ІНСТИТУТ АГРОЕКОЛОГІЇ ТА БІОТЕХНОЛОГІЇ

УКРАЇНСЬКОЇ АКАДЕМІЇ АГРАРНИХ НАУК

ПУЗІК ВОЛОДИМИР КУЗЬМИЧ

УДК 574:581.524.1:[581.13:633.1

Алелопатична дія екзометаболітів культурних злаків у агрофітоценозах

Спеціальність: 03.00.16 – екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора сільськогосподарських наук

Київ – 2004

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Харківському національному аграрному університеті

ім. В.В.Докучаєва (кафедра генетики, селекції та насінництва)
Міністерства аграрної політики України

Науковий консультант:

Офіційні опоненти:

Провідна установа:

доктор біологічних наук, професор

Головко Ераст Анатолійович

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

НАН України, завідувач відділу

доктор сільськогосподарських наук

Бублик Людмила Іванівна

Інститут захисту рослин НАН України,

старший науковий співробітник, завідувач лабораторії;

доктор біологічних наук, професор

Гуляєв Борис Іванович

Інститут фізіології рослин та генетики,

провідний науковий співробітник

відділу екології фотосинтезу

доктор сільськогосподарських наук

Рахметов Джамал Бахлул Огли

Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка

НАН України, завідувач відділу нових культур

Уманський державний аграрний університет

Міністерства аграрної політики

Захист дисертації відбудеться 23.02. 2004р. о_13_год. на засіданні
Спеціалізованої вченої ради Д26.371.01 при Інституті агроекології та
біотехнології УААН за адресою: 03143, м.Київ, вул. Метрологічна, 12.

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Інституту за
адресою: 03143, Київ-143, вул. Метрологічна, 12

Автореферат розісланий 22січня 2004р.

Вчений секретар спеціалізованої

Вченої ради,

кандидат сільськогосподарських наук
Заякіна Г.В.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Необхідність виробництва якісної
сільськогосподарської продукції вимагає подальшої розробки ряду корінних
проблем біології, зокрема, вивчення особливостей взаємовідносин рослин,
які поряд з іншими факторами визначають характер їх росту і розвитку та
продуктивність рослинної спільноти.

За останні майже 50 років доказано існування хімічної взаємодії рослин
(алелопатія) шляхом прижиттєвих виділень і продуктів розпаду рослинних
залишків (Гродзинский, 1965,1973,1991; Райс, 1978; Матвеев,1994;
Головко, 2002). Не зважаючи на велику кількість публікацій стосовно
характеристики алелопатично активних виділень різних культур, в
літературі мало відомостей щодо виділень зернових злаків, їх
використання для вирішення практичних завдань рослинництва та селекції.
Велику роботу в цьому напрямку здійснював Г.Ф. Наумов (1975, 1985, 1991,
1992), який розробив методику отримання екзометаболітів проростаючого
насіння та започаткував вивчення алелопатичних властивостей зернових
злаків.

Випадки спонтанного виникнення віддалених гібридів різних видів
пшениці, пшениці і жита в штучно створених агрофітоценозах в літературі
описуються дуже часто (Zohary, 1961; Дорофеев, 1984; Жученко, 1988).
Відомі і можливі причини їх виникнення, які в основному зводяться до
різного роду порушень в рості і розвитку рослин та їх репродуктивних
органів. Без сумніву, ці причини відіграють велику роль в утворенні
віддалених гібридів і деякою мірою можуть пояснити причини їх
спонтанного виникнення. Проте в літературі немає пояснення причин, які
приводять до порушень в рості і розвитку рослинного організму та його
репродуктивних органів. Їх виникнення пояснюється дією спонтанних
чинників і не уточнюється, яких саме. Зовсім не розглядається дія
алелопатично активних речовин, які виділяються у процесі росту тими або
іншими рослинами. Разом з тим вивчення алелопатичних властивостей
культурних злаків, розуміння біологічної ролі їх виділень дасть
можливість по-новому підійти до деяких проблем теоретичних основ
рослинництва та селекції.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. В основу
дисертаційної роботи покладені результати, отримані автором при
виконанні планів наукових тем проблемної лабораторії алелопатії насіння
при кафедрі генетики, селекції та насінництва Харківського національного
аграрного університету імені В. В. Докучаєва, в яких автор був
відповідальним виконавцем окремих розділів. Це такі теми: “Разработать
теоретические основы получения биологически активных веществ
стимулирующего и регулирующего действия из прорастающих семян-доноров и
практические приёмы предпосевной обработки ими семян полевых культур для
улучшения их посевных качеств и урожайных свойств и использования в
селекционно-семеноводческой роботе” (ГР №01830074969, 1981-1990 г.г.);
“Практичні прийоми використання алелопатичних (фізіолого-біохімічних)
властивостей проростаючого насіння, рослин та мікроорганізмів в
екологізації землеробства та виробництва екологічно чистої продукції”.
(ДР №01974008169, 1996-2000 рр.).

Мета і завдання досліджень. Головна мета наших досліджень – вивчення
механізмів алелопатичної дії едифікаторів злакових фітоценозів та їх
ролі у міжвидовій взаємодії різних видів і сортів злаків залежно від
умов навколишнього середовища та етапу онтогенезу.

Дослідженнями передбачалося:

визначити алелопатичну активність і алелопатичну толерантність зернових
злаків;

встановити біохімічну природу і кількісний склад біологічно активних
речовин у кореневих виділеннях різних видів і сортів зернових злаків;

з’ясувати характер та кількісний склад виділень алелопатично активних
речовин залежно від умов навколишнього середовища та етапу онтогенезу;

вияснити вплив алелопатично активних речовин на схрещуваність різних
видів пшениці, пшениці й жита, життєздатність і продуктивність
віддалених гібридів першого покоління та їх роль у формоутворенні у
популяціях гібридів другого покоління;

вивчити механізм дії алелопатично активних речовин на рослину, їх роль у
підвищенні продуктивності та якості зерна пшениці.

Об’єкт досліджень – видова і сортова специфічність культурних злаків;
алелопатична активність і толерантність; алелопатично активні речовини
едифікаторів культурних фітоценозів, які виконують функцію екологічних
хеморегуляторів та їх роль у взаємодії різних видів злаків;
продуктивність пшениці залежно від дії алелопатично активних речовин.

Предмет дослідження: алелопатичні особливості представників родини
Poaceae: Tr. аestivum L., Tr. durum Desf., Secale cereale L., Triticum
aestivum forme.

Методи дослідження: польовий; лабораторний; лабораторно-польовий;
біохімічний – для визначення вмісту нуклеїнових кислот у кореневих
виділеннях; мікробіологічний – для визначення вмісту вітамінів групи В
та інозиту у кореневих виділеннях; хімічний – для визначення
концентрації хлорофілу, фосфору, цукрів, білка; вимірювально-ваговий –
для визначення біометричних показників гібридів першого і другого
покоління та батьківських рослин за варіантами дослідів; віддалена
міжродова і міжвидова гібридизація; електрофорез легкорозчинних білків;
цитологічні – для визначення мітотичного індексу і мітотичної активності
та хромосомних порушень; математично-статистичний – для оцінки
вірогідності отриманих результатів і визначення кореляційних відносин;
розрахунково-порівняльний – для оцінки дії алелопатично активних
речовин.

Наукова новизна роботи. Уперше вивчені алелопатичні властивості найбільш
розповсюджених в культурі видів пшениці Tr.aestivum L., Tr. durum Desf.,
жита (Secale cereale L.), тритикале (Triticum aestivum forme).
Установлено, що алелопатична активність і толерантність культурних
злаків залежить від виду, сорту, етапу онтогенезу і умов навколишнього
середовища. Доказано, що алелопатична активність кореневих виділень
даних культур обумовлена наявністю в них ферментів, вітамінів,
нуклеїнових кислот, гіберелінів, ауксинів, амінокислот (лізину,
гістидину, аланіну, валіну, метіоніну, лейцину), вуглеводів (моно- і
дисахарів), органічних кислот, ліпідів, фенольних сполук.

Алелопатично активні речовини (коліни) едифікаторів культурних
фітоценозів – це біотичний екологічний фактор. Ці речовини накопичуючись
у коренезаселеному прошарку виступають як компоненти культурального
середовища для одиноких рослин інших видів. Надходячи через кореневу
систему, вони впливають на метаболізм одиноких рослин інших видів,
адаптація яких у фітоценозі досягається за рахунок модифікаційної і
генетичної мінливості, тобто шляхом перебудови комплексу
фізіолого-біохімічних ознак рослинного організму. Модифікаційна і
генетична мінливість веде до нестабільності геному. Використання
одинокої рослини одного виду в агрофітоценозах іншого виду як
материнської форми підвищує схрещуваність різних видів пшениці, пшениці
і жита, життєздатність гібридів першого покоління та змінює
формоутворення в популяції гібридів другого покоління. Біогенетична суть
алелопатії полягає перш за все в тому, що метаболіти детермінатів
консорцій виступають як компоненти природного середовища з вектором
кумулятивної дії. Такий підхід, а також розроблені нами уявлення про
алелопатичний механізм компонентів фітоценозу дозволили пояснити причини
виникнення спонтанних гібридів різних видів злаків. Алелопатично активні
речовини, які продукуються рослинами, виконують функцію екологічних
хеморегуляторів і належать до найважливіших факторів навколишнього
середовища.

Практична цінність. Запропонована методика, яка дозволяє покращити
схрещуваність різних видів пшениці, пшениці і жита, життєздатність і
продуктивність віддалених гібридів першого покоління. Доказана
можливість розширення спектра формоутворення в популяції гібридів
другого покоління за допомогою алелопатично активних речовин. На основі
проведених досліджень розроблена методика використання екзометаболітів
проростаючого насіння для допосівної обробки насіння зернових культур,
що дозволяє суттєво підвищити їх продуктивність — на 3,6 – 6,3 ц/га.

Результати досліджень щодо використання екзометаболітів проростаючого
насіння для допосівної обробки насіння впроваджені в колективних і
фермерських господарствах Сумської, Харківської і Донецької областей на
площі 250 га, що підтверджується довідками та актами конкретних
господарств.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем висунута гіпотеза, розроблена
програма досліджень і відповідно до обраних методик проведені
лабораторні, польові і виробничі досліди. Робота виконана автором
самостійно, а також за участю співробітників проблемної лабораторії
алелопатії насіння при кафедрі генетики, селекції та насінництва
Харківського національного аграрного університету імені В. В. Докучаєва.

аук Л. В. Закревською, електрофорез легкорозчинних білків – у
лабораторії білкових речовин і азотистого обміну Інституту
експериментальної ботаніки ім. Купревича АН Білорусії канд. біол. наук
З. І. Шелег. Автор щиро вдячний всім співробітникам, які допомагали у
виконанні цієї роботи.

Особливої вдячності заслуговує нині покійний професор Г.Ф.Наумов, який
ініціював цю роботу і сприяв її виконанню.

У проведенні досліджень і їх узагальненні частка автора становить 80 %.

У спільних з колегами публікаціях участь автора складає 50-90 %.

Апробація роботи. Результати досліджень, основні положення і висновки
дисертації доповідалися, обговорювалися і надруковані в матеріалах:
міжнародної наукової конференції “Наукові основи стабілізації
рослинництва” (Харків, 1999); міжнародної науково-виробничої конференції
(Пенза, 2000); XI з’їзду Укр. бот. товариства (Харків, 2001); наукової
конференції НАН України, присвяченої 75-річчю з дня народження акад.
А. М. Гродзинського (Київ, 2001), наукових семінарів Національного
ботанічного саду НАН України „День алелопатії” (Київ, 1998, 2002);
щорічних наукових конференцій професорсько-викладацького складу
Харківського національного аграрного університету

ім. В.В. Докучаєва.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано дві монографії та 30
експериментальних робіт, у тому числі 23 статті у провідних фахових
виданнях.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається із вступу, огляду
літератури, опису методів дослідження, 8 розділів викладення результатів
досліджень, висновків, списку цитованої літератури (553 першоджерела)
.Матеріали роботи викладено на 375 сторінках машинописного тексту.
Дисертація містить 82 таблиці та 60 рисунків.

ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Цей розділ складається з трьох підрозділів, у яких наведено дані про
напрями досліджень в алелопатії, узагальнено дані стосовно хімічної
природи алелопатично активних речовин та їх дії на рослини а також
показана можливість їх використання для вирішення практичних завдань
рослинництва та селекції . Проаналізовано інформацію щодо механізмів
взаємодії і труднощі використання віддаленої гібридизації в селекції
рослин та методичні аспекти допосівної обробки насіння різних
сільськогосподарських культур. На підставі здійсненого аналізу
обґрунтовано необхідність і перспективи проведення досліджень.

УМОВИ, ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об’єктами досліджень були представники родини Poaceae: Triticum durum
Desf. 2n=28; Triticum aestivum L. 2n=42; Secale cereale L. 2n=14;
Triticum aestivum forme 2n=42. Види злаків, які використовувалися в
експериментах, представлені сортами твердої пшениці : Харківська 46,
Харківська 5, Macome, Безенчуцька 182, Людмила (hordeiforme),
Саратовська 52, Саратовська 40 (melanopus), м’яка пшениця – Саратовська
29, Mano, Жигулівська (lutescens), Грекум 114 (graecum), Siete cerros 66
(erythroleucon), Red river 68, Індія 6006, Саратовська 53, Краснокутська
9, Луганська 7 (erythrospermum). Яре жито у дослідах представлено
сортами Ленінградське місцеве і Somro (К 9693, Німеччина); озима пшениця
— сортом м’якої пшениці Миронівська 808 (lutescens); тритикале — сортом
Аїст Харківський.

Матеріалом для досліджень були кореневі виділення проростаючого насіння
твердої і м’якої пшениці, жита і тритикале різного віку. Для вивчення
взаємодії рослин різних видів злаків створювали агрофітоценоз, в якому
рослини одного виду були висіяні в абсолютній більшості, а іншого –
поодиноко. Одинокі рослини використовували як материнську форму при
віддалених схрещуваннях. Контролем слугували рослини, які вирощували в
традиційних агрофітоценозах.

Допосівна обробка насіння озимої і ярої пшениці проводилася
екзометаболітами (екстрактом) проростаючого насіння, які отримували за
методикою Г. Ф. Наумова та ін. (1975, 1978). Для виконання поставлених
завдань було застосовано комплексний підхід, що передбачав використання
лабораторних, лабораторно-польових та польових методів. Кількість
нуклеїнових кислот у проростках різних видів пшениці визначали за
методикою О. М. Кулаєвої і Е. З. Попової (1965). Нуклеїнові кислоти у
виділеннях визначали спектрофотометричним методом (Ермаков и др., 1972).
Вміст цукрів і NPK в узлах кущіння і листях озимої пшениці — за
методиками А. И. Ермакова та ін. (1972) і Г. М. Лясковського (1969).
Площу листової поверхні – за методикою Х. Н. Починка (1976).
Технологічні властивості зерна визначали відповідно до ГОСТ 135861-68 і
ГОСТ 10846–64. За допомогою мікробіологічного методу Е. М. Одінцової
(1959) визначали вміст вітамінів групи В та інозиту у кореневих
виділеннях проростків: тіаміну (В1), піридоксину (В3), пантотенової та
нікотинової кислот та інозиту. Мітотичний індекс і мітотичну активність
у корінцях різних видів пшениці визначали за методикою З. П. Паушевої
(1980), хромосомні порушення – З. В. Абрамової та ін. (1974).
Електрофоретичний аналіз легкорозчинних білків проводили за методикою
В. И. Сафонова і М. П. Сафонової (1971).

Обліки та спостереження за характером росту і розвитку вели у
відповідності до Методики держсортовипробування (1981). При досягненні
рослинами фази колосіння проводили схрещування за загальноприйнятою
методикою. Запилення рослин примусове та обмежено примусове.
Життєздатність віддалених гібридів першого покоління визначали за
схожістю гібридних зернівок і виживаністю, тобто за кількістю рослин, що
збереглися до моменту збирання. Структуру врожаю віддалених гібридів
визначали за Методикою держсортовипробування с.-г. культур (1981),
фертильність віддалених гібридів першого покоління визначали як у
середньому, так і в групах, для чого умовно розбивали їх на рослини з
кількістю зерен від 1 до 10 і від 11 до 20 і від 21 до 30 і від 31 до
40. При діленні віддалених гібридів другого покоління на фенотипи
провідною ознакою було прийнято відношення довжини колоскової луски до
її ширини. Як вважали М. Г. Мейстер (1930) і Л. М. Наумова (1964), ця
ознака найбільш надійна при групуванні рослин. Крім того, для
характеристики гібридів другого покоління за фенотипом використовували
ознаки видів і різновидностей.

Озиму пшеницю розміщували по чорному пару, еспарцету та кукурудзі на
силос. Площа ділянки 100 м2, повторність чотириразова. У виробничих
дослідах площа ділянки обмежувалася кордонами поля, але обов’язковою
умовою була наявність контрольної ділянки, площею 2 га. Виробничі
досліди проводили в учгоспі університету та господарствах Сумської,
Харківської та Донецької областей. Допосівну обробку насіння здійснювали
малооб’ємним способом, при якому в період обробки відбувається тільки
поверхневе зволоження посівного матеріалу. Для цього використовували
екстракт 100% концентрації в кількості 3-4 % від маси насіння. Обробку
проводили на машині для протруювання насіння ПС-10 та „Супермобітокс”.
На гектарну норму висіву насіння витрачали 6-7 л екстракту. Після
обробки насіння озимої пшениці затарювали в мішки. Вологість насіння
відразу після обробки підвищувалася на 3-3,5 %, але протягом доби
знижувалися на 2 %. Таке насіння висівали в день обробки або наступного
дня.

Для інтерпретації отриманих результатів використовували дисперсійний,
кореляційний та кластерний аналіз (Доспехов, 1973; Пакудин, Лопатина,
1984; Eberhart, Russell, 1996). Статистичні помилки в дослідах були в
межах 5 %.

НУКЛЕЇНОВІ КИСЛОТИ В КОРЕНЕВИХ ВИДІЛЕННЯХ

КУЛЬТУРНИХ ЗЛАКІВ

Сортова і видова специфічність кореневих виділень за вмістом нуклеїнових
кислот. Дослідження за сортовою і видовою специфічністю кореневих
виділень за вмістом нуклеїнових кислот приведені на прикладі
десятиденних проростків м’якої і твердої пшениці, жита і тритикале.
Досліди з м’якою пшеницею показали, що її сорти істотно різняться за
вмістом нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях (табл.1).

Таблиця 1

Вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях десятиденних

проростків м’якої пшениці

Сорт Вміст, мг/100 см3 Співвідношення

РНК/ДНК

ДНК РНК

Миронівська 808 0.427 4.150 9.719

Саратовська 52 0.456 4.310 9.452

Саратовська 48 0.468 4.380 9.359

Самарська 0.417 3.930 9.424

Жигулівська 0.398 3.630 9.121

Mano 0.381 3.550 9.317

Індія 6006 0.376 3.490 9.282

Red river 68 0.365 3.380 9.260

Грекум 114 0.351 3.180 9.060

НІР05 0.012 0.047 0.018

Вміст ДНК у виділеннях сортів Миронівська 808, Саратовська 52 і
Саратовська 48 вищий, ніж у виділеннях сортів Самарська, Жигулівська,
Mano, Індія 6006, Red river 68 і Грекум 114. Найменша кількість ДНК
міститься у виділеннях сорту Грекум 114. Вміст РНК у кореневих
виділеннях змінюється аналогічно зміні вмісту ДНК. Тобто, в порядку
зменшення РНК в кореневих виділеннях сорти можна розташувати в такому
порядку: Саратовська 48 > Саратовська 52 > Миронівська 808 > Самарська >
Жигулівська > Mano > Індія 6006 > Red river 68 > Грекум 114. Сорти
м’якої пшениці різняться і за співвідношенням РНК/ДНК. Отже, сортова
специфічність кореневих виділень м’якої пшениці спостерігається як за
вмістом нуклеїнових кислот, так і за співвідношенням РНК/ДНК. За вмістом
нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях різняться і сорти твердої
пшениці, які умовно можна розділити на дві групи: 1) – рівень ДНК
0,457-0,405 мг/100см3, рівень РНК 4,430-4,021 мг/100см3; 2) – рівень ДНК
0,388-0,361 мг/100см3, рівень РНК 3,620-3,410 мг/100см3. Сорти першої
групи містять у кореневих виділеннях значно більше нуклеїнових кислот,
ніж сорти другої групи. У межах цих груп існує сортова специфічність як
за вмістом нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях, так і за
співвідношенням РНК/ДНК.

Сортова специфічність кореневих виділень за вмістом нуклеїнових кислот
виявлена нами у жита. Вона свідчить, що у кореневих виділеннях сорту
Ленінградське місцеве нуклеїнових кислот більше, ніж у виділеннях сорту
Somro. Для жита, як і для різних видів пшениці характерна сортова
специфічність за співвідношенням РНК/ДНК. Кореневим виділенням
культурних злаків характерна видова специфічність за вмістом нуклеїнових
кислот (табл.2).

Таблиця 2

Вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях різних видів злаків*

Вид Вміст, мг/100 см3 Співвідношення

РНК/ДНК

ДНК РНК

Triticum aestivum L. 0.404± 0.003 3.778± 0.084 9.33 ± 0.01

Triticum durum Desf. 0.412 ± 0.002 4.008 ± 0.011 9.71 ± 0.01

Secale cereale L. 0.498 ± 0.005 4.300 ± 0.036 8.494 ± 0.03

Тriticum aestivum forme 0.460 ± 0.003 4.057 ± 0.021 8.82 ± 0.002

* Вміст наданий як Z ± Sx.

Відповідно до даних, представлених у табл.2 у кореневих виділеннях жита
міститься найбільша кількість нуклеїнових кислот. Далі за вмістом
нуклеїнових кислот види злаків розташовуються в такому порядку:
тритикале > тверда пшениця > м’яка пшениця.

Таким чином було встановлено сортову і видову специфічність за вмістом
нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях культурних злаків.

Динаміка вмісту нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях проростків на
ранніх етапах онтогенезу. Виділення нуклеїнових кислот кореневою
системою проростків різних видів злаків підлягає віковому контролю. Із
збільшенням віку проростків від трьох до десяти днів вміст нуклеїнових
кислот у кореневих виділеннях зростає. Протягом наступних десяти діб,
тобто по досягненні проростками віку 20 діб, вміст нуклеїнових кислот у
кореневих виділеннях знижується. Причому у виділеннях 20-денних
проростків нуклеїнових кислот міститься значно менше, ніж у триденних.
Співвідношення РНК/ДНК у кореневих виділеннях за динамікою цього
показника змінюється з віком проростків аналогічно зміні вмісту
нуклеїнових кислот. При однаковій віковій динаміці вмісту нуклеїнових
кислот, а також співвідношенні РНК/ДНК сорти різняться за абсолютними
значеннями цих показників. Тобто, незалежно від віку проростків,
проявляється сортова специфічність за інтенсивністю виділення
нуклеїнових кислот коренями. Отже, для всіх видів злаків існує вікова
залежність виділення нуклеїнових кислот кореневою системою проростків.

Вплив температури на виділення нуклеїнових кислот коренями проростків
різних видів злаків. Вміст нуклеїнових кислот визначали у виділеннях у
три- та десятиденних проростків. Одержані результати показали, що у
виділеннях триденних проростків різних видів пшениці, жита й тритикале
вміст нуклеїнових кислот зростає у міру підвищення значень температури
від 5° до 25°С. У діапазоні температур 25-35°С він сягає максимуму. У
цьому діапазоні температур спостерігається зростання вмісту нуклеїнових
кислот у кореневих виділеннях проростків, але воно виражене в набагато
меншому ступені, ніж у діапазоні від 5 до 25°С. З підвищенням
температури до 40°С вміст нуклеїнових кислот істотно знижується (табл.
3).

