ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ІМЕНІ М.Г. ХОЛОДНОГО

НАЦІОНАЛЬНОЇ АКАДЕМІЇ НАУК УКРАЇНИ

КУДРАТОВ Імомназар

УДК 582. 29 (575.3)

Аналіз ліхенофлори Таджикистану

03.00.21 – мікологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Київ 2004

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі ліхенології та бріології Інституту ботаніки
ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук

КОНДРАТЮК СЕРГІЙ ЯКОВИЧ,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

завідувач відділу ліхенології та бріології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

БОЙКО МИХАЙЛО ФЕДОСІЙОВИЧ,

Херсонський державний університет Міністерства освіти і науки України,
завідувач кафедри ботаніки;

доктор біологічних наук, професор

ЖДАНОВА НЕЛЯ МИКОЛАЇВНА,

Інститут мікробіології та вірусології ім. Д.К. Заболотного НАН України,
завідувач відділу фізіології та систематики мікроміцетів;

доктор біологічних наук, професор

СМОЛЯР ОЛЕНА МИКОЛАЇВНА,

Полтавський педагогічний університет ім. В.Г. Короленка Міністерства
освіти і науки України, завідувач кафедри екології та охорони довкілля

Провідна установа: Нікітський ботанічний сад – Національний науковий
центр УААН, відділ флори, рослинності і заповідної справи

Захист відбудеться “25” червня 2004 р. о 1400 год. на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 26.211.10 Інституту ботаніки імені М.Г.
Холодного НАН України за адресою: 01601, МСП, Київ – 1, вул.
Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім.
М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, вул. Велика Житомирська,
28.

Автореферат розісланий “22” травня 2004 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради О.М. Виноградова

Загальна характеристика роботи

Актуальність проблеми. Проблема збереження і сталого використання
біотичного різноманіття є однією з глобальних проблем у сучасному світі.
Вона стоїть поруч із такими актуальними екологічними проблемами, як
опустелювання, освоєння гірських територій, техногенні забруднення,
зміни клімату та ін. Першим і вельми важливим етапом у вирішенні питань,
пов’язаних із збереженням біорізноманіття, є всебічне вивчення будови і
еволюції біосфери, найважливішою ланкою якої є рослинний світ. Тому,
виявлення флористичного складу певних регіонів, вивчення систематики,
екології, географічного розповсюдження видів, історії формування і
генезису флори є дуже актуальним.

Спорові рослини і мікобіота Таджикистану, у тому числі лишайники,
порівняно з судинними рослинами до цього часу вивчені недостатньо,
незважаючи на те, що ці унікальні симбіотичні організми відіграють
суттєву роль у біогеоценозах та у процесах, що їм властиві. Як найбільш
чутливі компоненти фітоценозів, вони швидко реагують на забруднення
атмосфери і є надійними біоіндикаторами при проведенні моніторингу стану
екосистем.

Таджикистан, як гірська країна з великим коливанням в амплітудах
абсолютних і відносних висот та різноманіттям екологічних умов, є
особливо цікавим для вивчення гірських і високогірних видів лишайників.
Тут вони зростають на різноманітних субстратах, в першу чергу на
гірських породах, і є чи не єдиними рослинами, що заселяють кам`янисті
субстрати. Крім того, на території республіки наявні аридні, субаридні і
гумідні райони, де лишайники представлені великою різноманітністю і
відіграють значну роль у ґрунтоутворюючих процесах. Характерною рисою
лишайників є їх приуроченість до ботаніко-географічних і фітоценотичних
комплексів, які є унікальними за своїм генезисом і розвитком. У зв’язку
з цим, необхідна повна інвентаризація ліхенофлори, вивчення її структури
із застосуванням математичних методів, що дасть можливість виявити
ступінь різноманітності досліджуваних локальних ліхенофлор і ліхенофлори
Таджикистану в цілому. Ці дані стануть науковою основою для
раціонального використання лишайників і їх охорони.

Актуальність дослідження значно зростає у зв’язку з інтенсивним
освоєнням гірських територій і залученням у господарське використання
нових природних ресурсів, що призводить до знищення окремих видів і
природної рослинності в цілому. Вказані тенденції ще раз підтверджують
необхідність детального дослідження всіх елементів біоти і її структури,
у тому числі лишайників.

Зв’язок роботи з науковими програмами, темами. Дисертаційна робота
виконана в Інституті ботаніки АН Республіки Таджикистан, Таджицькому
державному національному університеті і в Інституті ботаніки ім М.Г.
Холодного НАН України відповідно до планів наукових досліджень за
темами: “Флора спорових рослин Таджицької РСР”, реєстраційний № 80073715
від 25.11.1980 р., “Флора грибів і лишайників Південного Таджикистану”,
реєстраційний № 01.9.10 035659 від 01.11.1991 р., “Біорізноманіття вищих
і нижчих рослин природних ландшафтів Таджикистану”, реєстраційний №
000000789 від 28.11.1999 р.

Мета і задачі дослідження. Метою наших досліджень був всебічний
таксономічний, флористичний і ботаніко-географічний аналіз ліхенофлори
Таджикистану, з’ясування особливостей її історичного розвитку і
сучасного стану, а також її місця серед інших ліхенофлор області
Древнього Середзем’я.

Для досягнення поставленої мети виконували наступні конкретні задачі:

вивчити видовий склад лишайників Таджикистану і скласти конспект його
ліхенофлори;

провести аналіз сучасного таксономічного складу лишайників Таджикистану
і здійснити ревізію окремих таксонів лишайників і ліхенофільних грибів з
уточненням їхнього систематичного положення і номенклатури;

провести порівняльно-флористичний аналіз лишайників окремих гірських
регіонів Таджикистану, ліхенофлор Середньої Азії і Області Древнього
Середзем’я та виявити специфічні особливості досліджуваної ліхенофлори;

вивчити видовий склад лишайників окремих флороценотипів Таджикистану і
виявити роль кожного з них у становленні флори лишайників регіону;

провести географічний і ареалогічний аналізи лишайників, а також
визначити місце флори лишайників Таджикистану серед ліхенофлор гірської
Середньої Азії;

провести аналіз ендемічних і субендемічних видів
Гірськосередньоазіатської провінції для виявлення самобутності
ліхенофлори даного регіону;

провести формаційне порівняння ліхенофлори Таджикистану і виявити
основні закономірності розподілу лишайників, їх якісний і кількісний
показники;

виявити в ліхенофлорі Таджикистану види, що мають риси реліктів і
визначити їх місце в лишайниковому покриві регіону;

встановити основні напрямки історичного розвитку ліхенофлори
Таджикистану, визначити шляхи її генезису і становлення на основі
аналізу і узагальнення таксономічної і фітогеографічної інформації,
реконструкції історичних міграційних шляхів окремих таксонів.

Об’єкт дослідження – лишайники Таджикистану.

Предмет дослідження – таксономічний склад, екологія, біогеографія і
історичний розвиток лишайників Таджикистану.

Методи дослідження – методи польових досліджень; класичні методи
систематики (включаючи анатомо-морфологічний,
порівняльно-систематичний), ботаніко-географічний і
порівняльно-флористичний методи.

Наукова новизна роботи. Вперше проведено критичний аналіз ліхенофлори
республіки, у результаті чого з’ясований її видовий склад, що нараховує
538 видів лишайників, які належать до 101 роду, 39 родин, 12 порядків.
300 видів наводяться вперше для ліхенофлори Таджикистану, 55 є новими
для території Середньої Азії, шість – для Азії; один рід і 12 видів
описані як нові для науки, запропоновано також 9 нових комбінацій.

Вперше на основі порівняльно-флористичного аналізу з’ясована
подібність ліхенофлор субаридних гір, аридних і субаридних
середньогір’їв Таджикистану та ізольоване місце ліхенофлори Східного
Паміру. Встановлено близькість ліхенофлор Таджикистану і Киргизстану у
складі Середньої Азії й Області Древнього Середзем’я. Виявлено провідну
роль петрофітону у формуванні флори лишайників Таджикистану. В ході
географічного аналізу ліхенофлори Таджикистану встановлена чисельна
перевага гірськоаридної і монтанної груп видів. Ареалогічний аналіз
свідчить про досить високу участь в цій ліхенофлорі вузькоареальних
видів. Формаційний аналіз ліхенофлори Таджикистану дав змогу з’ясувати
перевагу монтанних і гірськоаридних видів в петрофітоні, а також різко
ізольоване положення лишайників лісових флороценотипів серед інших типів
рослинності Таджикистану за спектром географічних груп лишайників.

Вперше виявлені ендемічні і субендемічні види лишайників Таджикистану і
Середньої Азії, а також показана істотна роль автохтонного процесу у
видоутворенні в Гірськосередньоазіатській провінції. Визначено вік
реліктів ліхенофлори Таджикистану, серед яких виділені третинні
неморальні, пліоценові і плейстоценові гірськоаридні релікти.

Вперше виявлені історичні і генетичні зв’язки ліхенофлори Таджикистану з
ліхенофлорами прилеглих аридних гірських формувань Голарктики
(Центральної Азії, Гімалаїв і нагірного Ірану).

Практичне значення роботи. На основі узагальнення матеріалів дослідження
і літературних даних автором підготовлено конспект флори лишайників
Таджикистану, який включає 538 видів, що стане основою для всіх
наступних досліджень з моніторингу біорізноманіття. Результати
досліджень увійшли в довідкове видання “Определитель лишайников СССР”,
том 5 (1978), “Определитель лишайников России”, том 7 і 9 (1988, 2004),
у монографію Н.С. Голубкової “Лишайники семейства Acarosporaceae Zahlbr.
в СССР” (Голубкова, 1988), будуть використані при написанні “Флоры
лишайников Таджикистана” і “Флоры лишайников Средней Азии”.

Результати дисертаційної роботи використовуються при викладанні
спецкурсів з ліхенології, мікології, екології і ботаніки у Таджицькому
державному національному університеті. Дані по екології і географії
лишайників можуть бути використані як фонові для організації моніторингу
і охорони популяцій і видів лишайників, а також для ліхенометричного
датування сейсмічних обвалів і скельних відслонень різного генезису і
віку.

В Інституті ботаніки АН Республіки Таджикистан створений ліхенологічний
гербарій, що включає понад 15 тисяч гербарних зразків, в основу якого
покладені збори автора. Гербарій є науковою базою для вчених Середньої
Азії, аспірантів і студентів ВУЗів. На основі гербарних матеріалів
підготовлено ряд дипломних і курсових робіт у ТДНУ.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням автора.
Конкретна участь здобувача полягає в спеціальному планомірному вивченні
флори лишайників і лишайникового покриву Таджикистану, одержанні
фактичного матеріалу під час польових досліджень, в опрацюванні
гербарних зборів, узагальненні і обгрунтуванні отриманих результатів,
проведенні всебічного аналізу ліхенофлори. У публікаціях, що заявлені
для захисту дисертації, викладений основний фактичний матеріал. У
наукових працях, написаних у співавторстві, автор є повноправним членом
творчого колективу. Права співавторів не порушені.

