.

Біохімічні та імунологічні основи системи профілактики стресу в свиней (автореферат)

Язык: украинский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
0 5399
Скачать документ

ІНСТИТУТ ГІГІЄНИ ТА МЕДИЧНОЇ ЕКОЛОГІЇ

АМН УКРАЇНИ ім. О.М.МАРЗЕЄВА

Козовий Руслан Васильович

УДК
577.21+616-06+551.510.42+616-03971

Комплексне оцінювання генетичних наслідків забруднення навколишнього
середовища і шляхи їхнього попередження

03.00.15 – генетика

Автореферат

дисертація на здобуття наукового ступеня

кандидата медичних наук

Київ – 2005

Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Івано-Франківській державній медичній академії

МОЗ України

Науковий керівник:

доктор медичних наук, професор КОВАЛЬЧУК Лариса Євгенівна,

Івано-Франківська державна медична академія МОЗ України,

кафедра медичної біології з курсом медичної генетики,

завідувач кафедри

Офіційні опоненти:

доктор медичних наук, професор Пілінська Марія Андріівна,

Науковий центр радіаційної медицини АМН України,

завідувач лабораторією цитогенетики відділу медичної генетики

кандидат медичних наук, Кіцера Наталія Іванівна,

Інститут спадкової патології, АМН України, м. Львів,

старший науковий співробітник відділу

епідеміології вродженої та спадкової патології

Провідна установа:

Одеський державний медичний університет ім. М.І. Пирогова МОЗ України,

Кафедра клінічної імунології, генетики і медичної біології

Захист відбудеться ” 10 ” червня 2005 р. о 10.00год на засіданні

спеціалізованої вченої ради Д. 26. 604. 02 Інституту гігієни та медичної
екології

ім. О.М.Марзеєва АМН України за адресою: 02660, м.Київ, вул.
Попудренка, 50.

Автореферат розісланий ” 07” травня 2005 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат медичних наук
Омельченко Е.М.ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. З розвитком науково-технічного прогресу в середовищі
існування людини виявляється все більше речовин з мутагенною та
канцерогенною активністю (Сердюк А. М., Тимченко О. І. та ін., 2002;
Горова А. І. 2001). Комплексна взаємодія цих сполук створює реальну
основу для наростання генетичного тягаря в популяціях і водночас змінює
напрямок та інтенсивність природного добору (Сердюк А.М., 2001; Гнатейко
О.З., 2003). Це підтверджують негативні демографічні показники
(зменшення народжуваності, збільшення малюкової смертності та кількості
генетично зумовлених патологій, зміни їхнього спектру), реальні
цитогенетичні ефекти (Педан Л.Р., Пілінська М.А., 2004) і як наслідок –
погіршення загального стану здоров’я населення. Тому проблема
науково-методичної бази визначення ризиків для здоров’я людини та
навколишнього природного середовища від різних видів діяльності набуває
особливої актуальності та лежить в основі медико-екологічної безпеки
держави.

В Україні проведено серію досліджень про комбіновану та комплексну дію
чинників природного та антропогенного походження на спадковий апарат
живих організмів (Бариляк І.Р., Дуган О.М., 1999; Ковальчук Л.Є. та ін.,
2003; Тимченко О.І. та ін., 2000). Однак остаточно не розроблені
методологічні та методичні підходи щодо оцінки їх впливу на біологічні
об’єкти в умовах навколишнього та виробничого середовища.

Ведеться пошук нових тест-систем оцінювання сумарного впливу
забруднювачів довкілля і мутагенів на загальний стан організму і
функціонування його спадкового апарату (Бариляк І.Р. та ін., 2001;
Горовая А.И., 2002; Пілінська М.А. та ін., 2003). Молекулярно-генетичні
дослідження трансгенних рослин (ТР) Arabidopsis thaliana та Nicotiana
tabacum дозволили створити лінії, чутливі до радіації (Kovalchuk I.,
Kovalchuk O., 2000). Розроблено технологію отримання нових ліній ТР,
чутливих до хімічних мутагенів (Орел Н.О., 2003).

