НАЦIOНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

ЗОЛОТНИЦЬКИЙ

Олександр Петрович

УДК 594.124:591.134 262.(5)

Біологічні основи культивування промислових двостулкових молюсків
(bivalvia, mytiliformes) у чорному морі

03.00.17 –гідробіологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ – 2004

Дисертація є рукопис

Робота виконана в Південному науково-дослідному інституті морського
рибного господарства й океанографії Департаменту рибного господарства
України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, член-кореспондент НАНУ,

професор Шульман Георгій Євгенович, Інституту біології південних морів

НАН України, завідувач відділом

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор, Протасов Олександр Олексійович,

Інститут гідробіології НАН України, провідний науковий співробітник

доктор біологічних наук, професор Стадниченко Агнеса Полікарпівна

Житомирський Державний університет імені Івана Франка, зав кафедрою
зоології

доктор біологічних наук, Золотарьов Валентин Миколайович, Одеська

філія Інституту біології південних морів НАН України, завідувач відділом

Провідна установа: Одеський національний університет ім. I.I. Мечникова,
біологічний факультет, Міністерство освіти і науки України, м. Одеса.

Захист відбудеться 20.05.2004 р. о 13 год. на засіданні Спеціалізованої
Вченої ради Д.26.213.01. Інституту гідробіології НАН України за адресою:
04210, Київ-210, вул. Героїв Сталінграда, 12.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту гідробіології
НАН України за адресою: 04210, Київ-210, вул. Героїв Сталінграда, 12

Автореферат розісланий _19.04._2004 р.

Учений секретар

Спеціалізованої Вченої ради Д.26.213.01,

кандидат біологічних наук
Н.I. Гончаренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Серед різних проблем, що стоять перед сучасною наукою
й рибогосподарською практикою, однією з найбільш актуальних є розширене
відтворення біологічних ресурсів у прісних і морських водоймах. Рішення
цієї проблеми для тієї чи іншої країни або регіону у визначальному
ступені залежить від рівня розвитку в них аквакультури (Mason, 1976;
Бардач и др., 1978; Mann, 1984; Хайлов, 1985; Скарлато и др., 1985;
Жирмунский, 1986; Liao, 1996; Душкина, 1998; Кулаковский, 2000). З
різних напрямків аквакультури найважливіше значення має конхіокультура –
культивування двостулкових і черевоногих молюсків, обсяги вирощування
яких з початку 80-х рр.. зросли більш ніж у 4 рази і на цей час
наближаються до 5 млн. тонн (FAO Fish. Stat…,2002).

Чорне море, у силу свого географічного положення і кліматичних умов, є
досить перспективним морським басейном для розвитку марикультури
молюсків. Поряд із загальними світовими тенденціями, необхідність
розвитку в ньому конхіокультури пов’язана з різким скороченням
чисельності й ареалу основних промислових молюсків — мідій (Mytilus
galloprovincialis Lam.) і устриці (Ostrea edulis L.) (Самышев и др.,
1986; Шурова, 1989; Губанов, 1990). Сформоване положення обумовило
необхідність інтенсифікації робіт з культивування аборигенних видів і
акліматизації в Чорному морі тихоокеанської устриці (Crassostrea gigas
Thunberg) (Раков, 1978).

Незважаючи на окремі успіхи в цьому напрямку (Иванов, 1971; Консулова,
1979; Золотницкий и др., 1983; Переладов, Заграничный, 1988; Иванов и
др., 1989; Золотарев, Губанов, 1989; Морская аквакультура…, 1992;
Еремеев, Иванов, 2001), чорноморська конхіокультура ґрунтується на
порівняно невеликому емпіричному досвіді й рішенні приватних завдань в
окремо взятих районах моря. Традиційні методологічні підходи до
марикультури молюсків у Чорному морі в значній мірі вичерпали себе й
обмежують пошук шляхів оптимізації вже створених біотехнологій та
розробки нових методів культивування. У зв’язку з цим для ефективного
керування процесами вирощування молюсків і прогнозування їхніх
результатів досить актуальною є розробка біологічних основ
конхіокультури (Карпевич, 1985; Душкина, 1998; Александров, 2003).

Основним принципом аква- і марикультури є контроль і управління окремими
або всіма етапами життєвого циклу виду, що культивується, з метою
одержання максимальної чисельності і біомаси з одиниці площі водного
дзеркала. Отже, у своїй фундаментальній частині конхіокультура тісно
пов’язана з проблемою біологічної продуктивності, і однією з основних
завдань цього напрямку є виявлення умов і механізмів реалізації
продукційного потенціалу об’єкта культивування.

Таким чином, поряд із практичним значенням, розробка біологічних основ
марикультури молюсків актуальна і з наукового погляду, оскільки її
фундаментом є закономірності функціонування особин та популяцій
молюсків.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. У 1981-1990 рр.
робота виконувалася в рамках міжгалузевої комплексної цільової програми
“Освоєння і комплексне використання ресурсів Азово-Чорноморського
басейну” (МКЦП “Південь”), за проектом “Створення біологічних основ,
методів та технічних засобів аквакультури з метою збільшення виробництва
морепродуктів в Азово-Чорноморському басейні” (№ державної реєстрації
01830006571). З 1991 рр. роботи провадилися відповідно до “Національної
програми досліджень і використання ресурсів Азово-Чорноморського
басейну, інших регіонів Світового океану на період до 2000 р.” у рамках
проектів: “Створити систему промислового культивування і переробки
гідробіонтів (мідій, устриць, водоростей, риб), а також нових харчових
продуктів з антиоксидантними і радіопротекторними властивостями та
препаратів лікувально-профілактичного призначення (імуномодулюючої та
радіопротекторної дії) як основи комплексного освоєння морських і
рекреаційних ресурсів Керченського півострова” (шифр “Керчтехнополіс”, №
державної реєстрації 01944029941) — співкерівник проекту; “Створення
системи фермерських господарств на узбережжі Азовського і Чорного морів
для вирощування мідій і товарних устриць, а також одержання харчової,
технічної й оздоровчої продукції” (шифр “Молюски”, № державної
реєстрації 0197И018020) — співкерівник проекту. Дослідження також
провадилися за програмами науково-дослідних робіт Держкомрибгоспа
України: “Розробити наукові основи управління біопродуктивністю і
досліджувати закономірності формування врожаю молюсків (мідій, устриць)
в умовах марикультури” (№ державної реєстрації 0102И004658) — керівник
теми; “Розробити методи вирощування креветок і молюсків” (№ державної
реєстрації 01010005431) – керівник теми.

Мета і завдання дослідження. Мета дослідження – виявити закономірності
продукційних процесів і принципи управління ними при культивуванні 2-х
найбільш важливих об’єктів чорноморської марикультури – мідії (Mytilus
galloprovincialis Lamarck) та інтродукованої у Чорне море тихоокеанської
(японської, гігантської) устриці (Crassostrea gigas Thunberg).
Відповідно до цього вирішувалися такі завдання:

— досліджувати механізми адаптацій, пов’язаних з розмноженням, диханням,
харчуванням та ростом мідій в онтогенезі;

— виявити закономірності колонізації, динаміки чисельності та
продукування біомаси мідій на різних типах штучних субстратів;

— оцінити величину потоку енергії, що проходить через популяцію мідій на
колекторах, і охарактеризувати вплив марикультури молюсків на навколишнє
середовище;

— охарактеризувати найбільш важливі аспекти функціональної екології –
розмноження, дихання, харчування та ріст тихоокеанської устриці,
інтродукованої у Чорне море;

— розробити методи одержання личинок і спату цього виду в штучних
умовах;

— охарактеризувати особливості росту і його чисту ефективність у
тихоокеанської устриці в Чорному морі.

Об’єкт дослідження. Промислові молюски загону Mytiliformes.

Предмет дослідження. Принципи і методи управління процесами вирощування
двостулкових молюсків у Чорному морі.

Методи дослідження. Гістологічні методи дослідження процесів розмноження
і статевої структури молюсків, еколого-фізіологічні методики вивчення
їхнього дихання, харчування та росту, гідробіологічні методи аналізу
обростання штучних субстратів — колекторів, біохімічні методи аналізу
сполуки соматичної і генеративної тканин, методи варіаційної статистики.

Методологічною основою досліджень є принципи екологічної фізіології
(Слоним, 1961; Шульман, 1972; Шилов, 1985), популяційної біології (Одум,
1975; Яблоков, 1987; Бигон и др., 1989) і концепції біокосних систем
(Хайлов и др., 1992, 1998; Юрченко, 2000; Александров, 2003).

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше для чорноморської мідії
виявлені механізми адаптації на найважливіші екологічні фактори, що
виявляються в широкій екологічній пластичності процесів розмноження,
компенсаторних змінах інтенсивності дихання і фільтрації, асинхронності
швидкостей вагового та лінійного росту, а також змінах масштабів і
спрямованості метаболічних процесів в онтогенезі. Отримано нові дані з
динаміки чистої ефективності росту і співвідношення пластичного,
енергетичного та генеративного обміну в ході індивідуального розвитку;
вперше дана кількісна характеристика репродуктивного зусилля мідії
Чорного моря.

Виявлено кількісні закономірності процесів колонізації, динаміки
чисельності та біомаси, швидкості її продукування в популяціях
чорноморської мідіи на різних типах штучних субстратів. Вперше для цього
виду описаний ефект щільності і феномен самозріджування молюсків та
механізми формування популяційних параметрів молюсків. Охарактеризовано
кількісні зв’язки між продукцією, елімінацією та біомасою мідій на
різних типах колекторів. Обґрунтовано положення про мідієвий колектор і
утвореному на ньому ценозі обростання як єдиної біокосної системи,
структура та функції якої в значній мірі визначаються косною компонентою
— архітектонікою колектора, змінюючи котру можна керувати популяційними
параметрами і продукційними процесами популяцій культивованих молюсків.
Визначена ефективність трансформації речовини й енергії в популяціях
мідій, вирощуваних на штучних субстратах, і екологічна роль
великомасштабного культивування молюсків у шельфовій зоні моря.

Отримано нові дані за різними аспектами функціональної екології
тихоокеанської устриці, інтродукованої у Чорне море. Розроблено
біологічні основи управління ранніми стадіями онтогенезу — одержання
зрілих статевих кліток, швидкості росту та розвитку тихоокеанської
устриці, визначена ефективність асиміляції їжі, добові раціони личинок.
Виявлено закономірності росту і метаболізму цього виду при вирощуванні в
акваторіях, що відрізняються між собою екологічними умовами.

Практичне значення. На основі досліджень, проведених під керівництвом
автора, розроблена біотехнологія промислового культивування мідії,
прийнята Державною комісією і використовується із середини 80-х рр. до
цього часу різними рибогосподарськими організаціями в Чорному морі.
Отримані кількісні залежності дозволяють здійснювати ефективне
управління продукційними процесами, оптимізувати цикл культивування,
прогнозувати можливий урожай у залежності від різних типів штучних
субстратів, а також охарактеризувати можливий рівень вторинного
забруднення експлуатованих акваторій біовідкладеннями та метаболітами.

Розроблено методи управління ранніми етапами онтогенезу и масового
одержання личинок і спату устриць у штучних умовах, які у даний час
можуть бути використані для промислового культивування цього виду в
Чорному морі.

Особистий внесок автора. Автор був ініціатором і керівником усіх робіт,
наведених у дисертації, і брав безпосередню участь у зборі й обробці
отриманих експериментальних і польових матеріалів. Всі ідеї, постановка
наукових завдань, методологічні підходи, теоретичні розробки й аналіз
наведеного в дисертації матеріалу належать авторові, що підтверджується
самостійністю публікацій основних матеріалів роботи.

Апробація. Основні результати досліджень, що ввійшли в дисертацію,
представлялися і доповідалися на: Всесоюзній нараді “Морфологія,
систематика, фізіологія й екогенез двостулкових молюсків” (Москва,
1984); IV Всесоюзній конференції з промисловим безхребетним
(Севастополь, 1986); V Всесоюзному з’їзді ВГБО (Тольятті, 1986); III
Всесоюзній конференції з географії і картографуванню океану
(Ростову-на-Дону, 1986); VIII Всесоюзній малакологічній нараді
(Ленінград, 1987); III Всесоюзному з’їзді радянських океанологів
(Ленінград, 1988); Всесоюзній конференції з фізіології морські тварин
(Апатити, 1989); Всесоюзній конференції з науково-технічних проблемах
марикультури (Владивосток, 1989); III Міжнародному симпозіумі по
сучасних проблемах марикультури в соціалістичних країнах (Анапа, 1989);
V Всесоюзній нараді з промисловим безхребетним (Мінськ, 1990); II
Міжнародному симпозіумі “Ресурсзбергальні технології в аквакультуре”
(Краснодар, 1999); на спільному семінарі Лабораторії морських досліджень
і Біломорської біологічної станції Зоологічного інституту РАН (2000,
2002); на Ш з’їзді Гідроекологічного суспільства України (Тернопіль,
2001); Ученій раді Інституту гідробіології НАН України (2004), а також
засіданнях Ученої ради ПівденНІРО (1982-2002).

Публікації. За темою дослідження опубліковано 72 роботи. Основні
результати викладені в 22 статтях часописів, 11 наукових збірниках, 1
авторському посвідченні, 10 тезах доповіді, з яких 21 робота входить у
перелік видань, затверджених ВАК України.

Обсяг і структура роботи. Дисертація викладена на 356 сторінках
машинописного тексту й ілюстрована 79 графіками, 25 малюнками та 12
таблицями. Робота складається з вступу, огляду літератури, матеріалу та
методів дослідження, 7 основних розділів, закінчення і висновків. Список
літератури включає 560 джерел, з яких 181 на романо-германських мовах.

ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. Огляд літератури

В огляді літератури викладені матеріали з історії розвитку і
методологічних принципів конхіокультури. Наведено існуючі типи
марикультурних господарств і різні форми вирощування молюсків.
Розглянуто існуючі у світовій практиці біотехнології вирощування мідіи в
системі “бушо”, донного культивування й вирощування в умовах каркасної
культури, на плотах та ярусах у різних країнах світу. Дана
характеристика методів культивування різних видів устриць у товщі води й
у донному варіанті.

Наведено дані з біології, екології та фізіології різних видів
двостулкових молюсків, перспективних для чорноморської конхіокультури.
Розглянуто питання становлення і розвитку марикультури молюсків у
Чорному морі, технології вирощування мідій і устриці в господарствах
півциклічного типу. Охарактеризовано загальні проблеми, а також низку
невирішених питань в галузі культивування морських двостулкових молюсків
в Азово-Чорноморському басейні.

Розділ 2. Матеріал і методи дослідження

Дослідження провадилися протягом 1981 — 2000 рр. у Керченській протоці,
оз. Донузлав (західне узбережжя Криму), Тендровській затоці
(північно-західна частина Чорного моря) і біля узбережжя Північного
Кавказу (мис Великий Утриш) Чорного моря. Збір проб молюсків
здійснювався, як правило, щомісяця, за винятком періодів льодоставу і
тривалих штормових умов.

Об’єктами досліджень були 2 масових промислових види двостулкових
молюсків – мідія (Mytilus galloprovincialis Lamarck) і тихоокеанська
(японська, тихоокеанська) устриця (Crassostrea gigas Thunberg).

Дослідження з культивування охоплювали повний цикл культивування —
1,3-1,5 роки для мідії і 2 роки для устриці. При аналізі індивідуального
росту вирощування молюсків проводилося протягом 3-х років. Біологічні
аналізи виконувалися за загальноприйнятою методикою (Методы…,1990)

Статевий цикл молюсків вивчали за допомогою загальноприйнятих
гістологічних методів (Ромейс, 1953; Лилли, 1966). Зрізи товщиною 5-7
мкм зафарбували залізним гематоксиліном і азаном за Гейденгайном. Усього
оброблено 382 проби мідії і 107 устриць

Статеву структуру вивчали на основі співвідношення в популяції самців і
самок, де стать молюсків визначали на основі вітальних (прижиттєвих)
препаратів (мазків), які підфарбовували аніліновим синім, і переглядали
при малому збільшенні (105х). У низці випадків готували гістологічні
препарати.

Плідність мідій і устриць визначали за допомогою температурної індукції
дозрівання і нересту щляхом температурної стимуляції, а також впливом
суспензії гонад самців і після гормонального впливу –
серотонін-креатинсульфатом (5-гідрокситриптаміном), а також їх
комбінацією (Золотницкий, Монин, 1990; Орленко, Золотницкий, 1989).

Швидкість споживання кисню (ШСК) молюсків вивчали методом замкнутих
судин, з визначенням змісту кисню за Вінклером (Методы…, 1990). Усього
проведено 184 досліди на мідіях і 140 – на устрицях, у тому числі 74 на
личинках.

Швидкість фільтрації (ШФ) визначали непрямим методом за різницею
концентрації водоростей (Nitzschiа closterium) на початку і наприкінці
досліду, після чого розраховували ШФ і величину добового раціону (С)
(Алимов, 1981; Цихон-Луканина и др., 1990). Досліди з визначення ШФ, як
правило, проводили при температурі води, що відповідає такій природного
середовища мешкання. Спеціальні досліди щодо спільного впливу
температури, солоності та концентрації корму здійснювали в
термостатуючих установках, у дослідних комірках якої підтримувалася
автономна регуляція температури. Усього проведено 162 досліди на мідіях
і 58 на устрицях.

Вирощування мідій провадилося на лінійному, стрижневому і безперервному
типах носіїв, розроблених ПівденНІРО. При культивуванні використовували
4 типи штучних субстратів — колекторів, що відрізняються між собою
геометричною формою. Структурною одиницею (модулем) колектора 1-го типу
субстрату були пінопластові пластини (80 х 30 х 8 мм), 2-го типу —
округлі пінопластові шашки (D = 70, h = 20 мм), 3-го типу — елементи
кубічної форми (70 х 70 х 40 мм), 4-го типу – поліпропіленові наплави
бочкоподібної форми (d=170, h=195 мм). Кількісним вираженням
геометричної форми кожного типу колектора був уведений нами
(Золотницкий, 1990, 2000) коефіцієнт відносної площі (?), рівний площі
на 1 погонному метрі (1 пм) субстрату (S) даного типу колектора,
віднесений до стандартної площі — 1м2 (? = S/Sо). Відповідно ? на 1 — 4
типах колекторів мав значення: 0,09, 0,21, 0,34 і 0,55.

Збір проб щодо вирощування мідій на колекторах здійснювали на дослідних
чи дослідно-промислових мідієвих плантаціях, установлених ПівденНІРО,
виробничим науково-технологічним центром (ВНТЦ) “Керчмолюск”,
Очаковським дослідним мідійно-устричним рибоконсервним комбінатом
(ОДМУРКК), рибальськими колгоспами (“Перлина моря” і “Таврида”). Кожна
плантація складала від 20 до 134 одиниць гідробіотехнічних споруджень
(ГБТС). Збір проб проводили в різних точках однієї мідієвої плантації і,
таким чином, одержували усереднені дані для всієї плантації в даному
районі робіт. Усього проаналізовано 23 цикли вирощування мідій, кожен
тривалістю близько 1,5 року. Молюсків знімали із субстрату, окремо
визначали масу мідій, обросників і колектора. Для визначення чисельності
і біомаси мідій за допомогою водолазів брали проби окремих фрагментів,
довжиною 0,8 – 3 м, кожну в 3-х вибірках. Навішення молюсків у кількості
100 і більше екз. розподіляли на розмірні групи з інтервалом 5 чи 10 мм
і складали варіаційні ряди. Після цього розраховували загальну
чисельність і біомасу кожної розмірної групи на 1 пм (N/L і В/L) або 1
м2 субстрату (N/S і B/S.).

Організми-обросники, зібрані з мідієвих колекторів, окремо зважували,
розподіляли за таксономічним складом, після чого визначали їхню
чисельність і біомасу на 1 пм колектора. Для розрахунку маси дрібних
наупліальних стадій ракоподібних, молоді молюсків, черв’яків і гідроїдів
використовували номограми Л.П. Численко (1968). Індекс видової
розмаїтості угруповання обростання мідієвих колекторів визначали за
допомогою індексу Шеннона-Уивера: Н = — log2(Вi/У) (Вi/У), де Вi –
біомаса i-го виду, У – сумарна маса організмів-обросників (Гиляров,
1967).

Під час вивчення росту молюсків абсолютну і питому швидкості росту
визначали за загальноприйнятими формулами (Винберг, 1968; Заика, 1983).
Продукцію молюсків (Pt) розраховували методом Бойсен-Йенсена (Винберг,
1968) за рівнянням: Pt=Bt+1– Bt + Be, де Bt+1 і Bt -біомаса молюсків
відповідно за інтервал часу від t до t +1 (мес.), Bе – біомаса
елімінованих особин за цей же інтервал часу.

Енергетичний еквівалент маси м’яких тканин і гонад визначали на основі
даних їхнього біохімічного аналізу. Вміст органічної речовини в
черепашці визначали шляхом спалювання стулок різнорозмірних груп
молюсків у калоріметричній бомбі. Калорійність зразків визначали за
загальноприйнятою формулою (Винберг, 1968; Алимов, 1989). Усього
оброблено 98 проб мідій і 42 проби устриць

Статистичну обробку польових і експериментальних даних здійснювали за
загальноприйнятими методами, викладеними у посібниках П.Ф. Рокицкого
(1967) і Г.Ф. Лакина (1973). Вірогідність розходжень між середніми
визначали за допомогою критеріїв Стьюдента (t) чи Фішера (F) за 5% (Р(
0,05) або 1% (Р( 0,01) рівнями значимості і критерієм ?2. Для опису
залежностей між різними перемінними використовували рівняння : лінійної
регресії: y = a + b(x, ступінчатої y = a(xb, експоненційної (y = a(exp
(b(x), гіперболічної — y = a(x / (b+x) функцій, а також поліномом 2-ого
і 3-ого ступеня. Під час обробки наявних матеріалів у низці випадків
застосовували рівняння множинної регресії (y = a + b(x + c(z). Досліди
зі спільного впливу декількох факторів середовища на інтенсивність
дихання і фільтрації провадили за схемою повного факторного експерименту
22 або 23 (Ашмарин и др., 1971).

Математична обробка отриманих даних здійснювалася за допомогою
комп’ютерних статистичних програм “Statgraphics”, “Curve Expert”,
”Microcal Origin-40” і електронних таблиць “Excel”.

Розділ 3. Екологічна фізіологія мідії

Репродуктивний цикл та індивідуальна плідність. На основі гістологічного
аналізу гонад у статевому циклі мідії нами виділено 6 стадій зрілості: 1
— статевої інертності; 2 — початку гаметогенезу; 3 — інтенсивного
гаметогенезу; 4 — переднерестового стану; 5 — дозрівання і нересту; 6 —
післянерестової перебудови (Золотницкий, Штыркина, 1984; Золотницкий и
др.,1989). Незалежно від місцеперебування протягом року в мідій
відбуваються 2 цикли гаметогенезу: перший проходить у літньо-осінній
період протягом 3,0 – 4,5 місяців, другий — зимово-весняний період може
тривати до 5 — 7 місяців. При цьому, незалежно від біотопу початкові
стадії гаметогенезу – проліферація гоній, їхній перехід в ооцити
генеративної фази і початок трофоплазматичного росту проходять у
молюсків у ті самі терміни – влітку (наприкінці червня – початку липня)
і пізньої осені – взимку (листопад-грудень). Це свідчить про наявність у
молюсків ендогенного, генетично детермінованого, біологічного ритму, що
ініціює дані процеси. Їхнім пусковим механізмом (тригером), на нашу
думку, є фотоперіод і процеси резорбції, що відбуваються в цей час у
гонад.

Проходження наступних стадій трофоплазматичного росту мідій, поряд з
ендогенним ритмом, у значній мірі визначаться термічним режимом і
трофічними умовами місцеперебування. Процеси нересту визначаються
термічним режимом акваторій, градієнтами солоності і синхронізованим з
ним розвитком фіто- і зоопланктону, відзначеним раніше на цьому
(Пиркова, 1994) і на інших видах молюсків (Bayne et al., 1978; Lubet et
al., 1986; Касьянов, 1989; Мотавкин и др., 1990; Cacarez-Martines,
Figueras, 1998).

Виявлена висока екологічна пластичність процесів розмноження мідій в
різних районах Чорного моря, що виражається в зміні термінів проходження
окремих фаз гаметогенезу, тимчасових зсуваннях періодів масового
розмноження і зміні числа нерестів, у яких важливу роль відіграють
процеси резорбції статевих клітин і нейроендокринні механізми регуляції
репродуктивного циклу.

Крім температури і кормової бази, найважливішим фактором, що ініціює
нерест, є солоність води. Дані з розмноження молюсків оз. Донузлав
свідчать, що зниження солоності з 18 до 12‰ у верхів’ях даної акваторії
негативно впливає як на життєздатність ооцитів, що формуються, так і
виживаність зрілих яєць та ембріонів. Це, у свою чергу, знижує
репродуктивний потенціал популяції мідії, і весняний період розмноження,
як правило, реалізується не повною мірою.

З вищевикладеного можна зробити висновок, що зимово-весняний цикл
гаметогенезу є основною ланкою, що забезпечує величину біотичного
потенціалу популяції, тоді як літньо-осінній гаметогенез, як відомо
(Lubet, 1957, 1986; Касьянов, 1989), являє собою системну адаптацію, що
є своєрідним “страховим” варіантом відповіді популяції на несприятливі
впливи фізичних факторів середовища.

Вивчення плідності (Е, млн. яєць(екз-1) виявило її тісний зв’язок із
загальною масою тіла (W, г), залежність між якими виражається рівнянням:
Е = 0,423(W1,05(0,110, n = 31, r = 0,85. Отримані дані більш ніж на
порядок вище її величини інших авторів (Кудинський та ін., 1985;
Пиркова, 1994, Шурова, Золотарев, 2002), але близькі до матеріалів,
отриманих на мідії Середземного моря (Hrs-Brenko, 1973) і M. edulis
(Thompson, 1979; Bayne et al., 1983). Коефіцієнт регресії в даному
рівнянні вірогідно не відрізняється від одиниці, що вказує на практично
лінійний зв’язок плідності з масою гонад у цього виду.

На основі регресійного аналізу було встановлено, що залежність між масою
обметаних яєць (Wov) і масою цілої гонади (Wg) виражається лінійною
залежністю: Wov = (0,655(0,34)(Wg — 0,063 (n = 31, r = 0,98). Приймаючи
до уваги значний розвиток сполучної й епітеліальної тканин та інших
допоміжних елементів (гранулоцити, фагоцити), вважаємо, що в сприятливих
умовах нерест чорноморської мідії може проходити за одноразовим типом
(Parache, 1982). Очевидно, розтягнутість періоду нересту чорноморської
мідії, відзначена багатьма авторами (Воробьев, 1938; Киселева, 1965;
Заика и др., 1990), обумовлена асинхронністю нересту різних розмірних
груп і екологічними умовами існування окремих субпопуляцій. Показано
можливість одержання зрілих статевих клітин і личинок у мідії, що
нормально розвиваються при тривалому утриманні (протягом 5 місяців) у
штучних умовах на незбалансованому раціоні, хоча в цей час плідність
молюсків знижується майже вдвічі.