Апробація роботи. Основні положення дисертації доповідалися на Річній
сесії наукових рад АН СРСР і АН ТаджРСР з проблеми “Биологические основы
рационального использования, преобразования и охраны растительного мира”
(Душанбе, 1980); на І Всесоюзній нараді за темою “Брио-лихенологические
исследования высокогорных районов и Севера СССР” (Кіровськ, 1981); на
VІІ Конференції з спорових рослин Середньої Азії і Казахстану (Ташкент,
1982); на конференціях молодих вчених і фахівців Таджикистану (Душанбе,
1981-1987); на щорічних квітневих конференціях
професорсько-викладацького складу ТДНУ (Душанбе, 1995-2001); на
конференціях, присвячених 50-річчю ТДНУ (Душанбе, 2001) і 60-річчю
створення Інституту ботаніки АН Республіки Таджикистан (Душанбе, 2001);
на міжнародних конференціях ліхенологів (Кострино, 1998; Лондон, 2000;
Київ, 2000), на засіданнях відділу спорових рослин (Київ, 2002) і
відділу ліхенології та бріології Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного
НАН України (Київ, 2004); на засіданні кафедри ботаніки Херсонського
державного університету і Херсонського відділення Українського
ботанічного товариства (Херсон, 2002).

Публікації. За темою і матеріалами дисертаційної роботи опубліковано
близько 30 наукових праць, з них 21 стаття у спеціалізованих виданнях, 8
тез доповідей у матеріалах конференцій (у тому числі 10 публікацій
англійською мовою, 20 без співавторів).

Структура і обсяг роботи. Дисертаційна робота складається з двох томів,
основна її частина представлена в першому томі і викладена на 340
сторінках. Перший том включає вступ і 11 розділів, ілюстрованих 17
таблицями, 15 малюнками і 2 картами. Другий том складається з 279
сторінок – “Конспекту лишайників Таджикистану”, що містить дані про 585
таксонів. У “Конспекті” наводяться дані про поширення кожного таксону на
території Таджикистану, умови місцезростання, висоту над рівнем моря,
вказані дата збору і номер, під яким цей зразок зареєстрований у
гербарії. Список літератури включає 500 найменувань, у тому числі 121 –
зарубіжних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ

Розділ 1. ПРИРОДНІ УМОВИ ТАДЖИКИСТАНУ

У даному розділі дисертації дається докладна характеристика меж і
рельєфу (підрозділ 1.1), геологічної будови (підрозділ 1.2), клімату
(підрозділ 1.3), ґрунтів (підрозділ 1.4) та рослинності (підрозділ 1.5)
району досліджень. За основу поділу гірських хребтів Таджикистану
використаний комплексно-географічний підхід розмежування гірських
територій на аридні і гумідні (Агаханянц, 1981, Камелін, 1999).

Розділ 2. ІСТОРІЯ ДОСЛІДЖЕННЯ ЛІХЕНОФЛОРИ СЕРЕДНЬОЇ АЗІЇ

Історію дослідження ліхенофлори Середньої Азії можна розділити на три
періоди. Перший період охоплює дослідження вчених середини ХІХ і початку
ХХ сторіччя, що присвячені вивченню переважно кочових лишайників, або
“лишайникової манни”. Це роботи Е. Еверсманна, Н. Езенбека, Т.Ф.
Базинера, Т. Рейссека, Х.Ф. Лінка, В. Нюландера, Мюллера Аргавського,
О.О. Єленкіна, К.С. Мережковського, А.М. Окснера та ін. Другий період
пов’язаний з працею ботаніків, що вивчали вищі рослини і описували
рослинний покрив, однак паралельно з цим збирали і лишайники та наводили
їх перелік у своїх публікаціях. Це роботи К. Фрідріха, Е. Вайніо, В.
Бротеруса, О.А. Федченка, Ф.Н. Русанова, А.В. Прозоровського, Г.Ф.
Боровського, В.Н. Мінервина, М.П. Петрова, Н.С. Нардіна, Л.Н.
Новічкової, Е.П. Коровіна, Л.Е. Родіна. Л.М. Лясовської і Б.Б. Бердиєвої
та ін. А.М. Окснер і М.П. Томін при опрацюванні зборів різних колекторів
наводили списки видів лишайників і давали описи нових для науки
таксонів. Третій період, що розпочався наприкінці 60-х років ХХ ст.
базується на систематичних і планомірних ліхенологічних дослідженнях в
республіках Середньої Азії. Це – кандидатські дисертації з Таджикистану
(Акрамова, 1967; Кудратов, 1979), з Туркменістану (Джураєва, 1970;
Абдурахімова, 1991), з Киргизстану (Байбулатова, 1991), докторська
дисертація з Туркменістану (Джураєва, 1993). Особливо відзначимо
планомірні і доскональні флористичні дослідження Л.І. Бредкіної з
Центрального Тянь-Шаню (Киргизстан).

Таким чином, за опублікованими працями нам вдалося скласти списки, що
включають для Туркменістану 325 видів лишайників, для Киргизстану – 329
видів, для Узбекистану – 132 і для Таджикистану – 238 видів лишайників.

Розділ 3. МАТЕРІАЛИ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Розділ складається з двох підрозділів: 3.1 – “Матеріали” і 3.2 – “Методи
досліджень”.

Матеріалом для даного дослідження слугували гербарні зразки (понад 15000
гербарних пакетів), зібрані нами на території Таджикистану протягом
більш ніж 25 років. Крім того, використовувалися колекції лишайників,
зібрані в різні роки в різних районах Таджикистану П.Н. Овчинніковим,
У.К. Маматкуловим, Р.Х. Акрамовою, Н.С. Голубковою і студентами
Таджицького державного національного університету. Додатково були
переглянуті матеріали ліхенологічних гербаріїв України (KW – Київ),
Росії (LE – Санкт-Петербург), Білорусії (MSK – Мінськ), Австрії (GZU –
Грац), Німеччини (M – Мюнхен, GAT – Гатерслебен).

При проведенні досліджень з вивчення лишайників Таджикистану
застосовувалася загальноприйнята методика маршрутного флористичного
обстеження зі складанням польової документації, а також збір гербарного
матеріалу. Робота виконувалася з використанням класичних методів
систематики, порівняльної й історичної географії рослин. У таксономічних
побудовах використовувалися переважно морфолого-географічні методи
систематики. Аналіз ліхенофлори проводився за допомогою
ботаніко-географічного та порівняльно-флористичного методів.

Розділ 4. ТАКСОНОМІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ ТАДЖИКИСТАНУ

4.1. Склад флори. Ліхенофлора Таджикистану нараховує 538 видів, 32
різновидності і 15 форм лишайників, що належать до 101 роду, 39 родин і
12 порядків. Зроблено висновок про те, що ліхенофлора Таджикистану
набагато повніше вивчена в порівнянні з флорами інших суміжних
територій. Так на всій території Середньої Азії, загальною площею 1127
тис. км2 (Средняя Азия, 1968) виявлено лише 719 видів лишайників, з яких
73% зустрічаються на території Таджикистану (142 тис. км2).
Різноманітність умов рельєфу і висота над рівнем моря є основними
причинами флористичного багатства гірських країн.

Рівень видового багатства, вищий за середній показник (13,8%), мають 12
родин. На 12 багатших родин флори лишайників припадає 81,22% усіх видів
(Табл. 1) і 61,78 % усіх родів ліхенофлори. Спектр провідних родин
ліхенофлори Таджикистану є в цілому типовим для країн Древнього
Середзем’я. Решта 14 родин включають по одному виду.

Серед поліморфних родів найбільшим видовим різноманіттям
характеризуються роди Caloplaca (50 видів), Lecanora (41), Acarospora
(36), Aspіcіlіa (31), Rіnodіna (20), Lecіdea (18), Collema (17),
Candelarіella (14), Verrucarіa (13). Поліморфізм роду Caloplaca
(нараховує 450 видів у світі) є наслідком розвитку видів цього роду в
різних екотопах даного регіону. Різноманітність видів у родах Lecanora,
Acarospora і Aspіcіlіa пояснюється тим, що ці роди мають осередки
ксерофільного формотворення в гірській Середній Азії і в Ірані, тобто в
східній частині Області Древнього Середзем’я.

Таблиця 1

Провідні за кількістю видів родини ліхенофлори Таджикистану і його
основних

регіонів

Родини Таджикистан в цілому Субаридні гори Гумидні гори аридні і
субаридні середньогір’я Високогірне плато

А В С А В А В А В А В

Teloschistaceae 1 63 11,71 1 52 1 44 1 35 5 9

Verrucariaceae 2 58 10,78 5 33 5 31 4 24 2 18

Physciaceae 3 57 10,59 2 51 2 39 2 27 6 7

Lecanoraceae 4 56 10,40 3 44 4 32 5 23 4 16

Acarosporaceae 5 54 10,03 4 42 3 32 3 24 1 20

Hymeneliaceae 6 38 7,06 6 30 6 30 6 17 3 16

Collemataceae 7 28 5,20 7 21 7 25 7 14 – –

Lichinaceae 8 20 3,71 11 12 11 11 10 6 7 6

Lecideaceae 9 18 3,34 9 14 8 17 11 5 9 5

Bacidiaceae 10 16 2,27 8 15 9 13 8 8 – –

Candelariaceae 11 15 2,78 10 12 12 10 9 7 – –

Parmeliaceae 12 14 2,60 12 8 10 11 12 2 – –

Catillariaceae 15 10 1,85 – – – – – – 8 5

А – порядкове положення таксону, В – кількість видів, С – % від
загальної кількості видів.

Встановлено значний поліморфізм родів Lecіdea, Collema, Leptogіum і
Verrucarіa, що вказує на досить різні шляхи збагачення ліхенофлори
Таджикистану. Серед поліморфних родів ліхенофлори Таджикистану більшість
видів родів Candelarіella і Rhіzocarpon тяжіє у своєму поширенні до
аридних умов Середземномор’я.

Оцінюючи систематичну структуру ліхенофлори Таджикистану за провідними
родинами і родами, її можна вважати у загальних рисах типовою
ліхенофлорою гірської Середньої Азії (або східної частини Області
Древнього Середзем’я).

4.2. Критичний аналіз деяких таксонів лишайників і ліхенофільних грибів
Таджикистану. У процесі критичного вивчення ліхенофлори Таджикистану
було виявлено і описано 12 нових видів лишайників представників родів
Acarospora, Aspіcіlіa, Caloplaca, Sarcogyna і Xanthorіa, а також
ліхенофільних грибів. У розділі наведені описи наступних нових для науки
видів лишайників: Acarospora hіsorіca Kudratov sp. nov., Aspіcіlіa
shakhrіstanіca Kudratov sp. nov., Aspіcіlіa tajіkіstanіca Kudratov sp.
nov., Sarcogyne rudolfіana Kudratov sp. nov. Описи інших нових для науки
видів наведені у відповідних публікаціях. Це новий рід
Lіchenodіplіsiella S. Kondratyuk & Kudratov (Kondratyuk et al., 2002) і
два види ліхенофільних грибів – Lіchenodіpsіella makarevіchae S.
Kondratyuk & Kudratov ( Kondratyuk et al., 2002) і Opegrapha romsae S.
Kondratyuk & Kudratov (Kondratyuk & Kudratov, 2002), а також нові види
лишайників – Caloplaca mogoltanіca S. Kondratyuk & Kudratov, C. nurakі
S. Kondratyuk & Kudratov, C. vorukhіka S. Kondratyuk & Kudratov
(Kondratyuk & Kudratov, 2003). C. akbarіca Kudratov & Khodosovtsev, C.
pseudocіtrіna Khodosovtsev & Kudratov (Kudratov et al., 2004 а),
Xanthorіa sogdіana S. Kondratyuk & Kudratov (Kudratov et al., 2004 b).
Запропоновано 9 нових номенклатурних комбінацій: Aspіcіlіa subconfluens
(H. Magn.) Kudratov, Catapyrenіum atrocіnereum (H. Magn.) Kudratov, C.
lambіі (Oxner) Kudratov, C. pamіrіcum (Golubk.) Kudratov, C. oxnerі
(Akramova) Kudratov, Placіdіum lachneum subsp. cіnereofuscescens
(Vaіnіo) Kudratov, Phaeophyscіa latіpholіa (M. Steіner & Poelt)
Kudratov, Lobothallіa alphoplaca f. muscorum (Tomіn) Kudratov,
Rhіzocarpon pallіdum (Akramova) Kudratov.

