів,
нетипових раніше для цієї ділянки бухти, виявлено поширення скупчень
неприкріпленої G. verrucosa f. procerrima, біомаса якої досягла
54,0-278,4 г/м2.

Оцінка запасів обох видів грацилярії в Чорному морі показала, що в б.
Козачій вони вищі, ніж у б. Новоросійській (54,5 і 42,3 т відповідно),
хоча зосереджені на значно меншій площі (24,7 і 201,5 га відповідно). У
б. Козачій на 1 га в середньому припадає понад 300 кг G. dura f.
multiramosa і майже 2 т G. verrucosa f. procerrima, тоді як у б.
Новоросійській — 100 кг G. dura f. dura і понад 1 т G. verrucosa f.
procerrima .

Просторово-часова характеристика структури ценопопуляцій грацилярії. У
підрозділі наведені дані про сезонну динаміку розмірно-вагового складу
ценопопуляцій двох видів грацилярії та їхніх форм у фітоценозах
акваторії Севастополя і б. Новоросійської.

Аналіз розмірно-вагового складу ценопопуляції G. dura f. dura біля
входу в б. Козачу показав, що протягом року вона представлена переважно
особинами висотою 4-10 см і масою 0,1-0,4 г, тоді як біля м. Коса
Північна домінують рослини висотою 2-8 см і масою 0,1-0,2 г. Уздовж
західного і східного прибережжя б. Новоросійської в ценопопуляціях G.
dura f. dura переважають більш дрібні рослини висотою від 1 до 4 см і
масою до 0,1 г, при заглибленні від 10 до 15 м відбувається зменшення
середніх значень довжини і маси сланей у 1,5-2 і 1,5-14,5 разів
відповідно, скорочення кількості розмірних і вагових класів (у 1,5-10
разів). Виявлено, що в акваторії Севастополя середні висота і маса
сланей G. dura f. dura у 3 і 30 разів вищі, а розмірно-ваговий спектр
ширший в 2 і 6,5 разів, у порівнянні з б. Новоросійською, де
антропогенне забруднення найбільше (табл.3). За період з 1978 по 1987
р. межа поширення G. dura f. dura змістилася з глибини 10-15 до 5-7 м
біля західного берега і до 3-10 м – біля східного, відмічено розширення
ареалу вздовж відкритого прибережжя, де нижчий рівень евтрофікації. При
цьому відбулося значне зниження середніх значень довжини і маси сланей,
у складі ценопопуляцій переважали рослини висотою 1-2 см, їхня маса не
перевищувала 0,1 г. У цілому, в б. Новоросійській за досліджуваний
період середні значення довжини і маси сланей G. dura f. dura зменшилися
в 4-29 разів.

Кореляційний аналіз виявив порівняно високий рівень зв’язку між довжиною
і масою таломів G. dura f. dura незалежно від району і глибини зростання
(значення r змінюються протягом року від 0,42 до 0,84). Встановлено, що
протягом усього року, за винятком літнього періоду, інтенсивному
зростанню маси відповідало істотне збільшення висоти рослин. Влітку
активне наростання маси водорості пов’язане не стільки зі збільшенням
довжини слані, скільки з посиленням процесу кущіння, що обумовлює
зниження в цей період коефіцієнта кореляції (r).

Таблиця 3.

Морфометричні показники сланей G. dura f. dura в регіоні Севастополя і

б. Новоросійській (глибина 15 м).

Показники сланей Регіон Севастополя

б. Новоросійська, західний берег

Вихід iз б. Козачої

м. Коса Північна

м. Кохання

середня частина

Середня довжина (мм) 55,7?5,8*

125,9?10,5 52,0?7,3

79,1?8,2 14,2?2,4

53,1?1,7 14,1?3,4

39,4?6,5

Середня маса (г) 0,08?0,03

0,64?0,10 0,06?0,01

0,35?0,09 0,01?0,002

0,09?0,03 0,01?0,003

0,02?0,004

* у чисельнику мінімальні значення, зареєстровані протягом року, у
знаменнику – максимальні.