Таблиця 3

Вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях триденних проростків
злаків залежно від температури, мг/100 см3

Вміст і співвідношення

нуклеїнових

кислот Температура, °С

5 15 25 35 40

1 2 3 4 5 6

Озима м’яка пшениця Миронівська 808

РНК 0.053 0.715 2.185 2.465 0.703

ДНК 0.012 0.114 0.232 0.295 0.134

РНК/ДНК 4.42 6.27 9.42 8.36 5.25

Яра м’яка пшениця Саратовська 29

РНК 0.065 0.763 2.534 2.556 0.725

ДНК 0.015 0.121 0.261 0.295 0.140

РНК/ДНК 4.33 6.30 9.70 8.67 5.18

Яра тверда пшениця Харківська 46

РНК 0.076 0.754 2.440 2.530 0.684

ДНК 0.018 0.123 0.253 0.286 0.131

РНК/ДНК 4.22 6.13 9.64 8.46 5.21

Яре тритикале Аїст Харківський

РНК 0.088 0.865 2.563 2.611 0.726

ДНК 0.021 0.143 0.275 0.310 0.134

РНК/ДНК 4.19 6.04 9.32 8.42 5.41

Яре жито Ленінградське місцеве

РНК 0.104 0.890 2.690 2.727 0.750

ДНК 0.026 0.150 0.280 0.322 0.140

РНК/ДНК 4.00 5.93 9.53 8.46 5.35

НСР05 для ДНК: фактор А=0,02; фактор В=0,04; фактор АВ=0,01.

НСР05 для РНК: фактор А=0,122; фактор В=0,112; фактор АВ=0,056.

Зміна співвідношення РНК/ДНК залежно від температури характеризується
такою ж закономірністю, як і зміна вмісту нуклеїнових кислот. Разом з
тим показник співвідношення РНК/ДНК знижується при температурі (25°С),
тоді як вміст нуклеїнових кислот у діапазоні 25-35°С ще до деякої міри
зростає, а зниження його спостерігається при вищій (понад 35°С)
температурі.

У виділеннях десятиденних проростків різних видів пшениці, жита й
тритикале динаміка вмісту нуклеїнових кислот і співвідношення РНК/ДНК
аналогічна тій, що виявлена для виділень триденних проростків цих
культур. Хоча абсолютні значення показників вмісту нуклеїнових кислот у
виділеннях десятиденних проростків істотно вищі, ніж у виділеннях
триденних. Видова специфічність культурних злаків за рівнем вмісту
нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях проростків проявляється і в
різних температурних умовах.

Дисперсійний аналіз свідчить, що відхилення за вмістом нуклеїнових
кислот у кореневих виділеннях триденних проростків істотні. Вони
залежать від виду злаків (фактор А), температури (фактор В) та взаємодії
цих факторів (АВ). Частка впливу цих факторів для ДНК становила: фактор
А = 0,9; фактор В = 98,75; фактор АВ = 0,46 %. Для РНК ці показники
відповідно дорівнювали 0,57; 98,58 і 0,39 %. При вивченні кореляційних
зв’язків встановлено, що між вмістом нуклеїнових кислот у кореневих
виділеннях і температурою існує прямий зв’язок, який є істотним при 5%
рівні значущості. У м’якої пшениці коефіцієнт кореляції (r) для ДНК
становить 0,6995, для РНК- 0,3192. Аналогічна закономірність встановлена
для інших видів злаків.

Отже, отримані дані дозволяють констатувати, що інтенсивність виділення
нуклеїнових кислот проростками культурних злаків підлягає температурному
контролю, незалежно від виду, сорту і віку проростків.

Вплив світла на вміст нуклеїнових кислот у кореневих виділеннях
культурних злаків. Світло – один з головних чинників середовища, який
здійснює фітохромзалежну регуляцію комплексу морфогенетичних процесів у
рослин (Шнайдер-Петч, 2001; Галеева и др., 2001), в тому числі й
проростання насіння та характер метаболізму проростків (Кузнецов, 1993).
Це дало підставу припустити, що й інтенсивність виділення кореневою
системою рослин різних речовин, у тому числі й нуклеїнових кислот,
залежить від освітлення.

Проведені експерименти свідчать, що вміст нуклеїнових кислот у кореневих
виділеннях проростків, які проростали на світлі, майже вдвічі вищий, ніж
у виділеннях тих, що не освітлювалися в процесі проростання. При цьому
не спостерігалася чітко виражена видоспецифічність за вмістом
нуклеїнових кислот як у темноті, так і на світлі, оскільки їх вміст у
різних видів злаків був майже однаковим. Спостерігалася лише тенденція,
за якою вміст як ДНК, так і РНК у виділеннях жита й тритикале був дещо
вищим і в умовах освітлення проростків у порівнянні із проростками
злаків, які витримувалися у контрольному варіанті. Співвідношення
РНК/ДНК у кореневих виділеннях в умовах, коли проростки не
освітлювалися, було нижчим, ніж за умови їх освітлення. Причому таке
співвідношення нуклеїнових кислот було у всіх видів злаків. Разом з тим
рівень показників співвідношення у тритикале та жита був нижчий, ніж у
м’якої і твердої пшениці, як у проростків в умовах темноти, так і на
світлі.

Отримані результати дозволяють зробити висновок, що інтенсивність
виділення нуклеїнових кислот кореневою системою проростків активізується
освітленням.

Алелопатична роль нуклеїнових кислот. Механізм виділення великих молекул
нуклеїнових кислот через кореневу систему поки що не встановлений і тому
відносно нього можна зробити лише більш-менш обгрунтовані припущення.
Якщо нуклеїнові кислоти здатні дифундувати через плазмодесми, то діаметр
їх молекул має бути меншим, ніж діаметр десмотрубочки. Літературні дані
показують, що діаметр спіралі ДНК в районі нуклеосоми становить
приблизно 10 нм (Льюин, 1987; Картель, 1999; Глазко, Глазко, 2000), а
діаметр десмотрубочки близько 100 нм (Гамалей, 1996). Тобто розміри
нуклеїнових кислот дозволяють їм проникати через плазмодесми. Крім того,
нуклеїнові кислоти у виділеннях можуть бути результатом втрати в
результаті звичайної дифузії, відмирання і злущування деяких покровних
тканин, а також активного нормального фізіологічного виділення речовин у
середовище. Завдяки контакту з грунтом, рослини розвивають величезну
кореневу поверхню, слабо захищену від зовнішньої дії. Для того, щоб мати
можливість поглинати речовини , протоплазма коренів повинна бути
відкритою, але в той же час це призводить до того, що вона легко втрачає
речовини і воду (Гродзинський, 1991). Принципово, такий механізм
можливий, бо в плазмодесмах і флоемному ексудаті гарбузів, у ситовидних
елементах і супровідних клітинах флоеми листків, виявлені мРНК гена Ст N
АСР, специфічною мішенню якого є стебловий апекс (Calasanti at al.,
1998; Lucas at al., 1995; Citovsky, Zambryski, 2000; Aaziz at al.,
2001). Виходячи з цього, можна припустити, що нуклеїнові кислоти за
умови збереження ними активності можуть, проникаючи в рослини через
плазмодесми кореневих волосків, виконувати й інформаційну роль. Таку ж
роль можуть виконувати й інші алелопатично активні речовини, виступаючи
своєрідними “мікроефекторами”, що здатні впливати на онтогенез рослин
(Грахов, Козеко, 1993; Grakhov, Kozeko, Golovko,1993; Баранецкий, 1999).
Можливо, що вона здійснюється нуклеїновими кислотами за умови
“вбудовування” екзогенних ДНК і РНК у геном рослини-реціпієнта. Адже
відомі роботи, присвячені введенню екзогенних ДНК у геном рослин, в яких
досягаються спадкові ефекти (Картель, 1981). Було показано також, що при
ін’єкції в недостигле насіння гороху гомогенатів різних молодих тканин
контрастних генотипів у потомства виникає спадкова мінливість, значна
частка якої пов’язана з ознаками донора гомогенатів. Ін’єкція ядерних
фракцій гомогенату суттєво підвищувала частоту такої мінливості, причому
найбільш ефективним був її нуклеїновий компонент у порівнянні з
білковими чи вуглеводними (Стельмах, Файт, 2002).

Наші міркування вимагають експериментальної перевірки, але вони можуть
свідчити про алелопатичну активність ( хоча й гіпотетичну) нуклеїнових
кислот, включаючи нуклеотиди та деякі деривати нуклеїнових кислот. Для
здійснення цієї активності нуклеїнові кислоти повинні лишатися в
активному стані (хоча б незначної їх кількості розміром 50-100 н.п.).
Вірогідно, що це можливо, оскільки нуклеїнові кислоти, зокрема ДНК,
досить стійкі в хімічному відношенні сполуки, хоча за зміни рН
середовища, іонної сили розчину вони можуть руйнуватися, а при зниженні
температури до 20-25°С реасиціювати (Картель, 1999; Глазко, 2002).
Алелопатична активність кореневих виділень може проявлятися і за рахунок
того, що вони використовуються іншими рослинами та мікрофлорою як
елементи живлення (Головко, 1996, 2002). Нуклеїнові кислоти у своєму
складі містять азотисті основи, вуглеводи, фосфорну кислоту (Глазко,
Глазко, 2000). Розщеплюючись на складові частини в грунті, нуклеїнові
кислоти можуть бути використані як джерела основних біогенних елементів
живлення рослин і грунтових мікроорганізмів. На думку Єфремова (2001),
нуклеїнові кислоти являють собою значну частину потрапляючих у грунт
азото- і фосфоровмісних сполук.

Таким чином, нуклеїнові кислоти кореневих виділень, можливо, є
алелопатично активними речовинами, функція яких передавати “інформацію”
в агрофітоценозах і виступати фізіологічно активними поживними
речовинами.

ВІТАМІНИ ГРУПИ “В” ТА ІНОЗИТ У КОРЕНЕВИХ ВИДІЛЕННЯХ КУЛЬТУРНИХ ЗЛАКІВ І
ЇХ РОЛЬ У ШТУЧНИХ ФІТОЦЕНОЗАХ

Видова і сортова специфічність кореневих виділень хлібних злаків. У
дослідах використовували десятиденні проростки різних сортів м’якої
(озимої та ярої), твердої пшениці, ярого жита і тритикале. Аналіз
одержаних даних виявив загальні закономірності за вмістом вітамінів
групи “В” та інозиту у кореневих виділеннях різних видів злаків
(табл.4). У кореневих виділеннях усіх сортів м’якої пшениці вміст
вітамінів В1, В3, РР та інозиту нижчий, а В6 вищий, ніж у кореневих
виділеннях сортів твердої пшениці. Проростки жита виділяють більшу
кількість вітамінів В1, В3, РР та інозиту, але кількість В6 меншу, ніж
проростки м’якої пшениці. Порівняння вмісту вітамінів у виділеннях
проростків жита і твердої пшениці показало, що житні проростки виділяють
більшу кількість усіх визначених вітамінів.

Таблиця 4

Вміст вітамінів групи “В” та інозиту у кореневих

виділеннях різних видів хлібних злаків, мкг/мл *

Вид Вітаміни групи “В” Інозит

В1 В3 В6 РР

Tr. аestivum L. 0,246±0,028 0,489±0,029 0,562±0,035 0,652±0,046
4,84±0,11

Tr. durum Desf. 0,306±0,034 0,576±0,041 0,241±0,025 0,857±0,032
5,37±0,071

Secale cereale L. 0,463±0,009 0,706±0,008 0,427±0,007 1,11±0,074
5,78±0,19

Tr. aestivum forme 0,463±0,008 0,480±0,005 0,351±0,016 1,66±0,036
6,85±0,15

* Вміст наданий як Z±Sx

Проростки тритикале виділяють більше вітаміну В1, ніж обидва види
пшениці, але таку ж кількість, як і у виділеннях жита. Вміст В3 такий же
як у виділеннях м’якої пшениці, але значно нижчий, ніж твердої пшениці і
жита. Вміст В6 у виділеннях тритикале нижчий, ніж у виділеннях м’якої
пшениці та жита, але вищий, ніж у виділеннях твердої пшениці. У
порівнянні з усіма злаками найбільший вміст нікотинової кислоти у
виділеннях тритикале.

Усі сорти м’якої пшениці різнилися між собою за кількістю вітамінів
групи В та інозиту, виділених коренями проростків. У межах сортів м’якої
пшениці нами виділені групи, які різнилися за рівнем вмісту вітамінів у
кореневих виділеннях.