Розділ 5. ПОРІВНЯЛЬНО-ФЛОРИСТИЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ

ТАДЖИКИСТАНУ

Розділ складається з трьох підрозділів: 5.1 – “Особливості ліхенофлор
окремих гірських регіонів Таджикистану”, 5.2 – “Місце ліхенофлори
Таджикистану в ліхенофлорі Середньої Азії” і 5.3 – “Місце ліхенофлори
Таджикистану серед ліхенофлор древньосередземноморських і
субсередземноморських районів”.

Місце ліхенофлори Таджикистану серед ліхенофлор країн Області Древнього
Середзем’я, а також регіональні особливості ліхенофлори Таджикистану
визначені шляхом порівняльно-флористичного аналізу з застосуванням
методу рангової кореляції і мір включення. Отримані дані показують, що
найбільш тісний зв’язок виявляють субаридні гори і аридні та субаридні
середньогір’я (? = 0,44). Причиною цього є подібність кліматичних умов,
що виявляється в обох гірських формуваннях. У той же час, значення
кореляційного зв’язку між ліхенофлорами субаридних і гумідних гір не
набагато нижче (? = 0,42). Це говорить, з одного боку, про тісний
зв’язок цих гірських масивів, а з іншого боку – про оригінальність і
специфіку гірських формувань. Відношення подібності видового складу
ліхенофлор субаридних і гумідних гір, субаридних гір і аридних та
субаридних середньогір’їв, а також ліхенофлори гумідних гір з
ліхенофлорою аридних і субаридних середньогір’їв виявляється на рівні ?
= 0,40. Ліхенофлора високогірного плато займає ізольоване положення як
за систематичною структурою, так і за видовим складом. Це пояснюється
тим, що перші три порівнювані ліхенофлори відносяться до однієї
Гірськосередньоазіатської провінції (Камелін, 1990), а Східний Памір –
до Центральноазіатської області (Овчинников, 1971; Овчинников и др.,
1973).

При пороговій величині ? = 45 ліхенофлора Таджикистану виявляє
подібність з ліхенофлорою Киргизстану, у той же час вона виявляє тільки
відносини включення з ліхенофлорою Туркменістану. Це не є несподіваним,
тому що Таджикистан і Киргизстан входять у Гірськосередньоазіатську
провінцію (Камелин, 1979). Низька порогова величина подібності цих
ліхенофлор пояснюється недостатньо повною вивченістю ліхенофлори
Киргизстану (найбільш повно досліджені тільки райони Центрального
Тянь-Шаню).

Для порівняльного аналізу нами були відібрані ліхенофлори деяких добре
вивчених районів Середземноморської флористичної області, зокрема:
Сардінії (Nіmіs & Poelt, 1987), Тунісу (Seaward, 1996), Марокко (Egea,
1996), Туреччини (тільки середземноморська частина) (John, 1996),
Ізраїлю (Kondratyuk еt al., 1996). Крім того, ми вважали за необхідне
порівняти ліхенофлору Таджикистану з тими ліхенофлорами, що за своїм
фізико-географічним положенням знаходяться ближче до Таджикистану. Це
ліхенофлори Монголії (Голубкова, 1981), Алтаю і Кузнецького нагір’я
(Седельникова, 1990), приведених вище середньоазіатських районів
(Туркменістану і Киргизстану), а також Криму (Ходосовцев, 2004).

У ході порівняльного аналізу виявлено, що зазначені ліхенофлори
утворюють дві чітко відмежовані групи: східну і західну. Східна включає
ліхенофлори Таджикистану, Киргизстану, Туркменістану, Алтаю і Монголії.
Ліхенофлора Таджикистану виявляє відносини включення тільки з
ліхенофлорою Киргизстану (? = 0,7). На рівні ? = 0,6 досліджувана флора
лишайників виявляє відносини включення тільки з ліхенофлорами східної
групи. На цьому рівні також спостерігаються відносини включення між
ліхенофлорами західних районів. Таким чином, відокремлене положення двох
(східної і західної) груп виявляється на досить високому рівні ? = 0,6,
що свідчить про значну своєрідність ліхенофлор зазначених двох районів.

Очевидно, ядро ліхенофлор Області Древнього Середзем’я є загальним для
всіх ліхенофлор, що порівнюються. Сучасний вигляд цих ліхенофлор
відбиває також ряд загальних рис їх становлення і розвитку, як
ліхенофлор аридного характеру.

Розділ 6. АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОР ОКРЕМИХ ФЛОРОЦЕНОТИПІВ

Використовуючи типологію рослинного покриву Таджикистану, запропоновану
П.Н. Овчинніковим (1957) і Р.В. Камеліним (1973, 1979), ми провели
аналіз основних флороценотипів, у яких лишайники безпосередньо
представлені і відіграють важливу роль: чорнолісся, білолісся, тугаї,
шибляк, арчівники, гірські степи, петрофітон, сазоболота і пустелі.

Рис. 1. Розподіл лишайників Таджикистану за флороценотипами.

Максимальна кількість видів лишайників (358) відзначається в петрофітних
угрупованнях, що є широко розповсюдженими в гірському Таджикистані.
Значна частина лишайників входить у флороценотипи гірського степу (240),
чорнолісся (209), шибляка (206) і арчівників (193) (Рис. 1).
Флороценотип білолісся має значно менше видів лишайників, ніж попередні
флороценотипи (80 видів). Що стосується тугаїв (4 види), сазоболіт (2) і
пустель (5), то вони включають набагато менше видів лишайників, у
порівнянні з попередніми флороценотипами. У деревно-чагарниковому
флороценотипі за багатством епіфітної ліхенофлори виділяються арчівники
– 60 видів. Меншу кількість видів лишайників містить чорнолісся (44
види), білолісся (37) і шибляк (36). Відмінною рисою флороценотипу
гірських степів є наявність епігейних лишайників – 60 видів, що є
найвищим показником.

Таким чином, при порівнянні даних розподілу лишайників за
флороценотипами Таджикистану виявлено, що максимальна кількість видів
лишайників зростає в петрофітних угрупованнях. Інші флороценотипи –
пустелі, сазоболота і тугаї – небагаті видами і відіграють незначну роль
у формуванні лишайникового покриву гірського Таджикистану.

Розділ 7. ГЕОГРАФІЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ ТАДЖИКИСТАНУ

Під час географічного аналізу лишайників Таджикистану виділені
географічні групи видів лишайників за зональним принципом, що традиційно
використовується в ліхенології (Окснер, 1944; Макаревич, 1963).

Для ліхенофлори Таджикистану ми виділяємо 9 географічних груп лишайників
– арктоальпійська, гіпоарктомонтанна, арктомонтанна, бореальна,
неморальна, аридна, гірськоаридна, монтанна і альпійська (Рис. 2.).

Рис. 2. Географічний спектр ліхенофлори Таджикистану.

Група арктоальпійців об’єднує 57 видів і представлена п’ятьма типами
ареалів. Найбільшу кількість видів охоплюють мультирегіональний (21 вид)
і голарктичний (19 видів) типи ареалів.

Гіпоарктомонтанна група нараховує 16 видів лишайників, що належать до
чотирьох типів ареалів (голарктичного, мультирегіонального,
євразіатського і євразіатсько-американського).

Альпійська група об’єднує 30 видів, що належать до 11 типів ареалів.
Переважають центральноазіатський (9 видів), азіатський (5) і
гірськосередньоазіатський (4) типи ареалів.

Представники неморальної групи видів у горах Таджикистану поширені в
чорноліссі і білоліссі, зрідка їх можна зустріти і в арчівниках. До цієї
групи належать 22 види, що представлені шістьма типами ареалів, серед
яких виділяються голарктичний (9 видів), мультирегіональний (6) і
євразійсько-американський (4).

Бореальні лишайники зустрічаються тільки в ялівцевих лісах Таджикистану.
До цієї групи видів Таджикистану відносяться 24 види лишайників, що
представляють чотири типи ареалів – мультирегіональний (11 видів),
голарктичний, євразійсько-американський (по 6 видів) і нотобореальний
(1).

В умовах Таджикистану монтанні види зростають головним чином в
арчівниках і чорноліссі, зрідка зустрічаються в угрупованнях шибляка. До
монтанної групи видів у Таджикистані належить 168 видів лишайників
(31,22%). Вони відносяться до 12 типів ареалів. У цій групі значну
участь беруть лишайники мультирегіонального (48 видів), голарктичного
(35), євразіатського (29) і гірськосередньоазіатського (17) типів
ареалів.

Арктомонтанна група в ліхенофлорі Таджикистану представлена лише чотирма
видами: Acarospora glaucocarpa (Ach.) Koerber – з панголарктичним типом
ареалу, Carbonea vіtellіnarіa –(Nyl.) Hertel – з євро-американським
типом ареалу, Lecіdella anomaloіdes (A. Massal.) Hertel & Kilias і
Staurothele fissa (Teylor) Zwakh – з мультирегіональним типом ареалу.

До аридної групи видів в ліхенофлорі Таджикистана ми включили 15 видів,
ареали яких пов’язані з пустельними територіями Голарктики і
аналогічними регіонами за її межами. Ця група включає п’ять типів
ареалів.

У гірськоаридну групу видів ми включили види, поширення яких пов’язане з
гірськоаридними районами Голарктики. Ці лишайники живуть у надзвичайно
аридних умовах, зокрема аридних низькогір’ях і передгір’ях, в аридних і
субаридних середньогір’ях (Кудратов, 1985). До гірськоаридної групи
видів віднесено 164 види лишайників, що належать до 16 типів ареалів.
Переважаюче значення в цій групі належить гірськосередньоазіатському (10
видів), центральноазіатському (28), древньосередземноморському (16),
євразіатському (15), євразійсько-африканському,
євразійсько-американському (по 10), голарктичному (28) і
мультирегіональному (24) типам ареалів.

Таким чином, аналіз географічного поширення лишайників Таджикистану
свідчить про перевагу монтанних (168 видів), гірськоаридних (164),
арктоальпійських і альпійських видів в ліхенофлорі, що разом складають
83,3% від загальної кількості видів. В цілому ліхенофлору Таджикистану
можна охарактеризувати як гірськоаридну.

На підставі проведеного ареалогічного аналізу можна зробити висновок, що
ліхенофлора гірського Таджикистану, як взагалі будь-яка гірська флора
Голарктики, гетерогенна. Спостерігається велика кількість видів
лишайників, поширення яких виходить за межі Голарктичного флористичного
царства, у цілому – 120 видів.