Дихання. Вивчення ШСК у залежності від маси молюска в сезонному аспекті
при широкому діапазоні температури води (2 – 26ос) виявлено, що протягом
року вона істотно варіює, досягаючи максимуму при T = 14 — 18ос. Зміна
ШСК у міру зміни температури води відхилялася від правила Аррениуса –
Вант-Гоффа. За винятком періоду інтенсивного нересту (T ? 14оС),
величина Q10 у всьому інтервалі досліджених температур була в межах 1,4
— 1,85, що вказує на компенсаторні зміни метаболізму, обумовлені
репродуктивною активністю мідії, і підтверджує раніше отримані дані на
цьому виді (Брайко, Дерешкевич, 1979) і M. edulis (Vooys, 1976).

Фільтраційна активність. Для характеристики впливу екологічних факторів
середовища, на процеси харчування мідій був досліджений вплив
концентрації їжі, температури та солоності води на швидкість фільтрації
(ШФ). Вивчення впливу щільності мікроводоростей у діапазоні 0,42 – 7,8
мг·(л-1 на швидкість фільтрації (ШФ) виявило, що її максимальні значення
(F, л/екз./год..) спостерігалися при щільності 0,75-1,5 мг·л-1. З
концентраціями вище і нижче цієї величини ШФ знижується. Зменшення
швидкості фільтрації, викликане підвищеними концентраціями водоростей,
мало впливає на величину раціону (С, мг·екз-1·доба-1). Зі збільшенням
щільності корму раціон спочатку зростає, потім починає відхилятися від
лінійної залежності, і при подальшому підвищенні концентрації (7-8 мг/л)
значення раціону стає близьким до постійної величини. Показано, що
зв’язок між концентрацією корму і раціоном однаково добре апроксимується
експонентним рівнянням В.С. Ивлева (1955) і гіперболічною функцією
Михаеліса-Ментен (Федоров, Гильманов, 1980; Заика, 1985). При вивченні
впливу температури води на ШФ виявлено, що значення Q10 у всьому
діапазоні досліджених температур (4 — 22оС) були нижче 2-х. Аналогічні
дані, що свідчать про відсутність чіткої температурної залежності
швидкостей біологічних реакцій у молюсків, також відзначено іншими
дослідниками (Schulte, 1975; Theade, 1968; Clarke, 1987; Финенко, 1992).

Крім того, у дослідах за планом повного трьохфакторного експерименту був
вивчений одночасний вплив 3-х найбільш важливих екологічних факторів —
температури (T = 14 ( 5ос), солоності (S = 15 ( 3() та концентрації їжі
(К = 1,2 ( 0,8 мг((л-1) на ШФ мідії. Було виявлено, що дія кожного
фактора окремо і спільний їхній вплив передається рівнянням: F = 2,16 +
0,71·T — + 0,60·S — 1,03·K + 0,26·S·T- 0,36·S·K — 0,34·T·K — 0,21·S·Т·K.
Величина довірчого інтервалу (bf) параметрів рівняння регресії з 5%
рівнем значимості складала 0,118. Отже, усі коефіцієнти, за винятком
останнього, статистично значимі, що вказує на нелінійний характер їхньої
взаємодії, тобто вплив того чи іншого фактора в значній мірі
визначається рівнем, на якому знаходяться інші фактори. Отримані дані
дозволяють охарактеризувати зону преферендума і границі толерантності
мідії до найбільш важливих факторів середовища проживання.

Лінійний і ваговий ріст. У процесі індивідуального розвитку зміна
довжини і маси чорноморської мідії задовільно апроксимується рівнянням
Л. Берталанфи (Wilbur, Owen, 1964; Алимов, 1981; Заїка и др., 1990):

Lt = 54([1 – e-0,13 (t+0.06) ], Wt = 19,4([1 –
e-0,084 (t+1,29) ]3,

де Lt і Wt – відповідно середня довжина (мм) і маса (г) молюска за час t
(міс.). Довжина мідій вже до кінця 1-го року життя досягає 75%, а маса
через 1,5 року складає близько 70% від теоретично граничних величин, що
свідчить про недоцільність культивування мідії понад 1,0-1,5 роки.

Аналіз динаміки швидкостей лінійного (PL) і вагового (РW) росту
чорноморської мідії виявив, що протягом більшої частини першого року
життя вони йдуть синхронно, тоді як, починаючи з віку 1 рік і більше
спостерігається їхня помітна роз’єднаність. Виявлено, що асинхронність
лінійного та вагового росту молюсків в онтогенезі обумовлена фазами
репродуктивної активності, а також різною чутливістю соматичної і
генеративної тканини до температури води – найбільш високий темп
соматичного росту спостерігається з температурою 18-200С, тоді як ріст
гонад — з 14-150С.

Для кількісної оцінки впливу температури води на ріст мідій в онтогенезі
запропоноване рівняння множинної регресії (Золотницкий, Вижевский,
1990), де питома швидкість росту (qw) подана у вигляді функції 2-х
перемінних – маси тіла (W, г) і температури води (T0С): qw = a – b W + c
T. Показано можливість застосування цієї моделі для оцінки величини qw
мідій в різних районах моря.

Таким чином, підтримка гомеостазу мідій в умовах середовища мешкання, що
варіюються, забезпечується сукупністю адаптацій, що виражаються в
широкій екологічній пластичності процесів розмноження, компенсаторних
змінах інтенсивності дихання і фільтрації, асинхронним протіканням
швидкостей лінійного та вагового росту.

Розділ 4. Енергетичний бюджет і ефективність метаболічних процесів у
мідій в онтогенезі

Динаміка окремих балансових складових і всього енергетичного бюджету
мідій в онтогенезі підпорядковується загальним закономірностям,
установленим для мітілід (Bayne, 1976; Newell, Branch, 1980;. Cholodov,
1990; Suchotin, 1992; Smaal et al., 1997; Riisgard, 2000). В міру
збільшення маси тіла відбувається збільшення швидкості енергетичних
витрат на обмін, зростання величини спожитої й асимільованої їжі.
Швидкість росту спочатку зростає і, досягнувши максимуму на 2-му році
життя, починає знижуватися.

Найбільш високі значення K2 у чорноморської мідії спостерігаються на
ранніх стадіях онтогенезу, після чого його величина починає зменшуватися
в коливальному режимі. Зазначені зміни в значній мірі синхронізовані зі
зміною температури води, за винятком різкого зниження його значень
улітку, в період зниження репродуктивної активності. Виявлено зв’язок
між K2 і qw, що добре описується рівнянням гіперболи: K2 = 0,76?qw /
(0,008 + qw), n = 25, r = 0,88. Оскільки qw залежить від маси тіла і
температури води, то і K2 також є функцією цих перемінних. У чисельній
формі це рівняння має вигляд: K2 = (0,29 ± 0,053) – (0,036 ± 0,049) W +
(0,018 ± 0,0033)?Т, RQ = 0,67. Таким чином, знаючи масу тіла і
температуру води, можна визначити фонове значення K2 у будь-який період
онтогенетичного циклу. Отримана залежність дозволяє охарактеризувати всі
елементи балансу — індивідуальну продукцію (Р), витрати на обмін (Q), а
також темп асиміляції (А) та раціон (С) у той чи інший періоди
вирощування.

При вивченні ефективності росту соматичної тканини (K2s) органічної
речовини черепашки (K2r) і гонад (K2g) мідії в онтогенезі було виявлено,
що після осідання спату на субстрат K2s і K2r в онтогенезі неухильно
знижуються, тоді як питомі витрати енергії на метаболізм і генеративний
обмін компенсаторно зростають (рис. 1).

Рис. 1. Зміна чистої ефективності росту соматичної тканини (1 – Ps/A),
ОВР (2 — Pr/A), генеративної тканини (3 – Pg/A) і витрат енергії на
асиміляцію (4 — Q/A) в онтогенезі мідії

При аналізі репродуктивних стратегій гідробіонтів (Bayne et al., 1983;
Касьянов, 1989) великий інтерес являє собою питання про величину і
кількісне співвідношення питомої генеративної продукції (PG = Pg/W) і
репродуктивного зусилля (RЕ = Рg/A). Було встановлено, що в онтогенезі
PG і RE мають різні тренди – значення PG у процесі росту коливалися біля
деякого середнього значення, близького до 0,28, тоді як величина RE
спочатку зростає і, досягнувши максимуму, близького 0,24, на 3-му році
життя починає знижуватися.

Таким чином, у ході індивідуального розвитку в мідій проходять
закономірні зміни обміну речовин, що виражаються в послідовній зміні
спрямованості масштабів пластичного, енергетичного та генеративного
обміну. Зазначені зміни обумовлені, з одного боку, збільшенням
метаболічних витрат на підтримку життєдіяльності й утворення
генеративної продукції, з іншого боку — компенсаторним зниженням енергії
на синтез соматичної тканини й органічної речовини черепашки.

Розділ 5. Закономірності колонізації, динаміки чисельності і продукції
популяцій мідій на колекторах у Чорному морі

Характеристика процесів колонізації і сукцесії організмів-обрасників на
колекторах. У початковий період колонізації на колекторах переважають
личинки молюсків (р.р. Mytilus, Cerastoderma, Abra). Але вже через 1,5-2
місяці в угрупованні починає домінувати мідія, що практично цілком
витісняє із субстрату спочатку інших видів молюсків, а потім і
представників інших систематичних груп. Субдомінантними формами в ході
сукцесії звичайно були гідроїди (р. Obelia), оболонники (р. Ascidiella),
червяки (рр. Nereis, Planaria), ракоподібні (р.р. Balanus, Harpacticus).
Найбільш високий рівень видового багатства і розмаїтості ценозу
обростання ГБТС досягав через 3-4 місяці після початку масового осідання
на субстрат личинок мідій (індекс Шеннона досягав максимального значення
— 2,6 біт/особин). У цей час перифітонне угруповання звичайно
представлено максимальним числом видів — 19-21, при абсолютному
домінуванні мідій, що досягає 90% біомаси всього ценозу обростання
(табл. 1).

Табл. 1.

Таксономічний склад організмів-обросників мідієвих колекторів

у Керченській протоці

Тип: Porifera

Клас: Porifera

1. Cliona vastifica

2. Spongia g. sp.

Тип: Coelenterata

Клас: Hydrozoa

3. Obelia longissima Тип: Arthropoda

Клас: Crustacea

9.Harpacticus sp.

10. Balanus improvisus

11. Sphaeroma serratum

12. Corophium bonelli

13. Corophium runcicorme

14. Pilumnus hirtellus

Тип: Plathelminthes

Клас: Turbellaria

4. Turbellaria sp.

Тип: Annelida

Клас:Polychaeta

5. Nereis zonata

6. Nereis succinea

7. Phyllodoce lineata

Тип: Tentaculata

Клас: Bryozoa

8. Membranipora denticulata

Тип:Mollusсa

Клас: Bivalvia

15. Abra nitida

16. Cerastoderma glaucum

17. Mytilaster lineatus

18. Mytilus galloprovincialis

Клас: Gastropoda

19. Rapana thomasiana

Тип: Chordata

Клас: Ascidiacea

20. Ascidiella aspersa

Очевидно, зниження викликано, з одного боку зниженням розмаїтості
місцеперебувань, з іншого – ізольованістю колекторного ценозу від донних
угруповань, що вказує на існування на колекторах так званого “острівного
ефекту” (MacArtur, Wilson, 1967; Бигон и др., 1989).

Паралельно з якісними змінами видового складу мідієвого колектора нами
досліджені його кількісні характеристики. Значимість різних видів в
угрупованні, що утворилося на штучних субстратах, досить добре
апроксимується моделлю геометричного ряду (ранжированих за біомасою), що
свідчить про сильно виражене домінування попереднього за рангом виду над
наступним (Уиттекер, 1980; Бігон и др., 1989). Вивчення динаміки біомаси
обросників (Bo) і всього ценозу обростання (Вs) виявило, що зв’язок між
цими перемінними, задовільно апроксимується рівнянням: Во = (0,29 (
0,07)(Bs / (0,23 ( 0,11) + Вs (n = 12, r = 0,87). Наявність досить
стійкої для мідієвого колектора частки біомаси видів-обросників,
близької до 7-10% від Вs, свідчить про те, що вони є необхідними
компонентами для стійкого існування мідієвого ценозу.

Таким чином, у процесі колонізації колекторів і наступної автогенної
сукцесії відбувається стійка зміна якісних і кількісних характеристик
мідієвого угруповання, що виражається в послідовному заселенні
(імміграції) і елімінації (імміграції) тварин.

В остаточному підсумку це приводить ценоз обростання до стану, близькому
до рівноважного, котрий характеризується більш низькою видовою
розмаїтістю, ніж природні донні біоценози, де мідія відіграє роль
організму-едіфікатора.

Динаміка чисельності й біомаси мідій на колекторах. Вивчення динаміки
чисельності і біомаси на всіх типах штучних субстратів показало, що
після осідання й у ході наступного вирощування на колекторах
спостерігалися більші або менші коливання чисельності. З одного боку це
було пов’язано з елімінацією раніше прикріплених до субстрату особин, з
іншого боку — додатковим осіданням личинок. На всіх типах колекторів
коли мине 10-12 місяців щільність молюсків стабілізується біля деякої
асімптоти (Nst), яку можна назвати граничною щільністю насичення,
оскільки біля неї процеси елімінації й імміграції (додаткового осідання)
врівноважуються. Така тенденція зміни чисельності при вирощуванні мідії
на штучних субстратах характерна не тільки для Чорного моря, але і для
північних (Loo, Rosenberg, 1983; Бергер и др., 1984) і далекосхідних
морів (Брыков и др., 1986, 1996). Характерно, що якщо початкові
щільності молюсків розрізнялися між собою більш ніж у 50 разів, то
різниця між максимальними і мінімальними кінцевими їхніми значеннями
(Nmax/Nmin) не перевищувала 1,5-2. Загальну тенденцію зниження щільності
популяції можна описати експонентним рівнянням виду: Nt = No exp (-rt),
де No і Nt — чисельність молюсків (екз./м) у початковий період осідання
і під час t (мес), r — питома швидкість зниження чисельності (міс-1)
(Макфедьсен, 1965; Одум, 1986). У середньому щільність мідії на 1-му
типі колектора (? = 0,09) наприкінці культивування склала 288 + 63, на
2-му типі (? = 0,21) — 856 + 125, 3-му типі (? = 0,34) — 1588 + 108
екз./м. На 4-му типі колектора (? = 0,55) загальна тенденція зміни
щільності була аналогічна іншим типам колекторів. Початкова чисельність
спату на ньому була найбільш висока — 155 тис. екз./м, але наприкінці
циклу вирощування вона знизилася до 3,7 екз./м. Відзначено, що чим вище
була початкова щільність, тим інтенсивніше проходив процес елімінації і
навпаки. В цілому, для всіх типів колекторів залежність між початковою
щільністю (Nо, екз./м2) і питомою швидкістю елімінації (r)
апроксимується функцією: r = 0.048 lnNо — 0,046 (n = 17, r = 0,83).
Таким чином, параметр r можна розглядати як показник інтенсивності
(напруженості) внутрішньовидової конкуренції між особнями за життєвий
простір — штучний субстрат.