Лише поєднання екогенетичного моніторингу з біоіндикацією мутагенів за
допомогою різних тест-об’єктів (вищі рослини, людина) з врахуванням
трьох рівнів організації спадкового апарату (генний, хромосомний,
геномний) дасть змогу верифікувати мутагенне навантаження на популяцію
людини.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна
робота є фрагментом двох комплексних науково-дослідних робіт кафедри
медичної біології з курсом медичної генетики та ЦНДЛ Івано-Франківської
державної медичної академії “Впровадження і випробування нових
тест-систем на основі рослин для біомоніторингу хімічного і
радіонуклідного забруднення довкілля” (№ держреєстрації 01024007289) та
„Комплексне оцінювання генетичних наслідків забруднення довкілля і
способи їх попередження” (№ держреєстрації 01040002434).

Мета дослідження: підвищення ефективності тестування мутагенів
довкілля з наступною розробкою методів профілактики негативних
генетичних наслідків техногенного забруднення навколишнього середовища.

Завдання дослідження:

Вивчити динаміку основних демографічних показників та репродуктивних
втрат населення на основі даних первинної медичної документації
пологових стаціонарів м. Івано-Франківська, м. Коломиї, Снятинської та
Верховинської центральних районних лікарень.

Дослідити показники каріограми інтерфазних ядер соматичних клітин та
рівень хромосомних аберацій, асоціацій акроцентричних хромосом
лімфоцитів периферійної крові дитячого населення досліджуваних районів.

Встановити цито- і генотоксичність питної води та грунтів із районів
Прикарпаття, що зазнали радіоактивного та хімічного забруднення, за
допомогою Allium cepa-тесту.

Розробити методичні підходи до використання трансгенних рослин для
встановлення генетичних ефектів сумарної дії забруднювачів довкілля.

Об’єкт дослідження – первинна медична документація та звітні документи
пологових будинків та центральних районних лікарень районів з різним
екологічним станом; 640 дітей; 30 вагітних з групи ризику; лімфоцити
периферійної крові людини; рослинні тест-об’єкти (Allium cepa,
трансгенні лінії Arabidopsis thaliana).

Предмет дослідження: позитивні і негативні індикатори здоров’я, частота
вроджених вад розвитку та спадкових хвороб, мимовільних викиднів,
цитогенетичні зміни соматичних клітин дітей, меристематичних клітин
Allium cepa, явища гомологічної рекомбінації трансгенних рослин,
зумовлені сумарною дією забруднювачів довкілля. Ефективність
застосування фолієвої кислоти у комплексній терапії при загрозі
передчасного переривання вагітності.

Методи дослідження: епідеміологічний, цитологічний, цитогенетичний,
молекулярно-генетичний аналіз відновлення GUS-гена, варіативної
статистики, кореляційний, математичного моделювання.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше оцінено динаміку
позитивних і негативних індикаторів здоров’я, репродуктивних втрат серед
населення Івано-Франківської області, за частотою мимовільних викиднів,
вроджених вад розвитку та спадкових хвороб серед новонароджених і
перинатально померлих.

Науково обгрунтовано застосування комплексу показників стану інтерфазних
ядер епітелію слизової оболонки порожнини рота, мікроядерного тесту в
букальному епітелії, частоти хромосомних аберацій і асоціацій
акроцентричних хромосом в лімфоцитах периферійної крові дітей для
виявлення та оцінки сумарного мутагенного фону довкілля.

Вперше ідентифіковано молекулярно-генетичні ефекти в різних лініях
трансгенних рослин Arabidopsis thaliana: Сol-0 Bin AR/SІR2-8, Сol-0 Bin
AR/SІR2-7, BAR Bin AR/RPD3-1, BAR Bin AR/RPD3-9, Col-0 pTA/SІR2-2, N1DC4
no. 651 pMEX/SІR2-3, Col-0 pMEX/SІR2-3, Col-0 pMEX/SІR2-6, індуковані
радіоактивним кобальтом – 60, залежно від дози опромінення насіння. На
основі порівняльного аналізу фенотипічних змін та частоти явищ
інтрахромосомної гомологічної рекомбінації здійснено селекцію
трансгенних ліній, чутливих до іонізуючої радіації.

Встановлено перевагу хімічного чи радіаційного чинника, присутнього у
зразках грунтів Прикарпаття за активністю відновлення GUS-гена у
трансгенних лініях: 1) N1DC4 no. 651 pMEX/SІR2-3, чутливої до хімічних
мутагенів, 2) BAR Bin AR/RPD3-9, чутливої до радіонуклідів.