Встановлено, що в ценопопуляціях G. dura f. dura і G. verrucosa f.
verrucosa найбільші середні значення довжини і маси сланей виявлені
влітку, а найменші – у зимово-весняний період, їхній ріст описується
одновершинною кривою (рис.4). Максимальні значення середньої маси
таломів прикріплених форм обох видів подібні (0,51?0,09 – 0,64?0,10 г).
Найбільша середня висота сланей G. verrucosa f. verrucosa майже вдвічі
менша, ніж у G. dura f. dura, при цьому діапазон коливань
розмірно-вагового спектра ценопопуляцій першого виду в 2-3,5 рази
вужчий, ніж другого.

Особливістю ценопопуляцій неприкріплених форм G. dura f. multiramosa і
G. verrucosa f. procerrima в б. Козачій на всіх глибинах є переважання у
весняно-літній період дрібнорозмірних сланей з низькою масою, що
з’ясовується характерною для цієї пори року фрагментацією таломів.
Влітку спостерігається активний ріст рослин, що утворилися, наприкінці
осені підвищується частка найбільш великих сланей і відбувається
вегетативне розмноження неприкріплених форм грацилярії. У зимовий сезон
у структурі їх ценопопуляцій відзначена значна неоднорідність. Показано,
що середня довжина таломів G. dura f. multiramosa слабко варіює на
глибині від 3 до 6 м, тоді як середня маса спадає більш ніж втричі
(табл. 4). У цьому інтервалі глибин середні висота і маса сланей G.
verrucosa f. Procerrimа зростають незначно. Кущистість таломів G. dura
f. multiramosa знижується з глибиною, тоді як у G. verrucosa f.
procerrima майже не змінюється. Виявлено, що розмірний спектр
ценопопуляцій неприкріплених форм грацилярії схожий, хоча діапазон
вагового складу G. dura f. multiramosa у 10 разів ширший, ніж G.
verrucosa f. procerrima. Це пояснюється тим, що слані першого виду мають
значно більше бічних гілок. У б. Новоросійській середні значення довжини
і маси таломів G. verrucosa f. procerrima, варіабельність
розмірно-вагового складу ценопопуляцій влітку на глибинах 3 — 6 м майже
вдвічі менші, ніж у б. Козачій.

Аналіз рівнянь регресії між довжиною і масою показав, що найбільш
інтенсивне збільшення маси сланей, яке відбувається здебільшого за
рахунок здовження таломів, в обох неприкріплених форм спостерігається в
літній період. В інші сезони року, при майже рівних параметрах рівнянь,
показники пропорційності між довжиною і масою сланей подібні. Значення
коефіцієнта r змінюються в G. dura f. multiramosa від 0,31 до 0,79, а в
G. verrucosa f. procerrima — від 0,20 до 0,61, низький рівень зв’язку
між ознаками характерний для періодів осіннього і весняного
вегетативного розмноження. Для обох неприкріплених форм грацилярії
найбільші середні значення довжини і маси таломів виявлені в осінній і
середньо-зимовий періоди, а найменші – влітку і на початку зими (рис.5).
Двовершинний характер кривих росту цих форм зумовлений існуванням двох
генерацій на рік.

Таблиця
4

Зміна морфометричних показників G. dura f. multiramosa і G. verrucosa f.
procerrima у б. Козачій по глибинах

Вид Форма Показники сланей Глибина, м

3

4

6

G.dura f. multiramosa Середня довжина (мм)

64,6?5,3*

104,9?7,2

65,8?3,7

117,1?11,9

80,7?3,7

112,3?7,6

Середня маса (г)

0,21?0,09

2,76?0,51

0,14?0,04

1,59?0,28

0,23?0,05

0,83?0,20

G. verrucosa f. procerrima Середня довжина (мм)

72,3?2,4

99,2?4,7

86,4?10,1

149,1?18,4

81,6?8,2

156,9?12,5

Середня маса (г)

0,15?0,01

0,49?0,10

0,07?0,03

0,48?0,09

0,06?0,01

0,54?0,12

* у чисельнику мінімальні значення, зареєстровані протягом року, у
знаменнику – максимальні.

За період з 1977 по 1987 р. у ценопопуляціях обох форм грацилярії майже
вдвічі зменшилися діапазон розмірно-вагової структури і середня довжина
сланей. Середня маса таломів G. dura f. multiramosa знизилась у 6 разів,
а в G. verrucosa f. procerrima вона залишилась практично незмінною.
Структура ценопопуляцій G. dura f. multiramosa і G. verrucosa f.
procerrima зазнала істотних змін, однак хід кривих сезонної динаміки
довжини і маси сланей залишився незмінним.

