НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

ПАВЛЮЧЕНКО Олеся Вікторівна

УДК 594.141:595.12:591.69

Аспідогастреї (plathelminthes, aspidogastrea) – паразити перлівницевих
(mollusca, bivalvia, unionidae) України

03.00.25 – паразитологія, гельмінтологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі зоології Житомирського державного
університету імені Івана Франка Міністерства освіти i науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор
Стадниченко Агнеса Полікарпівна

Житомирський державний університет імені Івана Франка МОН
України

завідувач кафедри зоології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Корнюшин Вадим Васильович

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

завідувач відділом паразитології

кандидат біологічних наук

Житова Олена Петрівна

Державний агроекологічний університет МАП України

д оцент кафедри мікробіології, вірусології та епізоотології

Провідна установа: Таврійський національний університет

ім. В. І. Вернадського МОН України

кафедра зоології

Захист відбудеться » 14 » березня 2007 р. о ____ годині на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології
ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30, вул. Б.
Хмельницького, 15.

3 дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології
ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, Київ-30,
вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий » 19 » січня 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук В.В. Золотов ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА
РОБОТИ

Актуальність дослідження. Перлівницеві (Unionidae) широко розповсюджені
у водоймах України тварини, котрі відіграють значну роль у водних
екосистемах. Завдяки високим фільтраційним властивостям вони беруть
участь у процесах очищення природних вод від завислих у них часточок
мінерального і органічного походження. Ці молюски адсорбують із
навколишнього середовища різні хімічні сполуки, зокрема, йони важких
металів, пестициди, мікроелементи, радіонукліди і накопичують їх у
своєму тілі в індикаторних кількостях. Цим зумовлюється значення
досліджуваних гідробіонтів як показників рівня забруднення водного
середовища цими полютантами. Крім того, кумулюючи радіонукліди у своєму
організмі, вони виключають їх із загального колообігу речовин у природі,
сприяючи тим самим депонуванню їх у донних відкладеннях, оскільки
черепашки відмерлих молюсків зберігаються, не розкладаючись, аж понад 20
років. Перлівницеві є важливою складовою кормового раціону низки видів
бентосоїдних риб, беручи тим самим участь у міграції хімічних елементів
по ланцюгах живлення і трофічних рівнях. Водночас молюски родини
Unionidae є проміжними хазяями деяких видів плоских червів, зокрема,
трематод, марити яких паразитують у різних хребетних тварин, викликаючи
захворювання їх на часом досить небезпечні гельмінтози (Маркевич, 1950;
Гаєвська, 2004).

В останні десятиріччя в Україні відбувається прогресуюче зменшення
абсолютної кількості популяцій перлівницевих, зниження чисельності і
щільності їх населення, зменшення розмірів особин, що є наслідком
зростаючого антропогенного пресінгу на гідробіонтів (Stadnychenko et
al., 2003). Забруднення багатьох водойм неочищеними або недостатньо
очищеними промисловими і комунально-побутовими скидами призводить до
погіршення їх екологічних умов. Це спричиняє різні зрушення
фізіологічного стану молюсків, які переважно призводять до зниження
їхньої життєздатності і елімінації із складу популяції. Однак не
виключено, що збідненню фауни перлівницевих сприяють у деякій мірі і
такі біотичні чинники як паразити. Адже перлівницеві часто є хазяями
різних Plathelminthes, у тому числі і представників родини
Aspidogastridae.

Літературні відомості, котрі стосуються видового складу аспідогастрів –
паразитів перлівницевих і їх поширення по території України, нечисленні
і здебільшого уривчасті. Всебічне вивчення особливостей паразитування
Aspidogastridae у молюсків родини Unionidae необхідне для з’ясування
можливості впливу їх на чисельність і щільність населення популяцій
перлівницевих в Україні.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Виконані
дослідження були складовою частиною держбюджетної комплексної теми
”Прісноводні молюски у системі біологічного моніторингу” (№ державної
реєстрації – 0103U000134) і комплексної науково-дослідної теми кафедри
зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка
”Екологія прісноводних молюсків України” (№ 6–12–23.01.04).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи – з’ясування видового складу,
поширення аспідогастрів – паразитів перлівницевих України та
еколого-паразитологічних особливостей біологічної системи “Unionidae –
Aspidogastridae”. Для її досягнення було поставлено такі завдання:

Уточнити видову належність аспідогастрів, що паразитують у перлівницевих
із водойм України, з’ясувати їх морфологічні особливості з метою
виявлення нових, додаткових діагностичних ознак, які надійно розрізняють
види, поширені в Україні.

Встановити видовий склад перлівницевих, які є хазяями аспідогастрів в
умовах України та роль окремих видів у підтриманні існування популяцій
цих паразитів.

Дослідити особливості поширення цих гельмінтів по території України із
застосуванням басейнового підходу.

Визначити екстенсивність та інтенсивність інвазії, індекс рясності та
інші показники зараженості молюсків–хазяїв аспідогастрами залежно від
місцевих умов та видового складу угруповань уніонід. З’ясувати
залежність їх від абіотичних, біотичних і антропогенних чинників.
Встановити особливості сезонної динаміки зараження перлівницевих цими
паразитами.

Дослідити вплив гельмінтів на морфометричні, морфологічні, фізіологічні
характеристики їх хазяїв залежно від інтенсивності інвазії.

Об’єкт дослідження – прісноводні двостулкові молюски родини Unionidae 19
видів (роди Batavusiana, Unio, Anodonta, Colletopterum, Pseudanodonta,
Sinanodonta) і гельмінти родини Aspidogastridae.

Предмет дослідженя – видовий склад і поширення аспідогастрів в Україні;
коло їх хазяїв–молюсків; їх еколого-паразитологічна характеристика;
морфо-фізіологічні порушення у Unionidae, викликані дією цих паразитів.

Методи дослідження – загальноприйняті зоологічні, паразитологічні,
анатомічні, гістологічні, фізіологічні, електронно-мікроскопічні, методи
статистичної обробки кількісних результатів із застосуванням
комп’ютерних програм.

Наукова новизна. Детально вивчено морфологію A. limacoides і
A.0conchicola з українських популяцій, що дозволило віднайти нові
ознаки, котрі допомагають надійній диференціації цих видів – кількісні
(співвідношення довжини і ширини диску (LD/WD), ширини диску і ширини
тіла (WD/WC), довжини і ширини яєць (LOv/WOv)) та якісні (форма
прикріплювального диску, форма комірок диску, форма статевих залоз).

З’ясовано, що у перлівницевих України паразитує лише один вид
аспідогастрів – Aspidogaster conchicola Baer, 1827. Його виявлено у 18
видів, з них вперше у 5 видів перлівницевих – Sinanodonta woodiana Lea,
1834, Batavusiana musiva gontieri, Bourguignat, 1881, B. irenjensis
(Kobelt, 1912), Pseudanodonta kletti (Rossmaessler, 1835), P. elongata
tanousi Bourguignat, 1880.

З’ясовано особливості поширення A. conchicola по території України.
Вперше його відзначено у басейнах Західного і Південного Бугу,
Сіверського Дінця, Салгиру. Виявлено суттєві відмінності щодо
зустрічальності аспідогастрівта кола їх хазяїв у басейнах великих річок
регіону.

Встановлено екстенсивність та інтенсивність інвазії цим гельмінтом 18
видів родини Unionidae (Batavusiana – 4, Unio – 5, Anodonta – 3,
Colletopterum – 2, Pseudanodonta – 3, Sinanodonta – 1). З’ясовано, які
саме з видів перлівницевих відіграють провідну роль у підтриманні
популяцій аспідогастрів та особливості розподілу популяцій паразитів у
багатовидових угрупуваннях уніонід. Досліджено залежність зараженості
молюсків від абіотичних, біотичних і антропогенних чинників. З’ясовано
сезонну динаміку показників інвазії перлівницевих із родів Batavusiana
і Pseudanodonta.