Практичне значення отриманих результатів. Одержані дані про динаміку
генетичного тягаря різних популяцій населення Івано-Франківської області
використано при аналізі екологічної ситуації.

Обґрунтовано доцільність вивчення показників каріограми, частоти
мікроядер як скринінгових методів, а також частоти і спектру хромосомних
аберацій, асоціацій акроцентричних хромосом як біомаркерів стану
хромосомного апарату дітей.

Рекомендовано і впроваджено в натурному експерименті оптимальний підбір
рослинних тест-об’єктів: Allium cepa та трансгенних ліній рослин
Arabidopsis thaliana (N1DC4 no. 651 pMEX/SІR2-3, BAR Bin AR/RPD3-9) для
виявлення природи та інтенсивності мутагенного фону довкілля
(деклараційний патент на винахід № 67903 А).

На підставі кореляційного аналізу отриманих результатів встановлено
сильні взаємозв’язки між показниками загальної народжуваності,
смертності немовлят, частоти вроджених вад розвитку та спадкових хвороб
і результатами цитогенетичного дослідження дітей та тестування довкілля
за допомогою рослин.

Результати дослідження впроваджено в роботу центральної
науково-дослідної лабораторії Івано-Франківської державної медичної
академії та Коломийської районної лікарні, в навчальний процес та
наукову діяльність кафедр медичної біології з курсом медичної генетики,
соціальної медицини, організації і економіки охорони здоров’я, загальної
гігієни та екології, дитячих хвороб №1 Івано-Франківської державної
медичної академії та кафедру екології національного технічного
університету нафти і газу.

Особистий внесок здобувача. Представлені в роботі матеріали є особистим
внеском автора в проблему. Огляд літературних джерел, аналіз первинної
документації, дослідження стану спадкового апарату дитячого населення,
лабораторні та натурні експерименти з рослинними тест-об’єктами,
кореляційний аналіз отриманих даних, встановлення залежності основних
демографічних показників від інтенсивності мутагенного фону, проведення
низки профілактичних заходів, апробація матеріалів дисертації та
підготовка до друку наукових праць виконані автором самостійно. Висновки
та практичні рекомендації сформульовані разом із науковим керівником. У
спільних публікаціях з іншими дослідниками автору належать частини, що
стосуються теми дисертації.

Апробація результатів дисертації. Основні положення та результати
дисертації обговорювались на 4 міжнародному конгресі студентів медиків
(Польша, Катовіце, 1998), І обласному дитячому екологічному конгресі
(Івано-Франківськ, 1999), 68, 69, 70, 71 студентських наукових
конференціях (Івано-Франківськ, 1999, 2000-2002), 5 міжнародному
конгресі студентів медиків та молодих лікарів (Польша, Катовіце, 2000),
ІІІ з’їзді медичних генетиків України (Львів, 2002), ІІІ з’їзді з
радіаційних досліджень (Київ, 2003), науковій конференції ”Антропогенно
змінене середовище України: Ризики для здоров’я та екологічних систем”
(Київ, 2003), VII з’їзді ВУЛТ (Тернопіль, 2003), 72 міжвузівській
студентській науковій конференції (Івано-Франківськ, 2003),
Всеукраїнському симпозіумі педіатрів (Тернопіль, 2004), VII міжнародній
науково-практичній конференції студентів, аспірантів та молодих вчених
(Київ, 2004), Х конгресі СФУЛТ (Чернівці, 2004).

Публікації. Відповідно до теми дисертації опубліковано 22 наукові праці,
з них – 5 статей у фахових наукових журналах, рекомендованих ВАК
України, 17 – у збірниках, матеріалах, тезах міжнародних конференцій і
симпозіумів.