У цілому, порівняльний аналіз структури ценопопуляцій G. dura і G.
verrucosa показав, що максимальну варіабельність розмірно-вагового
складу і найбільшу кущистість мають слані першого виду. Найменший
діапазон розмірно-вагового спектра і мінімальні середні значення висоти
і маси таломів відзначено у ценопопуляцій G. verrucosa f. verrucosa.
Характерною рисою прикріплених і неприкріплених сланей G. dura є
зниження їхньої середньої маси при заглибленні від 3 до 15 м. У цьому
діапазоні глибин змін середньої маси таломів G. verrucosa практично не
виявлено.

ВИРОЩУВАННЯ ГРАЦИЛЯРІЇ В ЕКСПЕРИМЕНТАЛЬНИХ УМОВАХ

Встановлено, що основним чинником, що визначає ріст G. verrucosa f.
procerrima є температура середовища. Її коливання від 6 до 170С при
освітленості 90 мкЕ·м-2? с-1 знаходяться нижче оптимального рівня,
необхідного для інтенсивного виростання виду, значення питомої швидкості
росту таломів невеликі — 0,001-0,021 доб-1. При зазначеному режимі
культивування грацелярії в сланях виявлено стовщення і подовження
гілок 1-го і 2-го порядків у 1,5 рази, збільшення їхньої кількості в 2 і
8 разів відповідно. Загальна площа поверхні фрагментів збільшується в
3,5 рази, на них відзначено формування гілок 3-го і зрідка 4-го
порядків.

Вирощування водорості при такому ж варіюванні температури середовища,
але при більш високій інтенсивності світла (140-160 мкЕ·м-2? с-1),
сприяє активному розвиткові епіфітів і, як наслідок, істотному зниженню
питомої швидкості росту фрагментів грацилярії від 0,007 до 0,002 доб-1.
При цьому способі культивування виявлене істотне збільшення діаметрів
стовбура (у 2,3 рази) і гілок 1-3-го порядків (у 2-4 рази), тоді як
довжина гілок залишалась практично на тому ж рівні. Кількість гілок 1-го
порядку на таломах не змінюється, найінтенсивніше формуються гілки 2-го
і 3-го порядків, їхня чисельність збільшується в 3 і 6 разів відповідно,
відзначена поява гілок 4-го порядку. Загальна площа поверхні сланей
зростає в 3,7 рази, що зумовлено не стільки утворенням нових гілок і
ростом їх у довжину, скільки істотним стовщенням стовбура і гілок усіх
порядків. Таким чином, підвищення рівня освітленості в 1,7 рази впливає
лише на морфоструктурні зміни таломів, а ступінь збільшення загальної
площі поверхні фрагментів в обох експериментах у цілому порівняна.

Показано, що температурний оптимум росту сланей грацилярії в умовах
інтенсивного вирощування знаходиться в температурному діапазоні
18–230С. При цих значеннях температури й освітленості 240-320 мкЕ·м-2?
с-1, у відсутності лімітування по азоту і фосфору, питома швидкість
росту таломів зростає до 0,023-0,041 доб-1. Максимальне значення цього
показника (0,11 доб-1) відзначено при температурі середовища 230С й
інтенсивності світла — 320 мкЕ·м-2? с-1. Виявлено, що при цьому режимі
культивування відбувається збільшення товщини стовбура і гілок усіх
порядків у 1,3-1,5 рази, а довжини гілок — у 1,5–2 рази. При температурі
середовища 180С кількість гілок 1-го порядку збільшилося більш ніж
удвічі, а при 230С – у 5 разів. При діапазоні температури 18–230С число
гілок 2-го і 3-го порядків підвищується в 10-16 і 100 разів відповідно,
а загальна площа поверхні талломов — у 9-14 разів.

Більш висока температура середовища (270С) викликає істотне уповільнення
росту сланей G. verrucosa f. procerrima і, як наслідок, зниження їхньої
питомої швидкості росту (до 0,001-0,014. доб-1) й інтенсивності
формування гілок усіх порядків. Загальна площа поверхні сланей,
культивованих при 270С, зростає, у порівнянні з вихідними величинами, у
середньому в 4 рази.