Паралельно зі зниженням щільності мідій на колекторах відбувався
взаємоз`вязаний, але протилежно спрямований процес — зростання біомаси
молюсків. Він також характеризувався визначеними флуктуаціями, але через
7-8 місяців після масового осідання спату, відбувалася стабілізація
біомаси на визначеному рівні (Bst). Разом з тим, як і щільність,
стаціонарна біомаса (урожай) на різних типах колекторів була різною. Для
1-го типу колектора її середня величина складала 2,85 ( 0,64 кг/м. На
субстратах з ? = 0,21 вона зросла до 7,2 ( 0,82 кг/м, а на колекторах з
? =0,34 і 0,55 врожай складав 9,9 ( 1,70 кг/м і 16,3 кг/м відповідно. На
основі отриманих даних за допомогою гіперболічної функції
Михаелиса-Ментен розраховані рівняння, що пов’язують стабілізаційну
біомасу мідій з часом вирощування на різних типах штучних субстратів, що
можуть бути своєрідними біологічними константами — “точкою відліку” для
порівняння результатів вирощування молюсків у різних районах на тих чи
інших видах колекторів. Отже, змінюючи геометрію штучного субстрату,
можна регулювати чисельність і біомасу популяцій мідій на одиниці
довжини колектора.

У зв’язку з тим, що популяція мідій на колекторах за допомогою своїх
адаптаційних механізмів може досить ефективно підтримувати визначену
чисельність і біомасу, нами досліджений зв’язок між середньою масою (W,
г) і чисельністю (N, тис. екз./м) мідії в процесі вирощування.
Залежність між ними задовільно апроксимується ступінчатою функцією виду:
W = m (N/L)-(, де W і N/L — відповідно середня маса 1 екз. (г) і
щільність (екз./м), m і ( — коефіцієнти (рис. 2).

Рис. 2. Процес самозріджування молюсків при вирощуванні на колекторі

У популяційній екології вважається, що в цьому випадку відбувається
самозріджування популяції (Yoda et al, 1963; Уиттекер, 1980; Бигон и
др., 1989; Хайлов и др., 1992), а лінія регресії, що відповідає
тангенсові, є лінією самозріджування.

Для кожного типу субстрату коефіцієнт ? характеризувався визначеним
значенням. На колекторі з ? = 0,09 він дорівнює 1,57, на 2-му типі (?=
0,21) самозріджування популяції молюсків відбувалося з траєкторією, з
меншим тангенсом кута нахилу — 1,22 ± 0,22, тоді як на колекторах з ? =
0,34 коефіцієнт регресії варіює в межах 0,88 — 1,17, складаючи в
середньому 1,03 ± 0,11.

Значення цих коефіцієнтів свідчать, що в популяціях мідій, що
культивуються на 1-ому і 2-ому типах колекторів, середня маса зростає
швидше, ніж знижується щільність популяції, тоді як на 3-му типі
субстрату (? = 0,34) ці процеси практично врівноважують один одного.

Отже, інтенсивність самозріджування молюсків на колекторах знаходиться в
зворотній залежності від ? – чим вона була більше, тим нижче значення (.
Цей висновок підтверджують й інші дані. Залежність середньої маси (W)
від біомаси мідій (B) на 1 пм колектора виражається рівнянням: W = (15,3
± 1,39) B– 0,.36 0,057 (n = 17, r = 0,95). Оскільки біомаса мідій
залежить від геометрії штучного субстрату, то очевидно, що середня маса
також пов’язана з ?. Отже, незважаючи на те, що мідії, будучи
колоніальними тваринами, живуть з підвищеною щільністю, в них також має
місце більший або менший прояв “ефекту групи” (Буров, 1968; Шварц и др.,
1976; Шилов, 2000) чи “концентрації маси” (Мина, Клевезаль, 1976;
Хайлов, Попов, 1983).

Отже, у процесі культивування мідій на штучних субстратах простежується
авторегуляція чисельності і біомаси молюсків, реалізована за допомогою
механізму самозріджування, що приводить популяцію молюсків у
стаціонарний стан. У той же час на кожному типі субстрату ці показники
характеризуються визначеною величиною, що значно відрізняється одна від
однієї, тобто обумовлені своєрідною “екологічною ємністю” колектора.
Отже, змінюючи ?, можна регулювати не тільки чисельність і біомасу, але
середній розмір та модальну групу вирощуваних популяцій мідій.

Характеристика розмірної і статевої структури мідії на колекторах.
Відомо, що будь-яка популяція є складно структурованою, поліморфною
біологічною системою, яка за допомогою своїх адаптаційних механізмів
підтримує оптимальну чисельність і біомасу відповідно до наявних
ресурсів середовища (Наумов, 1963; Шварц, 1967; Яблоков, 1987; Шилов,
2000). Оскільки популяція мідій на колекторах може ефективно регулювати
свою щільність і біомасу, нами були проаналізовані інші популяційні
параметри молюсків, що культивуються .

Аналіз гістограм частотного розподілу різних розмірних груп молюсків у
процесі вирощування на 1- ому (? = 0,09) і 3-му (? = 0,34) типі
колекторів показав, що вже після 3-місячного періоду росту починається
виявлятися асинхронність у швидкості переходу із однієї розмірної групи
в іншу. Гістограми розмірних рядів на 1-му типі колектора завжди мали
більш гостровершинну форму (позитивний ексцес), на ньому спостерігалася
різка перевага частоти модального класу над іншими розмірними групами.
Крім того, якщо на 3-му типі колектора частотний розподіл був близький
до нормального, то на 1-ому типі штучного субстрату в розподілі різних
розмірних груп мала місце чітко виражена правобічна асиметрія.

Тип колектора виявляв істотний вплив на статеву структуру молюсків.
Помітна зміна в співвідношенні статей спостерігається тоді, коли
чисельність на 1 пм колектора в середньому в 2 рази була вище
стаціонарної величини для даного типу колектора. Разом з тим виявлено,
що на колекторах з великим значенням ? у популяції стійко переважають
самці над самками.

Таким чином, популяція мідій реагує на надлишкову щільність зниженням
темпу росту і репродуктивного потенціалу, що виражається в зміні
розмірної і статевої структури. Отже, змінюючи архітектоніку штучного
субстрату, можна регулювати ці структурні параметри популяції.

Продукція й елімінація в популяціях мідій на колекторах. Вивчення
продукційного процесу в популяціях мідій на різних колекторах виявило,
що в ході культивування на них простежуються закономірні зміни
загального характеру, (що мають місце на всіх типах колекторів), так чи
інакше пов’язані з формою штучного субстрату. Максимуми приросту біомаси
були присвячені до весняного й осіннього періодів, мінімуми — до
зимового і, частково, літнього сезонів. Разом з тим на кожному колекторі
спостерігалися досить характерні типи продукування біомаси. Вони не були
жорстко запрограмованими і значною мірою залежали не тільки від
субстрату, але і від інтенсивності осідання на колектори спату, що
змінювало величину елімінованої частини в загальній продукції мідій.

Узагальнення матеріалів за інтегральним значенням продукції популяції
(Рp) на різних типах субстратів, отриманих у різних районах моря,
показало існування тісного зв’язку її з біомасою мідій (Вp) (рис. 3).

Рис. 3. Залежність інтегральної величини продукції (Pp) від біомаси (Вp)
мідії на колекторах

Зазначена залежність передається рівнянням: Pp = (4,35 ± 0,57)·Вp
0,76±0,094 (n = 17, r = 0,91).

Мідієвий колектор як біокосна система. Проведені дослідження свідчать,
що досліджувані біологічні параметри, такі як стаціонарна чисельність і
біомаса, частотний розподіл різних розмірних груп та співвідношення
статей досліджуваного виду, характеризуються визначеними показниками, що
залежать від архітектоніки штучного субстрату. Аналіз показав, що
найважливіші характеристики штучного субстрату, а саме питома поверхня
(S/V) і відносна площа (? = S/Sо) колекторів тісно пов’язані між собою і
з біологічними параметрами популяцій. Залежність між S/V і ? передається
рівнянням: ? = (0,265 ± 0,032)?(S/V)-0.75± 0,083 (n = 4, r = 0,98), а
стабілізаційна біомаса (Вst) пов’язана з ? рівнянням: Вst =
8,1?(S/V)-0,72± 0,08, n = 4, r =0,99. Середня маса молюсків (W) була
також тісно пов’язана з ? і Вst, залежність між якими описувалася
ступінчатою функцією і коефіцієнтами регресії, рівними відповідно 0,71 і
0,73. Але, не тільки статичні, але і динамічні характеристики
визначаються площею субстрату.

Регресійний аналіз виявив, що продукована на колекторі біомаса молюсків
пов’язана з величиною ? рівнянням: Р = (56,6 ± 2,76)??0,72± 0,111 (n
=17, r = 0,86). Зіставлення цього рівняння з залежністю продукції від
біомаси вказують на те, що коефіцієнти регресії в цих рівняннях мають
майже однакову величину (0,72 і 0,76).

Отже, мідієвий колектор і утворений на ньому ценоз обростання можна
розглядати як своєрідну біокосну систему, де живе населення і неживий
компонент (штучний субстрат) являють собою деяку єдність, що функціонує
як одне ціле (Хайлов и др., 1992, 1995, 1998, 2001; Юрченко, 2000,
Александров, 2003). Іншими словами архітектоніка штучного субстрату є
найважливішим регулятором чисельності, біомаси, розмірно-вікової та
статевої структури популяції мідій на колекторах.

Механізми формування врожаю мідій на колекторах. Стабілізаційна
чисельність (Nst) і біомаса (Вst) молюсків на кожному типі колектора
тісно пов’язана з ?, і виражається рівняннями: Nst = 6,82(? 1,29(0,92,
r=0,95; Bst = 30,46(? 0, 96±0,08 (r = 0,96). У 1-му рівнянні, що
пов’язує Nst і ?, ступінчатий коефіцієнт вірогідно відрізняється від
одиниці, тоді як у рівнянні між Bst і ? його значення було статистично
не значиме. Отже, при відсутності лімітування їжі величина врожаю
молюсків на одиниці площі колектора (1 м2), незалежно від району
вирощування, є величиною, близькою до постійної: Bst (м2) ( 30 кг/м2(
соnst. Для оцінки величини врожаю на колекторі, що має ту чи іншу
геометричну форму, виражену через відносну площу ?, рівняння
видозмінюється і набуває такий вигляд: Вst ( 30 кг/м2(?. Отже, знаючи
тільки ? штучного субстрату можна прогнозувати можливу біомасу мідій
наприкінці циклу культивування. З наведених вище рівнянь видно, що
середня маса 1 екз. (W, г) пов’язана з площею субстрату зворотною
залежністю, оскільки: W = Bst/Nst = 4,8(?-0,34. Оскільки Bst = Wst(Nst,
то врожай на 1 м2 субстрату можна подати у вигляді: Bst (м2)=Wst(Nst (
30 кг/м2.

Таким чином, врожай мідій на різних типах колекторів формується
внаслідок зміни співвідношення середньої довжини і маси особин, з одного
боку, і їхньої чисельності — з іншого. Іншими словами, в міру зростання
? відносна біомаса (Bst/S) на кожному типі колектора представлена більш
високою відносною чисельністю (Nst/S), але меншою середньою масою (W, г)
молюсків.

Отримані дані відкривають можливості для керування процесами
вирощування, а також оптимізації форми штучних субстратів, що
застосовуються для культивування шляхом створення найкращого
співвідношення обсягу і площі на одиниці довжини колектора.

Розділ 6. Ефективність трансформації речовини й енергії в популяціях
мідій, вирощуваних на колекторах

Про величину потоку енергії, що проходить через популяцію мідій на
колекторах. Для характеристики функціональної ролі марикультурного блоку
в біотичному круговороті екосистеми, де проводиться вирощування
молюсків, а також для оцінки біологічної “вартості” вирощування одиниці
продукції даного гідробіонту для наступної оптимізації тієї чи іншої
біотехнології вирощування (Луканин и др., 1987) велике значення має
виявлення закономірностей трансформації речовини й енергії на
колекторах.

Аналіз наявних даних показав, що кумулятивні значення цих показників на
різних типах колекторів тісно взаємозалежні між собою і цим зв’язком
виражається аллометричним рівнянням: Qр = (0,54 ( 0,21)(Pр1,17(0.089 (n
= 16, r = 0,93), де Qp і Рр – відповідно сумарні витрати популяції на
енергетичний обмін і продукцію, виражені в енергетичному еквіваленті
(ккал). Розрахунки показали, що валова ефективність біосинтезу одиниці
маси складає близько 13-15%, що в 3-4 рази більше, ніж у природних
популяціях мідій. Ці дані свідчать про високу ефективність трансформації
речовини й енергії молюсками, вирощуваними в умовах марикультури,
особливо приймаючи до уваги те, що мідія займає 2-й трофічний рівень
харчової піраміди екосистеми Чорного моря.

