1. Введение. Экосистема и экосистемный метод в экологии.
Впервые определение экосистемы как совокупности живых организмов с их
местообитанием было дано Тэнсли в 1935 году. При экосистемном подходе к
изучению экологии в центре внимания ученых оказываются поток энергии и
круговорот веществ между биотическим и абиотическим компонентом
экосферы. Экосистемный подход выдвигает на первый план общность
организации всех сообществ, независимо от местообитания и
систематического положения входящих в них организмов. Вместе с тем в
экосистемном подходе находит приложение концепция гомеостаза
(саморегуляции), из которой становится понятным, что нарушение
регуляторных механизмов, например в результате загрязнения среды, может
привести к биологическому дисбалансу. Экосистемный подход важен также
при разработке в будущем научно обоснованной практики ведения сельского
хозяйства.
2. Общая структура экосистем.
Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых
соответственно биотическим и абиотическим. Совокупность живых организмов
биотического компонента называется сообществом. Исследование экосистем
включает, в частности, выяснение и описание тесных взаимосвязей,
существующих между сообществом и абиотическим компонентом.
Биотический компонент полезно подразделить на автотрофные и
гетеротрофные организмы. Таким образом, все живые организмы попадут в
одну из двух групп. Автотрофы синтезируют необходимые им органические
вещества из простых неорганических и делают, за исключением хемотрофных
бактерий, с помощью фотосинтеза, используя свет как источник энергии.
Гетеротрофы нуждаются в источнике органического вещества и (за
исключением некоторых бактерий) используют химическую энергию,
содержащуюся в потребляемой пище. Гетеротрофы в своем существовании
зависят от автотрофов, и понимание этой зависимости необходимо для
понимания экосистем.
Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном включает 1)
почву или воду и 2) климат. Почва и вода содержат смесь неорганических
и органических веществ. Свойства почвы зависят от материнской породы, на
которой она лежит, и из которой частично образуется. В понятие климата
входят такие параметры, как освещенность температура и влажность, в
большой степени определяющий видовой состав организмов, успешно
развивающихся в данной экосистеме. Для водных экосистем очень
существенна также степень солености.
3. Биотический компонент экосистем
Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ.
Всю экосистему можно уподобить единому механизму, потребляющему энергию
и питательные вещества для совершения работы. Питательные вещества
первоначально происходят из абиотического компонента системы, в который,
в конце концов, и возвращаются либо в качестве отходов
жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким
образом, в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в
котором участвуют и живой и неживой компоненты. Такие круговороты
называются биогеохимическими циклами.
Движущей силой этих круговоротов служит, в конечном счете, энергия
Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию
солнечного света и затем передают ее другим представителям биотического
компонента. В итоге создается поток энергии и питательных веществ через
экосистему. Необходимо еще отметить, что климатические факторы
абиотического, компонента, такие, как температура, движение атмосферы,
испарение и осадки, тоже регулируются поступлением солнечной энергии.
Энергия может существовать в виде различных взаимопревращаемых форм,
таких, как механическая, химическая, тепловая и электрическая энергия.
Переход одной формы в другую называется преобразованием энергии.
Таким образом, все живые организмы – это преобразователи энергии, и
каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в
виде тепла. В конце концов, вся энергия, поступающая в биотический
компонент экосистемы, рассеивается в виде тепла. Изучение потока энергии
через экосистемы называется энергетикой экосистемы.
Фактически живые организмы не используют тепло, как источник энергии для
совершения работы – они используют свет и химическую энергию.
Изучение потока энергии через экосистемы называется энергетикой
экосистем.
3.1. Солнце как источник энергии
Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Солнце – это
звезда, излучающая в космос огромное количество энергии. Энергия
распространяется в космическом пространстве в виде электромагнитных
волн, и небольшая часть ее, примерно 10,5 * 106 кДж/м2 в год,
захватывается Землей. Около 40 % этого количества сразу отражается от
облаков, атмосферной пыли и поверхности Земли без какого бы то ни было
теплового эффекта. Еще 15 % поглощаются атмосферой (в частности,
озоновым слоем в ее верхних частях) и превращаются в тепловую энергию
или расходуются на испарение воды. Оставшиеся 45 % поглощаются
растениями и земной поверхностью. В среднем это составляет 5 * 106
кДж/м2 в год, хотя реальное количество энергии для данной местности
зависит от географической широты. Большая часть энергии повторно
излучается земной поверхностью и нагревает атмосферу приблизительно две
трети энергии поступает в атмосферу этим путем. И только небольшая часть
пришедшей от Солнца энергии усваивается биотическим компонентом
экосистемы.
4. Пищевые цепи и трофические уровни
Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются
автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии)
для гетеротрофов. Типичный пример животное поедает растения. Это
животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким
путем может происходить перенос энергии через ряд организмов – каждый
последующий питается предыдущим, поставляющим, поставляющим ему сырье и
энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее
звено – трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают
автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго
трофического уровня называются первичными консументами, третьего –
вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять
трофических уровней и редко больше шести.
4.1. Первичные продуценты
Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном
зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли
и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад
относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию
(энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических
молекулах, из которых построены ткани. Небольшой вклад в продукцию
органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие
энергию из неорганических соединений.
В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли – часто
мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных
слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции
поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным
и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.
4.2. Первичные консументы
Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это
травоядные животные. На суше типичными травоядными являются многие
насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы
травоядных млекопитающих – это грызуны и копытные. К последним относятся
пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот,
приспособленные к бегу на кончиках пальцев.
В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы
представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих
организмов – ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие
раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) – питаются,
отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды. Вместе с
простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона,
питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически
полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все
пищевые цепи.
К первичным консументам относятся также паразиты растений (грибы,
растения и животные).
4.3. Консументы второго и третьего порядка
Вторичные консументы питаются травоядными; таким образом, это уже
плотоядные животные, так же как и третичные консументы, поедающие
консументов второго порядка. Консументы второго и третьего порядка могут
быть хищниками и охотиться, схватывать и убивать свою жертву, могут
питаться падалью или быть паразитами. В последнем случае они по величине
меньше своих хозяев. Пищевые цепи паразитов необычны по ряду параметров.
В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются
крупнее на каждом следующем трофическом уровне:
Растительный материал (например, нектар) ? муха ? паук ?
? землеройка ? сова
Сок розового куста ? тля ? божья коровка ? паук ? насекомоядная птица ?
хищная птица
В типичных пищевых цепях, включающих паразитов, последние становятся
меньше по размерам на каждом следующем уровне.
4.4. Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)
Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. Выше
были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический
уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные и третий
– хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и
«строительный материал», так же как и прижизненные выделения, например,
моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами,
а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических
остатках. Такие организмы называются редуцентами. Они выделяют
пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и
поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть
различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных
потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви
могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении
древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые
выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает
возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный
материал.
Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие
мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения.
Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и
бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют
редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к
сапрофитным организмам.
Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и
тогда создается пищевая цепь другого типа – цепь, цепь, начинающаяся с
детрита:
Детрит ? детритофаг ? хищник
К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь,
мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия
(прибрежная зона).
Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:
Листовая подстилка ? Дождевой червь ? Черный дрозд ? Ястреб-перепелятник
Мертвое животное ? Личинки падальных мух ? Травяная лягушка ?
Обыкновенный уж
Некоторые типичные детритофаги – это дождевые черви, мокрицы,
двупарноногие и более мелкие (
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