Лінійний ріст фрагментів грацилярії у всіх експериментах був незначним,
тоді як їхня маса при температурі середовища від 6 до 170С збільшувалась
в 1,5 — 5 разів, а при 18–230С – в 2 — 16 разів. Виявлено, що довжина
гілок 1-го і 2-го порядків зростає не більше, ніж вдвічі, і не залежить
від способу культивування. Незалежно від температури середовища й
освітленості внесок площі поверхні гілок 1-го порядку в складанні
загальної площі поверхні таломів був особливо вагомим і змінювався від
38 до 59%.

У цілому, при низьких температурах середовища і відносно високому рівні
інтенсивності падаючого світла спостерігається збільшення товщини
стовбура і гілок усіх порядків сланей G. verrucosa f. procerrima. Проте,
ця стратегія формування і росту таломів грацилярії не є визначальною в
накопиченні маси сланей. Збільшення маси таломів, зумовлене інтенсивним
лінійним ростом стовбура і гілок усіх порядків, виявляється при різних
способах культивування. В умовах інтенсивного вирощування накопичення
маси сланей відбувається, здебільшого, за рахунок кущіння таломів, тобто
утворення гілок більш високих порядків. Цілком імовірно, температура
середовища 230С є оптимальною для всіх трьох виявлених стратегій
формування морфоструктури сланей G. verrucosa f. procerrima в
експериментальних умовах.

ВИСНОВКИ

1. Внаслідок таксономічної ревізії роду грацилярія поновлено існування в
Чорному морі двох видів: Gracilaria dura і G. verrucosa, кожний з яких
має по одній прикріпленій (G. dura f. dura і G. verrucosa f. verrucosa)
і по дві неприкріплених форм (G. dura f. multiramosa і G. dura f.
urvillii; G. verrucosa f. procerrima і G. verrucosa f. lycopodioides).

2. Встановлено, що анатомо-метричні показники обох видів грацилярії та
їхніх форм є видоспецифічними, оскільки не виявлено їх істотних
відмінностей у залежності від віку, сезону й умов існування. Виявлено
загальну закономірність зниження товщини корового шару в напрямку
вершини стовбура, а кутикули — до його основи. Прикріплені форми
грацилярії характеризуються вираженим стовщенням середньої частини
стовбура слані, у неприкріплених форм його діаметр зменшується від
основи до вершини.

3. Для обох видів грацилярії виявлена значна варіабельність довжини і
кількості бічних гілок. Для G. verrucosa характерне інтенсивне
формування гілок 1 — 2-го порядків, а G. dura – 3 — 4-го порядків; при
цьому перший вид, у порівнянні з другим, має довжину гілок усіх
порядків у 1,5 рази меншу.

4. У прикріплених форм G. dura f. dura і G. verrucosa f. verrucosa
найбільші значення лінійних розмірів гілок, середні величини довжини і
маси сланей, ступеню кущіння і біомаси зареєстровані влітку, а найменші
– у зимово-весняний сезон. Це свідчить про існування у цих форм однієї
генерації на рік.

5. Для неприкріплених форм G. dura f. multiramosa і G. verrucosa f.
procerrima встановлений двовершинний характер сезонної динаміки біомаси,
інтенсивності кущіння сланей, довжини і маси таломів, довжини їхніх
гілок, що свідчить про наявність у цих форм двох генерацій на рік –
весняної й осінньої.

6. Найбільша варіабельність розмірно-вагового складу ценопопуляцій і
ступінь кущіння таломів характерні для форм G. dura. У них виявлено
зниження інтенсивності формування бічних гілок слані з глибиною (від 3
до 15 м), що не відмічалось у форм G. verrucosa. У ценопопуляцій обох
видів грацилярії виявлено домінування таких самих вагових груп (0,1
— 0,3 г), незалежно від форми, глибини і району виростання. Довжина
таломів у неприкріплених форм майже вдвічі вища, ніж у прикріплених (75
— 123 і 38 — 94 мм відповідно).

7. Встановлено приуроченість прикріплених форм грацилярії до черепашнику
нижнього горизонту субліторальної зони відкритих районів (глибина 7 — 15
м), а неприкріплених – до мулисто-піщаних донних грунтів середньої
субліторалі мілководних бухт і заток (глибина 3 — 8 м). Прикріплені
форми G. dura f. dura і G. verrucosa f. verrucosa є домінантами у
фітоценозах Gracilaria dura + Nereia filiformis і (Cystoseira barbata) —
Phyllophora nervosa — Cladophora dalmatica, а неприкріплені форми G.
dura f. multiramosa і G. verrucosa f. procerrima — співдомінантами у
фітоценозах морських трав (Zostera marina + Potamogeton pectinatus).