E u o

& ( ¶ F

?

?

?

L.B*

(c.Y-??®\°^°?°oaeoUoooUooooooooooooooooU

]„`„A

lkd±

продукції, витрат на енергетичний обмін та асиміляцію їжі. В міру
збільшення біомаси мідієвого ценозу на колекторах відбувається зниження
Р/В-коефіцієнта й ефективності продукування (P/Q).

Паралельно з цим у колекторному ценозі зменшується число видів, тобто за
своєю суттю процес нагадує евтрофірування екосистеми (Кузнецова, 2002).
Чим вище біомаса мідій в угрупованні обростання штучних субстратів, тим
сильніше колекторна біосистема відхиляється від стаціонарного стану.
Біоценоз, утворений на колекторах, суттєва являє собою близьку до
моновидової систему з невисоким індексом видової розмаїтості і низькою
вирівняністю видової структури. Разом з тим, у процесі культивування на
підтримку біомаси ценозу обростання витрачається все більша кількість
енергії, що досягає максимуму на клімаксних стадіях його розвитку.
Необхідно також відзначити, що вирощування мідії на колекторах
відбувається в умовах, що відрізняються від історично сформованого
життєвого циклу молюсків. Для стійкого функціонування мідієвого ценозу
(підтримка гомеостазу) потрібні більш значні енергетичні витрати на
адаптивні реакції, що забезпечують збереження гомеостазу. Тому різкі
зміни умов навколишнього середовища для популяції мідій на колекторах
будуть мати більш катастрофічні, ніж для природних популяцій.

Для оцінки функціональної ролі мідієвої культури в екосистемі тієї чи
іншої водойми велике значення має оцінка інтегральних значень потоку
енергії (Ар, ккал), що протікає через популяції мідій на колекторах.
Розрахунки показали, що Ар тісно пов’язаний з біомасою (Вр, кг/м)
молюсків і передається ступінчатою функцією: Ар =
(2241(343)(Вр0,79(0,084 (n = 17, r = 0,95) або більш простим лінійним
рівнянням: Ар = 1214(Вр + 1918, (n = 17, r = 0,91). Оскільки біомаса
молюсків на колекторах прямо пов’язана з ?, то, знаючи тільки площу
встановлених колекторів, неважко визначити величину потоку енергії, що
проходить через популяцію мідій на тих чи інших типах колекторів.
Зокрема, величина Ар пов’язана з ? рівнянням:

Ар = 34647(? + 2442, n = 17, r = 0,89.

Отримані матеріали дозволили підійти до рішення одного з найбільш
важливих практичних питань культивування мідії – з’ясування причин
їхнього масового обпадання з колекторів. Це явище характерне не тільки
для Чорного моря (Иванов, 1971; Заграничный, 1983), але й інших –
північних (Кулаковский, 2000) та далекосхідних (Брыков и др., 1986,
1996) морів. Звичайно його пов’язують з фізичними факторами середовища,
а саме, із критичними значеннями температури, солоності,
гідродинамічними навантаженнями на субстрати (Иванов, 1978; Заграничный,
1983) або надлишковою масою молюсків на колекторах (Mason, 1976; Иванов,
1986). Аналіз наявних матеріалів показав, що масова елімінація
спостерігається не тільки в несприятливих абіотичних умовах, але і тоді,
коли фізичні фактори і трофічні умови середовища знаходяться в межах
біокінетичної зони для цього виду. Нами виявлено, що масове обпадання
тісно пов’язане з модальною групою й середнім розміром особин на
субстратах і звичайно починалося раніше на колекторах, де темп росту
молюсків найбільш високий, тоді як на субстратах з більш низькою
швидкістю росту цей процес зсувався і як би “переносився” на більш
пізніший час.

Відомо, що зі збільшенням кількості речовини й енергії, що йдуть на
утворення зрілих статевих клітин, пропорційно збільшуються витрати
енергії, що забезпечують ці процеси (Clarke, 1987; Межжерин, 1988),
причому відбувається зниження ефективності використання їжі на
соматичний ріст, зростає питома вага витрат на підтримку
життєдіяльності. Раніше, при вивченні потоків речовини й енергії у мідії
нами було відзначено, що в онтогенезі особин після досягнення статевої
зрілості відбувається стійке зниження витрат на соматичний ріст при
одночасному зростанні частки генеративного обміну. З кожним наступним
циклом гаметогенезу зростає відносна маса гонад і кількість енергії,
необхідної для синтетичних процесів, збільшується величина RE. Зростання
частки енергетичних витрат на репродукцію, тобто тенденція максимізувати
репродуктивну функцію, супроводжується загостренням конкуренції за
енергію між соматичною і генеративною тканинами, що веде до порушення
індивідуального гомеостазу організму, причому це явище прогресує зі
збільшенням довжини і маси молюсків. Виходячи з розглянутих даних, ми
передбачили, що масове обпадання мідій з колекторів обумовлено
дисбалансом енергетичних витрат на пластичний і генеративний обмін.

Визначеним підтвердженням цього можуть служити дані хімічного складу
молюсків, що обпали (ОМ) і залишилися на колекторах (КМ). Було
встановлено, що порівнювані особини досить істотно відрізнялися між
собою (табл. 2). У генеративній тканині КМ, у порівнянні з ОМ,
спостерігалася достовірна (Р ? 0,95) перевага білка і глікогену,
відповідно в 1,5 і 1,8 рази більше, ніж в ОМ.

Табл. 2.

Хімічний склад однорозмірних мідій (40-50 мм) обпалих з колектора (ОМ) і
тих, що залишилися на субстраті (КМ) після 1-го року вирощування

Показники ліпіди глікоген протеїн зола вода ГСІ

Печінка

КМ 4,57(0,62 1,13(0,11 6,7(0,82 5,6(0,68 82,0(4,3

ОМ 4,86(0,49 0,92(0,13 10,3(1,10 4,6(0,55 76,4(3,6

Гонади КМ 3,20(0,41 4,55(0,72 12,1(1,48 5,3(0,58 74,8(5,1 41,4(5,2

ОМ 2,36(0,36 1,35(0,18 6,7(0,96 5,7(0,72 83,8(4,9 26,5(3,4

Соматич. тканина

КМ 2,64(,30 — 8,4 (1,12 7,1(0,63 80,3(2,3

ОМ 2,41(0,44 0,81(0,25 9,5(0,88 7,0(0,78 74,8(3,3

Крім того, у КМ мало місце достовірне, більш високе значення ГСІ (Р ?
0,95). Приймаючи до уваги ці дані, а також матеріали по величині
репродуктивного зусилля (RE) в міру збільшення маси (і віку) мідій,
можна прийти до висновку, що однією із причин ослаблення сили
прикріплення бісусу особин до колекторів є дисбаланс енергетичних витрат
на пластичний і генеративний обмін у нерестовий та післянерестовий
періоди статевого циклу.

Таким чином, не тільки фізичні умови, але й фізіологічний стан мідій
обумовлює їхнє масове обпадання з колекторів. Оскільки біологічні
показники культивованих мідій залежать від геометрії колектора, то,
змінюючи його архітектоніку можна регулювати і процес масового обпадання
врожаю молюсків з колекторів.

Екологічна роль великомасштабного культивування мідії в шельфовій зоні
Чорного моря. Крім розробки біотехнологій вирощування, велике значення
при культивуванні мідій має проблема впливу великомасштабного
культивування молюсків на навколишнє середовище, яка в даний час є
однією з центральних проблем марикультури (Arakawa, 1970; Силкин,
Хайлов, 1988; Rosenthal et al.,1989; Душкина и др., 1998).

Проведені розрахунки показали, що одна мала мідієва ферма з обсягами
вирощування 200 тонн за цикл культивування (? 1,5 року) може
відфільтровувати порядку 308 млн. м3 (0,31 км3) і осадити близько 930
тонн суспензії. Культура мідії може також відігравати роль
гідробіологічної системи очищення забруднених морських вод (Миронов и
др., 1988, 2003). Одна мідієва плантація зазначеної вище потужності може
за період вирощування трансформувати і сконцентрувати на дні понад 20
тонн нафти. До позитивних ефектів марикультури молюсків можна віднести
також збільшення пулу личинок, що забезпечує збереження репродуктивного
потенціалу мідій в акваторії, де проводиться їхнє вирощування.

Поряд з позитивним ефектом, культивування молюсків може викликати і
досить небажані наслідки. Відомо, що крім мідії (Вm), у сформованому на
колекторі угрупованні (Bs) утримується велика кількість баластових
речовин (Bb), що складаються з мертвих і живих організмів-обросників
(Во) і біовідкладень (фекальних і псевдофекальних мас) — Bz. У
формалізованому виді це можна подати у вигляді рівняння: Bs = Вm + Bb,
де Bb = Во + Bz. Дослідження показало, що на початковому етапі
вирощування Bs збільшується, головним чином, за рахунок осідання і росту
на колекторах мідій та організмів-обросників. Зі збільшенням біомаси і
зростанням конкуренції між мідією й іншими обросниками за субстрат
частка Bo зменшується. У ході подальшого вирощування на колекторах знову
відбувається збільшення Вb, але вже обумовлене акумуляцією на колекторах
біовідкладень і мулу.

На основі наявних матеріалів за величиною потоку енергії, що проходить
через популяцію мідій на штучних субстратах, і прийнявши засвоюваність
рівною 0,7 (Цихон-Луканина, 1986), нами розрахована залежність маси
видільних біовідкладень у залежності від біомаси мідій, що виражається
рівнянням: Вb = (0,36 ( 0,045)(Bm1,08±0,022 (n = 17, r = 0,92). З цього
рівняння видно, що на утворення 1 кг живої маси молюсків у процесі
культивування виділяється в середньому не менше 0,36 кг біовідкладень (у
сухій речовині). Отже, на 1000 тонн вирощеної мідієвой продукції в
навколишнє середовище їх виділиться близько 360 тонн.

У практичних цілях можна використовувати інше рівняння, за допомогою
якого прогнозується величина біовідкладень залежно від площі
встановлюваних мідієвих колекторів: Вb = (14,1 ( 2,42)(? – 0,09. Зі
зростанням обсягів вирощування мідії прес біовідкладень на екосистему
різко зростає. Так, при щорічному вирощуванні 1000 т молюсків у рік (з
урахуванням 2-літнього циклу культивування) надходження лише фекальних
мас складе величину порядку 600 тонн сухої речовини в рік. Варто
підкреслити, що стосовно до екосистеми Керченської протоки навіть цей
незначний потік фекального матеріалу може виявити негативний вплив на
донні біоценози в районах постановки ГБТС. Матеріали, отримані раніше в
нашій лабораторії (Рубинштейн, 1987), вказують, що на ділянках
розташування мідієвих плантацій у бентосі відбувається скорочення
чисельності і біомаси поліхети Mellina palmata, зміна достатку якої є
індикатором підвищеного органічного забруднення (Миловидова, 1985).

Паралельно з біовідкладеннями у процесі промислового культивування на
екосистему шельфової зони істотно впливають інші фактори. Як відомо
(Хайлов, 1971; Kusuki; 1977a, b; Bayne et al., 1976; Галкина, 1983;
Брайко, 1985; Раилкин, 1998), у процесі життєдіяльності в мідій, як і
інших гідро біонтів, у навколишнє середовище виділяється досить значна
кількість різних метаболітів. Зокрема, у період нересту молюски разом з
гаметами виділяють у воду значну кількість розчиненої органічної
речовини (РОР) і аміачного азоту (NH4-N), фосфору (PO4—P) та ін., прямо
пов’язані з обсягами промислового вирощування. Для того, щоб екосистема
була замкнута з речовиною, продукти метаболізму, що екскретуються
повинні бути мінералізовані до елементарних хімічних сполук, доступних
для асиміляції на автотрофному рівні.

За нашими розрахунками для деструкції виділених біовідкладень і РОР у
ході культивування 1 тонн молюсків, навіть без обліку витрат на
енергетичний обмін, необхідно більше 600 тис. м3 О2. Значний вплив на
екосистему шельфу можуть учинити прижиттєві виділення РОР і амонійний
азот. Виходячи з наявних у літературі даних з екскреціі РОР мідіями в
процесі їхньої життєдіяльності (Bayne еt al, 1976; Галкина, 1983;
Брайко, 1985; Раилкин, 1998), при щорічному одержанні врожаю в 1000 тонн
молюсків у середовище буде виділятися близько 70 тонн РОР та 6,7 тонн
амонійного азоту.

Деструкція й мінералізація біовідкладень в умовах дефіциту кисню
викликає підвищену швидкість утворення сірководню (Кочиков, 1979), що є
сильним токсином для тварин. До цього варто додати негативний ефект
продукованих мідіями амонійних сполук, обсяги яких будуть зростати
пропорційно збільшенню обсягів культивування мідій, що, в свою чергу,
буде сприяти процесам евтрофування водойми. Виділення великої кількості
РОР з гаметами і фекаліями підсилить гетеротрофні процеси в пелагіалі и
тим самим підвищить бактеріальну контамінацію й обумовить виникнення
епізоотій.

З урахуванням вищевикладеного, а також даних про швидкості течій,
кормову базу та раціони трофічних конкурентів мідій були розраховані
можливі обсяги вирощування молюсків, що виявилися більш ніж на порядок
нижче, ніж при дослідно-промисловому вирощуванні. Це вказує на те, що
при реалізації великомасштабних проектів повинен обов’язково
здійснюватися моніторинг стану навколишнього середовища, для того, щоб
обсяги культивування не перевищували екологічну ємність акваторії.