Найбагатшим є голарктичний тип ареалу, що містить 252 видів. Тут наявні
арктоальпійська, гірськоаридна і монтанна групи видів.

Видів з ареалами, обмеженими переважно територією Центральної і
Середньої Азії, відмічено 47 і 45 відповідно. Це в основному
гірськоаридні і альпійські види. Ареали 9 видів лишайників обмежені
гірськоаридними районами Середньої Азії, Північного Афганістану і
Іранського нагір’я. 14 видів лишайників мають границі ареалів, що не
виходять за межі гірських формувань Таджикистану.

Таким чином, в ліхенофлорі гірського Таджикистану переважають види,
ареали яких обмежені територією Голарктичного флористичного царства.
Перевага гірськоаридної, монтанної, альпійської і арктоальпійської
(83,3%) груп видів розглядається як загальна закономірність формування
гірських ліхенофлор аридного характеру.

Разом з тим, в ліхенофлорі Таджикистану виділяється ядро ендемічних і
субендемічних видів, що свідчить про автохтонне формування ліхенофлори.
Це підтверджують види, ареали яких обмежені територіями гірської
Середньої Азії і Центральної Азії.

Дуже мала кількість видів бореального і неморального характеру свідчить
про те, що представники цих флор не могли витримати суворих аридних
умов, що сформувалися після сильного пліоцен-плейстоценового підняття.
Вони майже зовсім зникли, а ті, котрі збереглися, перейшли в реліктовий
стан.

Розділ 8. ФОРМАЦІЙНИЙ АНАЛІЗ ЛИШАЙНИКІВ ТАДЖИКИСТАНУ

Аналіз поширення представників географічних груп лишайників за
флороценотипами нами проведений у вигляді формаційного аналізу у
розумінні О.І. Толмачева (Толмачев, 1974).

У ході формаційного аналізу ліхенофлори Такджикистану виявлено, що у
флороценотипі арчівників переважають лишайники монтанних і
гірськоаридних груп видів (78 і 46 видів відповідно). Переважна
більшість бореальних лишайників також зосереджена в арчівниках (16 видів
з 24). Незважаючи на те, що арчівники близькі до бореальних типів
рослинності, понад половини неморальних видів (13 з 22 видів) також
зустрічається в арчівниках. Ці види переходять в арчівники в місцях їх
контакту з чорноліссям. Інші групи лишайників в арчівниках представлені
незначною кількістю, по 1-5 видів.

Більшість лишайників флороценотипу білолісся належить до монтанної групи
видів (30). Це цілком закономірне явище, тому що білолісся в гірському
Таджикистані зосереджене в гірських ущелинах, де утворюються ліси з
берези туркестанської.

У чорноліссі переважають монтанні види (83 види, тобто 52% від загальної
кількості видів лишайників цього флороценотипу). Це закономірно,
оскільки лишайники цієї групи селяться в таких еконішах, де дефіцит
вологи не спостерігається, тобто вони поводяться майже як мезофітні
рослини. Гірськоаридна група представлена 43 видами.

У флороценотипах шибляка і гірських степів переважають види
гірськоаридної групи – 97 і 114 видів відповідно. З 15 видів пустельної
групи 12 наявні в гірських степових комплексах. Значної уваги заслуговує
флороценотип петрофітону, що разом з гірськими степами за видовим
різноманіттям лишайників є визначальним ядром лишайникової флори
гірського Таджикистану. У петрофітних комплексах також переважають
монтанні (117) і гірськоаридні (115) групи видів. На відміну від інших
флороценотипів тут також значно представлені арктоальпійскі (47),
альпійські (26) і гіпоарктомонтанні (11) групи видів.

Ліхенофлору Таджикистану за типами ареалів можна умовно розділити на дві
групи. Перша включає ареали видів лишайників, що не виходять за межі
Області Древнього Середзем’я. Друга група включає ареали видів, що
широко поширені в Голарктиці і виходять за межі останньої. Перша
(збірна) група налічує у цілому 124 види. Провідне положення в ній
займає центральноазіатський тип ареалу, що представлений у наступних
флороценотипах: петрофітон (50 видів), гірські степи (37), арчівники
(12) і шибляк (17). Гірськосередньоазіатський тип ареалу представлений у
петрофітному комплексі невеликою кількістю видів (37). У той же час в
інших флороценотипах лишайники цього типу ареалу розподілені рівномірно
(у чорноліссі, шибляку і арчівниках – по 20 видів, у гірських степах –
16 і в білоліссі –12). Серед лишайників голарктичного (збірного) типу
ареалу спостерігається аналогічна картина розподілу за флороценотипами –
найбільшу кількість видів містить петрофітон (166 видів), далі йдуть
гірські степи (124), чорнолісся (119), шибляк (90), арчівники (69) і
білолісся (31). Переважну роль у групі видів з мультирегіональним типом
ареалу відіграє петрофітон (73 види), однак відносно велика кількість
цих видів зафіксована в інших флороценотипах – арчівниках (58),
чорноліссі (59), частково у шибляку (49) і гірських степах (47).

Аналіз розподілу ареалогічних груп лишайників за флороценотипами
свідчить про те, що ендемічні і субендемічні види гірської Середньої
Азії в значній мірі пов’язані з петрофітоном.

Розділ 9. ЕНДЕМІЗМ ФЛОРИ ЛИШАЙНИКІВ ТАДЖИКИСТАНУ

Із зареєстрованих нами в районі досліджень 538 видів 51 вид належить до
ендеміків гірської Середньої Азії, що складає майже 10%. З числа
зареєстрованих середньоазіатських ендеміків тільки на території
Таджикистану зростає 14 видів. Інші виявлені в Таджикистані, Киргизстані
і Узбекистані (10 видів), Таджикистані і Киргизстані (11 видів),
Таджикистані і Узбекистані (9 видів), Таджикистані, Киргизстані і
Туркменістані (4 види), Таджикистані, Туркменістані і Узбекистані (2
види) і по одному виду в Узбекистані, Туркменістані і Казахстані.

Найбільшу кількість ендеміків містить родина Verrucarіaceae (12 видів),
менше – родини Hymenelіaceae (9 видів), Lecanoraceae (7), Acarosporaceae
(6), Bacіdіaceae (4), Teloschіstaceae і Physcіaceae (по три види),
Lіchіnaceae (2), інші родини – по 1 виду.

Флора лишайників Таджикистану особливо багата представниками родів
Lecanora (підрід Placodіum) і Acarospora (секція Trochіa). Представники
вказаних підроду і секції відіграють важливу роль в складанні
лишайникової флори скель і кам’янистих відслонень гірського Таджикистану
і всього гірськосередньоазіатського регіону, займаючи почасти домінуюче
положення, особливо у відкритих скельних оголеннях.

Ендемічні види роду Lecanora (підрід Placodіum) є дуже цікавими у
таксономічному і філогенетичному відношенні. Вони поширені по всьому
гірському Таджикистану, дуже відмінні від інших груп видів і
морфологічно найбільш відокремлені. Очевидно, ці види з’явилися в той
період, коли проходили заключні етапи перебудови гірських формувань,
оскільки основними центрами розселення цих видів є райони від
середньогір’я і до нижньої смуги високогір’я. В цих районах дефіцит
вологи для нормального росту і розвитку лишайників не спостерігається,
тому їх не можна віднести до аридних груп видів. Наявність у ліхенофлорі
Таджикистану 9 видів секції Trochіa роду Acarospora (з 10 видів,
наведених для ліхенофлори колишнього Радянського Союзу), свідчить про
те, що представники цієї секції мають центр видового різноманіття в
Гірськосередньоазіатскій провінції і лише один вид – A. molіbdіna
(Wahlenb.) H. Magn. є арктичним. У інших 9 видів ареал ледь виходить за
межі Області Древнього Середзем’я.

Масовий розвиток видів лопатевих або плакоїдних лишайників, у тому числі
видів родів Sporastatіa, Caloplaca (підрід Gasparrіnіa), Acarospora
(секція Trochіa), Aspіcіlіa, Lecanora (підрід Placodіum), і наявність
серед них ряду ендемічних видів для гірськоаридних районів Середньої
Азії може бути пояснена тільки з позицій їхнього автохтонного
походження.

Крім ендемічних видів Гірськосередньоазіатської провінції, ми виділяємо
також субендеміки – види лишайників, ареал яких трохи ширший, тобто вони
крім гірської Середньої Азії поширені і в аридних гірських районах
Монголії і Китаю (на схід та північний схід), а також у горах
Афганістану і нагір’ях Ірану (на південь та південний захід від
території Таджикистану). Серед субендемічних видів лишайників за
кількістю видів чітко виділяються представники родин Acarosporaceae,
Hymenelіaceae, Physcіaceae, Teloschіstaceae і Verrucarіaceae.

Отже, не менше ніж 122 види лишайників Таджикистану (або 22,67% його
ліхенофлори) є ендеміками і субендеміками. Такий високий відсоток
ендемізму ліхенофлори гірської Середньої Азії свідчить про те, що
гірська Середня Азія є одним з осередків формо- і видоутворення
лишайників. На наш погляд, загальний характер ендемізму лишайників
Таджикистану можна вважати молодим і прогресивним (лишайники-ендеміки в
основному представлені нагірними і високогірними видами). Відмінною
рисою ендеміків і субендеміків ліхенофлори Таджикистану є перевага серед
них гірськоаридних, монтанних і високогірних видів з диморфною формою
росту.

Розділ 10. РЕЛІКТИ В ЛІХЕНОФЛОРІ ТАДЖИКИСТАНУ

Багато дослідників відзначали, що майже всі низькоорганізовані
організми, особливо лишайники з примітивним способом життя, здатні в
незмінному вигляді зберігати древні ареали і залишатися до наших часів;
тому серед них у межах будь-якої конкретної флори ми знаходимо значно
більше реліктових елементів, ніж серед судинних рослин (Миняев, 1940;
Окснер, 1944, 1946).

Вологолюбні мезофітні лишайники в умовах Таджикистану можуть переносити
історичні природні катаклізми в дуже специфічних екотопах. Це види
лишайників, що у своєму поширенні пов’язані з широколистяними лісами в
гірському Таджикистані. За даними Р.В. Камеліна, чорнолісся як тип
рослинності сформувався на межі олігоцену-міоцену (Камелин, 1973). У
числі реліктових елементів третинних ліхенофлор ми виділяємо групу
неморальних реліктів. Цікаво те, що усі вони трапляються в гірському
Таджикистані або на корі дерев, або на скелях, у поглибленнях і щілинах
скель на ґрунті, у комплексі чорнолісся, у глибоких ущелинах, на
північних мезосхилах. Більшість цих реліктів пов’язана ще з одним
екотопом – тінистими місцями, вкритими килимом мохів під деревами або в
основі стовбурів, і кам’янистими субстратами, вкритими мохами. Моховий
покрив і субстрат під ним завжди знаходяться у вологому стані, що є
вигідним місцем для виживання неморальних реліктів в умовах загальної
сухості гірського Таджикистану.

8

:

?

I

4 ? ? u 0

oe

o

??????$?? ® ° 3/4

A

oe

o

^„`„

hF~rQeoZpe{”}–}ae}’~B?X‡Z‡E‡d?o??“‚“„“?“0”B”ueeYueeeY*eOE1/21/21/2±±

a$

Ff!