Максимальний вміст цих сполук містили кореневі виділення сортів
Саратовська 52, Миронівська 808 і Саратовська 48. У цій групі сортів
межі вмісту вітамінів В1 – РР становили відповідно 0.332 – 1.14, інозиту
– 5.20-6.23 мкг/мл. Кореневі виділення сортів Індія 6006, Red river 68,
Грекум 114 містили мінімальну кількість вітамінів: В1 – РР — відповідно
0.124-0.442, інозиту 4.41-4.60 мкг/мл. Проміжне положення між цими двома
групами займали сорти Самарська, Жигулівська, Mano. Вміст вітамінів
групи В у кореневих виділеннях їх проростків був у межах В1- РР
відповідно 0.208-0.657, інозиту – 4.65-5.03 мкг/мл. Максимальний вміст
вітамінів В3, РР та інозиту був у кореневих виділеннях проростків сорту
Миронівська 808, а мінімальний – у виділеннях сорту Грекум114.
Досліджувані сорти у порядку зниження вмісту вітамінів у кореневих
виділеннях розташовуються так: Миронівська 808 – Саратовська 52,
Саратовська 48 – Самарська, Жигулівська, Mano, Індія 6006 – Red river 68
– Грекум 114. Ця закономірність порушується лише відносно сортів
Миронівська 808 і Саратовська 52. У кореневих виділеннях першого сорту
вміст вітаміну В6 і В1 нижчий, ніж у другого. Сорти твердої пшениці
також відрізнялися за вмістом вітамінів у кореневих виділеннях
проростків, хоча різниця між ними виражена меншою мірою, ніж між сортами
м’якої пшениці. Так, за вмістом вітаміну В1 у кореневих виділеннях
проростків істотно різняться сорти Саратовська 53 і Харківська 21, тоді
як у порівнюваних пар сортів Харківська 46 і Харківська 5, Macome і
Людмила, Людмила і Безенчуцька 182 вміст цього вітаміну майже однаковий.
За вмістом вітаміну В3 у кореневих виділеннях всі сорти істотно
відрізняються між собою. Вміст вітаміну В6 майже однаковий у кореневих
виділеннях таких пар сортів: Саратовська 53 і Харківська 21; Харківська
46 і Харківська 5. При цьому проростки двох перших сортів виділяють
істотно більше вітаміну В6, ніж проростки двох останніх.

За вмістом нікотинової кислоти у кореневих виділеннях майже не
відрізняються сорти Саратовська 53 і Харківська 21. Однак вміст цього
вітаміну у кореневих виділеннях цих сортів значно вищий, ніж у
виділеннях інших сортів твердої пшениці. Вміст інозиту в кореневих
виділеннях однаковий у таких пар сортів – Харківська 46 і Харківська 5,
Macome і Безенчуцька 182, у інших сортів він істотно відрізняється.
Незважаючи на те, що за вмістом окремих вітамінів у кореневих виділеннях
досліджувані сорти твердої пшениці не відрізняються, для кожного сорту
характерні свої особливості у співвідношенні вмісту цих сполук. Так,
кореневі виділення проростків сорту Безенчуцька 182 містять значно менше
вітаміну В1, але істотно більше вітамінів В3, В6 і РР, ніж виділення
сорту Macome. Вміст інозиту у виділеннях цих сортів однаковий. Проростки
сорту Саратовська 53 виділяють більше вітамінів В1, але менше В3 та
інозиту, ніж проростки сорту Харківська 21. За вмістом В6 та РР.
кореневі виділення цих сортів не відрізняються. Подібні відмінності за
співвідношенням вмісту різних вітамінів у кореневих виділеннях
характерні і для інших сортів.

За характером зміни вмісту вітамінів у кореневих виділеннях сорти
твердої пшениці, як і м’якої, можна розподілити на групи. Однак для
твердої пшениці такий розподіл має свої особливості. Якщо для сортів
м’якої пшениці властиві три групи за вмістом усіх вітамінів (з
максимальним, середнім і мінімальним вмістом), то для сортів твердої
пшениці властиві лише дві групи за вмістом вітамінів – з максимальним
(Саратовська 53, Харківська 21, Харківська 46, Харківська 5) і середнім
(Macome, Людмила, Безенчуцька 182). Ця закономірність дещо порушується
відносно сорту Людмила, бо кореневі виділення його проростків містять РР
та інозит у такій же кількості, як і виділення групи сортів з
максимальним вмістом вітамінів.

Щодо сортів жита, то вони також різняться за вмістом вітамінів у
кореневих виділеннях проростків. Проростки сорту Ленінградське місцеве
виділяють більшу кількість вітамінів, ніж проростки сорту Somro. У
кореневих виділеннях проростків тритикале Аїст Харківський вітаміну В1
міститься стільки ж, як і у виділеннях проростків жита обох сортів,
менше вітамінів В3 та В6, але РР та інозиту більше, ніж у кореневих
виділеннях проростків обох сортів жита.

Отже, виділення вітамінів групи В та інозиту кореневою системою
проростків залежить від виду і сорту.

Динаміка вітамінів у кореневих виділеннях на ранніх етапах онтогенезу.
Для досліджень використовували проростки сортів м’якої і твердої
пшениці, жита і тритикале різного віку. Вміст вітамінів у кореневих
виділеннях визначали на третю, десяту і 20-ту добу росту проростків.
Одержані результати показують залежність інтенсивності виділення
вітамінів проростками від їх віку. У кореневих виділеннях тридобових
проростків усіх видів злаків міститься мінімальна кількість вітамінів
групи В та інозиту. У міру збільшення віку проростків з трьох до десяти
діб вміст вітамінів у кореневих виділеннях зростає. На десяту добу він
сягає максимуму. Ще протягом десяти діб, коли проростки досягають
20-денного віку, вміст вітамінів у кореневих виділеннях знижується. Така
закономірність характерна для всіх видів злаків. Проростки однакового
віку різних видів виділяють коренями різну кількість вітамінів. Так, у
кореневих виділеннях триденних проростків сортів обох видів пшениці
найнижчий вміст вітаміну В1, дещо вищий вітаміну В6. При цьому вміст
обох сполук значно нижчий, ніж інші вітаміни.

У виділеннях триденних проростків жита і тритикале найменша кількість
вітамінів В1, В3 і В6. Десятиденні проростки цих видів виділяють значно
більше вітамінів групи В та інозиту, але встановлена закономірність у
триденних проростків характерна і для десятиденних проростків. Виділення
20-денних проростків усіх видів злаків містять значно менше вітамінів,
ніж десятиденні. У порівнянні з триденними проростками, виділення
20-денних проростків обох видів пшениці містять значно меншу кількість
вітамінів В3, РР та інозиту, але більшу кількість вітамінів В1 та В6.
Дещо інша закономірність характерна для виділень 20-денних проростків
жита і тритикале. Вони містять значно менше, ніж виділення триденних
проростків, вітамінів В6, РР та інозиту, але більшу кількість вітамінів
В1 і В3. Сумарна кількість вітамінів, які виділяють рослини протягом
20-ти діб, досить значна (табл.5).

Таблиця 5

Сумарна кількість вітамінів групи В та інозиту в кореневих виділеннях
20-денних проростків пшениці, мкг/мл

Види злаків Вітаміни групи В Інозит

В1 В3 В6 РР

Озима м’яка пшениця Миронівська 808 0,542 1,245 0,449 2,00 9,57

Яра м’яка пшениця Саратовська 29 0,593 1,544 0,489 0,461 10,33

Яра тверда пшениця Харківська 46 0,619 1,574 0,529 2,845 10,67

Яре тритикале Аіст Харківський 0,828 1,001 0,609 3,741 11,82

Яре жито Ленінградське місцеве 0,719 0,916 0,555 3,182 11,14

НіР05 0,021 0,024 0,032 0,143 0,125

Видові розбіжності за кількістю вітамінів у кореневих виділеннях
зберігаються і за їх сумарною кількістю. Найбільша кількість вітамінів у
виділеннях тритикале і жита. У виділеннях ярої твердої та м’якої пшениці
кількість вітамінів більше, ніж у виділеннях озимої м’якої пшениці.
Одержані результати свідчать, що існує видоспецифічна залежність
інтенсивності виділення вітамінів групи В та інозиту кореневою системою
злаків залежно від їх віку, які зберігаються протягом певного відрізка
часу.

Вплив температури на вміст вітамінів. Досліди проводили з три- та
десятиденними проростками. Результати свідчать, що в діапазоні
температури проро- щування рослин від 5 до 40°С істотно змінюється
інтенсив- ність виділення вітамінів ко- реневою системою проростків
(рис. 1-5).

Для триденних пророс- тків м’якої і твердої пшениці характерна
залежність інтен- сивності виділення вітамінів залежно від температури
кореневою системою. Вміст вітамінів у кореневих ви- діленнях цих видів
зростає у міру підвищення температури від 5 до 15, 25 та 30°С. У
діапазоні 25-35°С він стає максимальним, а з підвищен- ням температури
до 40°вміст усіх вітамінів істотно зни- жується.

Дещо інший характер інтенсивності виділення віта- мінів залежно від
температури спостерігається у жита і тритикале. Це стосується виді-
лення вітамінів В6 і РР. У виділеннях тритикале їх вміст сягає максимуму
при значенні температури 25°С і фактично не змінюється при її підви-
щенні до 35°С. У виділеннях жита максимум вмісту вітамінів В6 і РР
спостерігається при 25°С, а зниження — вже при 35°С і продовжується при
підвищенні температури до 40°С .

Десятиденні проростки досліджуваних видів відрізняються від триденних за
інтенсивністю виділення вітамінів залежно від температури.

По-перше загальний вміст вітамінів при всіх значеннях температур в
корене-

вих виділеннях триденних про- ростків менше, ніж десятиден- них.

Максимум вмісту біль- шості вітамінів у виділеннях десятиденних
проростків у міру росту температури спостеріга- ється при 25°С, тоді як
у триденних при 35°С. Тобто температурний оптимум виді- лення вітамінів
у десятиденних проростків нижчий, ніж у три- денних.

Особливо це простежу- ється при підвищенні тем- ператури від 25°С до
35°С: вміст нікотинової кислоти майже не змінюється, а інозиту –
навіть дещо знижується. Ще однією особливістю десятиденних про- ростків
є те, що при підвищенні температури до 40°С у їх виділеннях більшою
мірою, ніж у триденних, зменшується вміст усіх вітамінів, але найбільше
(у два-чотири рази) вітаміну РР, що не характерно для триденних
проростків. Найбільш повно відмінності між видами за вмістом вітамінів у
кореневих виділеннях десятиденних про- ростків як і триденних, вияв-
ляються при 25°С.

Отже, одержані результати показують істотну залежність інтенсивності
виділення вітамінів кореневою системою проростків різних видів від
температури. Оптимальна температура для триденних проростків становить
25-30°С, а для десятиденних 20-25°С. Температура 40°С пригнічує процес
виділення вітамінів, причому у десяти- денних проростків більше, ніж у
триденних.

Вплив світла на вміст вітамінів у кореневих виділеннях хлібних злаків.
Світло є стимулятором виді- лення вітамінів групи В та інозиту кореневою
системою проростків. Результати дослі- дів свідчать, що під впливом
світла у кореневих виділеннях проростків усіх видів злаків збільшується
вміст вітамінів групи „В” та інозиту. Воно є результатом активізації
різно- манітних фізіолого-біохіміч-них процесів, які проходять в
рослинному організмі.

Незалежно від того, вирощені проростки у темноті чи на світлі,
зберігаються видові відмінності за вмістом вітамінів у кореневих
виділен- нях, які виявлені нами.

РОЛЬ КОРЕНЕВИХ ЕКЗОМЕТАБОЛІТІВ У МІЖВИДОВИХ ВЗАЄМОВІДНОСИНАХ ЯРИХ ЗЛАКІВ
У АГРОФІТОЦЕНОЗАХ

$ hEH

hEH

hEH

3/4 A A Ae AE E E I I o oe :

p

E

oe :

p

< ?????????? …yy ?????????? ?? ’kdAe ’kdV ? 3/4lZZZF8 (AE2AEAE?AEii6*

d

?

ue

$

&

Z

\

AE

E

4

L

b

?

?

ae

u

ue

ue

$Ifa$

^„9a$

$

?Z?F??????

?????????…?

 E

)

 E

)

 E

)

????

n

a$

. Фактори, які характеризують причини виникнення спонтанних гібридів у
зонах активного формотворення не можуть пояснити виникнення їх при
сумісному вирощуванні і особливо в зонах, які не відносяться до зон
активного формотворення. При поясненні причин виникнення віддалених
гібридів, зовсім не розглядається дія алелопатично активних речовин, які
виділяють в процесі росту і розвитку ті або інші рослини у природних і
штучних фітоценозах.