Розділ 7. Функціональна екологія тихоокеанської устриці, інтродукованої
у Чорне море

Репродуктивний цикл та індивідуальна плідність. На основі гістологічного
аналізу в процесі розвитку статевих залоз тихоокеанської устриці
виділено 6 стадій зрілості. Зіставлення етапності проходження статевих
циклів цього виду в Чорному морі й у природному місцеперебуванні
свідчить про те, що вони близькі до описаних раніше іншими авторами
(Berg, 1969; Яковлев, 1978; Barber, 1996). Деяка відмінність полягає
лише в тім, що в Чорному морі завершальні стадії розвитку гонад
скорочуються приблизно на один місяць. У зв’язку з цим період масового
нересту даного молюска біля берегів Криму і Кавказу зсовується на кінець
травня — червень, тоді як у природному біотопі терміни розмноження в
основному присвячені до середини літа. Це обумовлено більш високим
термічним режимом і відповідно більш раннім прогрівом акваторії східної
частини Чорного моря в порівнянні з таким природного місцеперебування.

Результати досліджень плідності тихоокеанської устриці показали, що зі
збільшенням висоти і маси тіла пропорційно зростала індивідуальна
плідність молюсків. Найменша плідність була в устриці розміром 62 мм і
загальною масою 35 г (зі стулкою) – 1,2 млн. яєць, максимальна – в
особин висотою 130 мм і масою 355,8 г – 27,2 млн. яєць. Виходячи з
наявних матеріалів, розраховані параметри рівняння зв’язку плідності (Е)
із сухою масою (W) м’яких тканин :E = (2,94 ( 0,78)(W0,94± 0,230 (n =
15, r = 0,78). Порівняння отриманих нами даних з плідності устриці з
матеріалами інших авторів показало, що в Чорному морі остання помітно
нижче, ніж у природному місцеперебуванні, а також біотопах, де відбулася
повна натуралізація цього виду (Quayle, 1969; Супрунович, 1988). На
основі даних з плідності й енергетичного еквівалента зрілих яєць, маси
м’яких тканин та органічної речовини черепашки була розрахована питома
генеративна продукція (PG) за рік, значення якої склало 0,09. Таким
чином, у інтродукованих у Чорне море устриць її величина в 3 рази нижче,
ніж у мідії.

Дихання. Швидкість споживання кисню (ШСК) у тихоокеанської устриці, як і
інших видів молюсків, тісно пов’язана з масою тіла (W) і описується
рівнянням параболи: R =R1 Wk. При температурі 19,5оС значення
коефіцієнтів пропорційності та регресії були відповідно рівні 1,14 (
0,13 і 0,71 ( 0,08 (n = 23, r=0,90). Із зниженням температури води
інтенсивність дихання устриць помітно зменшувалася. У дослідах,
проведених через 1,5 місяці при t = 14оС, значення цих коефіцієнтів були
нижче – R1 = 0,67( 0,11, k = 0,77 ( 0,09.

Для характеристики респіраторних процесів устриць у районах з більш
низькою солоністю була досліджена ШСК у молюсків, яких перевезли з мису
Б. Утриш у Керченську протоку и утримували в сажалках при солоності
14-16(. Установлено, що при температурі води 14оС і солоності 14,6(. ШСК
була помітно нижче й описувалася рівнянням: R=(0,71( 0,126)W 0,79(0,51
(n = 19, r=0,93). У цілому, розглядаючи ШСК у інтродукованої у Чорне
море тихоокеанської устриці, можна бачити, що її величина подібна з
такою в інших місцеперебуваннях (Gerdes, 1983; Кучерявенко,1985;
Bougrier, 1995). У той же час отримані дані свідчать, що 17-18( є
нижньою межею солоності для нормального функціонування цього виду.
Звертає на себе увагу те, що ШСК тихоокеанської устриці майже в 2 рази
вище, ніж у представників сем. Mytilidae.

Фільтраційна активність. Вивчення ШФ тихоокеанської устриці показало,
що, як і дихання, вона пов’язана з масою тіла (W) ступінчатою функцією
(Gerdes, 1983; Walne,1972; Kuang et al, 1996): F=F1(Wn. Досліди,
проведені навесні (у травні) при солоності 17,5-17,8‰ і температурі
19оС, показали, що цей зв’язок має вигляд: F = (7,5 ( 0,54)·W
0,61(0,066 (n = 21, r=0,89). У комбінованих дослідах, проведених у воді
різної солоності і температури, було відзначено, що зниження солоності
на 3,5( робить практично такий же ефект, як і зниження температури на
7оС. Отже, не тільки температура, але и солоність води чинить дуже
значну модифіковану дію на фільтраційну активність трансплантованих у
Чорне море тихоокеанських устриць.

Лінійний ріст. Ріст устриць, зібраних у затоці Пос’єта і
трансплантованих у Чорному морі, найбільш інтенсивно відбувався пізньою
весною (квітень — травень) і ранньою осінню (вересень-жовтень).
Уповільнення чи його повна зупинка були присвячені переважно до зимового
та частково літнього періодів року (Золотницкий, Монина, 1992).
Траєкторію лінійного росту тихоокеанської устриці можна задовільно
описати рівнянням Л. Берталанфи, що має вигляд: Нt = 104,2(1 —
e-0.082(t+1.55)(. Порівняння матеріалів за ростом цього виду в Чорному
морі з ростом молюсків природного біотопу — затоки Пос’єта (Раков,1979,
1984) не виявило істотних розходжень. Зіставлення наших матеріалів з
результатами інших авторів (Quayle, 1969; Helm, Millican, 1974; Spanser,
Gouh, 1983; Soletchnik et al., 1996), отриманих на устрицях із
Британської Колумбії і Північного Уельсу, показало, що швидкість їхнього
росту в Чорному морі була не нижче 10-15 % від максимальних значень,
зареєстрованих у цих районах. Розрахований на основі даних за ростом і
динамікою чисельності популяції Р/В-коефіцієнт за 1-й і 2-й роки
культивування склав відповідно 2,4 і 2,1, що порівняння з питомою
продукцією, отриманою для чорноморської мідії і свідчить про високий
продукційний потенціал інтродукованого виду.

Таким чином, тихоокеанська устриця здатна порівняно швидко адаптуватися
до зниженої солоності, і найбільш важливі показники її життєдіяльності
близькі до природного біотопу й інших акваторій, де відбулася
натуралізація цього виду що робить його перспективним для акліматизації
в Чорному морі.

Розділ 8. Біологічні основи управління ранніми етапами онтогенезу
тихоокеанської устриці в Чорному морі

Методи індукування дозрівання і нересту устриць. Для одержання зрілих
статевих продуктів від плідників тихоокеанської устриці в Чорному морі
спочатку була апробована методика температурної стимуляції,
використовувана для одержання велігерів чорноморської устриці (Монина,
1983). Однак температурна стимуляція часто призводила до абортивного
нересту, оскільки індукованій дії температури піддаються не тільки
ооцити, що завершили протоплазматичний ріст, але і фізіологічно незрілі
статеві клітини, що негативно впливало на життєздатність потомства.
Інший метод — гормональної (гуморальної) стимуляції за допомогою
суспензії гонад самців був більш “біологічний”, але він мав певні
обмеження, оскільки був пов’язаний з умертвінням молюсків. Найбільш
прийнятним і ефективним виявився метод індукції нересту моноаміном –
серотонін-креатинсульфатом (Gibbons, Castagna, 1984; Matsutani, Nomura,
1986). За допомогою цього методу була проведена серія дослідів щодо
встановлення його оптимальної дози. Виявлено, що серотонін ефективно діє
в широкому діапазоні концентрацій — від 0,002 до 0,2% . Малі дози
помітно збільшують терміни дозрівання й нересту, тоді як його високі
концентрації знижують життєздатність потомства. Кращі результати були
отримані при введенні 0,02 % розчину серотоніну на одну особину.

Для оцінки ефективності цього методу паралельно було проведено одержання
зрілих статевих клітин від плідників, як за допомогою температурної
стимуляції, так і індукції серотоніном. Порівняння партій личинок,
отриманих даними методами, показало, що в личинок, отриманих від самок,
індукованих серотоніном, часто спостерігався більш високий темп росту й
розвитку – стадії педівелігера вони досягали через 12 діб при висоті
310-350 мкм. В особин, стимульованих температурою, личинки досягали
стадії педивелигера звичайно на 17-20 добу і мали розміри – 270-290
мкм.

Ріст і дихання устриць у личинковый період. Ріст устриць у личинковий
період добре апроксимується експонентною функцією виду: Ht = H0·exp (qН
t), де Ho і Нt – висота личинки (мкм) відповідно на початку
досліджуваного періоду і під час t (діб-1.), qН – питома швидкість росту
(діб.—1). У процесі росту личинок спостерігається два періоди його
уповільнення – під час формування раннього велігера та при переході
пізнього велігера до стадії раннього веліконху, тобто в періоди
структурних морфо-функціональних перебудов устриць.

Личинки, отримані після індукції дозрівання серотоніном, осідали на
субстрат уже на 12-15 добу, тоді як під впливом температури – на 18-20
добу, хоча не виключено, що різні ефекти були обумовлені неоднаковим
фізіологічним станом ооцитів плідників. Це питання — заслуговує уваги та
потребує подальшої розробки.

У Керченській протоці осілий на колектори спат мав темп росту значно
нижче, ніже в інших районах Чорного моря: при розмірах 10-20 мм він
часто цілком зупинявся, після чого відбувалася масова загибель молоді.
Ці дані ще раз підтверджують важливу роль солоності, під час якої
відбувається формування фонду статевих клітин, на виживаність
майбутнього потомства. Після штучно викликаного нересту тривалість росту
і розвитку личинок тихоокеанської устриці в Чорному морі, аж до осідання
на субстрат, відповідає інтервалам часу раннього онтогенезу цього виду в
природному місцеперебуванні (затока Петра Великого) — 13-30 діб (Раков,
1979, 1984).

Зв’язок маси (W, мкг) з висотою (Н, мкм) личинок добре апроксимуються
рівнянням, що має вигляд: W= (2,44(0,72)(10-7(H2,94(0,323 (n = 20,
r=0,90). З рівняння видно, що маса личинок устриць знаходиться практично
в ізометричній залежності від висоти личинок. При вивченні ШСК личинками
устриць було виявлено, що залежність швидкості дихання від висоти
личинок описується рівнянням параболи, що має вигляд: R
=(3,83(0,74)(10-7(H3,04(0,343 (n = 21, r = 0,91), де R — швидкість
споживання кисню (нл О2(экз-1(година-1), Н — висота личинки (мкм), r —
коефіцієнт кореляції. Таким чином, у личинковий період до осідання на
субстрат швидкість росту довжини і маси тіла, також як і швидкість
дихання личинок зростають в експонентній залежності, тобто з постійною
питомою швидкістю.

Виживання личинок у значній мірі визначається трофічними умовами і
режимом годівлі, що обумовило необхідність визначити добові раціони
протягом личинкового розвитку й оцінити ефективність метаболічних
процесів. Вивчення динаміки величин асимільованої (А) і спожитої їжі (С)
у личинковий період життя показало, що, починаючи від стадії трохофори
до педівелігера, зростає відповідно з 0,087 і 0,115 мкал(доб-1 до 3,31 і
4,41 мкал(доб-1, тобто зі збільшенням розмірів личинок у 5 разів,
значення А і С зростали майже в 40 разів. Отримані дані дозволили
розрахувати чисту ефективність росту (К2) і відносні добові раціони (CW)
устриць у ранньому онтогенезі. Максимальне значення К2 личинок,
зареєстроване нами, складали 0,72, найменше — 0,56; величина CW була
близька до 63%. Ці матеріали дозволили оптимізувати процес годівлі
личинок.

Як і всі гідробіонти, що мають у ранньому онтогенезі личинкову стадію,
устриці в цей час мають визначену тривалість оборотного голодування. За
даними низки авторів (Lusanoff, Davis.1963; Walne, 1974; Bayne еt al.,
1983, 1999) стадія необоротного голодування у личинок молюсків настає з
втратою 15-20% сухої маси личинки з початку резорбції трофічних речовин
яєць. Оскільки, добові раціони складають більш 60%, годівлю на
личинковій стадії найбільш доцільно провадити з інтервалами 6-8 годин.
Таким чином, основні показники життєдіяльності – темп росту, витрати на
обмін, а також величина асимільованої та спожитої їжі близькі до таких
природного місцеперебування і районів, де відбулася натуралізація цього
виду.

Екологічні закономірності росту тихоокеанської устриці в різних районах
Чорного моря. У сприятливих температурних умовах (21(1оС) і солоності
(17,5‰), а також достатній кількості їжі весь личинковий період
тихоокеанської устриці може протікати за 14-17 діб. Після осідання на
субстрат відбувається інтенсивне зростання молоді, й через місяць вона
досягає розміру 7-10 мм. Подальше вивчення росту устриці показало, що
незалежно від екологічних умов акваторій найбільш інтенсивно проходив у
весняно-літній (квітень-червень) і літньо-осінній (серпень-жовтень)
місяці (рис.4). Зупинка росту припадала на пізню осінь і зиму
(листопад-лютий) та ранню весну (березень і частково квітень). Зниження
швидкості лінійного росту устриць улітку (у червні-липні), очевидно,
обумовлено інтенсифікацією генеративних процесів, пов’язаних з
розмноженням молюсків. Зіставлення кривих росту показало, що вже
протягом перших 2-х місяців після осідання на субстрат швидкість росту
в особин, вирощуваних у Керченській протоці, була в 1,75 рази нижче, ніж
біля мису Б. Утриш і оз. Донузлав. Отже, солоність 17-18‰ є нижньою
межею зони толерантності цього виду устриць, зменшення якої негативно
впливає на швидкість росту устриць.

Рис. 4. Лінійний ріст тихоокеанської устриці в Керченській протоці (1),
биля узбережжя Північного Кавказу (2) і західного узбережжя Криму (оз.
Донузлав).