Обсяг і структура дисертації. Дисертація викладена українською мовою на
159 сторінках машинопису і складається зі вступу, огляду літератури,
розділу по матеріалах і методах дослідження, 2 розділів власних
досліджень, аналізу та узагальнення отриманих результатів, висновків,
практичних рекомендацій, списку використаної літератури (204 джерела, з
них латиною – 40, кирилицею – 164), 3 додатків. Дисертація ілюстрована
19 таблицями та 34 рисунками.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Матеріали та методи дослідження. Вивчення динаміки генетичного тягаря та
генетичного здоров’я населення. Для дослідження вибрано райони з різним
екологічним станом: міста Івано-Франківськ, Коломия – хімічно забруднені
території, Снятинський район (с.Стецева, с. Русів) – зона посиленого
радіологічного контролю і Верховинський район (с. Красник, с. Ільці) –
умовно екологічно чиста зона. Генетичний тягар оцінювали за допомою
генетичного моніторингу (ГМ) проведено за даними первинної медичної
документації та звітними документами пологових стаціонарів та
центральних районних лікарень вищезгаданих районів за 1986-2002 роки.
Здійснено ретроспективну реєстрацію мимовільних викиднів (МВ), вроджених
вад розвитку (ВВР) та спадкових хвороб серед новонароджених і
перинатально померлих дітей, основних демографічних показників. Останні
розраховано за формулами, які відповідають вимогам ВООЗ (Сердюк А.М. та
ін., 2003).

Для оцінки генетичного здоров’я населення проведено анкетування 640
дітей (338 хлопчиків, 302 дівчаток) з вищеперерахованих районів. На
підставі результатів генеалогічного аналізу створено репрезентативну
виборку із 198 дітей для подальшого цитогенетичного дослідження (табл.
1).

Таблиця 1

Характеристика об’єму та методів проведених досліджень дитячого
населення

Івано-Франківської області

Досліджувані регіони Методи дослідження та кількість обстежених

анкетування

цитологічний

Цитогенетичний

м. Івано-Франківськ 163 47 21

м. Коломия 168 51 19

Снятинський район 152 48 17

Верховинський район 157 52 18

Разом 640 198 75

Матеріалом для вивчення функціонального стану геному (ФСГ) і частоти
мікроядер (МЯ) слугували епітеліальні клітини середнього шару слизової
оболонки порожнини рота (СОПР) дітей. Фіксацію матеріалу проведено у
суміші Карнуа (метанол : льодяна оцтова кислота – 3:1) протягом 3-5 хв.
Всі препарати фарбували ацетоорсеїном та за Фьольгеном у модифікації,
яка дозволяє виявити ДНК ядра і РНК ядерець. Для аналізу ФСГ відбирали
по 100, а для оцінки МЯ по 500 ядровмісних клітин кожної обстежуваної
дитини. У зазначених популяціях клітин вираховували індекси хроматизації
(ІХ), гетеропікнотичної Х-хромосоми (СХ), ядерцевий (ЯІ), морфологічно
змінених ядер (МЗЯ) (Ковальчук Л.Є., Волосянко А.Б., 2003) та частоту
мікроядер (Руденко С.С. та ін., 2002).

Частоту хромосомних аберацій (ХА) та асоціацій акроцентричних хромосом
(ААХ) визначено в лімфоцитах периферійної крові. Культивування
лімфоцитів, приготування препаратів та ідентифікування ХА проводилися за
методичними рекомендаціями, затвердженими МОЗ України (Зернова-Любимова
Т. Е., Горовенко Н. Г., 2003). Від кожної дитини проаналізовано не менше
100 метафазних пластинок з добрим розкидом хромосом. Ураховувались всі
структурні аберації хромосомного та хроматидного типів. Наявність ААХ
оцінювали за критеріями, розробленими О.К. Фроловим та ін. (1993), з
ураховуванням специфічності розміщення акроцентричних хромосом у
метафазі (Нейко Є.М., Чернюк Н.В., Ковальчук Л.Є, 2003).

З метою профілактики негативних генетичних ефектів забруднення довкілля
було вибрано групу з 30 вагітних, які вживали фолієву кислоту по 0,4 мг
щоденно протягом трьох місяців гестації. Ефективність лікування
аналізували за активністю ФСГ та частотою МЯ.

Методи оцінки інтенсивності мутагенного забруднення довкілля за
допомогою рослинних тест-систем. Цитогенетичні ефекти води та грунтів
встановлювалися в 1998, 2001 та 2003 роках з використанням Allium
cepa-тесту. Забір зразків грунту здійснено конвертоподібним способом.
Насіння пророщувалося на гомогенізованих зразках грунтів та води з
вищезгаданих чотирьох районів. Активність проростання насіння
ідентифікувалася через 43 – 72 год, що відповідає першому та другому
мітотичним циклам. Забір корінців, їх фіксація та підготовка давлених
препаратів, з наступним фарбуванням орсеїном та за Фьольгеном,
проводилися за стандартними методиками (Паушева З.П., 1980). Загальний
мітотичний, про-, мета-, ана- і телофазний індекси, ХА визначали шляхом
аналізу 100 мітотичних клітин на препарат, по 5 препаратів на зразок.