Встановлено прояви негативного впливу A. conchicola на хазяїна, зокрема,
на морфо-фізіологічні показники перлівницевих (виявлено зростання
серцевих індексів, зміни у гістологічній будові перикардію, тахі- та
брадикардію).

Практичне значення отриманих результатів. Відомості про особливості
морфологічної будови A. conchicola і А. limacoides можуть бути
використані при складанні нових уточнених таблиць для визначення видової
належності паразитів цієї групи. Отримані дані щодо впливу A. conchicola
на перлівницевих дозволять передбачати певні структурно-функціональні
зміни популяцій цих молюсків, зумовлені дією на них паразитарного
чинника за несприятливих умов.

Результати дослідження можуть бути використані у викладанні курсів
зоології і екології та спецкурсів з різних біологічних дисциплін
(малакології, гідробіології, паразитології) у вищих навчальних закладах.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним та
закінченим науковим дослідженням. Участь автора у роботі полягає у
самостійному визначенні завдань і методів їх вирішення, у польових
зборах досліджуваного матеріалу, у камеральній його обробці, у
постановці лабораторних експериментів, в аналізі отриманих результатів,
їх узагальненні та формулюванні висновків. Основні положення і висновки
дисертаційної роботи сформульовані і науково обґрунтовані даними
власних досліджень автора, отриманими із застосуванням сучасних методів
дослідження.

Апробація результатів роботи. Матеріали роботи були оприлюднені на таких
Міжнародних наукових форумах: “Еколого-функціональні та фауністичні
аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього
середовища” (Житомир, 2004); “Актуальные проблемы сохранения
устойчивости живых систем” (Белгород, Россия, 2004); “International
symposium of malacology” (Sibiu, Romania, 2004); “ХХ Кrajowe seminarium
malakologiczne” (Kroscienko, Polsca, 2004); “Молодь і поступ біології”
(Львів, 2005; 2006); “Актуальные проблемы экологической физиологии,
биохимии и генетики животных” (Саранск, Россия, 2005); “Актуальные
проблемы экологии” (Гродно, Белоруссия, 2005); “Биоразнообразие.
Экология. Эволюция. Адаптация.” (Одесса, 2005); “Molluscs, Quaternary,
faunal changes and environmental dynamics” (Prague, 2005), “ХХІ Кrajowe
seminarium malakologiczne” (Torun-Сiechocinek, Polsca, 2005), “ХХІI
Кrajowe seminarium malakologiczne” (Kielce, Polsca, 2006), на ХІІІ
конференції Українського наукового товариства паразитологів
(Севастополь, 2005), на IV з’їзді Гідроекологічного товариства України
(Карадаг, 2005), на ІІ Міжрегіональній науковій конференції
паразитологів Сибіру і Далекого Сходу (Новосибирск, Россия, 2005), а
також на Всеукраїнських науково-практичних конференціях
(Дніпропетровськ, 2004, 2005; Запоріжжя, 2004; Київ, 2004, 2005, 2006;
Полтава, 2004, 2005, 2006).

Публікація матеріалів. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано
45 робіт, з яких 5 – у наукових фахових виданнях. У співавторстві
опубліковано 12 робіт (власний внесок дисертанта становить у них
30–80%).

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, основної
частини із 5 розділів, висновків, списку літератури, котрий містить 273
джерела (з них на кирилиці 184, на латиниці – 89), і трьох додатків.
Повний обсяг дисертації становить 204 сторінки, з них основного тексту –
106 сторінок. Текст проілюстрований 17 таблицями, 31 рисунком і 22
мікрофотографіями (з них 6 – електронномікроскопічних). Додатки
розміщені на 42 сторінках, містять 2 таблиці і 18 фотографій.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ПРОБЛЕМИ

У розділі розглянуто історію дослідження Аspidogastrea, починаючи від
найпершої згадки про них у літературі (Baer, 1827) і дотепер.
Проаналізовано суперечності щодо місця цих паразитів у системі плоских
червів. Наведено літературні відомості, котрі стосуються двох
зареєстрованих в Україні видів аспідогастрей – Aspidogaster limacoides
та A. conchicola (рис. 1), розглянуто їх загальне поширення і видовий
склад хазяїв.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріалом для даної роботи слугували власні збори автора за період
2003–2005 рр (426 проб). Перлівницевих зібрано у водоймах і водотоках із
басейнів Західного Бугу, Дунаю, Дністра, Південного Бугу, Дніпра,
Сіверського Донця, річок північного Призов’я, Салгиру (в межах усіх
адміністративних областей України і автономної республіки Крим). Загалом
на наявність аспідогастрів обстежено понад 11 тис. молюсків родини
Unionidae, що належать до шести родів – Batavusiana (4 види), Unio (5),
Anodonta (3), Colletopterum (3), Pseudanodonta (3), Sinanodonta (1), із
392 пунктів збору. Гельмінтів не знайдено у 74 пробах. Крім того,
зібрано і досліджено близько 17 тис. екземплярів Dreissenidae (2 види),
зібраних у водоймах із басейнів Дунаю, Дністра, Південного Бугу, Дніпра.
Аспідогастрів у цих молюсків не знайдено.

Для вивчення морфологічних особливостей аспідогастрів за
загальноприйнятою методикою виготовлено 255 екз. (тотальні препарати)
A. сonchicola. Опрацьовано 75 екз. (тотальні препарати) A. limacoides із
колекції М. П. Іскова, яка зберігається у відділі паразитології
Інституту зоології НАН України (Київ). Для зараження 23 екз. карасів
(Carassius carassius Linnaeus, 1758) використано 112 екз. живих
статевозрілих A.0conchicola, отриманих від U. conus.

Рис. 1. І – Aspidogaster conchicola (із навколосерцевої сумки Unio
conus, р. Південний Буг, м. Хмільник Вінницької обл.); ІІ –
Aspidogaster limacoides (із кишечника Rutilus rutilus, Кременчуцьке
вдсх., м. Світловодськ Кіровоградської обл.):А1 – дорзально,

А2 – латерально (1– ротова лійка, 2 – глотка, 3 – кишечник, 4 – сумка
цируса, 5 – яєчник, 6 – сім’яник, 7 – диск Бера, 8 –жовтівники); Б –
схема розташування комірок у диску Бера; В – яйце.

Морфометричні індекси (серцеві, ниркові, печінкові, зяброві, мантійні)
визначено у 840 екз. перлівницевих. Виготовлено 615 гістологічних зрізів
перикардію Unionidae (U. conus – 142, B.0musiva – 84, A. zellensis – 91,
C. ponderosum – 121, P. kletti – 153, S. woodiana – 24). Ритм серцевих
скорочень досліджено у 501 екз. неінвазованих і 209 екз. інвазованих
аспідогастрами молюсків.

Визначення молюсків родин Unionidae і Dreissenidae базувалося на
конхіологічних ознаках, які наводяться у літературі (Старобогатов, 1977;
Старобогатов и др., 2004; Стадниченко, 1984). У перлівницевих
встановлювали розмір, вік, стать. В місцях збору визначали щільність
поселення молюсків, глибину місця перебування тварин, а також характер
донних відкладень і швидкість течії. Градацію абіотичних чинників
середовища прийнято за В. І. Жадіним (Жадин, 1938).

Паразитологічні дослідження молюсків проводили згідно рекомендацій В. І.
Здуна (1961), М. І. Чорногоренко-Бідуліної (1958) і Т. О. Гінецинської
(1968). Для характеристики особливостей інвазії молюсків використано
такі кількісні показники як екстенсивність і інтенсивність інвазії,
індекс рясноти, зустрічальність гельмінтів.