4 – температура води

Разом з тим велике значення для росту устриць мають трофічні умови
біотопу. У високотрофній акваторії оз. Донузлав, де солоність води
близька до такої узбережжя Північного Кавказу, але з більш високим
рівнем розвитку фітопланктону і ВОВ швидкість росту устриць була
найбільшою. Особливості температурного режиму не відіграють віді
визначальної ролі у швидкості росту молюсків, оскільки перехід через цю
ізотерму 11 — 12оС у досліджуваних районах у часі істотно не
відрізняється між собою.

Розділ 9. Елементи енергетичного балансу і деякі аспекти життєдіяльності
тихоокеанської устриці в Чорному морі

Аналіз метаболічних витрат тихоокеанської устриці після її
трансплантації в Чорне море показав досить близьку їхню відповідність з
такими особинами із інших географічних зон, де цей вид був успішно
акліматизований (Deslous-Paoli, Heral, 1984; Gouletquer et al., 1996).
Разом з тим виявлено, що після трансплантації устрицям необхідні трохи
більші енергетичні витрати на синтетичні процеси, які досягали 88% від
величини асимільованої енергії. Це приблизно на 10 — 15% вище
аналогічних витрат енергії молюсків, що мешкають у Японському морі
(Кучерявенко,1985; Wang et al., 1998) і акліматизованих на французькому
узбережжі Атлантики (Deslous-Paoli, Heral, 1984; Soletchnik et al.,
1996).

У той же час ефективність росту і співвідношення кумулятивних витрат на
продукцію й обмін в устриць у районах Чорного моря з різними значеннями
солоності води помітно розрізнялися. Так, зв’язок між цими перемінними в
Керченській протоці описується рівнянням: Qk = (0,18 ( 0,077)(Pk 1,32 (
0.068 (n = 22, r = 0,96), тоді як в оз. Донузлав залежність між ними
мала практично лінійний характер: Qd = (0,68 ( 0,33)(Pd 1,09 ( 0,085 (n
= 21, r = 0,93). Отже, на біосинтез одиниці маси устриць, що мешкають у
протоці, необхідні більші енергетичні витрати, ніж в особин з оз.
Донузлав. В оз. Донузлав коефіцієнт К2 був помітно вище і наприкінці
1-го року вирощування досягав 0,56, тоді як у Керченській протоці в цей
час максимальне значення даного показника не перевищувало 0,42.

З наведених матеріалів видно, що трансплантація устриць із природного
біотопу із солоністю води 34 — 35‰, у водойму з 17 — 18‰ впливе значно
менше на життєдіяльність особин, ніж зниження солоності з 17 — 18‰ до
14-15‰. Ці дані становлять інтерес не тільки для теорії та практики
акліматизації молюсків, але і для екологічної й еволюційної фізіології
гідробіонтів.

У той же час порівняльний аналіз ефективності продукційних процесів у
тихоокеанської устриці й чорноморської мідії в умовах сприятливої
солоності показав, що в рівняннях, які пов’язують кумулятивні витрати
енергії на продукцію і метаболізм, коефіцієнти регресії в них вірогідно
не відрізнялися між собою, що свідчить про успішну акліматизацію
тихоокеанської устриці в Чорному морі.

Висновки

Еколого-фізіологічні особливості життєдіяльності, закономірності
формування популяційной структури, динаміки продукування біомаси і
трансформації речовини й енергії, виявлені в ході досліджень дозволяють
здійснювати ефективне управління процесами культивування в Чорному морі
2-х промислових видів двостулкових молюсків – мідії (Mytilus
galloprovincialis Lamarck) і устриці (Crassostrea gigas Thunberg)

Підтримка гомеостазу мідії в динамічних умовах середовища мешковання
здійснюється за допомогою адаптацій, що виражаються в широкій
екологічній пластичності процесів розмноження, компенсаторних змінах
інтенсивності дихання і фільтрації, асинхронному протіканні швидкостей
лінійного та вагового росту, а також закономірних змінах масштабів і
спрямованості метаболічних витрат на пластичний, енергетичний та
генеративний обмін. Вже на 2-му році життя витрати енергії на
генеративну продукцію перевищують такі на пластичний обмін, що вказує на
недоцільність культивування мідії понад 1,5-річного циклу.

Ценоз обростання, що формується на колекторі, характеризується значно
більш низькою, у порівнянні з природним мідиєвим угрупованням, видовою
розмаїтістю, жорстким домінуванням попередньего за рангом виду над
наступним, чітко вираженим “острівним ефектом”. Установлений кількісний
зв’язок між біомасами мідій та інших організмів-обросників на колекторі,
що описується гіперболічною функцією Михаеліса-Ментен.

У процесі вирощування мідії на штучних субстратах має місце залежна від
щільності авторегуляція чисельності і біомаси, реалізована за допомогою
механізму самозріджування, що приводить популяцію в стаціонарний стан,
відповідний своєріднії “екологічнії ємності” штучного субстрату.
Запропоновано рівняння, що дозволяють прогнозувати кількісні значення
щільності і біомаси на колекторах різної форми залежно від часу
вирощування.

Швидкість продукування біомаси мідії визначається геометрією колектора і
значенням початкової щільності осілого на нього спату. У ході
культивування молюсків абсолютна величина продукції зростає, тоді як
значення Р/В-коефіцієнта знижується. Наведено кількісні взаємозв’язки
між інтегральною величиною продукції й елімінації популяції залежно від
сформованої на колекторах біомаси молюсків.

Штучний субстрат і утворений на ньому ценоз обростання являють собою
єдину біокосную систему, структура і функції якої значною мірою
визначаються структурою косної компоненти. Усі популяційні параметри –
чисельність, біомаса, розмірна і статева структура, а також продукційні
й енергетичні показники залежать від архітектоніки штучного субстрату.

Стабілізаційна біомаса (врожай) молюсків, сформована на одиниці площі
колектора в процесі вирощування, незалежно від району вирощування і при
відсутності лімітування кормовою базою, близька до постійної величини,
рівної 30 кг/м2. Внаслідок неоднакового виявлення ефекту групи
(концентрації біомаси) на різних типах колекторів, врожай мідії
формується шляхом зміни співвідношення середньої маси і щільності
особин. Запропоновано функції, що дозволяють прогнозувати стаціонарну
біомасу, щільність і середню масу мідії залежно від відносної площі
штучного субстрату.

Екологічна ефективність трансформації речовини й енергії в популяціях
мідій, вирощуваних в умовах марикультури, у 3-4 рази перевищує таку
природних популяцій і складає 13-15% від загальної величини енергії, що
надійшла на цей трофічний рівень. Виведено рівняння, що дозволяють
визначити інтегральну величину потоку енергії, що проходить через
популяцію молюсків у залежності від площі субстрату і сформованої на них
біомаси.

Масове обпадання врожаю мідії з колекторів, поряд з екстремальними
фізичними факторами середовища мешкання, визначається біологічним станом
молюсків — досягненням мідіями модальної групи 40-45 мм і перевагою, що
починається в цей час, у генеративного обміну над пластичним.

Перевищення масштабів культивування екологічної ємності акваторії веде
до дисбалансу потоків речовини й енергії в екосистемі шельфової зони
моря та її вторинному забрудненню біовідкладеннями і метаболітами.
Виведено залежності, що дозволяють прогнозувати масу видільних
біовідкладень від величини продукованої мідіями біомаси і сумарної площі
встановлених штучних субстратів.

Найбільш важливі еколого-фізіологічні показники життєдіяльності —
розмноження, дихання, харчування та ріст тихоокеанської устриці,
інтродукованої в Чорному морі порівнюванні з такими природного
місцеперебування і районів, де відбулася натуралізація цього виду, що
вказує на можливість успішної акліматизації цього виду в даному басейні.

Одержання зрілих статевих клітин від плідників тихоокеанської устриці
можна здійснювати в штучних умовах шляхом впливу перемінною температурою
води, суспензією гонад, а також індукцією нейротрансмітера –
серотонін-креатинсульфату. В умовах Чорного моря управління ранніми
етапами онтогенезу тихоокеанської устриці найбільш доцільно здійснювати
комбінованим впливом температури і серотоніну.

Швидкість росту, енергетичні витрати на обмін, величина асимільованої
їжі і чиста ефективність росту в пелагічний період життя тихоокеанської
устриці, розраховані за допомогою енергетичного балансу, близькі до
постійної величини. На основі даних з питомих добових раціонів і точки
необоротного голодування личинок розроблені оптимальні режими їхньої
годівлі при вирощуванні до стадії метаморфоза в штучних умовах.

Провідними факторами, що визначають швидкість росту тихоокеанської
устриці після осідання на субстрат є солоність води і трофічні умови
біотопу. Оскільки зупинка росту устриць відбувається при температурі 11
— 12ос, особливості температурного режиму не відіграють визначальної
ролі в цьому процесі — у різних районах Чорного моря перехід через цю
температуру за часом суттєво не відрізняється. Виявлений феномен
компенсаційного росту, що може бути використаний при культивуванні
тихоокеанської устриці в різних акваторіях даного басейну.

Солоність води, близька до 17-18‰ є нижньою межею для нормальної
життєдіяльності тихоокеанської устриці в Чорному морі — співвідношення
продукції і метаболізму та чиста ефективність росту в цих умовах
характеризуються максимальними значеннями. При менших значеннях
солоності реалізація пластичних та метаболічних процесів у цього виду
істотно порушуються.

Список основних робіт, опублікованих по темі дисертації

Золотницкий А.П., Кузнецов Ю.В., Крючков В.Г., Борисов Л.А.
Культивирование мидии в Черном море // Рыбное хозяйство — 1983. — №11. —
С.45 — 46. (узагальнення результатів і написання статті).

Золотницкий А.П., Монин В.Л Рост спада черноморской устрицы, полученного
в искусственных условиях // Рыбное хозяйство. – 1988. — №9. – С.51 – 53.
(наукове обґрунтування, участь у організації досліджень, аналіз
матеріалу і написання статті).

Золотницкий А.П., Орленко А.Н, Вижевский В.И Репродуктивный цикл
черноморской мидии в оз. Донузлав // Рыбное хозяйство. – 1989. — №7 —
С.62 — 64. (наукове обґрунтування, участь у організації досліджень,
аналіз матеріалу і написання статті).

Золотницкий А.П., Орленко А.Н. О влиянии плотности на половую структуру
черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) // Экология. -1989 —
№2. — С.78 — 80. (наукове обґрунтування дослідження, аналіз матеріалу і
написання статті).

Золотницкий А.П., Крук Л.С. Экология фильтрационного питания мидии
(Mytilus galloprovincialis Lam.) из Черного моря // Биология моря
(Владивосток). — 1990. — №5. — С.26-31. (наукове обґрунтування, участь у
організації и проведенні досліджень, аналіз матеріалу і написання
статті).

Золотницкий А.П. Динамика численности, продукция и элиминация в
популяции черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.),
выращиваемой на коллекторах // Экология. – 1990. — №5. — С.46-51.

Золотницкий А.П., Вижевский В.И О влиянии массы тела и температуры воды
на удельную скорость роста черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis
Lam.) // Биологические науки. – 1990. — №3 – С.85-89. (наукове
обґрунтування і організації досліджень, узагальнення результатів,
написання статті).

Орленко А.Н., Золотницкий А.П., Спекторова Л.В. Получение спата
тихоокеанской устрицы в Черном море // Рыбное хозяйство – 1990 — №3 —
С.60-62. (наукове обґрунтування дослідження, узагальнення результатів і
написання статті).

Золотницкий А.П., Монин В.Л Индивидуальная плодовитость и величина
генеративной продукции у мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) из
Черного моря // Биология моря. (Владивосток) – 1990. — №6 — С.24-30.
(наукове обґрунтування, організації досліджень, узагальнення результатів
і написання статті).

Золотницкий А.П. Зависимость продукционных показателей культивируемых
мидии от типа субстрата // Рыбное хозяйство – 1990. — №10. — С.25-27.

Золотницкий А.П., Монина О.Б. Рост и продукция тихоокеанской устрицы
(Crassostrea gigas Thunberg), акклиматизируемой в Черное море //
Экология моря. – Киев: Наукова думка, 1992. — В.41. — С.77-80. (наукове
обґрунтування дослідження, узагальнення результатів і написання статті).

Золотницкий А.П. Современное состояние и перспективы работ по
марикультуре мидии на Украине // Eastfish. – 1997. — №2. – С.9-10.

Золотницкий А.П. Современное состояние, проблемы и перспективы развития
конхиокультуры в Украине // Рыбн. хоз-во Украины – 1998. — Анонсный
выпуск. — С.15-18.

Золотницкий А.П., Романенко В.Ф. О некоторых экологических проблемах
марикультуры моллюсков // Рыбн. хоз-во Украины. – 1998. — №1. — С.31-32.
(узагальнення результатів і написання статті).

Золотницкий А. П., Романенко В.Ф. Об организации марикультуры в
Азово-Черноморском бассейне // Рыбн. хоз-во Украины. — 1999. — №4. —
С.18-19. (узагальнення результатів і написання статті).

Золотницкий А.П., Орленко А.Н. Экологические закономерности роста
тихоокеанской устрицы в различных районах Черного моря // Рыбн. хоз-во
Украины. – 1999. — № 2. — С.37-39. (наукове обґрунтування дослідження,
узагальнення результатів і написання статті).

Золотницкий А.П., Семик А.М., Романенко В.Ф. Исследование ценоза
обрастания искусственных субстратов в связи с культивированием
черноморской мидии // Рыбн. хоз-во Украины. – 1999. — № 3. — С.39-41.
(наукове обґрунтування і організації досліджень, узагальнення
результатів і написання статті).

Золотницкий А.П. Энергетический баланс и соотношение продукции и
метаболизма у тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas),
интродуцированной в Черное море // Экология моря. – Киев: Наукова думка,
2002. — В.61. — С. 74-77.