З метою селекції трансгенних рослин, найбільш чутливих до радіонуклідів,
насіння 8 ліній

Arabidopsis thaliana (Сol-0 Bin AR/SІR2-8; Сol-0 Bin AR/SІR2-7; BAR Bin
AR/RPD3-1; BAR Bin AR/RPD3-9; Col-0 pTA/SІR2-2; Col-0 pTA/SІR2-4; N1DC4
no. 651 pMEX/SІR2-3; Col-0 pMEX/SІR2-6) було опромінено 60Со на
установці „Луч – 1” у дозах 0,1 Гр, 0,5 Гр, 2,5 Гр. Контролем слугувало
неопромінене насіння. Аналогічний експеримент проведено з опроміненням
насіння Allium cepa.

Натурний експеримент полягав у висаджуванні насіння двох ліній ТР BAR
Bin AR/RPD3-9 та N1DC4 no.651 pMEX/SІR2-3 у зразки грунтів досліджуваних
районів. Вирощування проводилося в стандартних умовах – 16 год день/8
год ніч, за температури 220С протягом 2 тижнів. Частоту явищ
інтрахромосомної гомологічної рекомбінації (ІГР), оцінювали шляхом
ідентифікації відновленого GUS-гена. Останній візуалізовано за допомогою
X-gluс аналізу (Ковальчук О.В. та ін., 2003; Орел Н.О., 2003).

Статистичну обробку результатів та визначення кореляцій між показниками
здійснено за допомогою комп’ютерної програми “Excel”, що входить до
складу пакету Microsoft office 2000.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ

Динаміка основних демографічних показників. Оцінка впливу мутагенного
забруднення на стан генофонду населення базувалася на вивченні основних
демографічних показників, у тому числі індикаторів здоров’я. Аналіз
частоти МВ за період 1986-2001 років довів її зростання в 1,7-3,2 рази
в усіх досліджуваних районах. Найбільша кількість МВ (60-70%)
реєструвалася в першому триместрі вагітності, що корелює з частотою
хромосомних аберацій у зародка.

Частота ВВР та спадкових хвороб у м. Івано-Франківську, Коломиї та
Снятинському районі до 1996 року зросла порівняно з такою в 1986 р.
Однак в наступні роки спостерігалася тенденція до його зменшення. За
період спостереження у Верховинському районі дітей з ВВР та спадковими
хворобами було найменше, окрім 1991 та 1992 років. Питома вага ВВР та
спадкових хвороб серед перинатально померлих переважала в м.
Івано-Франківську та Снятинському районі порівняно з показниками
Верховинського району за весь досліджуваний період. Істотне зростання
від 6,66 до 28,61% цього показника відмічено в обласному центрі. В м.
Коломиї він коливався від 18,12 до 31,23 % і залежав від рівня
ефективності пренатальної діагностики.

Вивчення позитивного показника здоров’я популяції – народжуваності,
довело тенденцію до його зниження в усіх районах області з 1987 до 2002
року в 1,5 – 1,8 рази (рис. 1). Враховуючи те, що народжуваність
залежить від низки соціально-економічних факторів та питомої ваги
жінок фертильного віку, було визначено спеціальний показник
народжуваності (рис. 2). Його максимальні значення зареєстровано у
Верховинському районі, а мінімальні – у м. Івано-Франківську.
Встановлено позитивну кореляцію між цим показником у динаміці та
загальною народжуваністю (r = 0,717 в 1989 та r = 0,982 в 1999 роках).

Рис. 1. Загальний показник народжуваності (ПН, ‰) в окремих районах
Івано-Франківської області. Рис. 2. Спеціальний коефіцієнт
народжуваності (КН, ‰) серед населення Івано-Франківської області.