Аналіз результатів багаторічних польових дослідів показав, що
зав’язуваність гібридних зернівок при схрещуванні пшениці і жита
залежить від співвідношення батьківських компонентів у агрофітоценозі.
Так, при співвідношенні м’яка пшениця і жито 1 : 150 зав’язуваність
гібридних зернівок в середньому за роки проведення дослідів підвищилася
в 1,9 – 2,1 раза (табл.6) в порівнянні з контролем.

Таблиця 6

Вплив співвідношення рослин в агрофітоценозі на схрещуваність

м’якої пшениці і жита

Співвідношен-

ня рослин пшениця : жито Зав’язуваність гібридних зернівок, %

Саратовська 29 * Somro

Саратовська29 * Ленінградське

місцеве

1991р. 1992р. 1993р. Серед-

нє 1991р. 1992р. 1993р. Серед-нє

Контроль (одновидовий ценоз)

6.0

9.0

4.0

6.3

8.0

10.0

6.0

8.0

1 : 75 7.0 8.0 6.0 7.0 7.0 11.0 5.0 7.6

1 : 100 8.0 11.0 7.0 8.6 9.0 12.0 7.0 9.3

1 : 125 9.0 13.0 8.0 10.0 11.0 13.0 9.0 11.0

1: 150 14.0 16.0 10.0 13.3 16.0 18.0 13.0 15.6

НІР05 1.16 1.68 1.62 1.32 1.6 1.6 1.5 1.2

При співвідношенні рослин Tr.durum : Secale cereale (1:125)
зав’язуваність гібридних зернівок збільшилася в 1.2 — 1.4 раза.
Одинокі рослини твердої пшениці в агрофітоценозі жита при співвідношенні
компонентів 1:150 не сходять. Це пояснюється різною алелопатичною
толерантністю твердої і м’якої пшениці.

Ефективність запропонованої нами методики підтвердилася при схрещуванні
різних сортів твердої і м’якої пшениці та жита. Зав’язуваність гібридних
зернівок у комбінації схрещування Tr. durum x Secale cereale
підвищилася в середньому в 1,2 раза. У комбінації схрещування Tr.
aestivum x Secale cerale – в 1,3 раза. Отримані результати показали, що
зав’язуваність гібридних зернівок при схрещуванні різних видів пшениці
та жита залежить від дії алелопатично активних речовин едифікаторів
злакових агрофітоценозів, виду, сорту та комбінації схрещування.

Схрещуваність різних видів пшениці залежно від дії алелопатично активних
речовин. Реципрокні схрещування твердої пшениці з м’якою показали, що
при співвідношенні батьківських компонентів у агроценозі Tr.durum : Tr.
aestivum (1 : 225) зав’язуваність гібридних зернівок збільшується в
середньому в 1,4 раза. При співвідношенні рослин Tr. aestivum : Tr.durum
(1 : 250) зав’язуваність гібридних зернівок збільшується майже у два
рази (табл.7).

Позитивна дія алелопатично активних речовин відмічена нами і при
схрещуванні інших сортів твердої і м’якої пшениці. Так, у комбінації
схрещування Tr.durum * Tr.aestivum зав’язуваність гібридних зернівок
підвищилася в середньому в 1,3 раза, у зворотній комбінації — у 2,1
раза.

Таблиця 7

Зав’язуваність гібридних зернівок при схрещуваності

твердої пшениці з м’якою залежно від дії алелопатично

активних речовин у сумісному агрофітоценозі

Співвідношення

рослин пшениці Зав’язуваність гібридних зернівок, %

Харківська 46 * Саратовська 29 Саратовська 29* Харківська 46

1981р. 1982р. 1983р. Середнє 1981р. 1982р. 1983р. Середнє

Контроль (одновидовий ценоз)

31.5

37.0

43.5

37.3

14.0

18.5

23.0

18.5

1 : 175 33.5 39.5 45.0 39.3 15.5 20.5 25.0 20.3

1 : 200 37.5 43.0 48.5 43.0 17.5 22.5 28.0 22.7

1 : 225 45.0 49.5 56.0 50.2 20.5 25.0 32.0 25.8

1: 250 — — — — 25.0 29.5 36.0 30.2

НІР05 2.5 2.5 2.0 2.4 2.0 2.5 3.0 1.9

Отримані нами результати показали, що зав’язуваність гібридних зернівок
при схрещуванні різних видів пшениці залежить від співвідношення
батьківських компонентів, виду, сорту і комбінації схрещування.

Механізми підвищення схрещуваності. Рослини едифікаторів злакових
фітоценозів – м’якої і твердої пшениці, жита і тритикале виділяють
алелопатично активні речовини (коліни), які надходять у грунт з
ексудатами, дифузатами, опадом і кореневими залишками. Алелопатична
активність кореневих виділень обумовлена нуклеїновими кислотами,
вітамінами, ферментами, амінокислотами, гіберелінами, ауксинами,
ліпідами, органічними кислотами та іншими сполуками. Поглинальна
здатність грунту забезпечує акумуляцію алелопатично активних речовин, в
результаті цього вони накопичуються в коренезаселеному прошарку і
виступають як компоненти культурального середовища для одиноких рослин
інших видів. У період набухання насіння дуже чутливе до умов
навколишнього середовища. У результаті дії алелопатично активних речовин
змінюється спектр легкорозчинних білків, у фракції яких містяться
каталітично активні білки (Деева; Санько, 1990).

Враховуючи ці та інші одержані нами результати, можна зробити висновок,
що зміни у метаболізмі, які проходять під дією екзометаболітів,
здійснюються через регуляторні механізми клітини на генетичному і
метаболітичному рівнях. При цьому слід враховувати особливості
реалізації генетичної інформації, характерні для тієї чи іншої рослини і
обумовлені системою ендогенної саморегуляції (Калинин, 1996). Саме
молекулярні форми білку поряд з іншими механізмами регуляції в клітині
здійснюють швидке пристосування рослинного організму до зміни внутрішніх
і зовнішніх умов росту. При дії алелопатично активних речовин у
малорухомій фракції легкорозчинних білків, як правило, спостерігається
індукція нових форм білка, у той час як в інших фракціях цих білків
окремі компоненти зникають. Це змінює мітотичну активність клітин
кореневої меристеми, яка залежить від співвідношення батьківських
компонентів у фітоценозі. Максимально низьким рівнем активності
характеризуються популяції клітин меристем при співвідношенні
батьківських компонентів у фітоценозі: м’яка пшениця : жито – 1:150;
тверда пшениця : жито – 1:125. Характер змін у мітотично активних
меристемах є специфічним щодо видів, які використовуються в
експерименті. Виявлена різноманітність рівня мітотичної активності
клітинних меристем різних видів пшениці. М’яка пшениця має більший
рівень мітотичної активності ніж тверда пшениця.

Дія екзометаболітів кореневих виділень жита призводить до хромосомних
порушень у корінцях різних видів пшениці. Відомо (Лобашев, 1967), що всі
фактори навколишнього середовища, які виводять організми з оптимального
стану, викликають різного роду мутації. На мутагенну роль рослинних
мутагенів вказував И.А. Петров (1972). В агрофітоценозі жита сумарне
виділення вітамінів 20-денними проростками складає 11.44 мкг/мл. Крім
того, кореневі виділення містять значну кількість амінокислот,
нуклеїнових та органічних кислот, ферментів, гібереліну та ауксину. На
відміну від короткочасної обробки при використанні рослинних мутагенів в
агрофітоценозі жита алелопатично активні речовини діють на рослину,
починаючи з моменту проростання і протягом всього вегетаційного періоду.

На рослину пшениці діють не окремі сполуки, а комплекс різноманітних
речовин, які входять до складу виділень. Екзометаболіти кореневих
виділень беруть участь у генетичних процесах, зокрема в механізмах
регуляції генетичної активності (Баранецкий, Мороз, 1982)
мікроорганізмів, які знаходяться у грунті. Значну генетичну активність
мають виділення вищих рослин та виділення мікрофлори. Вони здатні
взаємодіяти з генетичним матеріалом грунтових гетеротрофних
мікроорганізмів і вищих рослин збільшуючи таким чином амплітуду
мінливості генетичної активності організмів, що входять до того чи
іншого біогеоценозу (Гродзінський, Кваша та ін., 1985). Виділення
едифікаторів культурних ценозів є одним із факторів, що впливає на
спонтанний мутагенез (Стрельчук, 1981). Вони виступають як компоненти
культурального середовища для одиноких рослин пшениці, яке впливає на їх
клітини, викликаючи в них хромосомні порушення. Мінливість, яка
індукується компонентами живильного середовища в культурі експлантів вже
давно доказаний факт у біотехнології (Глеба, Сытник, 1985).

Одинокі рослини пшениці ростуть і розвиваються у агрофітоценозі
повільніше, ніж рослини у одновидовому фітоценозі (табл.8). Вони мали
фенотипові відмінності у порівнянні з контрольними рослинами, які росли
в одновидовому фітоценозі. Це, перш за все, крихкий колос, відставання
з початком фенофаз. У них знижена фертильність колосу.

Таким чином, підвищення схрещуваності різних видів пшениці, пшениці і
жита досягається за рахунок модифікаційної і генетичної мінливості.

Таблиця 8

Вплив алелопатично активних речовин в агрофітоценозі жита Ленінградське
місцеве на вміст нуклеїнових кислот у проростках твердої та м’якої
пшениці (мг % абсолютно сухої речовини)

Співвідношення

рослин

пшениця : жито Харківська 46 Саратовська 29

РНК ДНК РНК/ДНК РНК ДНК РНК/ДНК

Контроль

(одновидовий ценоз)

453.08

38.93

11.65

457.43

40.54

11.28

1 : 75 451.20 37.18 12.13 456.20 38.65 11.80

1 : 100 441.80 35.10 12.58 430.61 37.20 12.10

1 : 125 361.20 30.74 11.75 420.22 34.25 12.27

1: 150 — — — 405.31 32.65 12.41

НІР05 0.34 0.15 — 0.13 0.18 —

Генетична мінливість материнського організму внаслідок дії алелопатично
активних речовин веде до підвищення схрещуваності різних видів пшениці,
пшениці і жита.

ЖИТТЄЗДАТНІСТЬ І ПРОДУКТИВНІСТЬ ВІДДАЛЕНИХ ГІБРИДІВ ПЕРШОГО ПОКОЛІННЯ В
ЗАЛЕЖНОСТІ ВІД ДІЇ АЛЕЛОПАТИЧНО АКТИВНИХ РЕЧОВИН

Життєздатність міжродових гібридів першого покоління пшениці й жита.
Гібридні зернівки, одержані в результаті схрещування пшениці й жита за
формою, виповненістю і масою, поступаються зернівкам батьківських форм.
Гібридні зернівки, одержані внаслідок гібридизації м’якої пшениці і
жита, були краще виповнені, хоча і мали менші розміри, ніж зернівки
одержані при гібридизації твердої пшениці і жита.

Схожість зернівок залежить від комбінації схрещування, вибору
материнської рослини і варіанта дослідів як при гібридизації м’якої
пшениці і жита, так і при гібридизації твердої пшениці і жита. Більш
висока схожість гібридних зернівок відмічена нами в комбінації
Tr.aestivum * Secale cereale. Використання твердої пшениці як
материнської форми призводило до зниження схожості гібридних зернівок.
При збільшенні співвідношення батьківських компонентів у агрофітоценозі
схожість гібридних зернівок покращувалася.

Сходи гібридів першого покоління за своїм ростом і розвитком різко
відрізнялися від росту і розвитку батьківських форм. Ці відмінності
полягали у зниженні темпів росту і розвитку рослин, зміни характеру
кущіння, наявності листя, забарвленості, яка була інтенсивнішою у
батьківських форм. Через 20-25 днів після появи сходів ми спостерігали
їх загибель, яка починалася з моменту усихання верхівки нижнього листя і
закінчувалася відмиранням стебла. Явище поетапного усихання листя
віддалених гібридів спостерігали й інші автори (Шулындин и др., 1963;
Пилюгин, 1976 та ін.)

Виживаність гібридів першого покоління залежить від комбінації
схрещування, сорту і варіанта дослідів. Більш висока виживаність
гібридних рослин спостерігалася нами в комбінації схрещування
Tr.aestivum * Secale cereale. Використання твердої пшениці як
материнської форми значно зменшувало виживаність гібридних рослин
першого покоління.