Золотницкий А.П. О некоторых количественных закономерностях формирования
урожая при культивировании мидии на искусственных субстратах // Рыбн.
хоз-во Украины. – 2002. — № 5. — С.17-20.

Золотницкий А.П., Орленко А.Н. Размножение тихоокеанской устрицы в
Черном море // Рыбн. хоз-во Украины. – 2003. — № 3-4 – С.23-26. (наукове
обґрунтування і організації досліджень,узагальнення результатів і
написання статті).

Золотницкий А.П. Характеристика продукционных процессов в популяциях
черноморской мидии, выращиваемых на различных типах коллекторов // Рыбн.
хоз-во Украины, Спецвыпуск.- Керчь, 2003. — С. 15-20.

Золотницкий А.П. К вопросу о причинах массовой элиминации в популяциях
черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.), при их выращивании
на коллекторах // Рыбн. хоз-во Украины. – 2004. — №1. — С.20-23.

Золотницкий А.П. Влияние геометрии искусственных субстратов на
популяционные параметры культивируемых мидии // Рибне господарство.
-2004.- В.63 — С.27-31.

Золотницкий А.П., Вижевский В.И. Рост и продукция мидии Керченского
пролива // Биология и культивирование моллюсков. – М.: ВНИРО, 1987 —
С.80 – 87. (наукове обґрунтування і організації досліджень, аналіз
матеріалу, написання статті).

Золотницкий А.П., Тимофеев В.В. Энергетический обмен у мидии Керченского
пролива // Биология и культивирование моллюсков. – М.: ВНИРО, 1987. —
С.87–93. (наукове обґрунтування, участь у організації досліджень, аналіз
матеріалу і написання статті).

Кузнецов О.Ю. Золотницкий А.П. Установка для выращивания морских
гидробионтов. – АС № 101 7243, Кл. А01 СССР1992. — 4с. (дисертантові
належить ідея установки).

Куликова Н.И., Золотницкий А.П., Солодовников А.А. Основные итоги
исследований ЮгНИРО в области марикультуры // Труды ЮгНИРО. — Керчь,
1997. — Т.43. — С.68-86. (узагальнення результатів і написання статті).

Золотницкий А.П. О влиянии крупномасштабного культивирования мидии на
экосистему шельфовой зоны Черного моря // Таврiйский науковий вiсник. –
Херсон, 1998. — В.7 — С.170 — 175.

Золотницкий А.П., Орленко А.Н. Индивидуальная плодовитость и величина
репродуктивного усилия у тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas
Thunberg), интродуцированной в Черное море // Таврiйский науковий
вiсник. – Херсон, 1998. -В.7. — С.175 -181. (наукове обґрунтування
дослідження, узагальнення результатів і написання статті і написання
статті).

Золотницкий А.П., Орленко А.Н., Пекерман А.И. Рост и энергетические
потребности личинок тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas Thunberg),
интродуцированной в Черное море // Труды ЮгНИРО. – Керчь. — Т.44. –
1999. — С.37-39. (наукове обґрунтування дослідження, узагальнення
результатів, написання статті).

Золотницкий А.П. Интенсивность дыхания и фильтрации тихоокеанской
устрицы (Crassostrea gigas Thunberg), акклиматизируемой в Черном море //
Труды ЮгНИРО. – Керчь, 1999. — Т.44. — С.55-59.

Золотницкий А.П. Экологические закономерности формирования урожая мидии
при культивировании в Черном море // Ученые записки Таврического
национального университета. – Симферополь, 2001. — Т.14 (53). — Спец.
выпуск “Биология. География”. — С.75-85.

Золотницкий А.П. Об эффективности биопродукционных процессов у
тихоокеанской устрицы, интродуцированной в Черное море // Ученые записки
Таврического национального университета. – Симферополь, 2001. — Т.14
(53). — Спец. выпуск “Биология. География”. — С.86-94.

Золотницкий А.П. О соотношении генеративной продукции и репродуктивного
усилия у морских двустворчатых моллюсков // Науковi записки, сер.
бiологiя. – Тернополь, 2001. — В.4 (15). — С.130-131.

Золотницкий А.П., Штыркина Л.Ф. Оогенез и половой цикл мидии (Mytilus
galloprovincialis Lam.) Керченского пролива // Морфология, система,
филогенез и экогенез двустворчатых моллюсков: Тез. докл. IV Всес. конф.
26-28 ноября 1984 г. — М.: Наука, 1984.- С.34 — 35. (наукове
обґрунтування, участь у організації и проведенні досліджень, аналіз
матеріалу і написання тез доповіді).

Золотницкий А.П. Некоторые итоги работ по культивированию мидии
(Mytilus galloprovincialis Lam) в замерзающих районах Черного моря // V
Всес. съезд ВГБО: Тез. докл. 15-19 сентября 1986 г. – Куйбышев, 1986. —
ч.1 — С.85 – 86.

Золотницкий А. П., Тимофеев В.В. О влиянии солености на интенсивность
дыхания тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas Thunberg),
интродуцированной в Черное море // III съезд советских океанологов: Тез.
докл. 14-19 декабря 1987 г. — Л.: Наука, 1987. — Ч.2 — С.30-31. (наукове
обґрунтування, участь у організації и проведенні досліджень, аналіз
матеріалу і написання тез доповіді).

Золотницкий А. П. Удельная скорость роста и эффективность использование
пищи у черноморской мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) // III Всес.
конф. по морской биологии: Тез. докл. 18-20 октября 1988 г. –
Севастополь, 1988. — Ч.1. — С.34-35.

Золотницкий А.П. О величине потока энергии, проходящего через популяцию
мидии (Mytilus galloprovincialis Lam.) на коллекторах // Экология,
биологическая продуктивность и проблемы марикультуры Баренцева моря:
Тез. док. II Всес. конф. 1988 г. – Мурманск, 1988.- С.290 — 291.

Золотницкий А.П., Орленко А.Н., Монина О.Б. Об изменении репродуктивной
функции тихоокеанской устрицы (Crassostrea gigas) в процессе ее
акклиматизации в Черном море // Тез. докл. XI Всес. конференции по
проблемам океанологии 14-18 сентября 1999 г. — М.: ВНИРО, 1999. —
С.115-116. (наукове обґрунтування, аналіз матеріалу і написання тез
доповіді).

Золотницкий А.П. Исследование биоэнергетики тихоокеанской устрицы
(Crassostrea gigas) в связи с акклиматизацией ее в Черном море //
Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре: Матер. доклада II Межд.
Симпозиума 4-7 октября 1999 г. – Краснодар, 1999. — С.138-139.

Золотницкий А.П. Рост и эффективность биопродукционных процессов у
интродуцированной в Черное море тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas
Thunberg // Виды-вселенцы в европейских морях России: Тез. докл. науч.
семинара 27-28 января 2000 г. – Мурманск, 2000. – С. 40-42.

Золотницкий А.П. Эффективность ростовых процессов у морских
двустворчатых моллюсков // Проблемы гидробиологии на рубеже веков: Тез.
докл. Межд. конф. 23-30 октября 2000 г. — Санкт-Петербург, 2000. –
С.62-63.

Золотницкий А.П. О соотношении продукции и элиминации в популяциях
черноморской мидии при ее выращивании на различных типах искусственных
субстратов // Роль климата и промысла в изменении структуры зообентоса
шельфа: Тез. докл. Межд. семинара 19-21 марта 2003 г. — Мурманск, 2003.
– С.38-41.

Золотницький О.П. Біологічні основи культивування промислових
двостулкових молюсків (Bivalvia, Mytiliformes) у Чорному морі. –
Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук за фахом
— 03.00.17 – гідробіологія. Інститут гідробіології НАН України, Київ,
2004.

У роботі одержують подальший розвиток біологічні основи марикультури
молюсків у Чорному морі, розроблювані з позицій екологічної фізіології,
популяційної біології та концепції біокосних систем. Уперше дана
характеристика адаптивних реакцій на найважливіші екологічні фактори,
визначена ефективність росту і співвідношення між пластичним,
енергетичним та генеративним обміном у мідії в онтогенезі. Виявлено
кількісні закономірності процесів колонізації та динаміки чисельності
популяцій мідій на різних типах штучних субстратів. Описано ефект
щільності і феномен самозріджування молюсків та їхню роль у формуванні
популяційних параметрів молюсків. Представлено кількісні залежності між
продукцією, елімінацією та стаціонарною біомасою мідій на різних типах
колекторів. Обґрунтовано положення про мідієвий колектор як біокосну
систему, структура і функції якої значною мірою визначаються
архітектонікою штучного субстрату. Визначено ефективність трансформації
речовини та енергії в популяціях мідій, що культивуються, і роль
великомасштабної марикультури у вторинному забрудненні екосистеми
шельфової зони моря. Отримано нові дані щодо різних аспектів
функціональної екології тихоокеанської устриці, інтродукованої у Чорне
море. Висвітлено питання управління ранніми стадіями онтогенезу —
одержання зрілих статевих клітин, біоенергетику личинкового розвитку
устриць, визначено добові раціони та режими личинок до стадії
метаморфоза в штучних умовах. Виявлено екологічні закономірності росту і
співвідношення енергетичних витрат на продукцію і метаболізм цього виду
при вирощуванні в різних акваторіях Чорного моря.

Ключові слова: Чорне море, мідії, устриці, культивування, штучний
субстрат, колектор, ріст, чисельність, біомаса, продукція, біокосна
система, енергетичний баланс.

Золотницкий А.П. Биологические основы культивирования промысловых
двустворчатых моллюсков (Bivalvia, Mytiliformes) в Черном море. –
Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по
специальности 03.00.17 – гидробиология. Институт гидробиологии НАН
Украины, Киев, 2004.

В работе получают дальнейшее развитие биологические основы марикультуры
моллюсков в Черном море, разрабатываемые с позиций экологической
физиологии, популяционной биологии и концепции биокосных систем. Впервые
дана характеристика адаптивных реакций на важнейшие экологические
факторы, определена чистая эффективность роста и соотношение между
пластическим, энергетическим и генеративным обменом у мидии в
онтогенезе. Выявлены количественные закономерности процессов колонизации
и динамики численности популяций мидии на разных типах искусственных
субстратов. Описаны эффект плотности и феномен самоизреживания моллюсков
и их роль в формировании популяционных параметров моллюсков.
Представлены количественные зависимости между продукцией, элиминацией и
стационарной биомассой мидии на различных типах коллекторов. Обосновано
положение о мидиевом коллекторе и сформированном на нем ценозе
обрастания как биокосной системе, структура и функции которой в
значительной мере определяются архитектоникой искусственного субстрата.
Определена эффективность трансформации вещества и энергии в популяциях
культивируемой мидии и роль крупномасштабной марикультуры в экосистеме
шельфовой зоны моря. Получены новые данные по различным аспектам
функциональной экологии тихоокеанской устрицы, интродуцированной в
Черное море. Освещены вопросы управления ранними стадиями онтогенеза —
получения зрелых половых клеток, биоэнергетики личиночного развития
устриц, определены суточные рационы и режимы кормления личинок до стадии
метаморфоза в искусственных условиях. Выявлены экологические
закономерности роста и соотношение энергетических трат на продукцию и
метаболизм этого вида при выращивании в различных акваториях Черного
моря.

Ключевые слова: Черное море, мидии, устрицы, культивирование,
искусственный субстрат, коллектор, рост, численность, биомасса,
продукция, биокосная система, энергетический баланс.

Zolotnitsky A.P. Biological bases of cultivation of commercial bivalve
molluscs (Bivalvia, Mytiliformes) in the Black Sea. — Manuscript.

Thesis for the doctor’s degree by specialty 03.00.17 — hydrobiology. —
Institute of Hydrobiology of National Academy of Sciences of Ukraine,
Kiev, 2004.

In the paper the biological bases of mariculture of mollusks in the
Black Sea are developed from positions of ecological physiology,
population biology and concept of bio-abiotic systems. For the first
time the characteristic of adaptive reactions on major ecological
factors is given, the pure efficiency of body growth and interrelation
between plastic, power and generative exchange in the mussel in an
ontogenesis is defined. The quantitative regularities of processes of
colonization and dynamics of number of mussels populations on various
types of artificial substratum are detected. Effect of density,
phenomenon of auto thinning of molluscs and their role in formation of
population parameters of molluscs are described. The quantitative
dependences between production, elimination and stationary biomass of
mussels on various types of manifolds are submitted. The position about
mussels manifold and encrusting kenosis formed on it as bio-abiotic
system, which structure and functions are appreciably determined by
architectonics of synthetic substratum, is substantiated. The efficiency
of transformation of material and energy in populations of cultivated
mussels and role of wide scale mariculture in the ecosystem of the shelf
zone of the sea are defined. The new data on various aspects of
functional ecology of Pacific oyster implanted in the Black Sea are
received. The problems of management of early phases of an ontogenesis —
deriving of mature sex cells, bioenergetics of larval development of
oysters are lighted. The daily rations and regimes of larvae up to the
phase of the metamorphosis in simulated conditions are defined. The
ecological regularities and efficiency of body growth and correlation of
energy expenses for and metabolism of this species at cultivation in
various areas of the Black Sea are detected.

Key words: the Black Sea, mussel, oyster, cultivation, synthetic
substratum, manifold, body growth, number, biomass, production,
bio-abiotic system, energy balance.

Підписано до друку 18.08.2004.

Формат 60х90/16. Ум. друк. арк. 2,35. Тираж 100 прим. Зам. № 140

Віддруковано в типографії КМП. 98309, м. Керч, вул. Орджонікідзе, 82

PAGE 40

1

10

1

10

W, г

N, тыс. экз./м

5

10

15

10

20

30

40

Рp, кг/м

Вp, кг/м

0

5

10

15

20

25

30

0

20

40

60

80

100

120

140

T0C

4

1

2

3

H, мм

t, месяц

3

6

9

12

15

18

21

24

27

Похожие записи