Морфометричні індекси перлівницевих (серцеві, ниркові, печінкові,
зяброві, мантійні) розраховували як відношення маси органу до загальної
маси тіла (С1, Н1, П1, З1, М1) і до маси м’якого тіла (С2, Н2, П2, З2,
М2). Загальну масу їх тіла, масу м’якого тіла, нирки, печінки, мантії,
зябер визначали на електронних терезах WPS 1200/C, масу шлуночка серця –
на торзійних терезах ВТ – 500.

Матеріал для виготовлення гістозрізів та електронної мікроскопії
готували за загальноприйнятими методиками (Роскин, Левинсон, 1957;
Горальський, Хомич, Кононський, 2005). Ритм серцевих скорочень у
перлівницевих визначали за В. І. Жадіним (Жадин, 1926).

Кількісні результати експериментів опрацьовано методами базової
статистики (Лакин, 1974). Для їх інтерпретації використано пакет
комп’ютерних програм STATISTICA V5.5A.

АСПІДОГАСТРЕЇ УКРАЇНИ: ВИДОВИЙ СКЛАД, МОРФОЛОГІЯ, ХАЗЯЇ

Порівняльна морфологічна характеристика видів роду Аspidogaster.
Наведені у гельмінтологічній літературі ознаки, котрі знаходимо в описах
і переописах A. conchicola і A. limacoides, виявились недостатніми для
надійного визначення цих видів аспідогастрей. Для виявлення додаткових
ознак, придатних для більш надійного їх диференціювання, досліджено
морфологічні характеристики червів із 12 українських популяцій (10 –
A. conchicola, 2 – A. limacoides). До цього нас спонукали непоодинокі
повідомлення про реєстрацію A. limacoides у молюсків, а A. conchicola –
у риб, зорема і в Україні. З’ясовано, що для розмежування цих видів
паразитів можна успішно використовувати нові, не застосовувані раніше як
якісні, так і кількісні ознаки цих гельмінтів. Насамперед це особливості
будови прикріплювального апарату аспідогастрів (диску Бера). У
A. limacoides він широкоовальний: співвідношення його довжини і ширини
(LD/WD) становить 1,23±0,026, у той час як у A. conchicola він
видовжено-овальний (LD/WD=4,236±0,011). За однакової довжини тіла обох
гельмінтів довжина прикріплювального диску у них буде майже однакова, а
от ширина його у A. conchicola майже у 4 рази менша, ніж у A.
limacoides. Окрім того, ширина тіла A. conchicola завжди більша за
ширину прикріплювального диска (WD/WC=0,43), чого не має у A. limacoides
(WD/WC=1,33).

Розрізняються між собою ці види і за кількістю і формою присмоктувальних
комірок у диску Бера. Так, у A. limacoides у кожному з двох середніх
рядів прикріплювального диску нараховується 12 – 18 комірок, а їх
загальна кількість становить не більше 74. Натомість у A.0conchicola
кожний середній ряд містить аж до 27 комірок, а їх загальна кількість не
перевищує 110. У A. limacoides комірки двох крайніх рядів майже овальні,
у середніх же рядах вони мають форму витягнутого упоперек тіла
прямокутника. У A.0conchicola комірки диску менші за розмірами (оскільки
їх значно більше) і у всіх рядах вони прямокутні.

Допоміжними ознаками при з’ясуванні видової належності цих аспідогастрів
можуть слугувати також особливості будови деяких їх статевих органів.
Сім’яник у A. limacoides бобовидний, у той час як у A. conchicola він
здебільшого неправильної форми. Яєчник у першого з них ретортоподібний,
тоді як у другого він переважно овальний або серцеподібний. У
A. conchicola жовтівники складаються з гроноподібних скупчень фолікулів,
що утворюють переривчасті бокові ряди. Натомість у A. limacoides вони
сформовані із дрібних фолікулів, що утворюють суцільні тяжі.

Дискримінантний аналіз показує чітку відмежованість популяцій
A. limacoides від таких A.0conchicola. Подібні результати отримано і
методом головних компонент (рис. 2). Хмари розсіяння досліджуваних видів
аспідогастрів зовсім не перекриваються, що свідчить про принципові
відмінності між ними за лінійними параметрами та характером їх
мінливості.

Рис. 2. Хмари розсіяння двох видів роду Aspidogaster у просторі головних
компонент, побудованих на основі лінійних параметрів (A. conchicola –
суцільна лінія, A.0limacoides – пунктирна лінія).

Кластерний аналіз сукупності усіх узятих разом кількісних і якісних
ознак обох досліджуваних видів аспідогастрів також показав, що
A.0conchicola і A. limacoides утворюють два різко відмежованих один від
одного кластери, що є ще одним доказом їх видової самостійності.

Отже, у фауні України представлені ці два види аспідогастрів. З них у
перлівницевих за нашими даними паразитує виключно A. conchicola.
Уточнені ознаки, за якими A. conchicola і A. limacoides вірогідно
розрізняються між собою, наведено у таблиці 1. У ній жирним шрифтом
виділено ознаки, запропоновані нами.

Діагностичні ознаки видової належності гельмінтів роду Aspidogaster
фауни України

Ознаки A. limacoides A. conchicola

Кількісні:

LD/WD

WD/WC

LOv/WOv

Кількість комірок диску Бера

1,23±0,026

1,331±0,034

1,863±0,027

до 74

4,236±0,011

0,434±0,003

2,552±0,008

до 110

Якісні:

Форма диску Бера

Форма комірок диску

Форма сім’яника

Форма яєчника

Широкоовальний.

Комірки двох крайніх рядів майже овальні, у середніх рядах вони
прямокутні.

Бобовидний.

Ретортоподібний.

Видовжено-овальний.

У всіх рядах майже однакові, прямокутні.

Неправильної форми.

Овальний, серцеподібний.

Примітка: WC – ширина тіла, LD – довжина диску, WD – ширина диску, LOv
– довжина яйця, WOv – ширина яйця.

Експериментальне зараження Сarassius carassius гельмінтом Aspidogaster
conchicola. У літературі згадується про те, що у басейні Амура
А. conchicola є звичайним кишковим паразитом низки видів коропових
молюскоїдних риб (Дворядкин, 1976). У водоймах України у риб цього
гельмінта досі не зареєстровано. По-перше, крупні молюски родини
Unionidae – звичайні хазяї A. conchicola – не можуть через свої розміри
тіла споживатися прісноводними рибами, що мешкають у водоймах України, а
молоді (дрібні) перлівницеві, як правило, не інвазовані цим паразитом.
По-друге, для цих червів кишечник хребетних тварин (риб) – не характерна
локалізація. Про низьку здатність аспідогастрів зберігати життєздатність
за локалізації їх у кишковому тракті риб свідчать результати наших
експериментів по зараженню Carassius carassius цими гельмінтами. Вже
через 3 год перебування аспідогастрів у кишечнику C. carassius гинуть
50, через 6 год – 80% паразитів. Лише поодинокі гельмінти (близько 5%)
здатні виживати у кишечнику карасів до 18 год, а через добу після
зараження виявлено виключно мертвих напіврозкладених аспідогастрів.
Отже, потрапляючи в організм риб разом із кормом, A. conchicola за
нашими даними не здатний виживати у кишечнику цих тварин більш-менш
тривалий час.