Продуктивність міжродових гібридів першого покоління в залежності від
дії алелопатично активних речовин. Її визначали на основі продуктивної
кущистості, озерненості колосу і маси 1000 зерен. Отримані результати
показали, що продуктивність міжродових гібридів першого покоління
залежить від варіанта дослідів і комбінації схрещування. Наприклад,
озерненість на контролі в середньому на одну рослину в комбінації
схрещування Tr.aestivum * Secale cereale становила 0.5 – 1.0 зернівки,
на дослідних варіантах вона дорівнює 0.7-1.8 зернівки в залежності від
співвідношення батьківських компонентів в агрофітоценозі. Озерненість
гібридів першого покоління значно нижче озерненості батьківських форм.
Гібриди, материнською формою яких була м’яка пшениця, мали нижчу
озерненість ніж гібриди, материнською формою яких була тверда пшениця. У
цілому озерненість міжродових гібридів першого покоління дуже низька.

Маса 1000 зерен міжродових гібридів першого покоління в комбінації
схрещування Tr.aestivum * Secale cereale на контролі становила 24.3-25.0
г., на дослідних варіантах вона коливалася в межах від 24.6 до 27.1 г і
залежала від співвідношення батьківських компонентів у агрофітоценозі.
Вона значно нижче у гібридів, ніж у батьківських форм. Гібриди,
материнською формою яких була тверда пшениця мали більш високу масу 1000
зерен. Продуктивність міжродових гібридів першого покоління нижча в
комбінації схрещування Tr.durum * Secale cereale, але встановлені
закономірності в комбінації схрещування Tr.aestivum * Secale cereale
характерні і для цієї комбінації. Кущистість міжродових гібридів першого
покоління значно вища, ніж у батьківських форм. Вона залежить від
співвідношення батьківських компонентів в агрофітоценозі і комбінації
схрещування. У міжродових гібридів першого покоління, материнською
формою яких є м’яка пшениця, продуктивна кущистість в середньому на
0.3-0.8 стебла більша, ніж у гібридів, материнською формою яких є тверда
пшениця.

Життєздатність і продуктивність міжвидових гібридів першого покоління.
Гібридні зернівки, отримані внаслідок гібридизації твердої пшениці з
м’якою, за формою, виповненістю і масою поступалися зернівкам
батьківських форм. Гібридні зернівки, материнською формою якого була
тверда пшениця, мали значно більші розміри, але були гірше виповнені,
ніж зернівки, материнською формою яких була м’яка пшениця.

Життєздатність міжвидових гібридів першого покоління залежить від
комбінації схрещування і варіанта досліду. Так, у комбінації схрещування
Харківська 46 * Саратовська 29 схожість гібридних зернівок становила
36.8%. У зворотній комбінації вона дорівнювала 60.8%. При співвідношенні
рослин Tr.aestivum : Tr.durum (1 : 250) схожість міжвидових гібридів
першого покоління становила 72.0%, а виживаність 58.8% (табл.9).

Таблиця 9

Життєздатність міжвидових гібридів першого покоління

у комбінації схрещування Саратовська 29 х Харківська 46 залежно

від дії алелопатично активних речовин у сумісному агрофітоценозі

Співвідношення рослин пшениці: м’яка : тверда Схожість гібридних

зернівок, % Виживаність гібридних рослин , %

1982 р. 1983 р. 1984 р. серед- нє 1982 р. 1983 р. 1984 р. серед- нє

Контроль (одновидовий ценоз) 57,5 60,5 64,5 60,8 40,0 44,0 48,5 44,2

1:175 55,0 61,0 66,0 60,7 42,5 46,5 51,0 46,7

1:200 58,5 64,0 69,0 63,8 46,0 49,0 54,5 49,8

1:225 63,0 68,5 73,0 68,2 50,0 54,0 59,5 54,5

1:250 67,5 72,0 76,5 72,0 54,5 59,0 63,0 58,8

НІР05 3,5 2,8 3,0 3,0 2,5 3,0 3,5 2,5

У зворотній комбінації схрещування схожість міжвидових гібридів першого
покоління коливалася в межах від 38.5 до 45.8% і залежала від
співвідношення батьківських компонентів у агрофітоценозі. Сходи
міжвидових гібридів першого покоління отриманих в результаті реципрокних
схрещувань твердої та м’якої пшениці за своїм розвитком відрізнялися від
сходів батьківських форм. Ці відмінності проявлялися у зниженні темпів
росту і розвитку рослин, характері кущіння, наявності листя, а також
забарвлення, яке було інтенсивніше у батьківських форм. Після появи
сходів через 20-25 днів спостерігалася загибель значної частини їх, яка
починалася з моменту усихання верхівки нижнього листка і закінчувалася
відмиранням стебла. Загибель міжвидових гібридів спостерігалася до
моменту виходу рослин у трубку.

Кущистість міжвидових гібридів значно краща, ніж у батьківських форм в
обох комбінаціях схрещуваннях і на всіх варіантах дослідів. Озерненість
колосу, маса 1000 зерен і маса зерна з однієї рослини гібридів першого
покоління значно нижча, ніж у батьківських форм незалежно від варіанта
досліду і комбінації схрещування. Продуктивність міжвидових гібридів
першого покоління вища на дослідних варіантах у порівнянні з контролем в
обох комбінаціях схрещування. Гібриди, материнською формою яких є тверда
пшениця за продуктивністю поступаються гібридам, материнською формою
яких є м’яка пшениця.

ФОРМОУТВОРЕННЯ ПРИ ГИБРИДИЗАЦІЇ РІЗНИХ ВИДІВ ПШЕНИЦІ, ПШЕНИЦІ І ЖИТА
ЗАЛЕЖНО ВІД ДІЇ АЛЕЛОПАТИЧНО АКТИВНИХ РЕЧОВИН

Формоутворення в популяції міжродових гібридів. Гібриди F1, одержані в
результаті гібридизації пшениці і жита, самостерильні. Для відновлення
їх плодовитості проводили одноразовий бекрос пилком пшениці. Він
дозволяє відновити хромосомний набір пшениці, але з новим їх
сполученням. Одноразовий бекрос гібридів першого покоління пилком
пшениці переміщує формоутворення у гібридів другого покоління у бік
повторного батька, сприяє швидкій стабілізації гібридної популяції,
значно підвищує продуктивність колосу у гібридів. Серед гібридів другого
покоління, після одноразового бекросу, нами виділено рослини:
материнського (пшеничного), проміжного (пшенично-житнього і
житньо-пшеничного) ; батьківського та рослини з морфологічними ознаками
тих або інших видів, що не брали участі в схрещуванні. Кількість
рослин материнського типу була значно більша, ніж кількість рослин
проміжного і батьківського типу незалежно від комбінації схрещування і
варіанта дослідів. У межах кожної групи гібридів спостерігається велика
різноманітність рослин за формою, величиною і забарвленням колосу,
забарвленням листя, зерна, наявності остюків, міцністю та довжиною
стебла. Колосся гібридів другого покоління материнського, проміжного і
батьківського типу мають більше колосків, ніж батьківські форми.

Рослини материнського типу за морфологічними ознаками відтворюють
материнську рослину. Фертильність гібридів материнського типу краща, ніж
у гібридів проміжного і батьківського типу. Вони мають краще виповнене
зерно, більшу масу 1000 зерен і більшу масу зерна з однієї рослини, ніж
гібриди проміжного і батьківського типу. Серед гібридів материнського
типу значно менше стерильних рослин незалежно від комбінації схрещування
і варіанта дослідів. Гібриди проміжного типу поділяються на три групи:
високоплодовиті, слабоплодовиті і стерильні. Більшість з них
слабоплодовиті, які мають на одну нормально розвинуту рослину від 1 до
10 зерен. Високоплодовиті гібриди мають значно більшу кількість зерен,
яка, однак, не наближається до цього показника у батьківських форм.
Продуктивна кущистість у них гірша, а колос більший, ніж у гібридів
материнського типу. За стерильністю вони значно переважають гібриди
материнського і батьківського типу незалежно від комбінації схрещування
і варіанта дослідів. Гібриди проміжного типу вкрай нежиттєздатні, що
пояснюється незбалансованістю їх геному.

Гібриди батьківського типу утворюються в незначній кількості. За
кількістю колосків у колосі вони переважають гібриди проміжного та
материнського типу. У гібридів батьківського типу озерненість колосу
більша, ніж у гібридів проміжного типу і значно менша, ніж у гібридів
материнського типу. Гібриди батьківського типу, як і гібриди проміжного
типу, маложиттєздатні і в наступних поколіннях зникають внаслідок
незбалансованості геному незалежно від комбінації схрещування і варіанта
дослідів. Характер формоутворення в популяції міжродових гібридів
другого покоління залежить від варіанта дослідів в усіх комбінаціях
схрещування. Продуктивність гібридів другого покоління на дослідних
варіантах краща в порівнянні з контролем. Стерильність гібридів
залежить від типу, комбінації схрещування і варіанта дослідів. Висока
стерильність у гібридів проміжного типу. Наприклад, у комбінації
схрещування Саратовська 29 * Ленінградське місцеве при співвідношенні
батьківських рослин в агрофітоценозі 1:150 вона становила 21,1%, тоді
як на контролі цей показник був рівний 31.3%. Аналогічна закономірність
встановлена в комбінації схрещування Саратовська 29 * Somro.
Формоутворення в популяції міжродових гібридів другого покоління
залежить від комбінації схрещування та дії алелопатично активних
речовин.

Формоутворення в популяції міжвидових гібридів другого покоління.
Міжвидові гібриди другого покоління, одержані в результаті гібридизації
твердої пшениці з м’якою, дають спектр розщеплення значно нижчий, ніж
міжродові гібриди. Особливістю міжвидових, як і міжродових, гібридів
другого покоління є їх здатність вищеплювати ознаки, які відсутні у
вихідних форм .

Серед гібридів другого покоління є рослини, які за морфологічними
ознаками відносяться до видів, що не брали участі у схрещуваннях.
Більшість рослин другого покоління відносяться до проміжного формотипу.
Окремі морфологічні ознаки різновидностей спадкуються неоднаково. Є
рослини як з червоним, так і білим забарвленням зернівки, з безостим,
остистим і напівостистим колосом. Забарвлення зернівки було червоне і
біле і залежало від варіанта досліду. Серед міжвидових гібридів другого
покоління є рослини наступних морфотипів: материнського, батьківського,
проміжного, з ознаками іншого виду, що не брав участі в схрещуваннях, і
рослини видів, які не використовувалися у схрещуваннях. Кількість рослин
того або іншого типу та їх характеристика залежать від комбінації
схрещування і варіанта дослідів.

Формоутворення в популяції гібридів другого покоління на дослідних
варіантах було інше, ніж на контролі, як в комбінації схрещування
Харківська 46 * Саратовська 29, так і у зворотній комбінації, і залежало
від співвідношення батьківських компонентів в агрофітоценозі.

РІСТ І РОЗВИТОК ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ТА ЇЇ ПРОДУКТИВНІСТЬ ЗАЛЕЖНО ВІД
ДОПОСІВНОЇ ОБРОБКИ НАСІННЯ ЕКСТРАКТОМ

Характеритика екзометаболітів проростаючого насіння озимої пшениці.
Фізіологічно активні екзометаболіти проростаючого насіння (екстракт)
являють собою групу речовин біологічного походження. На відміну від
інших, штучно створених комплексів речовин, екстракт – це природна
сукупність речовин, життєво важливих для рослинного організму.

При проростанні насіння здійснюється активація всіх метаболічних
процесів. У результаті цього в навколишнє середовище виділяються
численні, різноманітні за характером дії речовини: амінокислоти,
нуклеїнові кислоти, органічні кислоти, моносахариди, дисахариди,
ферменти, мінеральні з’єднання, ліпіди, фітонциди, гормональні препарати
та інші з’єднання (Токін, 1975, Ткачук та ін., 1996; Наумов, Єльнікова,
1992; Божков та ін., 1996; ). Таке різноманіття виділень, які входять до
складу екстракту, необхідне проростаючій насінині, а потім і
вегетатуючій рослині: по-перше, для створення певного фізіологічно
активного середовища; по-друге, для встановлення взаємозв’язку з
ґрунтовою мікрофлорою; по третє, для донорно-акцепторного обміну з
іншими рослинами у фітоценозах.