8. Запаси грацилярії в Чорному морі не дозволяють пропонувати її
промисел; альтернативою в роз’язанні проблем забезпечення національної
промисловості цінними полісахаридами і фікобіліпротеїнами є інтенсивне
або екстенсивне її вирощування.

9. Встановлено, що основним чинником, який визначає ріст G. verrucosa f.
procerrima при інтенсивному культивуванні, є температура середовища. При
низьких значеннях температури й освітленості спостерігається незначне
збільшення лінійних розмірів усіх морфоструктурних елементів таломів. Ці
показники, а також ступінь кущіння сланей зростають при підвищенні
температури й освітленості до оптимальних величин. При збільшенні
температури вище оптимальних значень відбувається зниження інтенсивності
формування нових гілок і уповільнення їхнього лінійного росту.
Максимальну питому швидкість росту таломів (0,11 доб-1) зареєстровано
при температурі середовища 230С й інтенсивності світла — 320 мкЕ·м-2?
с-1.

10. Незалежно від умов вирощування в G. verrucosa f. procerrima виявлено
істотне збільшення маси фрагментів сланей при їх незначному лінійному
зростанні, що зумовлено посиленням інтенсивності кущіння за рахунок
формування нових бічних гілок 1 — 4-го порядків.

11. За результатами експериментальних досліджень розроблено
науково-практичну і теоретичну основу культивування G. verrucosa f.
procerrima, показано можливість прогнозування формування
морфоструктурних елементів таломів і питомої швидкості росту водорості
при варіюванні контрольованих параметрів середовища.

СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛIКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦIЇ

Миронова Н.В. Количественная характеристика Gracilaria verrucosa (Huds.)
Papenf. в районе Севастополя // Биология моря. – К. – 1979. – Вып. 51. —
С. 9 — 12.

Миронова Н.В. Сезонная динамика структуры фитоценозов и ценопопуляций
грацилярии в Новороссийской бухте // Экология моря. – К. — 1983. – Вып.
4. — С. 62 — 70.

Калугина А.А., Миронова Н.В. Внутривидовая структура Gracilaria
verrucosa (Huds.) Papenf. в Черном море // Новости систематики низших
растений. — Л. — 1985. — Т. 22. — С. 54 — 59.

Калугина-Гутник А.А., Миронова Н.В., Полищук Р.А. Морфо-биологическая и
физиолого-биохимическая характеристика роста Gracilaria verrucosa
(Huds.) Papenf. в опытах с различными средами // Промысловые водоросли и
их использование: Сб. науч. тр. – М: ВНИРО. – 1987. – С. 84 — 98.

Калугина-Гутник А.А., Куфтаркова Е.А., Миронова Н.В. Условия
произрастания Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. и запасы макрофитов в
бухте Казачья (Черное море) // Раст. ресурсы. – 1987. — Т. 23. — Вып. 4.
— С. 520 — 531.

Калугина-Гутник А.А., Миронова Н.В. Сезонная динамика роста красной
водоросли Gracilaria verrucosa в Черном море // Биология моря. – 1987. —
№ 4. – С. 74 — 76.

Миронова Н.В. Морфо-биологическая характеристика и распространение
Gracilaria verrucosa (Huds.) в Черном море // Экология моря. – 2000. —
Вып. 50. — С. 48 — 52.

Миронова Н.В. Морфо-биологическая характеристика и распространение
Gracilaria dura (Ag.) J. Ag. в Черном море // Экология моря. – 2000. —
Вып. 51. — С. 63 — 67.

Миронова Н.В. Экологические особенности грацилярии (обзор) // Наукові
записки /Тернопiл. Держ. пед. ун-т. Сер. Бiологія. – 2001. – №4 (15). —
С. 87 — 88.

Силкин В.А., Миронова Н.В. Динамика продукционных и морфометрических
показателей талломов грацилярии в культуре // Альгология. – 2005. – Т.
15, №1. – С. 14 — 27.