Взаємовідношення аспідогастрей із молюсками родини Dreissenidae. Є
поодинокі відомості про знаходження A. limacoides і A. conchicola у D.
polymorpha у басейні Дніпра (Черногоренко, 1989; Юришинець, 1999).
Вважають, що саме молюски родини Dreissenidae є звичайними хазяями
першого з них, а у риб цей паразит трапляється випадково – через
поїдання заражених молюсків (Тимофеева, 1972). Аби з’ясувати, якими
хазяями аспідогастрів (облігатними чи факультативними) є дрейсени,
досліджено понад 17 тис. екземплярів цих молюсків, однак, ні
A.0conchicola, ні A. limacoides у них виявлено не було. Отже, оскільки
зустрічальність аспідогастрів у молюсків родини Dreissenidae вкрай
незначна, можна припустити, що вони можуть бути не облігатними, а лише
факультативними хазяями цих аспідогастрей. Гельмінти на ранніх стадіях
розвитку, швидше всього, випадково потрапляють в організм дрейсен, де
можуть певний час не лише зберігати життєздатність, а навіть
продовжувати розвиватися.

ЕКОЛОГО-ПАРАЗИТОЛОГІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА БІОЛОГІЧНОЇ СИСТЕМИ “UNIONIDAE –
ASPIDOGASTER CONCHICOLA”

Видовий склад хазяїв і поширення Aspidogaster conchicola. Із 22 видів
перлівницевих, відомих для території України (Стадниченко, 1984), A.
conchicola зареєстровано у 18 видів (рис. 4). Вперше аспідогастрів
відзначено як у деяких звичайних для регіону видів (B. musiva, B.
irenjensis, P. kletti, P. elongata), так і у недавнього вселенця у її
води S. woodiana. Цей гельмінт поширений по всій території України, крім
гірських зон Криму і Карпат (рис. 3).

Найнижчу зустрічальність паразита відзначено для басейну Тиси (до 20%),
найвищу – у пониззі Дністра, у верхів’ї і пониззі Дніпра, у річках Криму
(до 100%). Найбільшу кількість видів-хазяїв зареєстровано у басейні
Дніпра, де A. conchicola паразитує у всіх 16 знайдених тут видів
перлівницевих, найменшу – у басейні Західного Бугу, оскільки фауна
перлівницевих у цьому регіоні представлена лише 5 видами

Молюски родини Unionidae відзначаються неоднаковим рівнем зараженості їх
цим гельмінтом (рис. 4).

Рис. 3. Поширення Aspidogaster conchicola у водоймах України.

Рис. 4. Зараженість перлівницевих України гельмінтом Aspidogaster
conchicola

Найвищу екстенсивність інвазії зареєстровано у U. limosus і B.
irenjensis, однак, зустрічальність цих видів перлівницевих у водоймах
України дуже низька (0,9 і 0,7% відповідно). У більшості річкових
басейнів України (окрім Західного Бугу) найвищі значення зустрічальності
гельмінта зареєстровано у молюсків із родів Unio і Colletopterum
(33,3–93,3 і 21,4–62,5% відповідно). З родини перлівницевих представники
саме цих двох родів (окрім U. limosus і C. subsirculare) є найбільш
поширеними і чисельними в Україні. Однак, як показали наші дослідження,
нерідко головний хазяїн A. conchicola – це не той вид перлівницевих,
котрий домінує у біотопі. Залежно від того, яка частка популяції
аспідогастрів зосереджена в особинах певного виду молюсків, розрізняємо
такі категорії хазяїв: головний хазяїн – такий вид Unionidae, в якому
перебуває 30% і більше особин аспідогастрів, знайдених у певному
біотопі; другорядні хазяї – ті перлівницеві, у яких знайдено 20-29%
особин аспідогастрів; допоміжні хазяї – такі види молюсків, у яких
знайдено 10-19% особин аспідогастрів; рідкісні хазяї – це ті, у яких
знайдено менше 10% особин аспідогастрів.

Так, наприклад, у р. Гуйва (с. Гуйва Житомирської обл.) серед п’яти
видів перлівницевих за щільністю поселення домінує U. conus (34%).
Значні частки припадають тут також на U. tumidus (20%), U. pictorum і C.
piscinale (по 18%). Частка U. rostratus становить лише 10%. Проте
головним хазяїном аспідогастрів у цьому біотопі є U. tumidus (39% особин
паразитів), а оскільки на U. conus припадає 28% аспідогастрів, то він,
відповідно, є для них лише другорядним хазяїном, поділяючи цю роль із C.
piscinale (21%). У той же час U. pictorum хоча і становить серед
молюсків таку саму частку за щільністю поселення, як і C. piscinale, все
ж таки виконує роль тільки допоміжного хазяїна, даючи притулок усього
лише 12% аспідогастрів. Рідкісним хазяїном A. conchicola у цьому
малакоценозі є U. rostratus (рис. 5). Роль окремих видів хазяїв певною
мірою залежить від складу угрупування перлівницевих та умов конкретного
біотопу.

Рис. 5. Структура малакоценозу (р. Гуйва, с. Гуйва Житомирської обл.) за
щільністю поселення перлівницевих (А) і за розподілом у ньому
Aspidogaster conchicola (Б).

Отже, у водоймах України головними хазяями аспідогастрей є переважно U.
conus і U. tumidus, за певних умов у цій ролі виступають C. ponderosum і
C. piscinale. У більшості випадків представники родів Colletopterum і
Anodonta є другорядними хазяями A. conchicola, а допоміжним хазяїном
зазвичай виступає U. pictorum. Усі інші види родини Unionidaе, як
правило, є рідкісними хазяями цих паразитів. Найбільш сприятливими для
оселення аспідогастрів є, за нашими даними, U. tumidus. Досить
сприятливі також U. conus, C. ponderosum та C. piscinale.

Залежність екстенсивності і інтенсивності інвазії перлівницевих
аспідогастреями від чинників середовища. Екстенсивність інвазії молюсків
A. conchicola збільшується з віком тварин, досягаючи свого максимуму у
7–8-річних особин, що є наслідком накопичення гельмінтів у організмі
хазяїна через постійне додаткове зараження за умови великої щільності як
аспідогастрей, так і їх хазяїв у біотопі. Нижча екстенсивність інвазії,
характерна для молюсків старших вікових груп, пов’язана з елімінацією із
складу популяції інтенсивно інвазованих тварин внаслідок патогенного
впливу на них паразитів. У всіх перлівницевих значення екстенсивності і
інтенсивності інвазії їх гельмінтом A. conchicola зростають із
підвищенням щільності поселення молюсків – хазяїв, оскільки за цієї
умови ймовірність потрапляння у організм хазяїна яєць аспідогастрів
зростає .

»

2

4

f

h

v

z

°

?

O

O

Oe

?

oe

oooooooeeaaOaaaaaaaaIII

a$

4

I

O

??

. 4 6 : R T ^ ` b r † ¦ ? ? ae ae i ? oe o th

j

l

t

~

?

I

?

O

o

??

›ocUUUUUIIIoooA?®®®®®

`„A

?Y?Yx¦z¦H°a·c?.1/4T?ymmmaYMM

oeessOssssssOOOOOeCCOOOOOee

7(у Дніпрі вона становить – 7,7–27,3, Сіверському Дінці – 6,3 – 29,4%).
Найбільш зараженими аспідогастрами виявилися молюски із стоячих водойм
(62,5–90%). Екстенсивність інвазії перлівницевих цими червами зворотньо
залежить від розмірів водойми. У більшості видів перлівницевих,
знайдених на відкритих ділянках великих водосховищ, зареєстровано
невисоку екстенсивність інвазії (5,6–22,2%). Інтенсивність інвазії
молюсків аспідогастрами тут теж зазвичай низька – 1–2 екз./особ.
Натомість у малих водоймах екстенсивність інвазії перлівницевих досягає
часом 63,2–90%, а її інтенсивність – 12–21 екз./особ.