Друга суттєва відмінність екстракту від штучно синтезованих комплексів
речовин полягає в тому, що всі фізіологічно активні речовини в них
кількісно і якісно сформовані живим організмом. Третя його відмінність
полягає в тому, що в екстракті в активному стані зберігаються деякі
системи, що характерні для живого організму і відсутні в штучних
середовищах.

Біохімічний склад виділень проростаючого насіння визначає їх
фізіологічну активність, а також виконання тих або інших функцій. Якість
екстрактів, їх активність залежить від виду, сорту, а також посівних
якостей насіння.

Широкий спектр біологічно активних речовин, які виділяє проростаюче
насіння, визначає їх роль у відношенні до насіння-акцептора. З
господарчої точки зору цей аспект найбільш важливий, тому що дає
підставу для розробки і використання методів отримання біологічно
активних речовин, які можуть бути використані в практиці сільського
господарства як стимулятори росту і розвитку рослин.

Ріст і розвиток озимої пшениці залежно від допосівної обробки насіння
екстрактом. Проростання насіння можна прискорити за допомогою різних
видів допосівної обробки, що стимулює і появу дружніх сходів. За умови
обробки насіння тривалість періоду посів-сходи майже в усіх випадках
була значно меншою, ніж на контролі. Польова схожість на дослідних
варіантах була в середньому на 8.9-17.4% вищою, ніж на контролі. Це
забезпечувало більшу густоту рослин озимої пшениці на дослідних
варіантах. Рослини дослідних варіантів за всіма показниками переважали
контрольні незалежно від попередника. У них було більше розчинних
сахарів і фосфору, що забезпечувало кращу перезимівлю.

У весняно-літній період росту і розвитку рослини дослідних варіантів
краще росли і розвивалися, ніж на контролі. Активніше розвивалася їхня
листова поверхня, листки мали інтенсивніше забарвлення і підвищений
вміст хлорофілу. У дослідних рослин краще розвивалася адсорбуюча
поверхня кореневої системи, активізувалася діяльність всіх екологічних
груп мікроорганізмів ( Наумов та ін. 1991, 1994). У фазі сходів на
дослідних варіантах чисельність кореневої й амоніфікуючої мікрофлори
перевищувала контроль у 6.3 раза, епіфітної – 7.5 раза, у фазу воскової
стиглості – 2.0 і 2.3 раза. Дослідні рослини мали підвищену продуктивну
кущистість і озерненість колосу, кращу масу 1000 зерен. Урожайність
озимої пшениці на дослідних варіантах в середньому на 3.6-6.2 ц/га була
вищою, ніж на контролі, залежно від попередника (табл.10).

Таблиця 10

Урожайність озимої пшениці і показники якості зерна залежно

від допосівної обробки насіння екстрактом

Попередни-ки Варіанти досліду Урожайність, ц/га Натура, г/л Маса 1000
зерен, г Вміст у зерні, %

білка клійковини

Чорний пар Без обробки

(контроль) 45,2 740 39,5 13,2 28,0

Вода (контроль) 46,8 747 40,0 13,4 28,4

Екстракт 48,8 760 41,6 14,0 30,0

НіР05 1,6 7 0,5 0,2 0,4

Еспарцет Без обробки

(контроль) 38,0 731 37,0 12,9 27,0

Вода (контроль) 39,3 740 37,4 13,2 27,2

Екстракт 43,8 752 38,4 13,6 29,1

НіР05 1,4 9 0,4 0,3 0,3

Кукурудза на силос Без обробки (контроль) 32,0 720 35,0 12,5 25,1

Вода (контроль) 33,5 729 35,3 12,7 25,3

Екстракт 38,3 743 36,1 13,4 27,5

НіР05 1,5 9 0,4 0,3 0,2

Результати, наведені в табл.10, показують, що урожай озимої пшениці
залежить від попередника і варіанта дослідів. Частка впливу факторів
становить: фактор А (попередники) – 81,77%; фактор В (варіанти досліду)
– 15,87%; взаємодія факторів АВ – 0,99%; інші фактори – 1,37% .

Аналогічні результати отримано нами в дослідах з ярою пшеницею, у якої
прибавка урожайності склала 3.5-3.7 ц/га, залежно від сорту, а також
виробничих дослідів в умовах деяких господарств Харківської, Сумської та
Донецької областей. Економічна та енергетична ефективність допосівної
обробки насіння екстрактом показала його високу ефективність.
Коєфіцієнт енергетичної ефективності на дослідних варіантах дорівнював
1,56-1,74 залежно від попередника.

Чистий прибуток становив 116,8-319,02 грн./га залежно від попередника.

ВИСНОВКИ

Інтенсифікація внутрішніх можливостей агрофітоценозів є одним з
резервів підвищення їх продуктивності. В дисертаційній роботі на
прикладі алелопатичної дії екзометаболітів зернових злаків показано, що
вони відіграють велику роль в утворенні спонтанних віддалених гібридів
різних видів злаків. Це використовується в селекційній практиці для
підвищення ефективності методу віддаленої гібридизації.

На підставі вивчення алелопатичних властивостей зернових злаків науково

обгрунтовано використання сумісного посіву твердої пшениці і жита у
співвідношенні 1:125, м’якої пшениці і жита — 1:150, твердої і м’якої
пшениці — 1:225, м’якої і твердої пшениці — 1:250 для підвищення
схрещуваності при віддаленій гібридизації. Це дозволило підвищити
схрещуваність різних видів пшениці та жита в 1,2-2,4 раза, а при
реципрокних схрещуваннях твердої пшениці з м’якою в 1,4-2,0 раза.

Установлено здатність різних видів злаків продукувати алелопатично
актив-

ні речовини (нуклеїнові кислоти, вітаміни групи В та інозит). Ступінь
алелопатичної активності зернових злаків – м’якої пшениці (Tr. aestivum
L.), твердої пшениці (Tr. durum Desf.), жита (Secale cereale L.) і
тритикале (Tr. aestivum forme) на ранніх етапах онтогенезу залежить від
виду, сорту і умов навколишнього середовища.Найменша кількість
нуклеїнових кислот, вітамінів групи В та інозиту серед сортів м’якої
пшениці виявлена у кореневих виділеннях сорту Грекум 114, твердої
пшениці – у сорту Безенчуцька 182, жита – у сорту Somro.

3. Виявлена різниця в толерантності різних видів пшениці до
алелопатично активних виділень жита і твердої пшениці до виділень
м’якої. У агрофітоценозі жита тверда пшениця не сходить при
співвідношенні компонентів 1:150, у агрофітоценозі м’якої пшениці при
співвідношенні 1:250. При таких співвідношеннях м’яка пшениця росте і
розвивається як у агрофітоценозі жита, так і у агрофітоценозі твердої
пшениці.

Установлено корелятивну залежність між вмістом нуклеїнових кислот,

вітамінів групи В та інозиту у кореневих виділеннях різних видів
злаків, віком та умовами навколишнього середовища.

Доведено, що одним з механізмів еколого-алелопатичної дії едифікато-

рів злакових фітоценозів – м’якої і твердої пшениці, жита і тритикале —
є водорозчинні прижиттєві виділення, які надходять у грунт з ексудатами,
дифузатами, опадом і кореневими залишками. У результаті цього в грунт
поступають нуклеїнові кислоти, вітаміни та інші сполуки.

Поглинальна здатність грунту забезпечує акумуляцію алелопатично актив-

них речовин, унаслідок чого вони накопичуються в кореневміщуючому
прошарку і виступають як олігодинамічні компоненти культурального
середовища для одиноких рослин інших видів, впливаючи на їх метаболізм,
інгібуючи їх ріст і розвиток, викликаючи в них хромосомні порушення.

Адаптація рослин інших видів у фітоценозі досягається за рахунок модифі-

каційної і генетичної мінливості. Генетична мінливість, обумовлена дією
алелопатично активних речовин, веде до підвищення схрещуваності різних
видів пшениці, пшениці і жита і пояснює причини виникнення спонтанних
віддалених гібридів різних видів злаків.

Виявлена стимулююча дія алелопатично активних речовин на життєздат-

ність і продуктивність міжвидових і міжродових гібридів першого
покоління. Життєздатність і продуктивність віддалених гібридів першого
покоління залежить від комбінації схрещування та вибору материнської
рослини при схрещуваннях.

Формоутворення в популяції міжродових і міжвидових гібридів залежить від

дії алелопатично активних речовин едифікаторів злакових агрофітоценозів
на материнську рослину і проходить з диференціацією на морфотипи м’якої,
твердої пшениці, жита і проміжного типу. Установлена стимулююча дія
алелопатично активних речовин на продуктивність віддалених гібридів
другого покоління.

Розроблена методика використання екзометаболітів проростаючого насіння

(екстракту) і його використання для допосівної обробки насіння озимої
та ярої пшениці. Така обробка стимулює ріст і розвиток озимої і ярої
пшениці та підвищує урожайність зерна і поліпшує його якість.

Механізм дії на рослину складної сумішки екзометаболітів проростаючого

насіння (екстракту) олігодінамічний і пов’язаний з дією його
компонентів на регуляторні механізми клітини, що веде до перебудови
функціональних систем організму. Це реалізується шляхом зміни
функціональної активності геному, тобто виключення одних і включення
інших локусів, стимулюючих різноманітні метаболітичні процеси.

Аналіз економічної ефективності використання фізіологічно активних

речовин (екстракту) показав, що така обробка дозволяє суттєво підвищити

продуктивність озимої та ярої пшениці. Чистий прибуток становив 173,9 –

382 грн./га залежно від попередника.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

При використанні в селекційній практиці методу віддаленої гібридизації

для підвищення його ефективності рекомендується сумісний посів різних
видів злаків у співвідношенні тверда пшениця : жито – 1:125; м’яка
пшениця : жито — 1:150; м’яка : тверда пшениці — 1:250 і тверда : м’яка
пшениці — 1:225.

При вирощуванні озимої і ярої пшениці рекомендується допосівна обробка

насіння екзометаболітами проростаючого насіння озимої пшениці
(екстрактом) малооб’ємним способом. Для цього використовується
свіжоприготований екстракт 100% концентрації в кількості 3-4 % від маси
насіння.

Обробку насіння екстрактом доцільно проводити в день або за добу до

сівби, термін зберігання обробленого насіння — не більше трьох діб.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Пузік В.К. Алелопатично активні з’єднання злаків і їх роль у
агрофітоценозах. -Харків, 2002. – 184с.

2. Пузік В.К., Наумов Г.Ф. Екзометаболіти культурних злаків та їх роль у
фітоценозах.- Харків, 2003. – 295с.

3. Наумов Г.Ф., Насонова Л.Ф., Пузик В.К. Методические рекомендации по
предпосевному обогащению семян озимой пшеницы биологически активным
экстрактом – Х., 1981. – 21 с.

4. Наумов Г.Ф., Закревская Л.Е., Пузик В.К., Насонова Л.Ф., Бутенко
Т.И., Пирятинская А.В. Влияние предпосевного обогащения семян озимой
пшеницы физиологически активным экстрактом на устойчивость к
неблагоприятным внешним факторам и повышение продуктивности озимой
пшеницы. //Вопросы физиологии пшеницы. -Кишинев: Штиинца, 1981. –
С.240-243.

5. Наумов Г.Ф., Закревская Л.Е., Пузик В.К., Насонова Л.Ф. Влияние
предпосевного обогащения семян озимой пшеницы физиологически активным
экстрактом //Зерновое хоз-во. – 1983. – №3. – С. 14-15.

6. Пузик В.К. Отдаленная гибридизация яровых злаков //Совершенствование
приемов селекции и семеноводства полевых культур: Сб.науч.тр. /Харьк.
с.-х.

ин-т им. В.В.Докучаева. – Х., 1987. – С. 33-40.

7. Пузік В.К. Алелопатично активні виділення і їх роль у міжгенотипових
взаємовідносинах ярої пшениці і жита в штучно створених агрофітоценозах
//Биол. вестн. – 1998. – Т.2. – №2. – С.81-85.

8. Пузік В.К. Вивчення ролі алелопатично активних речовин у
міжгенотипових взаємовідносинах ярих злаків //Вісник ХДАУ.- №4 (Сер.
„Рослинництво, селекція і насінництво”) /Харк. держ. аграр. ун-т ім.
В.В.Докучаєва. – 1999. – С.231-236.

9. Пузік В.К. Екзометаболіти ярих злаків, їх склад і роль у
міжгенотипових взаємовідносинах різних видів пшениці та жита в штучно
створених агрофітоценозах //Вісник ДААУ.- 2000.- С.62-63.