Негативний підхід до виміру здоров’я відображено показниками
поширеності хвороб та смертності. Відмічено тенденцію до зростання
поширеності захворювань і захворюваності за останні роки по всіх районах
області та у м. Івано-Франківську, що корелює з даними по Україні (r =
0,81). Максимального рівня поширеність захворювань досягала у 2001 році
в м. Івано-Франківську (1629,2) та у Снятинському районі (1598,0). У
Верховинському районі вона була найнижчою за досліджуваний період
порівняно з іншими районами області та з всеукраїнським показником.

Цікавим виявився той факт, що у Снятинському районі зареєстровано
максимальне значення показника загальної смертності у 2002 році (16,1‰),
що майже у 2 рази більше від такого у м. Івано-Франківську
(8,9‰). Коефіцієнт смертності немовлят знизився в усіх районах за
винятком м. Івано-Франківська, де він склав у 2001 році – 40,5‰ .

Аналіз рівня фетальної, неонатальної та перинатальної смертності не
виявив значних коливань за досліджуваний період. Максимальні цифри
зареєстровано у м. Івано-Франківську. У Верховинському районі таких
випадків у 1998, 2000, 2002 роках не було.

Результати дослідження стану здоров’я та спадкового апарату дітей
Івано-Франківської області. З метою створення репрезентативної виборки
дитячого населення для наступного цитогенетичного дослідження
проведено анкетування 640 дітей різного віку, які проживають в
досліджуваних районах.

Проведений аналіз анкет показав, що лише 198 дітей (30,9%) належали до
першої групи здоров’я та батьки яких тривалий час проживали на даній
території. Родоводи інших були обтяжені різними факторами, які не
дозволили включити їх до подальших обстежень. Дітей було розділено на
дві вікові групи: перша віком 4-8 (хлопчиків – 56, дівчаток – 31),
друга – 9-15 років (хлопчиків – 65, дівчаток – 46).

Порівняльний аналіз ФСГ усіх досліджуваних дітей довів статеві
закономірності цитологічних показників, а також їхню залежність від
екологічних умов довкілля. Так, деконденсація хроматину була істотніша у
хлопчиків, ніж у дівчаток (табл. 2).

Таблиця 2

Цитологічні показники епітеліоцитів слизової оболонки порожнини рота у
дітей досліджуваних районів, (М±m)

Досліджувані райони Стать

дітей Індекс хроматизації, ум.од

Ядерцевий індекс,%

Вікова група

Вікова група

4-8 років

9-15 років

4-8 років

9-15 років

м. Івано-Франківськ дівчатка

0,85±0,09

0,79±0,03

3,61±0,83*

3,82±0,65*

хлопчики

0,99±0,08

0,94±0,07

3,68±0,51*

3,96±0,62*

м. Коломия дівчатка

0,92±0,04*

0,81±0,02

4,58±0,52*

4,89±0,67*

хлопчики

0,97±0,02

0,92±0,51

4,89±0,67*

4,61±0,48*

Снятинський район дівчатка

0,94±0,03*

0,89±0,04*

7,64±0,44*

6,32±0,51*

хлопчики

0,98±0,02

0,93±0,03

8,41±0,41*

7,53±0,38*

Верховинський район дівчатка

0,80±0,02

0,78±0,04

1,51±0,13

1,45±0,26

хлопчики

0,94±0,02

0,91±0,01

1,75±0,15

1,67±0,68

Примітка. *РD‚¶Ae e phy phy , . 0 2 4 6 N P | ~ D?, ? 3/4 Ae e @ phy @ @ @ @ O J O J , ¦ ¦ ??r?? ?*?>?UU0UU?kdU

¦

¦

??r??

¦

¦

¦

¦

@

@

Oe0J

J

@

J

J

@

J

J

@

J

J

@

J

J

@

@

J

J

@

J

J

@

@

J

J

@

J

J

??????????их рослин від ступеня забруднення довкілля. Трьохразове
дослідження МІ рослин, пророщених на двох зразках води м.
Івано-Франківська, довело зниження цього показника у 2001 і 2003 роках
порівняно з таким у 1998 році. Однак за відношенням до контролю МІ
первинної меристеми Allium cepa, пророщеної на воді з централізованої
мережі водопостачання м. Івано-Франківська та джерела на окраїні міста
(за винятком 2001 року), був вищим. Інтенсивність росту Allium cepa у
зразках води р. Прут за весь досліджуваний період була більшою в 1,53
рази, порівняно з контролем (Р

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Оставить комментарий

avatar
  Подписаться  
Уведомление о
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020