Господарська діяльність людини може спричинятися до суттєвих змін
абсолютної чисельності і щільності населення популяцій молюсків, їх
вікової структури. Як правило, за різних проявів антропопресії у першу
чергу масово гинуть особини старших вікових груп. Збільшення у складі
популяції частки молодих особин призводить до різкого її омолодження,
що, у свою чергу, супроводжується значним зменшенням екстенсивності
інвазії перлівницевих аспідогастрами.

Сезонна динаміка зараження перлівницевих гельмінтом Aspidogaster
conchicola. В Україні сезонна динаміка інвазії аспідогастрами
перлівницевих (підродини Unioninae, Anodontinae, Pseudanodontinae) має
вигляд одновершинної кривої. Максимальні значення екстенсивності і
інтенсивності інвазії спостерігаються наприкінці літа – на початку осені
(рис. 6).

Рис. 6. Сезонні зміни екстенсивності інвазії перлівницевих гельмінтом
Aspidogaster conchicolа (р. Південний Буг, м. Хмільник Вінницької
обл.).

ВПЛИВ ПАРАЗИТУВАННЯ АSPIDOGASTER CONCHICOLA НА ДЕЯКІ МОРФОМЕТРИЧНІ,
ГІСТОЛОГІЧНІ І ФІЗІОЛОГІЧНІ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПЕРЛІВНИЦЕВИХ

Локалізація Aspidogaster conchicola в організмі перлівницевих. У
переважній більшості випадків аспідогастри трапляються тільки у
перикардії молюсків. У нирках перлівницевих A. conchicola трапляється
значно рідше (у 5–20% досліджених молюсків). Одночасне паразитування
аспідогастрів у навколосерцеві сумці і нирках зареєстровано у 6,7–33,3%
випадків. В інших органах молюсків цих паразитів не знаходили.

Локалізація A. conchicola певним чином зумовлена стадією життєвого циклу
паразита. Статевозрілі аспідогастри переважно локалізуються у
перикардії, у той час як личинкові і молоді форми – у каналах нирок.
Вкрай рідко і лише за високої інтенсивності інвазії (більше 10
екз./особ.) статевозрілі гельмінти трапляються і у нирках молюсків.

Залежність основних морфометричних індексів від наявності Aspidogaster
conchicola. Встановлені значення серцевого, ниркового, печінкового,
зябрового, мантійного індексів для 16 видів перлівницевих у нормі і за
зараження їх аспідогастрами. З’ясовано, що інвазія впливає лише на
серцеві індекси, викликаючи їх збільшення, що свідчить про збільшення
маси серця. У Unio ці показники зростають на 27,27–64%, у Pseudanodonta
– на 37,69–46,64, у Anodonta – 30,26–38,51, у Colletopterum – на
25,86–32,77%. У видів родів Batavusiana і Sinanodontа зареєстровано
зростання С1 на 9,95–18,05%.

Збільшення серця і як наслідок цього зростання серцевих індексів у
перлівницевих, інвазованих аспідогастрами, є наслідком збільшення
навантаження на цей орган. Це виявляється у компенсаторній гіпертрофії
шлуночка серця, котра є одним із проявів неспецифічної
захисно-пристосувальної реакції молюсків на дію на них паразитів. В
основі її лежить намагання ураженого хазяїна підвищити загальний рівень
обміну речовин, що дозволяє тваринам у певній мірі протистояти дії
ушкоджуючих чинників.

Гістологічні зміни у будові перикарду молюсків під впливом Aspidogaster
conchicola. Паразитування A.0сonchicola викликає різноманітні
гістологічні зрушення у будові перикардію. У місцях прикріплення
аспідогастрів до внутрішньої поверхні навколосерцевої сумки
спостерігається деформація целотелію – висота клітин зменшується, а
ширина їх зростає. Нерідко тиск, здійснюваний паразитами на ці клітини,
настільки значний, що відбувається розрив клітинних мембран
епітеліоцитів. Часом такі ж некробіотичні зміни відбуваються і у
сполучнотканинному (середньому) шарі перикардію, де спостерігається
руйнація фіброцитів і розрив волокнистих структур.

За високої інтенсивності інвазії на ділянках перикардію, вільних від
паразитів, спостерігається гіпертрофія епітеліоцитів. Це призводить до
потовщення і зморщування внутрішнього епітеліального шару перикардію.
Така структура внутрішньої поверхні перикардіальної сумки має
перешкоджати нормальному биттю серця у порожнині перикардію. Гіперплазія
перикардіального епітелію, котра супроводжується розвитком його
складчастості, викликає занурення частини клітин целотелію у
сполучнотканинний шар перикардію.

У заражених молюсків спостерігається також розрихлення цитоплазми і
цитоплазматична вакуолізація епітеліоцитів (рис. 7). Це – вакуольна
дистрофія, зумовлена відділенням води від білка і збільшенням кількості
її у клітинах. Вона супроводжується пікнозом ядер з подальшими їх
каріорексисом і каріолізисом.

У інвазованих тварин спостерігається гіпертрофія сполучнотканинного шару
перикардію. За інтенсивності інвазії 6–10 екз./особ. він в 1,2 –1,6 рази
товстіший, ніж у незаражених тварин, а у випадках високої інтенсивності
інвазії (більше 10 екз./особ.) – у 2,3 – 2,8 рази.

Розвиток таких аномалій не скрізь, а лише в окремих частинах перикардію,
пов’язане, очевидно, як із мозаїчним розміщенням гельмінтів у його
порожнині, так із неоднаковим терміном перебування їх у ній. Площа
уражених ділянок навколосерцевої сумки залежить як від кількості
аспідогастрів, котрі локалізуються у ній, так і від віку (розмірів)
паразитів. Саме за високої інтенсивності інвазії перлівницевих “зрілими”
A. сonchicola одночасно спостерігаються у них різноманітні види
патологічних порушень.

Рис. 7. Вакуолізація перикардіального епітелію: А – Unio conus; Б –
Colletopterum ponderosus (р. Гнилоп’ять, с. Райки Житомирської
обл.). 1 – перикардіальнй епітелій (8х10).

Зареєстровано рідкісний випадок незвичайної локалізації A. сonchicola у
C. ponderosus (рис. 8) – не у порожнині перикардію, а у його стінці (у
сполучнотканинному прошарку).

Рис. 8. Aspidogaster conchicola у сполучнотканинному прошарку перикардію
Colletopterum ponderosus (р. Гнилоп’ять, с. Райки Житомирської обл.):
1 – молодий гельмінт (8х10).

Усі паразити виявились інкапсульованими личинками ІV стадії, оточеними
капсулою, утвореною сполучною тканиною з вкрапленнями в неї гемоцитів.
За такої локалізації аспідогастрів у молюсків спостерігається значне
потовщення навколосерцевої сумки, викликане розміщенням у її стінці
великої кількості цих досить крупних паразитів. Таке потовщення
перикардію, ми гадаємо, має призводити до появи негативних
(патологічних) порушень у роботі серця перлівницевих.

Особливо значними є ураження заселених A. сonchicola органів у разі
одночасного паразитування його з мікроспоридіями. Ці мікроорганізми
виявлено у Unio conus із басейну середнього Дніпра (р. Гнилоп’ять, с.
Райки Житомирської обл.). Мікроспоридії відзначено у перикардії (між
клітинами гладенької м’язевої тканини у фіброцитах сполучної тканини) і
у міокарді (в епікардіальних клітинах і між кардіоміоцитами в аморфному
матриксі). У випадках співпаразитування аспідогастрів і мікроспоридій
гіпертрофія перикардію виражена значно сильніше, ніж у разі зараження
перлівницевих самими лише аспідогастрами. Крім того, життєдіяльність цих
мікроорганізмів призводить до руйнування клітин перикардію і, як
наслідок, до утворення клітинного детриту.