10. Пузік В.К. Роль алелопатично активних речовин у міжгенотипових
взаємовідносинах ярої пшениці і жита у сумісних агрофітоценозах
//Физиология и биохимия культ. растений. — 2000.- Т.32. — №5 —
С.415-421.

11. Пузік В.К., Єльнікова В.А. Виділення культурних злаків, їх склад і
використання в рослинництві та селекції //Інтродукція рослин.- К.: Наук.
думка, 2001. — №1-2. – С.110-115.

12. Пузік В.К. Видова та сортова специфічність кореневих виділень
хлібних злаків за вмістом вітамінів групи “В” та інозиту //Физиология и
биохимия культ.растений. – 2002. — Т.34. -№ 4. –С.332-336.

13. Пузік В.К. Видо- і формотворення при гібридизації різних видів ярої
пшениці і жита в залежності від дії алелопатично активних речовин в
штучно створених агрофітоценозах //Вісник ХНАУ (Сер. „Рослинництво,
селекція і насінництво”)) /Харк. нац. аграр. ун-т ім. В.В.Докучаєва. –
2002. — №5. – С. 23-42.

14. Пузік В.К., Білецька С.А., Коваленко Л.П. Життєздатність віддалених
гібридів першого покоління залежно від дії алелопатично активних речовин
//Вісник ХНАУ (Сер. „Рослинництво, селекція і насінництво”)) /Харк. нац.
аграр. ун-т ім. В.В.Докучаєва. – 2002. — №6. – С. 150-155.

15. Пузік В.К., Єльнікова В.А., Білецька С.О. Вміст вітамінів групи “В”
та інозиту у кореневих виділеннях хлібних злаків залежно від температури
//Вісник ХНАУ (Сер.„Біологія”) /Харк. нац. аграрн. ун-т ім.
В.В.Докучаєва. – 2002,- №9(1).- С.120-123.

16. Пузік В.К., Єльнікова В.А. Динаміка вітамінів у кореневих виділеннях
злаків на ранніх етапах онтогенезу //Физиология и биохимия культ.
растений. – 2003. – Т.35. — №3. – С.229-233.

17. Пузік В.К., Головко Е.А., Єльнікова В.А. Взаємодія рослин у штучних
агрофітоценозах та її використання в селекції //Вісник ХНАУ (Сер.
„Грунтознавство, агрохімія, землеробство і лісове господарство”) /Харк.
нац. аграр. ун-т ім. В.В.Докучаєва. – 2003. — №1. – С. 157-160.

18. Пузік В.К., Головко Е.А., Єльнікова В.А. Видова і сортова
специфічність кореневих виділень за вмістом нуклеїнових кислот //Наук.
записки Тернопільського пед. ун-ту ім. В.Гнатюка (Сер.„Біологія”). –
2003. — №1(20). – С. 50-54.

19. Головко Е.А., Пузік В.К. Алелопатія і дизайн ландшафтних композицій
//Інтродукція рослин. – К.: Наук. Думка.- 2003. — №1-2. – С. 149-157.

20. Пузік В.К. Економічна та енергетична ефективність допосівного
обробітку насіння екстрактом //Вісник ХНАУ (Сер. „Економіка АПК і
природокористування”) /Харк. нац. аграр. ун-т ім. В.В.Докучаєва. – 2003.
— №4. – С. 404-407.

21. Пузік В.К., Єльнікова В.А., Білецька С.О. Вплив температури на вміст
нуклеїнових кислот та їх дериватів у кореневих ексудатах проростків
різних видів злаків //Вісник ХНАУ (Сер.”Біологія”)/ Харк. нац.
аграр.ун-т ім. В.В. Докучаєва.- 2003, — № 5 (3). – С. 120-123.

22. Пузік В.К., Єльнікова В.А., Білецька С.О. Екологічні основи
взаємодії різних видів пшениці у агрофітоценозах // Вісник СНАУ
(Сер.”Агрономія і біологія”)/Сум. нац. аграр. ун-т. – 2003.- №7. –
С.214-216.

23. А.с. № 993845. Способ подготовки семян прошедших период
послеуборочного дозревания / Г.Ф. Наумов, В.К. Пузик, Л.Ф.Насонова;
Заявлено 12.02.80; Опубл. 07.02.83. – Біол. № 5. – 1983. – С. 264.

24. Пузік В.К., Сала І. Жермен Тоако. Гібридизація різних видів злаків і
формотворчий процес гібридів другого покоління та його модифікація
регуляторами росту //Матер. наук. конф. – Х., 1995. – С. 25-26.

25. Пузік В.К., Фесенко В.П., Худолей В.А. Вплив допосівного обробітку
насіння ярої пшениці фізіологічно активними речовинами прорастаючого
насіння на її ріст, розвиток і продуктивність //Матер. наук. конф. – Х.,
– 1995. – С. 30-32.

26. Пузик В.К., Худолей В.А. Содержание витаминов группы “В” в семенах
разных видов яровой пшеницы. // Матер.наук.конф. – Х., 1995. – С.9-10.

27. Пузик В.К., Пузик Л.М., Тонкая Е.П. Електрофоретический спектр
легкорастворимых белков в семенах твердой и мягкой яровой пшеницы
//Матер. наук.конф.- Х.., 1996.-С.11.

28. Пузік В.К., Дорош О.В.Алелопатично активні виділення, їх склад і
роль у міжгенотипових взаємовідносинах ярої пшениці і жита в штучно
створених агрофітоценозах //Наукові основи стабілізації виробництва
продукції рослинництва. // Тези доп. Х., 1999.- С.195-197.

29. Пузик В.К. Выделения культурных злаков их состав и роль в
межгенотипическом взаимодействии растений в искусственно созданных
фитоценозах //Мат. III Международной научно-производственной
конференции.- Пенза, 2000.- Т.3. – С.62-63.

30. Пузік В.К. Видо- і формотворення при гібридизації різних видів ярої
пшениці і жита в залежності від дії алелопатично активних речовин в
штучно створених агрофітоценозах //Матер. XI з’їзду Укр.бот.товариства.
— Х., 2001.- С.318-319.

АНОТАЦІЯ

Пузік В.К. Алелопатична дія екзометаболітів культурних злаків у
агрофітоценозах. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора сільськогосподарських
наук за спеціальністю 03.00.16 – екологія.

У дисертаційній роботі викладені результати досліджень алелопатичної дії
едифікаторів злакових фітоценозів – м’якої і твердої пшениці, жита і
тритикале.

Показано, що алелопатична активність кореневих виділень едифікаторів
злакових фітоценозів обумовлена нуклеїновими кислотами, вітамінами,
органічними кислотами, амінокислотами, гіберелінами, ауксинами,
ліпідами, фенольними з’єднаннями та іншими сполуками. Поглинальна
здатність грунту забезпечує акумуляцію алелопатично активних речовин, в
результаті цього вони накопичуються в кореневміщуючому прошарку і
виступають як компоненти культурального середовища для одиноких рослин
інших видів. Адаптація цих рослин досягається за рахунок модифікаційної
і генетичної мінливості.

Генетична мінливість материнського організму внаслідок дії алелопатично
активних речовин веде до підвищення схрещуваності різних видів пшениці,
пшениці та жита і пояснює причини виникнення спонтанних віддалених
гібридів різних видів злаків.

Алелопатично активні речовини, діючи на материнську рослину, підвищують
життєздатність і продуктивність гібридів першого покоління та змінюють
формоутворення в популяції міжвидових і міжродових гібридів другого
покоління.

Наведена методика допосівної обробки насіння екзометаболітами
проростаючого насіння (екстрактом) озимої та ярої пшениці і їх вплив на
ріст, розвиток, урожайність зерна та його якість.

Ключові слова: взаємодія рослин, культурні злаки, кореневі
екзометаболіти, схрещування, гібриди, продуктивність рослин,
агрофітоценоз, алелопатія.

АННОТАЦИЯ

Пузик В.К. Аллелопатическое действие экзометаболитов культурных злаков
у агрофитоценозах. – Рукопись.

Диссертация представлена на соискание ученой степени доктора
сельскохозяйственных наук по специальности 03.00.16 – экология.

В диссертационной работе изложены результаты исследований
аллелопатического действия эдификаторов злаковых фитоценозов мягкой и
твердой пшеницы, ржи и тритикале. Показано, что аллелопатическая
активность корневых выделений эдификаторов злаковых фитоценозов
обусловлена нуклеиновыми кислотами, витаминами, органическими кислотами,
аминокислотами, гиббереллинами, ауксинами, липидами, фенольными и
другими соединениями. Поглотительная способность почвы обеспечивает
аккумуляцию аллелопатически активных веществ, в результате этого они
накапливаются в корнеобитаемом слое и выступают как компоненты
культуральной среды для одиночных растений других видов. Адаптация
растений достигается за счет модификационной и генетической
изменчивости. Генетическая изменчивость материнського организма в
результате действия аллелопатически активных веществ ведет к повышению
скрещиваемости разных видов пшеницы, пшеницы и ржи и объясняет причины
возникновения спонтанных отдаленных гибридов разных видов злаков.

Аллелопатически активные вещества, действуя на материнский организм,
повышают жизнеспособность и продуктивность гибридов первого поколения, и
изменяют формообразования в популяции межвидовых и межродовых гибридов
второго поколения.

Приведена методика предпосевной обработки семян экзометаболитами
прорастающих семян (экстрактом) озимой и яровой пшеницы и их влияние на
рост, развитие, урожайность зерна и его качество зерновых культур.

Ключевые слова: взаимодействие растений, культурные злаки, корневые
экзометаболиты, скрещивания, гибриды, продуктивность растений,
агрофитоценоз, аллелопатия.

SUMMARY

Pouzyk V.K. Allelopathic Action of Cereals Exometabolites in
Phytocenosеs. – Manyscript.

The thesis is presented to compete for the doctor’s degree of
agricultural science,

speciality 03.00.16 – Ecology.

The research results of allelopathic action of cereals phytocenoses
edificators of soft and hard wheat, rye and triticale are given in the
thesis. It is shown, that the allelopathic activity of root extractions
of cereals phytocenoses edificators depends on nucleic acids , vitamins,
organic acids, aminoacids, gibberellins, auxins, lipides, phenol
compounds and others. Soil absorptivity provides accumulation of
allelopathically active substances, with the result of that they are
accumulated in the root growing layer and serve as components of the
culture medium for single plants of other species. Adaptation of other
plant species is achieved at the expense of the modificated and
genotyped changeability. The genome nonbalance, as a result of the
action of allelopathically active substances, causes the increase of
crossing of different wheat species, wheat and rye, and explains the
reasons of appearing spontaneonsly separated hybrids of different
cereals species.

Allelopathically active substances raise the viability and productivity
of the first generation hybrids and change formation in the population
of interspecific and intergeneric hybrids in the second generation while
effecting upon the parent organism.

Methods of the presowing seed treatment with exometabolites of
germinating seeds of winter and spring wheat and their influence on the
growth, development, grain yields and grain qualiti are presenled.

Key words: interrelation of plants, cereals, root exometabolites,
crossing, hybrids, plant productivity, agrophytocenosis, allelopathia.

Комп’ютерний набір і верстка: Анпілогова В.В.

Підписано до друку 15.01.2004. Формат 60х84/16.Гарнітура Таймс.

Папір офсетний.Друк офсетний.Обсяг:2,0, ум.-друк.арк., 2,0 обл.-вид.арк.

Тираж 100.Замовлення

Редакційно-видавничий відділ Харківського національного аграрного

університету ім.В.В.Докучаєва.62483, Харківська обл., п/в „Комуніст-1”,

навч.містечко, тел. 99-72-70.

Дільниця оперативного друку ХНАУ, тел. 99-77-80.

Рис. 1. Вміст тіаміну у кореневих виділеннях триденних проростків
різних видів злаків залежно

від температури

Рис. 2. Вміст пантотенової кислоти у кореневих виділеннях триденних
проростків різних видів злаків від температури

Рис. 3. Вміст піридоксину у кореневих виділеннях триденних проростків
різних видів злаків залежно

від температури

Рис. 4. Вміст нікотинової кислоти у кореневих виділеннях триденних
проростків різних видів злаків залежно від температури

Рис. 5. Вміст інозиту у кореневих виділеннях проростків різних видів
злаків залежно від

температур

Похожие записи