— —

hF~rQого характеру, що характерний для гірської Середньої Азії, вони
уникли загибелі в суворі періоди аридизації клімату при загальному
піднесенні гір і викликаному останнім сильним похолоданням.

Аналіз реліктів лишайників Таджикистану дозволив нам виділити наступні
групи реліктів. Група пустельних лишайників, або “лишайникова манна” –
Aspіcіlіa esculenta (Pall.) Flag, A. vagans Oxner, A. aspera (Mereschk.)
Tomіn, Agrestіa hіspіda (Mereschk.) Hale & W.L. Culb. До цієї ж групи ми
відносимо представників роду Peltula – P. euploca (Ach.) Poelt, P.
obscurans var. deserticola (Zahlbr.) Wetmore, P. radicata Nyl., що
поширені в гірсько-степових районах Таджикистану і генетично також
пов’язані з пустельно-степовими районами Голарктичного флористичного
царства.

До “сніжних альпійців” або гляціальних реліктів ми відносимо два види
лишайників роду Solorina – S. bispora Nyl. і S. spongiosa (Ach.) Anzi. В
умовах Таджикистану обидва види поширені у високогір’ях альпійського
поясу (в сазоболотах). До реліктів плейстоцену ми відносимо Phaeorrhіza
nіmboza (Fr.) H. Mayrh. & Poelt. Риси реліктового виду виявляє
високогірний арктоальпійський лишайник Catapyrenіum cіnereum (Pers.)
Koerber.

Лишайники-релікти заселяють такі мікроніші, як круті гірські схили з
виходами різних гірських порід, що розташовані недалеко від бурхливих
водних потоків і гірських рік, де завжди протягом доби різко змінюється
температурний режим. Як правило, ці лишайники майже завжди пов’язані з
ґрунтом і, напевно, ґрунт є для них найбільш надійним притулком. Ґрунт в
умовах високогір’я за своєю природою є вологоємким субстратом, що сприяє
виживанню лишайників у суворих високогірних умовах. Напевно, різка зміна
середовища, і, насамперед, у бік аридизації в умовах гірської Середньої
Азії, обумовило те, що лишайники є більш вимогливими до нових умов. Їх
екологічна амплітуда в нових незвичних для них умовах звужується, і вони
зустрічаються тільки в ізольованих один від одного місцезростаннях.

Chrysothrіx chlorіna (Ach.) J.R. Laundon – дуже рідкісний лишайник
Таджикистану, зростає в затінених місцях у підніжжях скель, де завжди
волого. Вид Chaenotheca furfuraceae (L.) Tіbell зростає в аналогічних
мікроекологічних умовах в арчівникових угрупованнях. В подібних умовах
зростає і Bacіdіa subіncompta (Nyl.) Arnold. – зустрічається в
арчівниках на ґрунті і на залишках вищих рослин.

У підніжжях скель і при основі валунів, на схилах гір, у вологих місцях
часто зустрічається Xanthorіa soredіata (Vaіn.) Poelt, а на ґрунтових
наносах і на залишках вищих рослин – Rіnodіna mnіaraea var. cіnnamomea
Th. Fr. і ін.

Отже, зіставляючи умови, у яких зростають вказані лишайники в гірському
Таджикистані в даний час, з умовами суворих геологічних епох, можна
зробити висновок, що головним чином вижили ті види лишайників, що могли
перебудуватися і пристосуватися до нових екологічних умов – до м’якого,
досить вологого (хоча і не цілий рік) мікроклімату. Збереглися в
основному ті мезофільні (або мезоксерофільні) види, що могли в цих
суворих умовах змінити свої потреби до вологості і переносити посуху
(протягом доби, а потім і літнього періоду). В аридних гірських умовах
ці види лишайників перейшли на скелі і валуни, у тріщини і заглиблення
скель. Вижити вони могли лише в таких еконішах, де була достатня
вологість субстрату, освітленість і т.д.

Таким чином, аналіз реліктових видів лишайників флори Таджикистану
показує, що ці лишайники зростають тільки в тих локалітетах, де
збереглися третинні широколистяні ліси – чорнолісся. Деякі види в
гірськоаридних умовах збереглися в таких еконішах, як тріщини скель, на
скелях, на наносах ґрунту, тобто мають ізольовані екотопи, де
мікроклімат відповідає кліматові основного ареалу виду.

Аналіз реліктів вказує на існування в гірському Таджикистані неморальних
реліктів, що почали з’являтися в олігоцені-міоцені, пустельних реліктів,
що з’явилися в міоцені-пліоцені, а також гляціальних реліктів, що
з’явилися у плейстоцені.

Розділ 11. ІСТОРИЧНИЙ АНАЛІЗ ЛІХЕНОФЛОРИ ТАДЖИКИСТАНУ

Початок формування флори лишайників Таджикистану, очевидно, відноситься
до крейдового періоду, тобто до верхньої крейди, коли існували окремі
ділянки суші, не покриті морською водою. Цими ділянками могли бути
Туркестанський, Зеравшанський і Гіссарський хребти. Ми припускаємо, що
на відміну від вищих рослин, заселення лишайниками території гірської
Середньої Азії в основному пов’язано з розвитком або виходом геологічних
порід на поверхню і з фізико-географічним режимом у даному районі.
Лишайники могли бути первістками в заселенні гірських порід, особливо
розвиватися в часи могутніх гороутворюючих процесів і поширюватися до
найвищих вершин в процесі підняття гір.

У становленні ліхенофлори Таджикистану брали участь різні генетичні
елементи. До гондванського (ксерофільна флора Вельвічії) генетичного
елементу ми відносимо представників жовтозабарвлених лишайників роду
Xanthoparmelіa – X. conspersa (Ehrh. ex Ach.) Ach. і X. tinctina (Mahen
& Gillet) Hale, що зростають у гірськоаридних і високогірних степових
асоціаціях гірської Середньої Азії. Представником північноамериканського
генетичного елементу в складі ліхенофлори Таджикистану є лишайник
гірськоаридної групи з ареалом мультирегіонального типу Peltula euploca.
Один з істотних моментів у геологічній історії Середньої Азії відбувся в
олігоцені, коли всюди замість моря утворювалися червоноколірні моласи
різнозабарвлених товщ. З ними пов’язаний ряд видів лишайників, поширення
яких приурочене до області Древнього Середзем’я. Наприклад, Іmmersarіa
usbekіca (Hertel) Barbero, Nav.-Ros. et Roux – епіліт, добре
відокремлений вид, найбільше зв’язаний з різнозабарвленими товщами,
належить до гірськоаридного генетичного елементу, має неогеновий вік.

Походження гірськоаридних лишайників, очевидно, пов’язане з эоценовими
або палеоценовими ліхенофлорами посушливих країн Області Древнього
Середзем’я. Процес альпійського орогенезу і разом з ним прогресуюча
аридизація кліматичних умов вплинули на диференціацію і формування флори
лишайників Таджикистану, сприяючи широкому розселенню і закріпленню
гірськоаридних і монтанних видів. Разом з тим, величезне значення мав
процес автохтонного виникнення видів, наслідком якого є ендемічні і
субендемічні види. Доказом цього може бути те, що 1/5 частина флори
лишайників Таджикистану складають ендемічні і субендемічні види.

Ліхенологічні дані також підтверджують висновки Р.В. Камеліна і М.М.
Пахомова. До родів тургайской флори, тобто родів, широко розповсюджених
у третинних флорах, відносяться роди Parmelіa, Cetrarіa, Usnea, Evernіa,
Stіcta, Lobarіa, Peltіgera, Lecanora (напевно підрід Lecanora) і
Cladonіa (Окснер, 1940–1942).

У ліхенофлорі гірського Таджикистану немає жодного виду родів Cetrarіa,
Usnea, Stіcta, Lobarіa, Evernіa. Що стосується представників родів
Parmelіa, Cladonіa, Peltіgera, то в ліхенофлорі Таджикистану вони
представлені широко розповсюдженими видами, які в умовах Таджикистану
поводяться як релікти. Вони проникли на територію Таджикистану різними
шляхами, які пов’язані, скоріш за все, з аридизацією клімату, і,
вірогідно, мали широкі можливості для міграції.

У пізньому еоцені і ранньому олігоцені в Паміро-Алаї (Дузах-Дара)
існував типовий субтропічний склад флори (Камелин, 1973; Пахомов, 1982).
Ми припускаємо, що в таких вологих субтропічних лісах широкий розвиток
мали представники тропічних і субтропічних родів, таких як Anaptychіa,
Arthonіa, Bacіdіa, Opegrapha, Graphіs, Phaeographіs, Graphіna, Rocella,
Lobarіa, Stіcta, Nephroma, Cladonіa, Pertusarіa, Parmelіa, Cetrarіa,
Alectorіa, Ramalіna, Usnea, Pyxіna, що демонструють значну
різноманітність і займають домінуюче положення в сучасній ліхенофлорі
тропічної частини південної Азії (Sіngh, 1964; Awasthі, 1965).

Перше значне пониження температури на території досліджень відбулося у
пізньому олігоцені. Це, вірогідно, знищило деякі тропічні компоненти
ліхенофлори. Друге сильне похолодання настало в середньому і піздньому
міоцені. Після цього спостерігався довгий період аридизації клімату і
сильне потепління (Пенькова, Пеньков, 1973), що викликало деградацію
хвойних і, особливо, темнохвойних лісів і пов’язаної з ним лишайникової
флори.

В пліоцені розпочалася сильна тектонічна фаза і супутнє їй зледеніння.
Високогірний рослинний покрив у долинах Паміро-Алая був зруйнований. В
цей час в гірській Середній Азії поряд із існуючими
помірно-термофільними лісами у передгір’ях одночасно існував вузький
пояс перигляціальної рослинності, по якому у гори Середньої Азії через
Тянь-Шань і Алтай могли проникнути аркто-альпійські елементи та
розпочався наступ степових груп видів (Пахомов, 1982).

Під час сильного орогенезу середнього пліоцену Паміро-Алай перетворився
з території середніх гір в високогірну країну. У цей час через гірські
хребти у ліхенофлору гірської Середньої Азії могли проникнути такі
арктоальпійці, як представники родів Umbіlіcarіa – U. virginis Schaer,
U. dicussata (Vill.) Zahlbr., U. kraschenninikovii (Sav.) Zahlbr., U.
cylindrica (L.) Delise ex Duby, а також Lecanora marginata (Schaer)
Hertel & Rambold, Lecidea umbonata (Hepp) Mudd, Porpidia speirea (Ach.)
Krempelh., Xanthoria sorediata (Vain.) Poelt, Rhizoplaca peltata
(Ramond) Lauckert et Poelt, Rh. melanophthalma (Ramond) Lauckert et
Poelt, Phaeorrhiza nimbosa (Fr.) H. Mayrhofer & Poelt, Catapyrenium
cinereum (Pers.) Koerber, Mycobilimbia lobulata (Sommerf.) Hafellner,
Psora rubiformis (Ach.) Hooker і види роду Solorіna, що є реліктами.
Можна припустити, що в цей час по гірських хребтах, які були вільні від
льодовика, йшло утворення якісно нових форм і видів, наприклад,
диморфної форми лишайників, особливо в средньогір’ях і потім у
високогір’ях, де умови для утворення вказаних морфотипів були особливо
сприятливі.