Вплив Aspidogaster conchicola на ритм серцевих скорочень.
Патолого-морфологічні зміни серця, зумовлені дією паразитарного чинника,
спричиняють порушення і у роботі цього органу. У заражених
аспідогастрами перлівницевих ритм роботи серця залежить від
інтенсивності інвазії. За слабкої інтенсивності інвазії (до 6
екз./особ.) статистично достовірних змін частоти серцевих скорочень не
відбувається. Але вже помірна інвазія (6–10 екз./особ.) викликає у
молюсків статистично вірогідне (Р>99,9) підвищення частоти серцебиття на
18,6–29,6%, що на нашу думку, є проявом неспецифічної
захисно-пристосувальної реакції, спрямованої на компенсацію патогенної
дії гельмінтів. Яскравим проявом її і є компенсаторна тахікардія.

За високої інтенсивності інвазії (понад 10 екз./особ.) має місце
зниження частоти серцевих скорочень на 14,5–24,02% (Р>99,9). Це вказує
на розвиток у заражених аспідогастрами перлівницевих важкого загального
патологічного процесу, одним із симптомів якого є брадикардія.

ВИСНОВКИ

У фауні України представлені два види класу Aspidogastrea –
A. conchicola і A. limacoides. Облігатними хазяями першого з них є
двостулкові молюски родини перлівницевих (Unionidae), другого – коропові
риби (Cypriniformes).

Детальне дослідження особливостей морфології A. conchicola і
A. limacoides дозволило віднайти нові ознаки, що допомагають надійній
диференціації цих двох видів, – кількісні (співвідношення довжини і
ширини диску Бера (LD/WD), ширини диску і ширини тіла (WD/WC), довжини і
ширини яєць (LOv/WOv)) та якісні (форма прикріплювального диску, форма
комірок диску, форма статевих залоз).

Встановлено, що у перлівницевих України паразитує лише один вид
аспідогастрів – A. conchicola. Його облігатними хазяями є 18 видів
родини Unionidae (Batavusiana – 4, Unio – 5, Anodonta – 3, Colletopterum
– 2, Pseudanodonta – 3, Sinanodonta – 1), з яких 5 видів молюсків
(Sinanodonta woodiana, Batavusiana musiva, B. irenjensis, Pseudanodonta
kletti, P. elongata) вперше зареєстровані як хазяї цього гельмінта. Лише
у C. subsirculare, дуже рідкісного у наших зборах, аспідогастри не
знайдені.

А. conchicola поширений по всій території України, окрім гірських зон
Криму і Карпат. Найвищу зустрічальність паразита (до 100%) відмічено у
пониззі Дністра, у верхів’ї і пониззі Дніпра, у річках Криму, найнижчу –
у басейні Тиси (до 20%). Найбільша різноманітність видів-хазяїв A.
conchicola виявлена у басейні Дніпра, де цей паразит зареєстрований у 16
знайдених тут видів перлівницевих. Зустрічальність A. conchicola у
водоймах Полісся, Лісостепу і Степу відрізняється мало (86,1–90,2%).

Екстенсивність інвазії різних видів перлівницевих суттєво відрізняється:
від 12-14% у B. musiva і B. fuscula до 62-72% у U. tumidus,
B. irenjensis, U. limosus. Середня інтенсивність інвазії коливається від
1,1 (U. rostratus) до 6,1 екз./особ. (Р. complanata). В Україні
головними хазяями аспідогастрів є переважно U. conus і U. tumidus, за
певних умов у цій ролі виступають C. ponderosum і C. piscinale (з них
найбільш сприятливим хазяїном для A. conchicola виявився U. tumidus). У
більшості випадків представники родів Colletopterum і Anodonta є
другорядними хазяями A. conchicola. Допоміжним хазяїном зазвичай є U.
pictorum, який виявився малосприятливим для A. conchicola. Усі інші
види родини Unionidaе, як правило, є рідкісними хазяями аспідогастрів.

Рівень зараженості перлівницевих аспідогастрами визначається абіотичними
(ступінь проточності водойми, її розмір, глибина знаходження тварин,
характер донних відкладень), біотичними (видове різноманіття, вік,
стать, щільність поселення молюсків-хазяїв) і антропогенними чинниками.
Зокрема, зараженість аспідогастрами зростає з віком хазяїна, досягаючи
максимуму у 7-8-річних особин. Вона прямо пропорційна щільності
поселення молюсків. Найбільш зараженими виявились перлівницеві з
невеликих стоячих водойм. Екстенсивність інвазії суттєво зменшується із
збільшенням глибини оселення молюсків. Сезонна динаміка інвазії у всіх
перлівницевих має вигляд одновершинної кривої. Максимальні значення
екстенсивності і інтенсивності інвазії припадають на кінець літа –
початок осені. Осінньо-зимовий спад, напевне, пов’язаний з відмиранням
частини зрілих гельмінтів та загибеллю сильно заражених молюсків.

Аспідогастри локалізуються переважно у навколосерцевій сумці хазяїна. У
заражених перлівницевих зростає навантаження на серце, що за високої
інтенсивності інвазії призводить до збільшення значень їх серцевих
морфометричних індексів у 1,1–1,6 рази. За паразитування A. conchicola у
навколосерцевій сумці молюсків спостерігаються певні патологічні,
зокрема, гістопатологічні зміни перикардію. Дія гельмінтів призводить і
до порушень у роботі серця. За помірної інтенсивності інвазії (6–10
екз./особ.) у перлівницевих спостерігається тахікардія, що є
компенсаторною реакцією, а за високої інтенсивності інвазії (більше 10
екз./особ.) – брадикардія як прояв декомпенсації.

Гельмінт A. conchicola через здійснюваний ним патогенний вплив на хазяїв
може викликати елімінацію особин із високою інтенсивністю інвазії,
змінюючи тим самим значення таких популяційних показників як їх
абсолютна чисельність, щільність, розмірно-вікова структура.

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Павлюченко О.В. Морфометричні індекси як показники впливу Aspidogaster
conchicola Baer на фізіологічний стан Unio pictorum ponderosus // Вісник
ДАУ. – 2004. – №2. – С. 217-223.

Павлюченко О.В. Вплив Aspidogaster conchicola (Plathelminthes,
Aspidogastrea) на гістологічну будову перикардію перлівницевих
(Mollusca, Bivalvia, Unionidae) // Вестник зоологии. – 2005. – Отд. вып.
№19, Ч. 2. – С. 243–245.

Павлюченко О.В. Вплив паразитування Aspidogaster conchicola Baer на
фізіологічний стан перлівницевих // Наукові записки Терноп. націон. пед.
ун-ту ім. В. Гнатюка. Сер.: Біологія. Спец. вип. “Гідроекологія”. –
2005. – №3 (26). – С. 337–340.

Павлюченко О.0В. Aspidogaster conchicola (Plathelminthes, Аspidogastrea)
у перлівницевих (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) України // Вестник
зоологи. – 2006. – № 4. – С. 333–340.

Мельниченко Р.К., Павлюченко О.В., Гураль Р.І. Поширення, екологія і
морфологія Рseudanodonta (Вivalvia, Unionidae) фауни України // Наук.
зап. Держ. природн. музею. – Львів, 2005. – 21. – С. 89–100.
(Дисертантом зібрано і опрацьовано матеріал, узагальнено результати.
Власний внесок – 40%).

Павлюченко О.В. Первое обнаружение в Украине гельминта Aspidogaster
conchicola, Baer, 1827 (Aspidogastrea) у Sinanodonta woodiana, Lea, 1834
(Mollusca, Bivalvia, Unionidae) // Вестник зоологии. – 2005. – № 39 (3)
– С. 50.