Способ выращивания красной водоросли грацилярии в Черном море. А.с.
1620063 СССР, МКИ А 01 G 33/00. /А.А. Калугина-Гутник, Н.В. Миронова
(СССР). — №4242016; Заявл. 11.05.87; Опубл. 15.01.91, Бюл. №2. – 2 с.

Способ культивирования черноморской красной водоросли Gracilaria
verrucosa (Huds.) Papenf. А.с. 1634708 СССР, МКИ А 01G 33/00. /Б.Н.
Беляев, А.А. Калугина-Гутник, Н.В. Миронова, А.В. Пархоменко, В.В.
Сысоев (СССР).- №4307284; Заявл.15.09.87; Опубл.15.03.91, Бюл..№10.- 6
с.

Спосіб культивування чорноморської водорості Gracilaria verrucosa
(Huds.) Papenf. А.с. №93007772/13 Україна, МКИ 15У 6А 01 G 33/00. /Б.М.
Беляєв, Н.В. Міронова (Україна); Заявл. 29.11.93; Опубл. 07.07.97, Бюл.
№5. — 2 с.

Миронова Н.В. Анатомо-морфологическая характеристика грацилярии Черного
моря // III Всесоюз. совещ. по мор. альгологии — макрофитобентосу: Тез.
докл. (Севастополь, окт. 1979 г.). — К: Наук. думка. — 1979. – С. 93 —
95.

Миронова Н.В. Структура фитоценозов и ценопопуляций прикрепленной формы
грацилярии в районе Севастополя // Биологические ресурсы водоемов в
условиях антропогенного воздействия. – К. — 1985. – С. 18 — 19.

Миронова Н.В., Силкин В.А., Беляев Б.Н. Морфологические характеристики
Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. в условиях управляемого
культивирования // Перший з?їзд гідроекологічного тов-ва України: Тез.
доп. (Київ, 16-19 лист. 1993 р.) – К. — 1994.- С. 242.

Миронова Н.В. Таксономическая структура грацилярии в Черном море //
Матерiали XI з?їзду Укр. Ботан. Тов-ва (Харкiв, 25-27 верес. 2001 р.). –
Харкiв. – 2001. – С.249 — 250.

Миронова Н.В. Вырашивание черноморской грацилярии в экспериментальных
условиях // Актуальные проблемы современной альгологии: Материалы III
Междунар. конф. (Харьков, 20-23 апр. 2005 г.). – Харьков. — 2005. – С.
101 — 102.

АНОТАЦІЇ

Миронова Н.В. Екологія, фітоценологія і культивування чорноморських
водоростей роду Gracilaria. — Севастополь. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
фахом 03.00.17 – гідробіологія. – Інститут біології південних морів НАН
України, Севастополь, 2005.

Вперше здійснено ревізію роду грацилярія в Чорному морі і поновлено
існування двох видів чорноморських водоростей: G. verrucosa (Huds.)
Papenf. і G. dura (Ag.) J.Ag. Виявлено мінливість анатомо-морфологічних
ознак у шести форм двох видів грацилярії в залежності від умов
місцеперебування. Простежено сезонну динаміку структурно-функціональних
показників фітоценозів за наявності грацилярії. На основі
розмірно-вагової структури ценопопуляцій виявлена зміна генерацій видів
і форм грацилярії в природних умовах. Оцінено запаси найбільших скупчень
грацилярії в Чорному морі. Показано можливість культивування G.
verrucosa f. рrocerrima, вивчені особливості росту, продукції і
формування таломів в різних умовах вирощування.

Ключові слова: грацилярія, анатомо-морфометричні показники, фітоценоз,
культивування, ріст, продукція, Чорне море.

Миронова Н.В. Экология, фитоценология и культивирование черноморских
водорослей рода Gracilaria. — Севастополь. – Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.17 – гидробиология. – Институт биологии южных морей
НАН Украины, Севастополь, 2005.