У роботі розглянуті кілька родів лишайників, особливості їх
географічного поширення і екології, їх формування в процесі історичного
розвитку в неогені (Teloschіstes, Lecanora, Anaptychіa, Caloplaca та
ін.). Представники останніх наочно показують нам процеси формо- і
видоутворення та диференціації ліхенофлори гірської Середньої Азії
(Таджикистану), причиною чого була ізоляція гірської системи Паміро-Алаю
в зв’язку з альпійським орогенезом і сприятливою аридизацією клімату.

Підняття гір створило для лишайників необхідні кліматичні умови для
формування і розвитку в кожному поясі. Деякі лишайники, особливо в
середньогір’ї і у високогір’ї, стали вихідним матеріалом для виникнення
нових форм і заселення ними нових екотопів. У гірській Середній Азії
почала формуватися самобутня ліхенофлора, переважно на скелях, де під
час підняття гірських утворень, з’явилися нові екотопи. Особливо
показовим прикладом можуть бути лишайники з лопатевим і диморфним типом
слані – це представники родів Acarospora (секція Trochіa), Lecanora
(підрід Placodіum) Caloplaca (підрід Gasparrіnіa), види роду Aspіcіlіa,
Lobothallіa, Buellіa, Dіplotomma, Candelarіella, Sporastatіa та ін.

А.М. Окснер (1940–1942; 1946) відзначав роль представників роду Lecanora
у формуванні неморального елемента з утворенням комплексу видів
європейського, східноазіатського і американського генетичних центрів.
Дані нашого аналізу дають можливість відзначити також наявність
гірськосередньоазіатського центру видоутворення роду Lecanora (підроду
Placodіum). Цей підрід нараховує близько 22–25 видів (Hawksworth et al.,
1995), 18 з яких зустрічаються в ліхенофлорі гірського Таджикистану.
Представники цього підроду відокремлені від інших груп роду Lecanora
завдяки своїм морфологічним характеристикам, виявляючи риси більш
нагірного характеру розвитку. Особливо це чітко проявляється в гірських
країнах, що мають кліматичні умови з загальною сухістю, таких, як Східне
Середземномор’я (Паміро-Алай, Західний Тянь-Шань, Північний Афганістан і
Іранське нагір’я).

Ми схильні вважати, що плакоїдна група видів розвивалася в тісному
контакті з плакоїдними видами ліхенофлори Гімалаїв, Гіндукушу і
гірськоаридних районів Китаю. Про такі тісні контакти флор квіткових
рослин зазначених регіонів писали у свій час А.І. Пояркова (1950), Р.В.
Камелін (1973), М.М. Пахомов (1982). Ми також спостерігаємо тісні
зв’язки споріднення видів роду Lecanora (підроду Placodіum) з такими з
Гімалаїв і Китаю. Таким прикладом може бути Lecanora phaeodorophthalma
Poelt, що поширилася з Гімалаїв у гори Таджикистану. Цей вид проник у
Таджикистан у міоцені – в період, коли після похолодання настала тривала
аридизація клімату і сильне потепління, і потім став заселяти оголені
місця на скелях і каміннях.

Досить показові екологічні типи роду Lecanora, що розвиваються в
гірському Таджикистані. Якщо представники роду Lecanora (підрід
Lecanora), що зростають у Європі, характеризуються майже винятково
епіфітними групами, що входять в основному до складу тіньових формацій
(Клеопов, 1990), то в умовах гірського Таджикистану майже усі види роду
є літофільними. Саме наприкінці неогену і у четвертинний період у фазі
найсильнішого тектонічного підняття, в умовах виниклого просторового
відокремлення, види підроду Placodіum починають продуктивно утворювати
нові форми і види. Наведено кілька прикладів з величезного роду Lecanora
(особливо підроду Placodіum), які відокремлені від інших груп цього
роду, завдяки своїм морфологічним характеристикам, виявляючи більш
нагірний характер розвитку. Це – Lecanora usbekіca Poelt, L.
chlorophthalma Poelt et Tomin, L. hieroglyphica Poelt, L. melanocheila
Vain., L. psoroides. Можна з упевненістю відзначити цілий ряд
особливостей у розселенні і поширенні видів роду Lecanora, зокрема
підроду Placodіum, що виділяється певними, лише йому властивими рисами.
Останнє дозволяє говорити про центри його формування в
Гірськосередньоазіатскій провінції. Навряд чи можна заперечити
твердженню, що види роду Lecanora (підроду Placodіum) – Lecanora
pachyphylla H. Magn., L. kukunorensіs H. Magn., L. phaeoderophthalma –
тісно пов’язані своїм поширенням з гірськими умовами Таджикистану і
Середньої Азії. Тому ми визнаємо, що представники даного підроду – це
молоді, прогресивні лишайники, що недавно сформувалися під час орогенезу
в неогені і на початку четвертинного періоду.

Подібні риси поширення лишайників із плакоїдною або диморфною формою
росту спостерігаються в інших групах – у видів роду Acarospora,
Aspіcіlіa, Lobothallіa, Caloplaca, Lecіdea, Sporastatіa, Dіmelaena,
Dіplotomma та ін. Про це свідчить присутність серед вказаних груп деяких
субендемічних видів. Наприклад, найбільш характерними представниками із
зазначених родів є: Aspіcіlіa hedenіі (H. Magn.) Oxner, A. determіnata
(H. Magn.) Golubk., A. asіatіca H. Magn., Acarospora bohlіnіі H. Magn.,
A. brevіlobata H. Magn., Sporastatіa asіatіca H. Magn., Lecіdea bohlіnіі
H. Magn., L. sіnensіs H. Magn. та ін.

Таким чином, якщо в цілому лишайники скельних відслонень у гірській
Середній Азії приурочені до сухішої частини гірських споруджень, то
лишайники з диморфною формою росту слані в межах області свого розвитку
(середньогірський пояс) зв’язані з ділянками, або зонами, що
характеризуються вищою відносною вологістю.

Ми вважаємо, що в плейстоцені могли утворитися такі ендемічні лишайники,
як Lecanora melanocheіla Vaіn., Acarospora rufa (Vaіn.) H. Magn.,
Sporastatіa subasіatіca Golubk., а також субендемічні види, Lecanora
pachyphylla H. Magn., Aspіcіlіa subconfluens (H. Magn.) Kudr., A.
ochraceoalba (H. Magn.) Golubk., A. determіnata (H. Magn.) Golubk. та
ін.

У гірському Таджикистані характерні ендемічні таксони представлені як у
петрофітних асоціаціях, так і в інших рослинних угрупованнях, наприклад,
в арчівниках і шибляках. Як правило, дуже багато видів і форм лишайників
локалізовані в арчівниках. Наприклад, епіфітні види Lecanora coilocarpa
var. macrocarpa Tomin, Lecanora ferganensis Tomin, Caloplaca juniperina
Tomin, C. satparea Poelt et Hinteregger аd int., що зростають на
оголеній деревині арчі і є результатом процесу видоутворення,
безпосередньо зв’язаного з арчею. Ми припускаємо, що ці таксони
утворилися автохтонно в неогені.

Гірські степи Таджикистану є гетерогенним утворенням. Час їх формування
у гірських районах Середньої Азії (Таджикистану) датується плейстоценом
(Камелин, 1979). Проникнення степових ценозів починається в пліоцені,
коли клімат стає посушливим і помірно-континентальним, тобто літо
спекотне, а зима холодна. У цей час степові лишайники і почали проникати
в гірську Середню Азію. Характер поширення деяких лишайників у гірському
Таджикистані говорить за те, що зі середземноморських районів у
Таджикистан у цей час могли проникнути представники роду Fulgensіa – F.
bractеata (Hoffm.) Raesaenen, F. desertorum (tomin) Poelt, F.
subbracteata (Nyl.) Poelt, що переважно поширені на строкатих за складом
породах. У подібних кліматичних умовах дуже добре розвиті степові
лишайники – Acarospora bicolor Vain., A. bohlinii H. Magn., A. bullata
Anzi, A. cervina A. Massal, A. schleicheri (Ach.) A. Massal., A.
strigata (Nyl.) Jatta, Caloplaca bullata Muell. Arg., C. chalybea (Fr.)
Muell. Arg., C. decipiens (Arnold.) Blomb & Forss., C. transcaspica
(Nyl.) Zahlbr., Aspicilia aspera (Merschk.) Tomin, A. contorta (Hoffm.)
Kremp., A. desertorum (Krempelh.) Mereschk., A. maculata (H. Magn.)
Oxner, Lobothallia radiosa (Hoffm.) Hafellner та ін.

Крім того, у складі ліхенофлори гірського Таджикистану відмічена значна
роль степових лишайників центральноазіатського генезису, особливо
субендемічних видів роду Psorotіchіa – P. asiatica Vain., P. dispersa H.
Magn., P. kansuensis H. Magn., P. minuta H. Magn., P. nigra H. Magn.,
Peccania terricola H. Magn., Psora subconcava (H. Magn.) Bredk. У
степових асоціаціях гірської Середньої Азії також йшов активний процес
формо- і видоутворення. Прикладом останнього можуть служити два види,
Staurothele dispersa Tomin і Placidium krilovianum (Tomin) Breuss, що
виявляють близькі родинні зв’язки з гірськоксерофітними видами
Центральної Азії в широкому розумінні.

Таким чином, історичний аналіз ліхенофлори Таджикистану показує її
надзвичайно складний характер. Основу ліхенофлори складає наскельний
комплекс гірськоазіатського генезису, що сформувався в
пліоцені-плейстоцені. Пліоцен і плейстоцен характеризувалися корінною
зміною рельєфу і складу порід, кліматичного і екологічного режимів, що
обумовили трансформацію і розвиток лишайникового покриву, у складі якого
переважали лишайники з диморфною формою росту.

ВИСНОВКИ

В результаті проведених досліджень рівень видового різноманіття
ліхенофлори Таджикистану визначається 538 видами і 47 внутрішньовидовими
таксонами (32 різновидності і 15 форм), що належать до 101 роду, 39
родин і 12 порядків. З них понад 300 видів і вісім родів нами вперше
наводяться для ліхенофлори Таджикистану. 55 видів є новими для Середньої
Азії. Шість видів є новими для Азії. Описано один рід і 12 нових для
науки видів лишайників і ліхенофільних грибів. Для дев’яти таксонів
запропоновані нові номенклатурні комбінації.

Систематичний склад флори лишайників Таджикистану характеризується
переважною роллю родин Teloschіstaceae – 63 вид (11,71%), Verrucarіaceae
– 58 (10,78%), Physcіaceae – 57 (10,59%), Lecanoraceae – 56 (10,40%),
Acarosporaceae – 54 (10,03%), Hymenelіaceae – 38 (7,06%), Collemataceae
– 28 (5,20%), Lіchіnaceae – 20 (3,71%), Lecіdeaceae – 18 (3,34%),
Bacіdіaceae – 17 (3,15%), Candelarіaceae – 15 (2,78%), Parmelіaceae – 14
(2,60%). За структурою родин, що переважають по числу видів, ліхенофлора
Таджикистану є загалом типовою для ліхенофлори гірської Середньої Азії.