Павлюченко О.В. Вплив зараженості перлівницевих (Mollusca: Bivalvia:
Unionidae) гельмінтом Aspidogaster conchicola на ритм серцевих скорочень
in vitro // Науковий часопис НПУ ім. М.П. Драгоманова. Сер. 20:
Біологія. – 2005. – №1 (1). – С. 127–134.

Павлюченко О.В. Морфометричні індекси Unio pictorum ponderosus в нормі
та за інвазії його Аspidogaster conchicola // Міжнародна наукова
конференція “Еколого–функціональні та фауністичні аспекти дослідження
молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища” –
Житомир: Волинь, 2004. – С. 141–142.

Павлюченко О.В. Aspidogaster conchicola Baer – паразит перлівницевих
правобережної України // Матер. Всеукр. конф. молодих вчених “Сучасні
проблеми екології”. – Запоріжжя, 2004. – С. 41–44.

Павлюченко О.В. Перловицы бассейна Припяти и их зараженность
аспидогастреями // Актуальные проблемы экологии: Матер. I Междунар.
научн. конф. Ч. 1. – Гродно: ГрГУ, 2005. – С.279–280.

Павлюченко О.В. Ритм сердечной деятельности перловицевых как показатель
их физиологического статуса // Актуальные проблемы экологической
физиологии, биохимии и генетики животных: Матер. Междунар. науч. конф. –
Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. – С. 169–170.

Павлюченко О.0В. Вплив сумісного паразитування аспідогастрей і
мікроспоридій на гістологічну структуру перикардію перлівницевих //
Міжнародна наукова конференція “Еколого–функціональні та фауністичні
аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього
середовища” 2 вип. – Житомир: Вид-во ЖДУ ім. І. Франка, 2006. – С.
212–215.

Павлюченко О.В. Aspidogaster conchicola у перлівницевих Житомирського
Полісся // Сучасний соціокультурний простір ‘2004: Матер. Всеукр.
наук.-практ. конфер. Ч. 1. – К.: Тов. “ТК “Меганом”, 2004. – С. 3–4.

Павлюченко О.В. Молюски родини Unionidae басейну Дністра // Матер І
міжнар. наук-практ. конфер. „Науковий потенціал світу ’2004”. Том 1.
Біологія. – Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2004. – С. 55–56.

Павлюченко О.В. Aspidogaster conchicola Baer у перловицевых бассейна
Тетерева // Актуальные проблемы сохранения устойчивости живых систем:
Матер. VIII международной научн. экологической конф. – Белгород, 2004. –
С. 154–155.

Pavlyuchenko O. V. The influence of the parasitation of Aspidogaster
conchicola Baer on the phisiological state of the organism Unio pictorum
and Colletopterum ponderosum // International symposium of malacology. –
Sibiu, Romania, 2004. – P. 44–46

Pawluczenko О. Zmiany wiekowe korelacji morfometrycznych Unio pictorum w
normie i w razie atakowania pasoїytami Aspidogaster conchicola // ХХ
krajowe seminarium malakologiczne. – Kroscienko, 2004. – P. 21.

Павлюченко О.В. Aspidogaster conchicola Baer, 1827 (Aspidogastrea) у
перлівницевих (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) басейну Дніпра // Молодь,
освіта, наука, культура і національна самосвідомість: Матер. VIII
Всеукр. наук.-практ. конф. Том. 3. – К.: Вид-во Європ. ун-ту, 2005. – С.
160–162.

Павлюченко О.В.Аspidogaster conchicola – паразит перлівницевих басейну
Дунаю // Сучасна українська наукова думка: Матер. Всеукр. наук.-практ.
Інтернет-конф. Ч. 1. – К.: Тов. “ТК “Меганом”, 2005. – С. 1–2.

Павлюченко О.В. Вплив антропогенного чинника на фауну перлівницевих
(Mollusca: Bivalvia: Unionidae) України // Біорізноманіття та роль
зооценозу в природних і антропогенних екосистемах: Матер. ІІІ Міжнарод.
наук. конф. – Дніпропетровськ: Вид-во ДНУ, 2005. – С. 51–52.

Павлюченко О.В. Вплив біотичних чинників на зараженість перлівницевих
гельмінтом Aspidogaster conchicola // Мат-ли Всеукр. наук.-практ.
інтернет-конф. “Актуальні проблеми сучасної науки” Ч. 1. – Київ: Тов.
“ТК “Меганом”, 2005. – С. 2–3.

Павлюченко О.В. Вплив інвазії Аspidogaster conchicola на ритм серцевих
скорочень Unioninae (Mollusca: Bivalvia) // Молодь і поступ біології:
Тези доп. І Міжнар. конф. студентів та аспірантів. – Львів: СПОЛОМ,
2005. – С. 259–260.

Павлюченко О.В. Вплив чинників зовнішнього середовища на зараженість
перлівницевих гельмінтом Aspidogaster conchicola // Матер VIIІ Міжнар.
наук-практ. конфер. „Наука і освіта 2005”. Том 10. Біологія. –
Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2005. – С. 48–49.

Павлюченко О.В. Експериментальне зараження карасів Carassius carassius
гельмінтом Aspidogaster conchicola // Розвиток наукових досліджень 2005:
Матер. Міжн. наук.-практ. конф. Том 7. – Полтава: ІнтерГрафіка, 2005. –
С. 117–118.

Павлюченко О.В. Перлівницеві (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) басейну
Росі та їх паразити // Україна наукова: Матер. Всеукр. наук.-практ.
Інтернет-конф. Ч. 2. – Київ: Тов. “ТК “Меганом”, 2005. – С. 3–5.

Павлюченко О.В. Перлівницеві Південного Бугу і їх зараженість
аспідогастреями // Наукові дослідження теорія та експеримент ’2005:
Матер. Міжнар. наук.-практ. конф. Том 7. – Полтава: Вид-во ПолтНТУ,
2005. –– С. 46–47.

Павлюченко О.В. Aspidogaster conchicola (Plathelminthes, Aspidogastrea)
– паразит перлівницевих (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) України //
Молодь та поступ біології: Тези доп. ІІ Міжнар.наук. конф. студентів та
аспірантів. – Львів, 2006. – С. 257–258.

Павлюченко О.В. Особливості сезонної динаміки зараження перлівницевих
(Mollusca: Bivalvia: Unionidae) гельмінтом Aspidogaster conchicola
(Plathelminthes: Aspidogastrea) // Українська наука в мережі Інтернет:
Матер. Всеукр. наук.-практ. Інтернет-конф. – Київ: Тов. “ТК “Меганом”,
2006. – С. 1–2.

Павлюченко О.В. Перлівницеві (Mollusca: Bivalvia: Unionidae) басейну
Тетерева і їх паразити // Соціум. Наука. Культура: Матер. Всеукр.
наук.-практ. Інтернет-конф. – Київ: Тов. “ТК “Меганом”, 2006. – С. 2–3.

Pavlyuchenko O.V. Aspidogaster conchicola Baer – the parasite of
Unionidae in Ukraine // Molluscs, Quaternary, faunal changes and
environmental dynamics. A symposium on occasion of 80-th birthdays of
Vojen Loїek. – Prague, 2005. – P. 25–26.

Мельниченко Р.К., Павлюченко О.В. Перлівницеві (Unionidae) басейну
Сіверського Дінця // Науковий потенціал України: Матер. I Всеукр.
наук-практ. конфер. Ч.1. –К.: Тов. “ТК “Меганом”, 2005. – С. 2–3.
(Дисертантом зібрано і опрацьовано матеріал,оформлено статтю. Власний
внесок – 60%).