На основе полного анатомо–морфометрического анализа впервые проведена
ревизия рода грацилярия в Черном море и восстановлено существование двух
его видов: Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. и G. dura (Ag.) J. Ag. У
обоих видов выявлено и описано по три формы, две из которых являются
неприкрепленными и одна прикрепленная. Показано, что анатомо-метрические
показатели обоих видов грацилярии и их форм являются видоспецифичными,
поскольку не обнаружено их существенных различий в зависимости от
возраста, сезона и условий обитания. Для обоих видов грацилярии показана
значительная вариабельность длины и количества боковых ветвей.
Прослежена сезонная динамика структурно-функциональных показателей
фитоценозов, в состав которых входила грацилярия. Установлена
приуроченность прикрепленных форм грацилярии к ракушечнику нижнего
горизонта сублиторальной зоны открытых районов (глубина 7 — 15 м), а
неприкрепленных – к илисто-песчаным донным осадкам средней сублиторали
мелководных бухт и заливов (глубина 3 — 8 м). На основе данных
размерно-весовой структуры ценопопуляций выявлена смена генераций видов
и форм грацилярии в природных условиях. Оценены запасы крупнейших
скоплений грацилярии в Черном море. Показана возможность культивирования
G. verrucosa f. рrocerrima, изучены особенности роста, продукции и
формирования талломов при различных условиях выращивания. Установлено,
что основным фактором, определяющим рост этой формы грацилярии при
интенсивном культивировании, является температура среды.

Ключевые слова: грацилярия, анатомо-морфометрические показатели,
фитоценоз, культивирование, рост, продукция, Черное море.

Mironova N.V. Ecology, phytocenology and cultivation of the Black Sea
seaweed genus Gracilaria. — Sevastopol. — Manuscript.

The dissertation work to obtain a degree of Candidate.of Biological
Sciences on speciality 03.00.17 — hydrobiology. — Institute of Biology
of the Southern Seas, National Academy of Sciences of Ukraine,
Sevastopol, 2005.

For the first time, an audit of Gracilaria in the Black Sea was
conducted. The existence of two species of the Black Sea Gracilaria,
e.g., G. verrucosa (Huds.) Papenf. and G. dura (Ag.) J. Ag. was
confirmed. Six forms of these two species were found. These forms varied
seasonally in the anatomical — morphological attributes. Variation was
based on habitat conditions. Biomass of the Gracilaria phytocenosis were
tracked by season also. Based on the data of the size-weight structure
and the cenopopulation changes, the species and forms of Gracilaria were
revealed. Stocks of the largest growths of Gracilaria in the Black Sea
were analyzed. The opportunity to cultivate G. verrucosa f. procerrima
was shown. Features of growth, production, and the formation of the
thallus were investigated under various conditions of cultivation.

Key words: Gracilaria, anatomical-morphological parameters,
phytocenosis, cultivation, growth, production, Black Sea.

G. dura

G.verrucosa

f. dura

f. multiramosa

ra

f. urvillii

f.verrucosa

f. procerrima

f. lycopodioides

(неприкріплені)

(неприкріплені)

(прикріплена) (прикріпленаенная)

(прикріплена)

Рис. 1. Зміна ширини (А) і довжини (Б) клітин корового (I), проміжного
(II) і центрального (III) шарів на поперечному зрізі сланей G. dura f.
dura біля вершини (В), в середній частині (С) і біля основи (О) стовбура
таломів в літньо-осінній сезон на глибині 15 м в регіоні Севастополя (1-
вихід із б. Козачої, 2- м. Коса Північна) і б. Новоросійської (3 —
середня частина західного узбережжя, 4 – східний мол, 5 – середня
частина східного узбережжя).

Рис.3. Кількість (А) і довжина (Б) гілок (1 — 6-го порядків) на сланях
G. verrucosa f. verrucosa (1), f. procerrima (2) і f. lycopodioides (3)
в літньо-осінній сезон в б. Козачій

Рис.2. Кількість (А) і довжина (Б) гілок (1 — 8-го порядків) на сланях
G. dura f. dura (1), f. multiramosa (2) і f. urvillii (3) в
літньо-осінній сезон в б. Козачій

Рис.4. Зміна середньої маси (А) і довжини (Б) сланей Gracilaria dura f.
dura у б. Новоросійській біля м. Кохання (1) і в середній частині
західного узбережжя (2) на глибині 10 (1,2) і 15 (11, 21) м по сезонах
(I – весна, II – літо, III – осінь, IV – зима)

Рис.5. Зміна середньої маси (А) і довжини (Б) сланей Gracilaria dura f.
multiramosa (1) і G. verrucosa f. procerrima (2) у Севастопольському
регіоні (б. Козача) на глибині 6 м по сезонах (I – весна, II – літо, III
– осінь, IV – зима)

Похожие записи