Провідними за кількістю видів родами ліхенофлори є Caloplaca (50 видів),
Lecanora (41), Acarospora (36), Aspіcіlіa (31), Rіnodіna (20), Lecіdea
(18), Collema (17), Candelarіella (14), Verrucarіa (13), Leptogіum,
Rhіzocarpon, Catapyrenіum (по 11 кожний). У флорі лишайників
Таджикистану чітко простежується висока концентрація видів у порівняно
невеликій кількості родин і родів, що говорить про значну участь
автохтонних процесів у розвитку ліхенофлори. Зазначені вище поліморфні
роди мають могутні осередки ксерофільного формоутворення в гірській
Середній Азії, тобто у східній частині Області Древнього Середзем’я.

Виявлено тісний зв’язок між ліхенофлорами субаридних гір, аридних і
субаридних середньогір’їв Таджикистану як за систематичною структурою,
так і за видовим складом. Ліхенофлора Східного Паміру займає ізольоване
положення в ліхенофлорі Таджикистану.

Результати порівняльного аналізу середньоазіатських ліхенофлор показують
велику подібність ліхенофлор, що належать до гірськосередньоазіатської
провінції (Таджикистан, Киргизстан), а також відмінність останніх від
ліхенофлори Туркменістану, що належить до Ірано-Туранської провінції.

6. Порівняльний аналіз ліхенофлор середземноморських і
субсередземноморських районів показує, що в ліхенофлорах, які
порівнюються, чітко простежуються західна і східна групи ліхенофлор.
Ліхенофлори східної групи, у склад яких увійшли флори лишайників
Киргизстану, Туркменістану, Алтаю і Монголії, виявляють набагато тісніші
зв’язки між собою, ніж західно-середземноморські.

7. Аналіз розподілу лишайників за флороценотипами Таджикистану свідчить
про те, що максимальна кількість видів лишайників зростає у петрофітних
угрупованнях (326 видів, тобто 60% від загального числа видів). Високе
видове різноманіття лишайників зареєстроване у флороценотипах гірських
степів (202), чорнолісся (159), шибляка (175) і арчівників (161).

Географічний аналіз ліхенофлори Таджикистану свідчить про переважання
монтанної (168), гірськоаридної (164), арктоальпійської (57) і
альпійської (30) географічних груп видів (у цілому зазначені групи
включають 83,30% видового складу лишайників Таджикистану), а також про
перевагу видів, ареали яких обмежені територією Голарктичного
флористичного царства. Незначна кількість бореальних і неморальних видів
підтверджує той факт, що представники цих флор не могли витримати
суворих аридних умов, що сформувалися після сильного
пліоцен-плейстоценового підняття.

Формаційний аналіз ліхенофлори Таджикистану свідчить про те, що
петрофітон представлений майже виключно монтанними і гірськоаридними
видами (117 і 115 видів відповідно). За спектром географічних груп
лишайників і їх порядковим положенням, лісові флороценотипи (арчівники,
білолісся, чорнолісся і шибляк) істотно відрізняються від всіх інших
флороценотипів.

Високий відсоток ендемізму ліхенофлори гірської Середньої Азії (не менш
ніж 127 таксонів лишайників, тобто 23,60% ліхенофлори, є ендеміками і
субендеміками Таджикистану) свідчить про те, що даний регіон є одним з
осередків формо- і видоутворення. Своєрідною рисою ендеміків і
субендеміків ліхенофлори Таджикистану є переважання серед них
гірськоаридних, монтанних і високогірних видів з диморфною формою росту
лишайників. На наш погляд, загальний характер ендемізму лишайників
Таджикистану можна вважати молодим і прогресивним.

Багатство і оригінальність ендеміків ліхенофлори Таджикистану пов’язано
зі значним різноманіттям гірськоаридних умов, складною геоморфологією
цієї країни, а також з історією становлення гірських утворень даних
регіонів. Зроблено припущення про те, що місце розташування
Таджикистану, а також в цілому гірської Середньої Азії, між Центральною
Азією зі сходу, Туранською пустелею із заходу та Іранським нагір’ям з
півдня, сприяло збагаченню флор лишайників видами різного генетичного
походження.

Аналіз поширення реліктових видів лишайників Таджикистану свідчить про
те, що вони зростають тільки в тих локалітетах, де збереглися третинні
широколистяні ліси – чорнолісся. Аналіз третинних реліктів лишайників
дозволяє встановити давні генетичні зв’язки флор Південно-Східної Азії і
Гімалаїв. Зв’язки ліхенофлор аридних гірських утворень Південно-Східної
Азії свідчать про наростаючу післяплейстоценову аридизацію.

На підставі узагальнення результатів таксономічного, екологічного,
географічного, ареалогічного і формаційного аналізів ліхенофлори
зроблено висновок про те, що утворення лишайникового покриву гірського
Таджикистану пов’язане своїм походженням з бурхливим процесом
прогресивного формоутворення недавнього часу.

Історичний аналіз ліхенофлори Таджикистану показує, що в складі
останньої переважають свідки пліоцен-плейстоценових подій. До останнього
відносяться третинні неморальні, пліоценові і плейстоценові
гірськоаридні релікти, а також ендемічні лишайники петрофітону і
гірських степів.

Доведено, що у формуванні ліхенофлори Таджикистану поряд з міграційними
(аллохтонними) процесами, про які свідчить присутність значної кількості
широко поширених (мультирегіональних, голарктичних та ін.) таксонів,
істотну роль зіграли автохтонні явища, що датуються ранньо- і
середньочетвертинним часом. Основу автохтонного ядра ліхенофлори
Таджикистану складає комплекс епілітних гірськоазіатських видів.

Зроблено висновок, що найважливішою подією в історії формування
ліхенофлори гірського Таджикистану є могутнє третинне горотворення та
наступні за ним різкі зміни складу гірських порід і локальна
диференціація клімату. Це обумовило утворення особливого
пліоцен-плейстоценового гірськосередньоазіатського центру видоутворення
лишайників, серед яких особливо показовою групою є лишайники з диморфним
типом слані (плакоїдні форми лишайників родів Lecanora, Acarospora,
Aspіcіlіa, Caloplaca).

ОСНОВНІ ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Кудратов И. Лишайники заповедника “Ромит” // Изв. АН ТаджССР. Отд.
биолог. наук. – 1984а. – № 3(96). – С. 29-34.

Кудратов И. Флора лишайников хребта Петра Первого // Сборник работ
молодых ученных и специалистов АН ТаджССР (биолог. науки). – Душанбе:
Дониш. – 1987. – С. 10-19.

Андреев М.П., Кудратов И. Интересные и новые для СССР виды лишайников из
семейства Lecideaceae // Нов. сист. низш. раст. – Л.: Наука. – 1989. –
Т. 26. – С. 111-115.

Андреев М.П., Кудратов И. Lecidea (Lecanorales) и близкие таксоны
лишайников флоры северо-западного и центрального Таджикистана // Ботан.
журн. – 1992. – Т. 77, № 1. – С. 101-111.

Czeczuga B., Kudratov I. & Baibulatova N.E. Carоtenoides in certain
lichens from the Pamir-Alai and Tien-Shan Mountains // Feddes
Repertorium. – 1993. – 104, 1–2. – P. 59-66.

Кудратов И. Лишайники арчовых лесов Таджикистана // Теоретические и
практические вопросы изучения флоры и растительности Таджикистана. –
Душанбе. – 2000а. – С. 85-99.

Кудратов И. Лишайники Анзобского перевала // Укр. ботан. журн. – 2000б.
– Т.57, № 2. – С. 185-189.

Кудратов И. Новые для Таджикистана виды лишайников // Укр. ботан. журн.
– 2000в. – Т.57, № 5. – С. 604-611.

Кудратов И. Новые для лихенофлоры Таджикистана виды рода Caloplaca Th.
Fr. (Teloschistaceae, Ascomycotina) // Укр. ботан. журн. – 2001а. – Т.
58, № 1. – С. 89-95.

Кудратов И. Гулсангхои давоии Точикистон // Падидахои санъати дорусози
ва тибби мардуми. – Душанбе. – 2001б. – С. 63-66.

Кудратов И. Новые и редкие виды лишайников из Таджикистана // Укр.
ботан. журн. – 2002а. – Т. 59. – № 1. – С. 57–63.

Кудратов И. Формационный анализ лишайников Таджикистана // Укр. ботан.
журн. – 2002б. – Т. 59, № 3. – С. 315-320.

Кудратов И. Новые и интересные для Таджикистана виды лишайников // Укр.
ботан. журн. – 2002в. – Т. 59, № 5. – С. 615-623.

Кудратов И. Новые и интересные виды для флоры лишайников Таджикистана //
Вестн. Хорог. универ. – 2002г. – серия 1, №5. – С. 182-189.

Kondratyuk S.Ya. & Kudratov I. New for Tajikistan lichenicolous and
lichen-forming fungi // Укр. ботан. журн. – 2002а. – Т. 59, № 2. – С.
165-170.

Kondratyuk S.Ya. & Kudratov I. Opegrapha romsae sp. nova (Artoniales) a
new lichenocolous fungus from Tajikistan // Укр. ботан. журн. – 2002b. –
Т. 59, №4. – С. 420-425.

Kondratyuk S.Ya., Kudratov I & Bielczyk U. Lichenodiplisiella
makarevichae, a new lichenicolous coelomycete from Tajikistan // Polish
Botanical Journal. – 2002. – 47(1). – P. 1-3.

Kudratov I. & Mayrhofer H. Catalogue of the lichenized and lichenocolus
fungi of Tajikistan // Herzogia. – 2002. – №15. – P. 91-128.

Кудратов И. Новые и редкие для лихенофлоры Таджикистана виды рода
Lecanora Ach. (Lecanoraceae, Ascomycotina) // Изв. АН РТ. – 2003. – Т.
59, № 3(150). – С. 28-33.

Кудратов И., Ашуров А.А. Эпифитные лишайники городской среды и их
биоиндикационное значение // Изв. АН РТ. – 2003. – Т. 59, № 3(150). – С.
52-55.

Kondratyuk S.Ya. & Kudratov I. Three new Caloplaca (Teloschistaceae)
from Tajikistan // Укр. ботан. журн. – 2003. – Т. 60, № 1. – С. 67-70.

Кудратов І. Аналіз ліхенофлори Таджикистану.

Рукопис. Дисертація на здобуття вченого ступеня доктора біологічних наук
за фахом 03.00.21 – мікологія. – Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного
НАН України, Київ, 2004.

Дисертація присвячена вивченню систематики, біогеографії, екології,
генезису ліхенофлори Таджикистану. Вперше виявлено видовий склад
лишайників Таджикистану, який включає 538 видів, 32 різновидності та 15
форм, що відносяться до 101 роду, 39 родин та 12 порядків. 300 видів
лишайників наведено вперше для ліхенофлори Таджикистану і 55 видів – для
території Середньої Азії, шість видів – для Азії, описаний новий рід
ліхенофільних грибів – Lichenodiplisella S. Kondratyuk & Kudratov, 12
видів описані як нові для науки, запропоновано дев’ять нових
номенклатурних комбінацій. Провідними за кількістю видів родинами в
ліхенофлорі Таджикистану є Teloschistасеае, Verrucariaceae, Рhysciaceae,
Lecanoraceae, Асаrosporaсеае, Нуmeneliaceae, Соllemataceae, Lichinaceae,
Lecidеaсеае, Bacidiaсеае, Саndelariacеае та Раrmeliaсеае. Проведено
аналіз сучасного видового різноманіття лишайників Таджикистану та
критичний аналіз окремих таксонів лишайників і ліхенофільних грибів.