Павлюченко О.В., Шевчук О.Ф. Перлівницеві Лісостепової зони Центрального
Полісся і їх паразити // Сучасність, наука, час. Взаємодія та
взаємовплив: Матер. I Всеукр. наук.-практ. Інтернет-конф. Ч. 1. – Київ:
Тов. “ТК “Меганом”, 2005. – С. 3–4. (Дисертантом зібрано і опрацьовано
матеріал, оформлено статтю. Власний внесок – 80%).

Уваєва О.І., Павлюченко О.В. Особливості зараження деяких прісноводних
молюсків плоскими червами у басейні Західного Бугу // Матер. IV Міжн.
наук.-практ. конф “Динаміка наукових досліджень 2005”. –
Дніпропетровськ: Наука і освіта, 2005. – Т. 1. Біологія. – С. 34–35.
(Дисертантом зібрано і оброблено фактичний матеріал. Власний внесок –
50%).

Уваева О.И., Павлюченко О.В. Плоские черви – паразиты пресноводных
моллюсков Центрального Полесья // Паразитологические исследования в
Сибири и Дальнем Востоке: Матер. II межрегиональной научн. конф. –
Новосибирск: “Арт-Авеню”, 2005. – С. 207-209. (Дисертантом зібрано і
опрацьовано матеріал, узагальнено результати. Власний внесок – 50%).

Уваєва О.І., Павлюченко О.В. Фауна та екологія перлівницевих (Mollusca:
Bivalvia: Unionidae) і котушкових (Mollusca: Gastropoda: Planorbinae)
Закарпаття та їх паразити // Наукові дослідження – теорія та експеримент
’2006: Матер. другої Міжн. наук.-практ. конф. Том 8. – Полтава:
ІнтерГрафіка, 2006. – С. 100–102. (Дисертантом зібрано і опрацьовано
матеріал. Власний внесок – 50%).

АНОТАЦІЯ

Павлюченко О.В. Аспідогастреї (Plathelminthes, Aspidogastrea) – паразити
перлівницевих (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) України. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.25 – паразитологія, гельмінтологія. – Інститут
зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2007.

У фауні України представлені два види класу Aspidogastrea –
A. conchicola і A. limacoides. Детальне дослідження особливостей їх
морфології дозволило віднайти нові кількісні і якісні ознаки, що
допомагають надійній диференціації цих двох видів.

Встановлено, що у перлівницевих України паразитує лише один вид
аспідогастрів – A. conchicola. Його облігатними хазяями є 18 видів
родини Unionidae, з яких 5 видів молюсків вперше зареєстровані як хазяї
цього гельмінта. Досліджено особливості поширення A. conchicola у
перлівницевих із басейнів найголовніших річок України.

Визначено екстенсивність та інтенсивність інвазії аспідогастрами 18
видів родини Unionidae. Встановлено, що в Україні головними хазяями
аспідогастрів є переважно U. conus і U. tumidus, за певних умов у цій
ролі виступають C. ponderosum і C. piscinale. Представники родів
Colletopterum і Anodonta є зазвичай другорядними хазяями A. conchicola,
а допоміжним хазяїном найчастіше виступає U. pictorum. Усі інші види
родини Unionidaе, як правило, є рідкісними хазяями аспідогастрів.
З’ясовано вплив абіотичних, біотичних, антропогенних чинників і
сезонних змін умов середовища на зараженість перлівницевих цим
гельмінтом.

Досліджено вплив A. conchicola на деякі морфометричні, морфологічні та
фізіологічні характеристики їх хазяїв.

Ключові слова: молюски, родина Unionidae, Aspidogaster conchicola,
Україна.

АННОТАЦИЯ

Павлюченко О.В. – Аспидогастры (Plathelminthes, Aspidogastrea) –
паразиты перловицевых (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) Украины. –
Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата
биологических наук по специальности 03.00.25 – паразитология,
гельминтология. – Институт зоологи им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины,
Киев, 2007.

В фауне Украины зарегистрировано два вида аспидогастрид – Aspidogaster
conchicola і A. limacoides. Тщательное изучение морфологии этих
паразитов позволило найти новые количественные и качественные критерии
для их дифференциации.

Установлено, что у перловицевых Украины паразитирует только
A. conchicola. Его облигатными хозяевами являются 18 видов семейства
Unionidae, пять из которых (B. musiva, B. irenjensis, P. kletti, P.
elongata, S. woodiana) – впервые зарегистрированы как хозяева этого
гельминта. Исследовано особенности распространения A. conchicola у
перловицевых из бассейнов главных рек Украины. Наибольшую встречаемость
паразита (100%) отмечено в низовьях Дністра, в верховье и низовье
Днепра, в реках Крыма, наименьшую – в бассейне Тиссы (18,18%).

Определено экстенсивность и интенсивность инвазии аспидогастридами 18
видов семейства Unionidae. Установлено, что в Украине главными хозяевами
аспидогастрид являются преимущественно U. conus и U. tumidus. В случае
отсутствия в малакоценозе этих перловицевых главными хозяевами
становятся C. ponderosum и C. piscinale. Обычно представители родов
Colletopterum и Anodonta являются второстепенными хозяевами A.
conchicola, а дополнительным – U. pictorum. Остальные виды семейства
Unionidae, как правило, являются редкими хозяевами аспидогстрид. Роль
отдельных видов-хозяев в поддержании существования местной популяции
аспидогастров может существенно отличатся в зависимости от состава
малакоценоза и условий конкретного биотопа. Наиболее благоприятным
хозяином для A. conchicola, по нашим данным, является U. tumidus.
Установлено влияние абиотических (степень проточности водоема, его
размер, глубина нахождения животных, характер донных отложений)
биотических (возраст, пол, плотность поселения моллюсков–хозяев)
антропогенних факторов и сезонных изменений условий среды на
зараженность перловицевых A.  conchicola.

Исследовано влияние A. conchicola на некоторые морфометрические
(сердечный, почечный, печеночный, жаберный, мантийный индексы),
морфологические (гистология околосердечной сумки) и физиологические
(ритм работы сердца) характеристики их хозяев.

Ключевые слова: моллюски, семейство Unionidae, Aspidogaster conchicola,
Украина.

SUMMARY

Pavlyuchenko O.V. Aspidogastrea (Plathelminthes, Aspidogastrea) –
parasites of unionid mussels (Mollusca, Bivalvia, Unionidae) in Ukraine.
– Manuscript. Thesis for a candidate degree of biological sciences in
the speciality 03.00.25 – parasitology, helminthology – I. Schmalhausen
Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv,
2007.

Two species of Aspidogastrea class are registered in the fauna of
Ukraine – Aspidogaster conchicola and A. limacoides. The comparison of
data obtained in accurate study of these parasites morphology helped to
find new qualitative and quantitative criteria for their reliable
differentiation.

Only one species of A. conchicola is established to parasitize in
unionid mussels. 18 species of Unionidae family are its obligate hosts,
5 of these mollusk species are registered as this helminth’s host for
the first time. Peculiarities of A. conchicola distribution in unionid
mussels in the basins of the main ukrainian rivers are researched.

The extensity and the intensity of aspidogastrea invasion in 18 species
of Unionidae family are established. In Ukraine main Aspidogastrea host
are U. conus and U. tumidus, also, under certain conditions, C.
ponderosum and C. piscinale. Representatives of Colletopterum and
Anodonta genera are, mainly, accessory hosts of A. conchicola and U.
pictorum is more often auxiliary host. All the other Unionidae species
are, as a rule, rare Aspidogastrea hosts. The influence of abiotic,
biotic, anthropogenic factors and seasonal changes on unionid mussels
invasion with this helminth is established.

The influence of A. conchicola on some morphometric, morphological and
physiological characteristics of their hosts is researched.

Key words: mollusks, Unionidae family, Aspidogaster conchicola, Ukraine.

Похожие записи