На основі порівняльно-флористичного методу проаналізовано
різноманітність, подібність, багатство та оригінальність ліхенофлор
кожного гірського утворення на території Середньої Азії окремо, та роль
кожного у формуванні та становленні лишайникової флори Таджикистану в
цілому. Виявлено подібність ліхенофлор субаридних гір, аридних і
субаридних середньогір’їв Таджикистану, та ізольоване положення східного
Паміру. Встановлено подібність ліхенофлор Таджикистану та Киргизстану у
складі Средньої Азії. Також показано, що серед давньосередземноморських
та субсередземноморських районів чітко виділяються східна та західна
групи ліхенофлор. Східна група включає Таджикистан, Киргизстан,
Туркменістан, Алтай, Монголію, західна група – Сардінію, Туніс, Марокко,
Турцію та Крим. Серед західної групи ліхенофлора Криму виявляє
найтісніші зв’язки подібності зі східною групою флор лишайників.

У ході вивчення видового складу лишайників окремих флороценотипів
Таджикистану, встановлено, що максимальним видовим різноманіттям
характеризуються петрофітні угруповання (358 видів лишайників). Значну
кількість лишайників відмічено також у флороценотипах гірських степів
(240 видів), чорнолісся (209), шибляка (206), арчівників (193) та
білолісся (80). В решті флороценотипів представлено 2–5 видів
лишайників.

Результати формаційного аналізу показали, що провідне положення займає
петрофітон (326 видів), далі йдуть гірські степи (202 види), шибляк (175
видів), чорнолісся (159 видів), та арчівники (161 вид).

Для ліхенофлори Таджикистану виділено дев’ять географічних груп видів –
арктоальпійська, гіпоарктомонтанна, бореальна, неморальна, аридна,
гірськоаридна, монтанна та альпійська. Встановлено, що в ліхенофлорі
Таджикистану переважають монтанні (168) і гірськоаридні (164) види.
Ареалогічний аналіз показав, що в ліхенофлорі гірського Таджикистану
переважають види, ареали яких обмежені територією голарктичного
флористичного царства. Поряд з цим, виділяється ядро ендемічних та
субендемічних видів, що свідчить про автохтонне формування ліхенофлори.

Вперше проведений аналіз ендемічних та субендемічних видів
Гірськосередньоазіатської провінції свідчить, що горотворні процеси, які
проходили в третинному періоді та пов’язані з ними зміни умов
середовища, сприяли виникненню ендемічних видів на досліжуваній
території. Ці зміни стали особливо сприятливими для плакоїдних форм
видів роду Асаrosроrа (секція Тrochia), Aspicilia, Lecanora (підрід
Рlacodium), Саloplaса ( підрід Gasparrinia).

Аналіз реліктових видів лишайників ліхенофлори Таджикистану показав, що
вони збереглися в третинних широколистяних лісах чорнолісся, а також в
таких еконішах, як тріщини скель, на скелях, на наносах грунту, тобто
мають ізольовані екотопи, де мікроклімат відповідає клімату основного
ареалу видів. В гірському Таджикистані є неморальні
(олігоцен-міоценові), пустельні (міоцен-пліоценові) та гляціальні
(плейстоценові) релікти.

На підставі аналізу та узагальнення таксономічних і фітогеографічних
інформацій, реконструкції історичних міграційних шляхів окремих
таксонів, встановлено основні напрямки історичного розвитку ліхенофлори
Таджикистану та визначено шляхи її генезису та становлення.

Ключові слова: лишайник, Таджикистан, таксономія, біорізноманіття,
ліхенофлора, флороценотип, ендемік, релікт, історичні етапи.

Кудратов И. Анализ лихенофлоры Таджикистана.

Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических
наук по специальности 03.00.21 – микология. – Институт ботаники им. Н.Г.
Холодного НАН Украины, Киев, 2004.

Диссертация посвящена изучению систематики, таксономии, биогеографии,
экологии и генезиса лихенофлоры Таджикистана. Впервые установлен видовой
состав лишайников Таджикистана, который включает 538 видов, 32
разновидности и 15 форм, принадлежащих к 101 роду, 39 семействам и 12
порядкам. 300 видов лишайников впервые указываются для лихенофлоры
Таджикистана и 55 видов – для территории Средней Азии, шесть видов – для
Азии, описан новый род лихенофильных грибов – Lichenodiplisella S.
Kondratyuk & Kudratov, 12 видов описаны как новые для науки, предложено
девять новых номенклатурных комбинаций. Ведущими по числу видов
семействами в лихенофлоре Таджикистана являются: Teloschistaceae,
Verrucariaceae, Physciaceae, Lecanoraceae, Acarosporaceae,
Hymeneliaceae, Collemataceae, Lichinaceae, Lecideaceae, Bacidiaceae,
Candelariaceae, Parmeliaceae. Проведен анализ современного
таксономического состава лишайников Таджикистана и дан критический
анализ отдельных таксонов лишайников и лихенофильных грибов.

Впервые на основе сравнительно-флористического метода проанализировано
разнообразие, сходство, богатство и оригинальность лихенофлор каждого
горного сооружения в отдельности и роль каждого из них в формировании и
становлении лишайниковой флоры Таджикистана в целом. Выявлено сходство
лихенофлор субаридных гор, аридных и субаридных среднегорий Таджикистана
и изолированное положение Восточного Памира. Определено сходство
лихенофлоры Таджикистана и Кыргызстана в составе Средней Азии. Также
установлено, что среди древнесредиземноморских и субсредиземноморских
районов четко выделяется восточная и западная группы лихенофлор.
Восточная группа включает Таджикистан, Кыргызстан, Туркменистан, Алтай и
Монголию. Западная – Сардинию, Тунис, Марокко, Турцию и Крым. Среди
западной группы только лихенофлора Крыма выявляет тесные отношения
сходства с восточной группой флор лишайников.

В ходе изучения видового состава лишайников отдельных флороценотипов
Таджикистана установлено, что максимальное количество видов лишайников
(358 видов) отмечается в петрофитных сообществах, значительную часть
лишайников представляют флороценотипы горной степи (240 видов),
чернолесья (209), шибляка (206), арчовников (193) и белолесья (80).
Остальные флороценотипы представлены 2-5 видами лишайников.

Изучение лишайников по формациям показало, что преобладающее положение
занимает петрофитон (326 видов), за ним следуют горные степи (202),
шибляк (175), чернолесье (159) и арчовники (161).

Для лихенофлоры Таджикистана выделены девять географических групп видов
– арктоальпийская, гипоарктомонтанная, арктомонтанная, бореальная,
неморальная, аридная, горноаридная, монтанная и альпийская. Установлено
преобладание монтанных (168) и горноаридных (164) видов. Ареалогический
анализ показал, что в лихенофлоре горного Таджикистана преобладают виды,
ареалы которых ограничены территорией Голарктического флористического
царства. Вместе с тем, выделяется ядро эндемичных и субэндемичных видов,
свидетельствующее об автохтонном формировании лихенофлоры.

Впервые проведенный анализ эндемичных и субэндемичных видов лишайников
Горносреднеазиатской провинции показывает, что горообразовательные
процессы, которые проходили в третичном периоде и связанные с ними
изменения условий среды способствовали возникновению эндемичных видов на
исследуемой территории. Эти изменения явились благоприятными особенно
для плакоидных форм видов рода Acarospora (секция Trochia), Aspicilia,
Lecanora (подрод Placodium), Caloplaca (подрод Gasparrinia).

Анализ реликтовых видов лишайников лихенофлоры Таджикистана показывает,
что они сохранились в третичных широколиственных лесах чернолесья, а
также в таких эконишах, как трещины скал, на скалах, на наносах почвы,
т.е. имеют изолированные экотопы, где микроклимат соответствует климату
основного ареала видов. В горном Таджикистане выявлены неморальные
(олигоцен-миоцен), пустынные (миоцен-плиоцен) и гляциальные (плейстоцен)
реликты.

На основе анализа и обобщения таксономической и фитогеографической
информаций, реконструкции исторических миграционных путей отдельных
таксонов, установлены основные направления исторического и генетического
развития лихенофлоры Таджикистана и определены пути ее генезиса и
становления.

Ключевые слова: лишайник, Таджикистан, таксономия, биоразнообразие,
лихенофлора, флороценотип, эндемик, реликт, исторические этапы.

Kudratov I. Analysis of the Lichenflora of Tajikistan.

Manuscript. Dr. Sc. Degree Thesis; speciality 03. 00. 21 – Mycology.
M.G. Kholodny Institute of Botany, National Academy of Science of
Ukraine, Kiev, 2004.

The thesis presents results of integrated taxonomic, biogeographical and
ecological analysis of the lichens of Tajikistan. It is based on studies
of 15000 envelopes, original field research, and relevant literature
data. The list of Tajikistan lichens comprises 538 species (and 32
varietetes, 15 forms), belonging to 101 genera, 39 families, and 12
orders. As a result of the studies, 300 species were for the first time
reported for Tajikistan, 55 species – for Middle Asia, six species – for
Asia. Nomenclatural combinations of nine taxa have been made. One genus
(Lichenodipsiella S. Kondratyuk & Kudratov) and 12 species (Acarospora
hisorica Kudratov ad. int., Aspicilia shachristanica Kudratov ad. int.,
Aspicilia tajikistanica Kudratov ad. int., Sarcogine rudolfiana Kudratov
ad. int., Lichenodiplisiella makareviczae S. Kondratyuk & Kudratov,
Opegrapha romsae S. Kondratyuk & Kudratov, Caloplaca mogoltanica S.
Kondratyuk & Kudratov, C. nuraki S. Kondratyuk & Kudratov, C. vorukhica
S. Kondratyuk & Kudratov, C. akbarica Kudratov & Khodosovtsev, C.
pseudocitrina Khodosovtsev & Kudratov, Xanthoria sogdiana S. Kondratyuk
& Kudratov) are described from Tajikistan as new for science.

Lichen diversity of each mountain range was thoroughly analysed and it
has been found that the lichen floras of subarid mountain, arid and
subarid uplands of Tajikistan have high ratios of similarity, and the
lichen flora of desert high mountain (Eastern Pamir) occupies an
isolated position. Tajikistan and Kirghistan lichen floras appeared to
be the most similar to each other and separated from all others lichen
floras of Middle Asia.

A detailed analysis of lichen florocoenotypes has shown that petrophyton
associations had the highest species diversity, and were represented by
358 lichen species.

The main biogeographical feature (peculiarity) of the Tajikistan lichen
flora is predominance of mountain and mountain-arid species. Arealogical
analysis has shown that lichen species with Holarctic pattern of
distribution represent the largest group. Meanwhile, endemic and
subendemic species are evidence of the unique origin of the Tajikistan
lichen flora. We established that relict Tajikistan species could
survive in mountain thermophilous and mesophilous deciduous forests and
some others types of vegetation through the Tertiary. Tajikistan relicts
can be subdivided into three groups: nemoral (Oligocene-Miocene age),
desert (Miocene-Pliocene), and glacial (Pleistocene).

Key words: lichen, Tajikistan, taxonomy, biodiversity, lichen flora,
florocoenotype, endemic, relict, historical stages.

PAGE 1

Похожие записи